Entwicklungsstadien- und sippenspezifische Zellwand-Autolysine bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen in der Gattung Chlamydomonas

Zellwand-Autolyse ist nach vorliegender Untersuchung in der Gattung Chlamydomonas ein normaler und streng stadienspezifischer Vorgang in der Ontogenese Zum Nachweis der beteiligten lyrischen Faktoren (?Autolysine”) wurden einfache biologische Tests entwickelt Eine Freisetzung von Zoosporen aus den Sporangien mittels enzymatischer Sporangienwand-Autolyse ließ sich bei 52 Stämmen unterschiedlicher Herkunft von 42 Arten nachweisen und ist für die Gattung als generelles Prinzip anzusehen Sekretion wie auch Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine sind entwicklungsstadien-spezifisch: nur junge Zellen können das Autolysin sezernieren; mit dem Autolysin läßt sich nur die Sporangienwand lysieren, nicht aber die Wand von Zoosporen, vegetativen Zellen oder Gameten Mit Sporangienwand-Autolysinen von Arten, bei denen sowohl vegetative Zellen wie Sporangien von einer gallertigen ?Kapsel” umgeben sind, ließ sich diese Gallerte in jedem Entwicklungsstadium kurzfristig auflösen, ohne jedoch auch hier die eigentliche Zellwand vegetativer Zellen zu lysieren Hinsichtlich der Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine auf Sporangien anderer Chlamydomonas-Arten ergab sich eine Sippen-Spezifität, d. h. sie wirkten in der Regel nur innerhalb einer Gruppe morphologisch meist ähnlicher Arten, in einigen Fällen nur auf Sporangien des Erzeugerstammes. Nach der Wirkungsspezifität ihrer Autolysine ließen sich die 52 aktiven Chlamydomonas-Stämme 15 Gruppen zuordnen Eine Autolysinwirksamkeit zwischen diesen Gruppen war in mehreren Fällen nachweisbar: die Autolysine von vier Gruppen wirkten im Biotest einseitig auch auf Sporangien der Stämme jeweils einer anderen Gruppe Arten mit gemeinsamem Sporangienwand-Autolysin stimmten auch in weiteren physiologischen und morphologischen Merkmalen überein; offensichtlich handelt es sich um Gruppierungen natürlich verwandter Formen Es werden vier Modi der autolytischen Sporenfreisetzung beschrieben entsprechend dem unterschiedlichen Verhalten der Sporangienwände (totale oder partielle Lysis) und der Gallerten im Sporangieninneren Es wurden Methoden zur Isolierung und Reinigung von Sporangienwand-Präparaten für 14 Chlamydomonas-Arten mit jeweils spezifischem Autolysin ausgearbeitet. Nach dünnschicht-chromatographischen Analysen von Hydrolysaten dieser Wandpräparate sind die Haupt-Zuckerkomponenten fast immer Galaktose und Arabinose, dazu kommen in geringerer Menge je nach Art in wechselnden Verhältnissen Xylose, Fucose, Rhamnose, Uronsäuren und eine nicht identifizierte Pentose; Glucose — und damit Cellulose — fehlt in der Regel oder ist nur in Spuren nachweisbar. Eine Ausnahme macht nur C. ulvaensis. Haupt-Zuckerkomponenten sind hier Xylose und Glucose; Galaktose und Arabinose sind nur in geringen Anteilen enthalten In Bestätigung einer früheren Beobachtung von Claes (1971) wird die Wirksamkeit eines zweiten Autolysins im Entwicklungszyklus von Chlamydomonas nachgewiesen: Gameten der diözischen C. reinhardii sezernieren bei Geißelkontakt der Kreuzungspartner ein ?Gametenwand-Autolysin”, das zum Abwurf der Gametenwände bei beiden Kreuzungstypen führt. Es wurde eine verbesserte Methodik zur Gewinnung des Gametenwand-Autolysins erarbeitet Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich die Wände aller Zellstadien der Art (Gameten, Zoosporen, vegetative Zellen, Sporangien), mit Ausnahme der Zygoten, total auflösen. Entsprechend dieser Eigenschaft des Gametenwand-Autolysins wurde — erstmals bei einzelligen Grünalgen — ein schonendes Verfahren zur Isolierung von Protoplasten für Zellanalysen entwickelt Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich nur bei den Stämmen Protoplastenbildung und Sporangiolysis erzeugen, die ein gemeinsames Sporangienwand-Autolysin mit C. reinhardii besitzen; beide Autolysine stimmen also in der Sippenspezifität ihrer Wirkung überein Sporangienwand- und Gametenwand-Autolysine gleichen sich in den bisher geprüften Eigenschaften: sie sind fällbar mit (NH₄)₂SO₄, nicht dialysierbar, temperaturlabil (inaktiviert nach 10 Min. 70 C), inaktivierbar mit 5 × 10^?4 M HgCl₂, mit der Proteinase Papain und meistens mit dem Komplexbildner Äthylendiamin-tetraessigsäure In der Diskussion wird im Zusammenhang mit den Resultaten vorliegender Arbeit über die Zusammensetzung der Zellwände bei den Volvocales, über die Beteiligung von Autolysinen bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen aus Sporangien und Gametangien bei Pilzen und Algen sowie über eine mögliche Berücksichtigung der Sippenspezifität von Autolysinen für ein natürliches System der Chlamydomonaden referiert     

Zur Morphologie der Haustorien von Rhinanthoideen (Scroph.)1)

• 1 . Bei etwa 30 Arten und Unterarten von Rhinanthoideen Mitteleuropas wurde die Gestalt von Haustorien, welche in Kontakt mit Wirtspflanzen standen, vergleichend untersucht

• a ) Gleichaltrige Haustorien einer Art haben stets dieselbe Gestalt, auch wenn die Standorte oder Wirtspflanzen verschieden waren
• b ) Bestimmte Eigenschaften der Haustorien sind nicht nur für eine Art, sondern oftmals auch für eine ganze Gattung charakteristisch. Bei manchen Gattungen stimmen die Haustorien sogar in mehreren Merkmalen überein
• c ) Die untersuchten Rhinanthoideen-Haustorien können vier mehr oder weniger deutlich voneinander zu unterscheidenden Grundtypen zugeordnet werden, die jeweils nach dem charakteristischsten Vertreter benannt wurden: der “Tozzia alpina-Typ” (ohne Rindenfalten und ohne Wurzelhaare), der “Pedicularis silvatica-Typ” (mit Rindenfalten, aber ohne Wurzelhaare), der “Melampyrum pratense-Typ” (ohne Rindenfalten, mit Wurzelhaaren) und der “Rhinanthus minor-Typ” (mit Rindenfalten und mit Wurzelhaaren)
• d ) Farb- und Größenunterschiede sind in der Regel von untergeordneter Bedeutung

• 2 . Nach Abbruch des Kontaktes zur Wirtswurzel können aus den Haustorien stark verdickte sogenannte “Metahaustorien” hervorgehen. Sie können auch von vornherein als solche angelegt werden
• 3 . Haupt- und Seitenwurzeln sind bei zahlreichen Rhinanthoideen-Vertretern mit kleinen, warzenähnlichen Organen besetzt. Diese als “Warzenhaustorien” bezeichneten Gebilde unterscheiden sich stark von den bisher bekannten Haustorien. Trotz ihrer extremen Kleinheit sind sie aber in der Lage, dünne Wirtswurzeln anzugreifen. Im Gegensatz zu den anderen Haustorien findet bei den Warzenhaustorien eine Differenzierung in Gefäßkern, Haustorialkern und Endophyt nicht statt

     

Zur Verbreitung der gelben Narzisse (Narcissus pseudonarcissus L.) auf Primär- und Sekundärstandorten in Mittel- und Nordwesteuropa

N. pseudonarcissus und N. poeticus kommen in Nordwest- und Mitteleuropa sekundär in armen Triseteten und Arrhenathereten vor. N. pseudonarcissus hat weitere Vorkommen im Calthion, Molinion und Nardo-Galion; N. poeticus im Mesobromion. Primärstandorte von N. poeticus sind im Caricion ferrugineae, von N. pseudonarcissus im Calamagrostion arundinaceae zu finden Förderlich für die Entwicklung von N. pseudonarcissus ist ein ausgeglichenes Klima mit kühlen Sommern und milden Wintern Auf Grünlandstandorten wird N. pseudonarcissus durch einen phänologi-schen Vorsprung vor den anderen Wiesenarten gefördert; es ist dabei gleichgültig, ob dieser durch Wiesenbewässerung, durch “natural mulch” oder durch ein atlantisches Klima erreicht wird N. pseudonarcissus kommt in Wäldern im Acerion der Vogesen und in Niederwäldern der Ardennen vor. Auch hier ist die bodenklimatische Begünstigung in Abhängigkeit vom Waldtyp und der Exposition der ökologisch wichtigste Faktor     

Anatomische Studien an den Haustorien einiger parasitischer Scrophulariaceen Mitteleuropas1

Im Hinblick auf die für die Funktion eines Haustoriums wichtigsten Bereiche (Endophyt, Haustorial-Kern und Xylem-System) läßt sich mit fortschreitender Differenzierung innerhalb der Scrophulariaceen eine Entwicklungsreihe aufstellen. Am einfachsten sind die Euphrasia-Haustorien strukturiert. Sie werden als vereinfachte Form der Haustorial-Strukturen von Melampyrum, Tozzia und Lathraea angesehen, da Endophyt und Haustorial-Kern nur schwach ausgebildet sind. Das Xylem-System fehlt weitgehend. Bei den Haustorien der Gattungen Melampyrum, Tozzia und Lathraea ist am Zentralzylinder der Mutterwurzel hauptsächlich ventral ein Xylem-System entwickelt. Durch den vom Rindenparenchym klar abgrenzbaren Haustorial-Kern verläuft ?perlschnurartig” eine schmale Xylem-Brücke, die eine Verbindung zwischen dem Zentralzylinder mit dem hier noch relativ einfach gestalteten Endophyten herstellt. Die Haustorial-Strukturen der Gattungen Odontites und Bartsia werden als Übergänge zu denen der Gattung Rhinanthus gedeutet. Bei Rhinanthus finden wir ein weitaus mächtigeres Xylem-System mit einer in der Regel ?breiten” Xylem-Brücke. Haustorial-Kern und Endophyt sind hier stärker differenziert. Die in dieser Reihe fortschreitende Ausbildung des Xylem-Systems findet schließlich bei den Haustorien einiger Pedicularis-Arten ihren Höhepunkt. Eine kaum noch erkennbare Abgrenzung des Haustorial-Kernes zum Endophyten hin (beide Komplexe setzen sich bei den Pedicularis-Haustorien aus äußerst kleinen Zellen zusammen) wird ebenso als Merkmal einer Weiterentwicklung gewertet, wie das Auftreten einer Zellschicht, die im Aussehen vergleichbar mit der ?separation strip” bei Santalaceae-Haustonen ist, und die hier als ?kollabierte Zone” bezeichnet wird. Neben der stets vorkommenden Xylem-Xylem-Verbindung konnte in einem besonderen Fall und bei Parasitismus auf Wurzelknöllchen auch Parenchym-Parenchym-Kontakt beobachtet werden. Haustorial-Strukturen verändern sich bei Selbstparasitismus nicht, bei Sproßparasitismus hingegen scheinen die intrusiven Schmarotzerzeller ziellos das Wirtsgewebe zu durchwuchern, ohne sich jemals zu Xylem-Leitbahnen zu differenzieren. Die Ergebnisse der anatomischen Untersuchungen zeigten, daß die Scrophulariaceen-Haustonen recht unterschiedlich und zum Teil äußerst kompliziert gestaltet sein können.     

9. H. Kugler: UV-Male auf Blüten

Auf Grund des bisher untersuchten Materials läßt sich folgendes Bild über die UV-Musterung von Blüten entwerfen: Die Blütenmusterungen beruhen auf Pigmenten, deren Reflexionsspektren nur im kurzwelligen (UV-Male) oder nur im langwelligen oder in beiden Bereichen (sichtbare Male) liegen. Bei radiär entwickelten Scheiben-, Trichter-, Glocken- und Stieltellerblumen treten auch im UV-Bereich nur radiäre Zeichnungen, Strich- und Fleckenmale, ferner bei Sternfiguren auch radiale Musterungen, wenn der Stern aus verschieden stark reflektierenden Kelch- und mit ihnen alternierenden Kronblättern zusammengesetzt ist (z.B. Acer platanoides), auf. Bei den genannten Formen komomen Nur-UV-Male in 26%, sichtbare in 30% der Fälle, also fast ebenso oft vor, so daß bei ihnen die Blütenmusterungen unter Einschluß des UV gewaltig erhöht werden. Dies gilt besonders für die Stieltellerblumen mit ihrem engen und sicherlich nicht leicht aufzufindenden Röhreneingang. Köpfchenblumen zeigen ihrer radiären Struktur entsprechend ein ungefähr gleich häufiges Auftreten von UV-freien Malen wie die genannten radiären Einzelblüten. Bei ihren Pseudanthien entsteht der Kontrast dadurch, daß die zentralen Blüten UV nicht, die peripheren dagegen ± stark reflektieren. Bei Tubifloren mit zungenförmigen Randblüten können deren Petalen in ganzer Erstreckung oder nur apikal UV reflektieren. Bei den dorsiventralen Lippen- und Schmetterlingsblumen sind auch die UV-freien Zeichnungen dorsiventral entwickelt. Bei den Lippenblumen finden sie sich vornehmlich in Form eines UV-freien Flecks auf der Unterlippe, dem Anflugplatz der Insekten. Doch treten reine UV-Male bei ihnen selten auf, in nur 9% der Fälle, während sichtbare bei 61% der untersuchten Arten vorkommen. Offensichtlich werden bei diesen Verwandtschaftskreisen bei der Malbildung hauptsächlich Farbstoffe verwendet, deren Spektrum in den sichtbaren Bereich reicht. Bei Schmetterlingsblumen tritt das UV-freie Mal zunächst als Basalfleck auf der Fahne auf, von dem Linien (Adern) ausstrahlen können. Doch kann es auch auf die Flügel und die Schiffchenspitze übergreifen. Gelegentlich sind Flügel und Schiffchen in ganzer Ausdehnung UV-frei. Hinsichtlich der Häufigkeit von UV- und sichtbaren Malen lassen sich drei Gruppen unterscheiden: die Scheiben-, Trichter- und Glockenblumen mit etwa 50%, die Stielteller-, Köpfchen- und Lippenblumen mit etwa 70% und die Schmetterlingsblumen mit dem höchsten Prozentsatz an Malträgern (88%). Es besteht so eine Beziehung zwischen Blütengestalt und Malbäufigkeit im Sinne der SPRENGELschen Theorie, indem die Häufigkeit der Male mit der Kompliziertheit der Blütenausbeutung zunimmt. Unter den untersuchten Pinselblumen spielen auffällige Kontrastfärbungen keine Rolle. Wohl aber sind bei den zehn untersuchten Fallenblumen Zeichnungen verbreitet. Allerdings wurde ein reines UV-Mal nur bei Ceropegia fusca gefunden. Da auch hier die Male an Stellen liegen, die für das Eindringen in die Falle wesentlich sind, dürften sie ökologisch von Bedeutung sein, soweit hier beim Anflug überhaupt optische Faktoren eine Rolle spielen. Dagegen ist der Anteil von UV-Musterungen bei den 15 untersuchten Ornithogamen recht gering, was mit dem Farbensinn der Vögel in Einklang stehen mag. Tüpfelmale, die nur im UV auftreten, konnten auch unter dem neuen Material nicht gefunden werden. Die untersuchten Pflanzen sind größtenteils an natürlichen Standorten, der Rest im Botanischen Garten München gewachsen. Herrn Prof. Dr. BRAUNER bin ich für die freundliche überlassung dieser Formen zu bestem Dank verbunden.     

Kronröhrenentstehung bei Solanum dulcamara L. und “kongenitale Verwachsung”

Bei Solanum dulcamara werden die fünf Petalen als getrennte Primordien angelegt. Während ihres Heranwachsens werden Randmeristeme unterscheidbar. Diese Randmeristeme dehnen sich in die Regionen zwischen benachbarten Kronblattprimordien aus und vereinigen sich dort. Auf diese Weise wird die Kronröhre durch einen Vorgang der Randmeristemfusion angelegt. Sowohl die Randmeristeme als auch ihre Fusion wurden quantitativ durch Unterschiede im mitotischen Index bestimmt. Lebende Blütenknospen wurden mit Colchicin behandelt, um genügend Metaphasen für eine signifikante Berechnung des mitotischen Index anzuhäufen. Im Hinblick auf “kongenitale Verwachsung” kann man verschiedene Folgerungen ziehen. 1. Man kann argumentieren, daß Meristemfusion keine “kongenitale Verwachsung” ist, da erstere ontogenetisch beobachtbar ist, während letztere per Definition ontogenetisch als Verwachsung nicht beobachtbar ist. 2. Man kann “kongenitale Verwachsung” so definieren, daß sie beobachtbare Vorgänge wie Meristemfusion und nicht beobachtbare Verwachsungen einschließt. Ein solcher Begriff der “kongenitalen Verwachsung” würde ontogenetische, phylogenetische und metaphysische Verwachsungen charakterisieren. Um diese Heterogenität und die metaphysischen Aspekte zu eliminieren, wird als allgemeiner Oberbegriff der Begriff der relativen “Kontinuität” vorgeschlagen. Kontinuität kann das Ergebnis von “Oberflächenverwachsung” (traditionell als “postgenitale Verwachsung” bezeichnet), “Heterotopic” und/oder “interprimordialem Wachstum” sein. Extremfälle interprimordialen Wachstums sind verursacht durch Vorgänge wie Meristemfusion (Abb. 2 b, c, e), Entstehung gemeinsamer Meristeme (Abb. 2 d, f, g) und Meristemausdehnung (Abb. 2 i). Einige dieser Modi können als ontogenetische (Abb. 2 b, c, e) oder phylogenetische Verwachsungen (Abb. 2 a, a', d, f) bezeichnet werden, während andere mit Verwachsung überhaupt nichts zu tun haben (Abb. 2 g, h, i). Aus diesem Grunde ist “interprimordiales Wachstum” ein wesentlich allgemeinerer Begriff als die ontogenetischen und phylogenetischen Bedeutungen der “kongenitalen Verwachsung”. Da man Übergangsformen zwischen den Modi der Abbildung 2 in Betracht ziehen muß, kann sich die Unterscheidung von Fusionen und nicht-Fusionsprozessen verwischen. Es ist deshalb angemessener, Fälle des interprimordialen Wachstums als das Ergebnis kontinuierlicher oder diskontinuierlicher Änderungen der räumlichen und zeitlichen Wachstumsverteilung anzusehen. Selbst ein wissenschaftlicher Begriff der “kongenitalen Verwachsung” oder der “phylogenetischen Verwachsung” kann dann bestenfalls einen sehr beschränkten Anwendungsbereich haben, falls man ihn überhaupt verwenden will.     

39. J. Poelt: Über die Flechte Lecidea rufonigra,ihre Biologie und ein Vorkommen in Mitteleuropa

Die bisher nur aus Nordamerika und Skandinavien bekannte Flechte Lecidea rufonigra (Tuck.) Nyl. wird mit einem Fund aus Südtirol für Mitteleuropa nachgewiesen. Es wird eine Beschreibung der Art nach diesem Fund gegeben. Die Flechte sitzt in allen uns bisher bekannten Vorkommen konstant den zwergstrauchigen Lagern der Stigonema-Flechte Spilonema paradoxum auf. Sie greift mit ihren Hyphen Lagerteile dieser Flechte an, umhüllt sie und bringt sie nach einiger Zeit zum Absterben, ohne die ganzen Räschen abzutöten, die sich sogar auf toten Schuppen der Lecidea wieder neu entwickeln können. Die Beziehungen der beiden Flechtenpartner können als konstante Symbiose mit parasitischen Zügen betrachtet werden, wobei die einzelnen Befallskomplexe eventuell als temporäre Cephalodien der Lecidea anzusehen sind.     

Untersuchungen zurTrans-ovum-Uebertragung des Granulosisvirus des Grauen Laerchenwicklers,Zeiraphera diniana [Lep.: Tortricidae] und Ausloesung der Akuten Virose Durch Stressfaktoren

Die Inzidenz von akuter Granulosis und die Überlebenschancen von Lärchenwicklerraupen, deren Eltern im Larvenstadium mit subletalen Virusdosen infiziert worden waren, wurden untersucht. Als Kontrollen wurden die Larven nicht infizierter Eltern aus derselben Population genommen. Die F₁-Raupen wurden zum Teil unter normalen Zuchtbedingungen, zum Teil unter Stresseinwirkung (verminderte Nahrungsqualität oder hohe Individuendichte) bis zum 3./4. Stadium oder bis zur Verpuppung gezüchtet. Die Resultate wurden diskutiert und können wie folgt zusammengefasst werden:

1. Die Schlüpfrate der Eier war bei den Virusinfizierten und Kontrollen gleich.
2. In keiner der 8 Kontrollserien konnten Granulosisfälle festgestellt werden, auch dann nicht, wenn die Tiere unter Stressbedingungen gezüchtet wurden.
3. In 5 von 10 Versuchsserien der Nachkommen der Virusinfizierten wurde akute Granulosis und damitTrans-ovum-Übertragung des Virus nachgewiesen.
4. Die Granulosisinzidenz war jedoch so gering, dass gegenüber den Kontrollen in der Regel keine erniedrigte Überlebensrate feststellbar war. In einem Ausnahmefall handelte es sich um eine “Massenzucht”, bei der Sekundärinfektion angenommen werden musste.
5. Nahrungsstress steigert die Granulosisinzidenz. Bei den Nachkommen der Virusin fizierten trat in Einzelzuchten mit Nahrungsstress in 3 von 3 Versuchsserien akute Granulosis auf, ohne Nahrungsstress nur in einer von 4 Serien.

     

Synanthrope Pflanzengesellschaften aus der Burgwallzeit (8.—10. Jh.) in der Tschechoslowakei

In der Burgwallzeit (8.—10. Jahrhundert) entfalteten sich im Gebiet der CSSR praktisch alle Unkraut- und Ruderalgesellschaften (incl. Ufersäume) wie in der Neuzeit (ohne Neophyten). Die archäobotanischen Funde sind leider meist an Getreidevorräte gebunden. Nur in Mikulcice (Süd-Mähren, 8. bis 9. Jahrhundert) wurden pflanzliche Makroreste der Ruderalsteilen und anthropogen beeinflußter Ufersaumgesellschaften gefunden. In Mikulcice müssen wir neben den allgemein bekannten Segetal-Gesellschaften auch mit weiteren Typen der Unkrautgsellschaften (Hackunkraut-Gesellschaften in Weinbergen, Gemüse-und Obstgärten) sowie mit Trittrasen rechnen. Die Unkrautgesellschaften können wir als Chenopodium album—Setaria viridis (glauca-)Assoziationen bezeichnen. Weiter behandelt werden die Arten, die im Osten von Mitteleuropa häufiger sind und Facies-Unterschiede (quantitativ und qualitativ) zwischen den synanthropen Gesellschaften im Raum der CSSR und in den westlicher gelegenen Regionen (Adonis aestivalis, Fumaria vaillantii, Glaucium corniculatum, Vaccaria pyramidata, Caucalis lappula, Galium tricorne, Papaver rhoeas usw.) aufgezeigt. Die Segetal-Gesellschaften der Burgwallzeit unterscheiden sich von denen aus älteren prähistorischen Funden nur wenig.     

Das Lernprogramm in der Gesangsausbildung der Strohwitwc Tetraenura fischeri Reichenow*)

Die ökologischen Ansprüche von Trithyreus Sturmi Kraus, einer kleinen kolumbianischen Art von Geißelskorpionen, werden kurz charakterisiert. Innerhalb des Verhaltens werden Fortbewegung, Beutefang, verschiedene Putzbewegungen, Graben und Einzelheiten von Balz und Paarung beschrieben. Während der Balz zeigt das ♂ vor dem ♀, aber ohne direkten Kontakt mit ihm, verschiedene Arten rhythmischer Bewegungen, die das ♀ schließlich mit Zulaufen auf das ♂ beantwortet. Beim anschließenden Paarungsmarsch hängt sich das ♀ mit seinen Chelizeren in paarigen Strukturen des verdickten Flagellum des ♂ fest. Auf diese Weise kann es vom ♂ über die nach einigen Viertelstunden bis Stunden abgesetzte Spermatophore gezogen werden. Es handelt sich um indirekte Spermatophorenübertragung mit hoch differenzierter Spermatophore (Stiel, flügelartige Teile, paarige Samenpakete mit schlauchartigen Innenstrukturen) und spezialisierten Verhaltensweisen zur Sicherung der Übertragung. Die Beobachtungen werden im Hinblick auf die Verhältnisse bei anderen Pedipalpengruppen diskutiert.     

Anmerkungen zum diacytischen Spaltöffnungstyp und zur taxonomischen Bedeutung der Spaltöffnungen im allgemeinen

Der sogenannte diacytische Spaltöffnungstyp ist uneinheitlich. Bei den Acanthaceen gliedert die Initiale, ähnlich einer Scheitelzelle, (zwei) drei bis sieben segmentartige Zellen ab, so daß die Schließzellen stets an zwei Nebenzellen grenzen. Dies entspricht dem diallelocytischen Typ im Sinne von Payne . Bei den Caryophyllaceen ist dagegen die Zahl der angrenzenden Nebenzellen variabel, und nur eine ist mesogen. Die Stomata sind danach dem anomocytischen Typ zuzurechnen. Dies gilt auch für die “diacytische” Form; sie stellt nur einen Sonderfall mit zwei Nebenzellen dar, der nicht allgemein verbreitet und auch bei schmalblättrigen Arten nicht konstant ist. Der taxonomische Wert der Spaltöffnungen ist, wie bei jedem anderen Einzelmerkmal, begrenzt. Wenn mehrere Typen in einem Taxon auftreten, lassen sich diese aber vielleicht als Glieder einer Reduktions- bzw. Progressionreihe auffassen, die für die Gruppe charakteristisch ist. Als das gemeinsame End- bzw. Anfangsglied der verschiedenen Reihen wird der perigen-anomocytische Typ angenommen     

Lautäußerung und Verhalten des Azoren-Buchfinken (Fringilla coelebs moreletti Pucheran)

Es wird untersucht, ob die Azoren-Buchfinken “Rassengesang” und “Rassenrufe” haben. Gesänge und Rufe wurden auf Tonband aufgenommen und klangspektrographiert. Motivgesang. Jedes ♂ beherrscht 2–6 verschiedene Gesangsformen, wobei stets eine “Alltagsform” mit der stark vereinfachten Phrase di-djah endigt. Die anderen, weniger häufigeren Gesangsformen (“Sonntagsformen”) zeigen eine besser ausgearbeitete Endphrase, die jedoch nie so kompliziert wie bei kontinentalen Buchfinken ist. In Gebieten, in denen sich bevorzugt Kanarienvögel aufhalten, können Buchfinken Gesangselemente übernehmen. Sozialruf. Das kontinentale pink ist auf allen Azoreninseln durch gä ersetzt, so daß man von einem Rassenruf sprechen kann. Er ist mit starker Aggressionsneigung verknüpft. Der Sozialruf zeigt einen weiten Frequenzumfang, hervorgerufen durch mehrere simultane Noten. Brutstimmungsmf (Regenruf). Eine Anzahl verschiedener Rufe wurde spektrographiert. Vom ♂ ist er bei mäßiger Gefahr, aber auch spontan (30–70 Rufe/Min.) zu hören. Flugruf. Er scheint mit dem Flugruf der Nominatform identisch zu sein. Bestimmung der Reviergröße. Ein ♂ wurde innerhalb seines Reviers an die “akustische Leine” genommen und bis zu den Reviergrenzen gezogen. Verhalten und Lautäußerung änderten sich in Abhängigkeit von der jeweiligen Entfernung bis zur Reviergrenze.     

Das gelbmosaik der eberesche (Sorbus aucuparia L.)

An Ebereschen (Sorbus aucuparia L.) wurden Blätter mit leuchtend gelben Flecken und Rändern sowie vollständig vergilbte Blätter beobachtet. Diese Symptome konnten durch Rinderschiidpfropfung auf gesunde Sämlinge von 5. aucuparia übertragen werden, nicht jedoch auf andere Gehölzarten. Die mechanische Übertragung eines Virus von kranken S. aucuparia‐Sämlingen auf krautige Testpflanzen gelang nicht. In kranken Blattgeweben konnten auch keine virus‐ oder phytoplasmaähnlichen Partikeln festgestellt werden.     

Zum Stickstoffhaushalt alpiner Rasengesellschaften

In Freiland-Lagerungsversuchen mit Bodenmischproben wurden Erhebungen über die Stickstoffmineralisation von Pflanzengesellschaften aus der subalpinen Stufe der Nördlichen Kalkalpen angestellt, über die großenteils bereits ausführlicher berichtet worden ist. Das mittlere Mineralstickstoffangebot liegt danach für eine größere Zahl von Rasenbeständen zwischen 35 und 55 kg/ha in der Vegetationsperiode (Abb. 1), erreicht aber in anderen Fällen trotz etwa gleicher oberirdischer Trockensubstanzproduktion (um 3 t/ha mit etwa 50 kg/ha Stickstoffgehalt) Extreme von etwa 10 bis über 90 kg/ha. Diese Divergenz stellt ein bisher noch nicht gelöstes Problem dar. Es kommen die folgenden, hier diskutierten Erklärungsmöglichkeiten in Betracht Durch direkte Bestimmung der Schwankungen im Gesamtstickstoffgehalt der Biomasse, verbunden mit Messung des aktuellen Mineralstickstoffgehaltes im Boden und der Nitratauswaschung (Bilanzversuche) sowie durch weitere langfristige Lagerungsversuche unter variierten Bedingungen wird eine Klärung des hier aufgezeigten Fragenkomplexes, insbesondere eine Kontrolle der Zuverlässigkeit unserer bisherigen Mineralisationsbestimmungen, angestrebt Die bisherigen Untersuchungen wurden durch Beihilfen vom Deutschen Alpenverein unterstützt

• A ) Im Falle von “zu hohem” Mineralstickstoffangebot:

• 1 . Stickstoffzufuhr durch symbiotische Luftstickstoffbindung
• 2 . Stickstoffzufuhr infolge häufigeren Aufenthaltes von Weidevieh
• 3 . Relativ erhöhter Einbau von Stickstoff in die Wurzelmasse während der Vegetationsperiode

• B ) Im Falle von “zu niedrigem” Mineralstickstoffangebot

• 1 . Anpassung von dominierenden Gräsern und Seggen mit basalen Speicherorganen durch “inneren Stickstoffkreislauf” an träge Mineralisation, insbesondere an verdichtete, humusarme Böden
• 2 . Unzureichende Erfassung des gesamten jährlichen Mineralstickstoffangebotes infolge der zwangsläufigen Beschränkung unserer Freilandversuche auf die Vegetationsperiode. Bei Böden mit sommerlicher “Stickstoff-Festlegungstendenz” kann dieser Fehler eine größere Rolle spielen als anderwärts (vgl. Abb. 2)

Durch direkte Bestimmung der Schwankungen im Gesamtstickstoffgehalt der Biomasse, verbunden mit Messung des aktuellen Mineralstickstoffgehaltes im Boden und der Nitratauswaschung (Bilanzversuche) sowie durch weitere langfristige Lagerungsversuche unter variierten Bedingungen wird eine Klärung des hier aufgezeigten Fragenkomplexes, insbesondere eine Kontrolle der Zuverlässigkeit unserer bisherigen Mineralisationsbestimmungen, angestrebt. Die bisherigen Untersuchungen wurden durch Beihilfen vom Deutschen Alpenverein unterstützt.     

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland1)2

• 1 Während eines einjährigen Aufenthaltes auf den Galapagosinseln wurde die Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. unregelmäßig und am ekuadorianischen Festland bei Palmar in der Nähe von Guayaquil fünf Tage lang beobachtet.
• 2 G. grapsus bewohnt die Gezeitenzone von Felsküsten und lebt im wesentlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.
• 3 Landlebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Im Wasser drohen Raubfische (z. B. Cirrhitus rivulatus) und Kraken. Auf dem ekuadorianischen Festland kommen Kleinbären als Landfeinde vor.
• 4 Die Galapagos-Klippenkrabben sind, verglichen mit den ekuadorianischen Artgenossen, vor allem prächtiger gefärbt und bedeutend größer. Zum Teil variieren sie farblich ein wenig von Insel zu Insel.
• 5 Als bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale werden Größen-unterschiede und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaare befindliche Bürsten beschrieben, die den ausgewachsenen ♀♀ fehlen.
• 6 An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahrscheinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens mit den Daktylopoditen dienen.
• 7 Klippenkrabben gehen langsam vorwärts oder etwas schräg, auf der Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwärts. Sie springen geschickt von Fels zu Pels und schwimmen mit raschen Schlägen der dorsoventral abgeflachten Laufbeine kürzere Strecken über die Wasseroberfläche hinweg.
• 8 Die Krabben zupfen mit den vorn beißzangenartig verbreiterten Scheren Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klein ist und sich in ihrer Nähe bewegt. Insbesondere die großen ♂♂ überfallen kleinere Artgenossen und fressen sie ganz oder deren autotomierte Beine.
• 9 Vor allem kleine und mittelgroße Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich großen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orientiert.
• 10 In vielfältigen Situationen berühren die Krabben einander mit den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine kleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohenden Angriff eines großen Artgenossen abwenden.
• 11 Kraftproben zwischen ♂♂ werden meist durch einen Kommentkampf entschieden, in dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auftreten können.
• 12 Bei ungenügender optischer Kontrolle der Umgebung oder auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.
• 13 In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende ♂ das ♀, in der zweiten folgt das ♂ dem langsam zurückweichenden, weiter imponierenden ♂ und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine ♂♂ versuchen zuweilen, mit gleich großen und größren ♀♀ zu kopulieren, ohne daß ein Balzspiel vorangegangen ist.
• 14 In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontänen aus kleinen beweglichen Düsen gezielt auf Artgenossen oder auch spontan geradeaus von sich weg; die Düsen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.
• 15 Beim normalen langsamen Gehen führt G. grapsus oft die leere Schere vom Boden zum Mund. Das ♂ zeigt solches ?Scheinfressen” auch bei der Kopula.
• 16 Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusätzlich hüllen sie manchmal die Unterseite ihres Körpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Öffnungen der Kiemenhöhlen tritt. Beides dürften Reinigungshandlungen sein.

     

Aktivität TTC- reduzierender Enzyme in Boden und Pflanze unter dem Einfluß von Blei im Boden

Vicia faba und Zea mays wurden auf Böden mit unterschiedlichem Bleigehalt gezogen. Die Aktivität TTC-reduzierender Enzyme im Boden und in den Pflanzen wurde untersucht. Als Folge der Bleibelastung kann die Aktivität TTC-reduzierender Enzyme in Boden und Pflanze im Vergleich zur Kontrolle gehemmt oder stimuliert sein. Diese Enzymreaktionen werden als Überlagerung von enzymhemmenden Kontakteffekten mit Blei und sekundären, stimulierend wirkenden Bleieffekten erklärt. Die unterschiedlichen Ergebnisse bei Vicia und Zea sind auf die unterschiedliche Bleiempfindlichkeit der beiden Pflanzen zurückzuführen, dürften aber auch als Reaktion auf die Auswirkung von Blei auf das Substrat Boden zu verstehen sein.     

Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier

In den mannigfachen Wechselbeziehungen, die zwischen Pflanze und Tier bestehen, evolviert die Pflanze an das Tier gerichtete optische Signale vor allem im Bereich der Zoogamie und Zoochorie. Die Evolution solcher “Auslöser” kann vielfach als Imitation präexistierender Signale (Vorbilder) verstanden werden. Beispiele für eine solche “Mimikry” finden sich im Dienste der Samenverbreitung (“mimetic seeds”) und der Bestäubung. Vor allem aus letzterem Bereich werden die relativ wenigen Beispiele für Imitationen von Stamina und Pollen bei Pollenblumen, von Pilzstrukturen bei Pilzmückenblumen, von Beutetieren (Aphiden) oder Weibchenattrappen bei Orchideen zur Anlockung der Bestäuber vorgestellt. Ausführlicher begründet wird die These, daß zahlreiche Blütenmale (floral guides) als Kopien von Antheren, Stamina oder eines ganzen Androeceums evolviert wurden (Osche 1979). Die durch Flavonoide (als UV-Schutzpigment) schon bei Anemogamie vorgegebene Gelbfärbung des Pollen und der Antheren wird (gesteigert durch Carotinoide) als primäres Signal für Bestäuber eingesetzt. Da Blüten um Bestäuber konkurrieren und letztere die Blütenmuster lernen (Konditionierung), besteht ein Selektionsdruck auf Normierung gewisser “Merk”-male von Blüten, so daß die Ausbildung eines “Suchbildes” für Blüten möglich wird. Das in offenen Blüten sichtbar dargebotene Androeceum spielt dabei als “Signalmuster” eine entscheidende Rolle, auch in “Nektarblumen”. Für das gelbgefärbte (Antheren) und UV-absorbierende Androeceum wird in Anpassung an die Wahrnehmungsfähigkeit des Insektenauges im Laufe der Coevolution von Pflanze und Bestäuber ein möglichst kontrastierender “Hintergrund” durch die Färbung des Perianths geschaffen. Insekten haben für solche Farben offensichtlich coevolutiv gewisse erbliche Lerndispositionen entwickelt. Vor allem wenn in hochevolvierten Blütentypen das Androeceum im Inneren der Blüte verborgen wird, werden “Blütenmale” entwickelt, die als Antheren-, Stamina-, oder Androeceum-“Kopien” (Attrappen) die Signalwirkung der Vorbilder ersetzen. In manchen Fällen läßt sich die Substitution der echten Stamina (oder Antheren) durch kopierende Muster bei nahe verwandten Arten direkt demonstrieren. Ein Vergleich zeigt, daß Antheren-und Staminaattrappen ihren Vorbildern in unterschiedlichem Ausmaß gleichen. Neben flachen Imitationsmustern von Antheren und Stamina gibt es halbplastische “Reliefe” und vollplastische Attrappen. Dabei kann es auch zur “Reizsummation” und zur Ausbildung “übernormaler Auslöser” kommen. Antheren-, Stamina- und Androeceum-imitierende Blütenmale sind selbst innerhalb engerer Verwandtschaftskreise (Familien und Gattungen) mehrfach unabhängig und auf unterschiedlicher morphologischer Grundlage (“prinzip-konvergent”) entstanden. Das zeigt, wie stark der Selektionsdruck auf Signalnormierung wirkte, aber auch, daß die zu diesen Blütenmalen führenden Evolutionsschritte relativ spät (nach der Differenzierung der Gattungen) vollzogen wurden. Die Evolution der Maskenblüte mit völlig verschlossener Blütenröhre ist mehrfach konvergent durch fortschreitende Übernormierung halbplastischer “Antherenattrappen” entstanden. Abschließend werden Beispiele vorgeführt, in denen Tiere von Pflanzen entwickelte Signale (Blüten, Früchte) entweder direkt oder als Signalkopien im Dienste der Kommunikation einsetzen.     

Über die Brutkörner bei der Flechtengattung Umbilicaria

Die an der Unterseite der Thalli bzw. den Rhizinomorphen zahlreicher Umbilicaria-Anen abgeschiedenen Brutkörner sind Konidien des Mycobionten. Sie treten in vier verschiedenen, ± sektionsspezifischen Typen auf. Sie lösen sich ab, haften in feuchtem Zustand leicht an Unterlagen an und keimen nach einiger Zeit aus. Es ist anzunehmen, daß sie in der Lage sind mit geeigneten Algen neue Lager zu bilden. Brutkörner fehlen den Arten, die regelmäßig fruchten, sowie den mit Soredien und Isidien ausgestatteten Arten. Existenz und Typ sind wichtige Artcharaktere. Demgemäß werden verschiedene systematische Konsequenzen gezogen. Die Brutkörner sprechen für die Einheitlichkeit der Gattung Umbilicaria, auch der sect. Anthracinae. Umbilicaria cinereorufescens dürfte trotz der abweichenden Sporencharaktere U. vellea nahestehen. U. havaasii ist primär mit Rhizinomorphen versehen, die allerdings meist schon während der Bildung zu Brutkörnern abgebaut werden. Sie ist in die sect. Vellea zu stellen. Neu beschrieben werden Umbilicaria pallens und U. vellea var. dendrophora.     

Vergleiche der lichtabhängigen Änderungen von Membranwiderstand und Membranspannung bei Nitella

Lichtabhängige Änderungen von Membranwiderstand und -Spannung von Internodienzellen der Alge Nitella wurden in einer Drei-Teich-Meßkammer gemessen. Um diese Änderungen miteinander vergleichen zu können, braucht man eine quantitative Beschreibung der Effekte. Dies wurde dadurch versucht, daß die Zelle mit sinusförmig moduliertem Licht einer Lumineszensdiode (λ = 680 ± 40 nm) beleuchtet wurde und der Frequenzgang des Lichteffekts im Bereich von 16 Schwingungen min^?1 bis eine Schwingung je vier Stunden aufgenommen wurde. Der so gewonnene Frequenzgang wurde mit Hilfe eines Computers durch eine komplexe gebrochen rationale Funktion, die Übertragungsfunktion, angenähert. Dieser relativ komplizierte Typ von Funktionen wurde gewählt, weil dabei die Nullstellen des Nenners (Polstellen der Übertragungsfunktion), soweit sie reell sind, den Zeitkonstanten der Reaktionen entsprechen, die den Lichteffekt bewirken. Die Untersuchungen brachten bisher folgende Ergebnisse:

• 1 . Der Spannungseffekt wird am besten durch drei Null- und sechs Polstellen genähert, dabei ist ein Paar konjugiert komplex und zeigt die Existenz einer Regelung.
• 2 . Bei der Wirkung auf den Widerstand tauchen mindestens je eine Null- und eine Polstelle mehr auf, wobei zwei oder mehr Pol-Paare konjugiert komplex sind.
• 3 . Der Vergleich der Polstellen ergibt, daß zumindestens die hochfrequenten reellen und die konjugiert komplexen jeweils in den gleichen Streubereich fallen. Eine Aussage, ob sie jeweils identisch sind, kann aufgrund der geringen Zahl der Messungen noch nicht erfolgen.
• 4 . Möglicherweise überdeckt die Verschiedenheit der Transportzonen den Zusammenhang zwischen Spannung und Widerstand.

     

Sound Production and Associated Behaviour in a Cichlid Fish,Cichlasoma centrarchus

Das Verhalten zwischen je zwei C. centrarchus-♂♂ wurde daraufhin untersucht, ob Laute auftraten und ob solche Laute der Verständigung zwischen den Tieren dienen. Die Laute, die produziert wurden, waren gleichartiges tiefes Knurren; es gab individuelle Unterschiede in der Dauer und im zeitlichen Muster des Knurrens. Diese Laute sind nicht zufallsverteilt, sondern stark mit aggressivem Verhalten korreliert. Diese Korrelation besteht auch zum Verhalten, das auf den Laut folgt; Angriffe folgen viel öfter auf Verhalten mit als auf solches ohne Lautproduktion, auch ist die Reaktion anderer Tiere darauf unterschiedlich. Auf lautlose Verhaltensweisen reagieren sie meist “nachahmend”, auf Laute meist “vermeidend”, selten “drohend”. Informationstheoretische Analyse bewies, daß die übermittelte Informationsmenge anders war, wenn die Tiere einander hören und sehen konnten, als wenn sie einander nur sehen konnten. Es scheint, daß Laute aggressives Verhalten im Empfänger hemmen. Im natürlichen Lebensraum benützt C. centrarchus wahrscheinlich Laute, um Artgenossen vom Eindringen in ihr Revier, Rivalisieren um Nahrung oder Stören der Brut abzuschrecken. Vielleicht dient akustische Verständigung zwischen verschiedenen Arten denselben Zwecken.