39. Erika Müller und Klaus Müller: Beobachtungen über das Verhalten einiger bisher kritischer Kompaßpflanzen1

Es wurden an Achillea clavenae, A. clypeolata, A. millefolium, A. ptarmica, A. serbica und A. sibirica, besonders aber an Tanacetum vulgare und Achillea filipendulina Untersuchungen angestellt. Alle genannten Arten wiesen äquifazialen Blattbau auf. Mit Hilfe von Messungen konnte statistisch abgesichert werden, daß T. vulgare und A. filipendulina unter ?geeigneten” Bedingungen Kompaßstellung einnehmen (Tab. 1 und 2). Die von Linstow (18) erwähnte Kompaßstellung von A. clypeolata konnte bestätigt werden. Die Blätter von A. ptarmica scheinen nur unter widernatürlichen Bedingungen zur Kompaßstellung befähigt zu sein. A. clavenae wies regelmäßig Vertikalstellung mit einer Tendenz zur Nord-Süd-Orientierung auf. Bei A. serbica und A. sibirica konnte ähnliches nicht gefunden werden, die Fiederchen von A. millefolium nehmen oft eine bemerkenswerte Schutzstellung ein. Für die ungerichteten Blatttorsionen der A. filipendulina ist offenbar ein endogener Faktor verantwortlich, wie durch Versuche am Klinostaten nachgewiesen wurde. Ein solcher scheint bei T. vulgare zu fehlen. Durch Laborversuche wurde gezeigt, daß für die Ausrichtung der Blätter von T. vulgare und A. filipendulina die Wärmestrahlung als exogener Faktor verantwortlich ist. Von den beiden zuletzt genannten Arten wurden 427 Blätter in Zwangslagen gebracht; es ergab sich eine Zunahme der Blattdicke (vor allem der Palisadenschichten) in Abhängigkeit von der Intensität der Sonnenstrahlung, der Dauer sowie der Art und Weise des Festhaltens in der Zwangslage (Tab. 3 und 4). Nur bei sehr jungen Blättern wurde ein Absterben beobachtet, was vermutlich auf Verbrennung zurückging.     

Beiträge zur Morphologie der Rubiaceen-Infloreszenzen

Als Zentraltypus der Rubiaceen-Infloreszenzen kann ein endständiger und von einer Terminalblüte begrenzter Thyrsus oder Pleiothyrsus angesehen werden, der an seiner Basis oft noch laubige Blätter trägt, die distalwärts jedoch gewöhnlich an Größe abnehmen bzw. durch Brakteen ersetzt werden. Die Ausbildung der Brakteen kann schon an der Blütenstandsachse und mehr noch an ihren Verzweigungen früher oder später völlig unterdrückt sein. Die cymösen Partialinfloreszenzen können schließlich in mehr oder minder blütenreichen Wickeln oder Schraubein endigen. Der Entwicklung zahlreicher Blüten in den Infloreszenzen vieler Rubiaceen steht bei anderen eine starke Verarmung gegenüber. Bei nicht wenigen Rubiaceen (Arten von Gardenia, Hillia, Nertera u. a.) gelangt nur noch die Terminalblüte des Thyrsus zur Ausbildung. Hinsichtlich der Förderung oder Hemmung der Infloreszenzäste finden sich alle Übergänge von basiton bzw. basimesoton geförderten Verzweigungssystemen bis zu solchen mit extrem akrotoner Förderung (Callipeltis, Sipanea, Limnosipanea). Verschiedentlich führt die Einschränkung der Verzweigung der cymösen Parakladien zu botryoiden oder spicoiden Blütenstandsformen. Geschlechtsdimorphismus, Calycophyllie und Kongestion der Blüten zu köpfchenförmigen Aggregaten sind innerhalb verschiedener Tribus der Familie als parallele Erscheinungen zu beobachten. Über die Zusammendrängung der Blüten durch Stauchung der Haupt- und Seitenachsen hinaus kommt es nicht selten zu einer Verschmelzung der Achsenabschnitte und der Ovarien der Einzelblüten (Naucleeae, Morindeae). Bei Pomax umbellata sind die Ovarien der jeweils zwei bis drei Blüten umfassenden endständigen oder wicklig angeordneten Teilblütenstände miteinander verschmolzen und ihre Blütenkronen von einem Involucrum aus Deck- und Vorblättern umgeben. Die Rubiaceen-Infloreszenzen stellen zumeist monotele Systeme dar. Bei Lianen und pollakanthen Rosetten- oder Polsterpflanzen ist gewöhnlich festzustellen, daß Primärachsen oder sekundäre Hauptachsen im vegetativen Wuchs verharren, während die Bildung der thyrsischen Blütenstände auf die Achseln laubiger Blätter beschränkt bleibt. Aber auch bei nicht lianenförmig wachsenden Holzgewächsen kommt es nicht selten zur Prolifikation. Als Beispiele dafür werden Rondeletia pilosa, Exostema caribaeum, Guettarda uruguensis, Chiococca racemosa und Hoffmannia-Arten behandelt. Mehrfach sind in der Familie Übergänge von der monotelen zur polytelen Organisation der Blütenstände zu beobachten, und zwar sowohl bei Holzgewächsen (Gonzalagunia, Petunga u. a.) als auch innerhalb verschiedener krautiger Verwandtschaftsgruppen (Perama-Arten, Crucianella, Relbunium, Cruciata, Valantia, Meionandra).     

Nachweis der systematischen Infektion von Nicotiana-Formen mit dem N-Gen durch das Tabakmosaik-Virus (tobacco mosaic virus)

Ergebnisse von Dichteschätzungen der Populationen von Diabrotica balteata, Andrector ruficornis, System basalis (Chrysomelidae) und Empoasca kraemeri (Cicadellidae) in Bohne, mittels Kescherung (6 mal je 100 Schläge), Transektzählung (20 mal je 1 m in der Reihe), Blattauszählungen (400 oder 25 Einzelblätter) und Pflanzenauszählungen (je 30 Pflanzen), werden vorgestellt. Es zeigt sich, daß die Zählergebnisse oft einer geringeren Variabilität unterliegen, als die Ergebnisse der Kescherungen. Auch sind die Kescherdaten durch die Tageszeit stärker beeinflußt als die Zählergebnisse. Die Präzision der Dichteschätzungen erhöht sich mit Zunahme der Populationsdichte (Chrysomeliden). Gleichartige Aussagen der Methoden zur Populationsdichte ergaben sich nur bei 5. basalis. Bei D. balteata bestehen z.T. keine Beziehungen zwischen den Ergebnissen der angewandten Methodiken. Die Dichte von A. ruficornis wird besonders bei Blattzählungen unterschätzt. Als Stichprobenumfang wird eine Wiederholungszahl von 35–40 für alle Methoden empfohlen. Daraus ergeben sich deutliche Differenzen der Boniturdauer. Einen hohen Zeitbedarf erfordert die Kescherung und die Kontrolle von 400 Blättern ( 2–5 h). Die geringere Boniturdauer ist mit 0: 45–1: 05 h bei der Auszählung von 25 Blättern und Pflanzen (E. kraemeri) zu verzeichnen. Für die Überwachung der Schädlinge wird die Transektzählung (Chrysomeliden) und Blattauszählung ( E. kraemeri) vorgeschlagen. Die Erfassung der Populationsdynamik aller Arten kann zeitsparend mit dem Kescher erfolgen.     

CO2-Gaswechsel und Transpiration von Sonnen- und Schattenblättern bei unterschiedlichen Strahlungsqualitäten

Mit einem tragbaren digitalen Spektralphotometer werden im Schatten-und Sonnenblattbereich einer Buchenkrone (Fagus sylvatica L.) die Photonenbestrahlungsstärken in Abhängigkeit von der Wellenlänge der sichtbaren Strahlung (403 bis 712 nm) ermittelt und im Klimaraum bei energiegleicher roter (Max. 660 bis 680 nm), grüner (Max. 520 bis 580 nm) und blauer (Max. 420 bis 470 nm) Strahlung die CO₂-Aufnahme bzw. -Abgabe und Transpiration von Blättern aus diesen Kronenbereichen gemessen. Die im Schattenbereich der Krone aufgezeichneten Spektralkurven zeigen ein ausgeprägtes Energiemaximum zwischen 540 und 600 nm; bei diesen Wellenlängen kann die Strahlung um 35 % energiereicher sein als bei 460 bis 510 nm und 630 bis 680 nm. In Nähe der Sonnenblätter steigen die spektralen Photonenbestrahlungsstärken angenähert linear von 403 bis 712 nm an. Bei grüner Strahlung geringer Intensität (0 bis 60 μ einsteins · m^?2 · s^?1) sind die CO₂-Nettoassimilationsraten beider Blattypen kleiner als bei roter und blauer; diese Depression fällt bei den Sonnenblättern (70 % weniger) stärker ins Gewicht als bei den Schattenblättern (36 % weniger). Der Strahlungskompensationspunkt des CO^2-Gaswechsels der Sonnenblätter liegt unter grüner Bestrahlung deutlich höher (25 ± 5 μ einsteins · m^?2 · s^?1, Bezugsgröße: Trokkengewicht). Dagegen wird die Photosynthesebilanz der Schattenblätter in allen drei Fällen schon bei 5 ± 3 μ einsteins · m^?2 · s^?1 positiv. Beide Blattypen transpirieren unter grüner Strahlung weniger als unter roter und blauer. Es muß angenommen werden, daß sich aus der qualitativen Änderung der Strahlung im Schattenblattbereich insgesamt für Wasserhaushalt und Stoffproduktion der Buche kein erheblicher Nachteil ergibt.     

Jahreszeitlich und altersbedingte Variationen im Stickstoifhaushalt von Halophyten

An einigen ausgewählten Halophytenarten (Lepidium crassifolium, Triglochin maritimum, Puccinellia distans, Aster tripolium subsp. pannonicus, Suaeda maritima und Plantago maritima) der Salzgebiete am Neusiedlersee wurden im Verlauf von zwei Vegetationsperioden jeweils im Juni, August und Oktober (bei überdauernden Pflanzen auch im Februar) die Gehalte an freien Aminosäuren, Gesamtstickstoff und anorganischen Kationen bestimmt. Nur bei Lepidium bilden die freien Aminosäuren einen wesentlichen Anteil am Gesamtstickstoff. Das von dieser Pflanze in besonders hohem Ausmaß gespeicherte Prolin macht im Verlauf des Jahres immer etwa 20 % des Stickstoffgehaltes aus. In allen anderen Pflanzen finden sich wesentlich weniger freie Aminosäuren bzw. Prolin, wobei der Prolingehalt starken jahreszeitlichen Schwankungen unterliegt. Diese zeigen keinen Zusammenhang mit Änderungen im Salzgehalt, sondern dürften — da die maximalen Prolinkonzentrationen im Oktober bzw. Februar auftreten — mit der Kälteresistenz in Beziehung stehen. Eine Differenzierung des Pflanzenmaterials in junge und alte Blätter bei Lepidium, Plantago und Phragmites austrails zeigt, daß die Prolinakkumulation vor allem in den jungen Pflanzenteilen stattfindet. Während bei Lepidium in den jungen Blättern etwa doppelt soviel wie in den alten enthalten ist, kann es bei Plantago und Phragmites überhaupt nur in den jungen Blättern festgestellt warden.     

Die photoperiodische Regulation von Förderung und Hemmung der Blütenbildung

Bei Lang- wie Kurztagpflanzen wird die für die photoperiodische Regulation der Blütenbildung maßgebende Lichtenergie durch das in den Blättern lokalisierte Phytochrom absorbiert. Im Gefolge der Einwirkung der jeweiligen induktiven Tageslänge entsteht bei beiden Reaktionstypen ein hormonartiger Faktor (”Florigen”), welcher zu den Sproßscheiteln geleitet wird und diese zum Übergang vom vegetativen Wachstum zur Anlegung von Blüten veranlaßt. Florigen ist auch in tagneutralen Pflanzen vorhanden und läßt sich im Pfropfversuch in jeder Richtung, zwischen Pflanzen derselben Art, verschiedener Arten derselben Gattung und Arten verschiedener Gattungen sowie zwischen allen photoperiodischen Reaktionstypen austauschen; die einzige Beschränkung scheint Pfropfverträglichkeit zu sein. Florigen ist also unspezifisch sowohl im systematischen als auch im physiologischen Sinne und sehr wahrscheinlich identisch bei allen Pflanzen. Zum mindesten bei einigen Langtagpflanzen wird außerdem unter Kurztagbedingungen ein hormonartiger Faktor mit stark blühhemmender Wirksamkeit (”Antiflorigen”) gebildet. Antiflorigen wird ebenfalls in den Blättern gebildet, zu den Sproßscheiteln geleiret, und ist weder für Art oder Gattung, noch für einen bestimmten physiologischen Reaktionstyp spezifisch. Somit sind sowohl das erste Ereignis der photoperiodischen Induktion der Blütenbildung, die Absorption der notwendigen Lichtenergie, als auch die hormonartigen Faktoren, welche die Reaktion von den Blättern weitergeben, bei den verschiedenen photoperiodischen Reaktionstypen die gleichen; jedoch resultiert die vom Phycochrom absorbierte Lichtenergie bei Lang- und Kurztagpflanzen in entgegengesetzten Effekten: jene produzieren in Langtag Florigen und können in Kurztag Antiflorigen produzieren; diese produzieren Florigen in Kurztag. Eine Erklärung für dieses anscheinende Paradoxon nimmt an, daß die physiclogisch aktive, dunkelrot-absorbierende Form des Phytochroms, P_fr im Laufe des täglichen Licht-Dunkel-Zyklus hinsichtlich der Blütenbildung zwischen Förderung und Hemmung alterniert und daß diese Aktivitatsphasen bei Langund Kurztagpflanzen derart gegen einander verschoben sind, daß Licht — welches einen hohen P_fr-Spiegel im Gewebe herstellt — im späteren Teil des Tageszyklus bei Langtagpflanzen die Blütenbildung fördert, bei Kurztagpflanzen aber hemmt. Eine alternative Erklärung, die hier vorgeschlagen wird, nimmt an, daß der Phytochrom und Blütenbildung verbindende ”Stromkreis” zwei parallele Leitungen besitzt, welche durch ”Doppelschalter” reguliert werden, wobei der eine (Kurz- oder Langtagcharakter) genetisch festgelegt ist, der andere (Phytochrom) durch die Tageslänge betärigr wird. Bei Kurztagpflanzen kann Blütenbildung nur stattfinden, wenn der Phytochromschalter auf der hellrotabsorbierenden Form des Pigmentes (P_r) steht, so daß der Stromkreis über die eine der parallelen Leitungen geschlossen ist; bei Langtagpflanzen findet sie nur dann start, wenn der Schalter auf P_fr steht und der Stromkreis über die andere Leitung geschlossen ist The author would like to acknowledge support of his work by the U. S. Department of Energy (Contract EY-76-C-02–1338) and the National Science Foundation (Grant No. PCM-7910791) as well the excellent cooperation of Dr. R. K. CHAPMAN, SHARON MOHRLOCK, TERENCE SAVORY and Dr. MARIA TANIS     

Turgoränderungen in Blasenzellen von Mesembryanthemaceen

Die epidermalen Blasenzellen von verschiedenen Mesembryanthemaceen Arten können bei mangelnder Wasserversorgung offenbar kurzfristig als Wasserspeicher für das photosynthetisch aktive Gewebe genutzt werden. Durch die bei der teilweisen Entleerung auftretende Abflachung der Blasenzellen werden bei Mesembryanthemum crystallinum die Abstände zwischen den Blasenzellen verringert, so daB die Flache, die fiir den Gasaustausch der Stomata mit der umgebenden Luft zur Verfiigung steht, 24 h nach Abbruch der Wasserversorgung auf 1/3, reduziert wird. Damit bilden die Blasenzellen beinahe eine “zweite Epidermis”, die bei Drosanthemum-Blättern durch eng aneinandergepreßte Blasenzellen erreicht wird und die die Wasserverluste durch Transpiration verringern könnte. Der Turgor in den Blasenzellen von Drosanthemum ändert sich am natürlichen Standort (südliche Namib) im Tagesverlauf: in der Morgendämmerung sinkt der Turgor urn 2 bar und steigt erst während der Nacht wieder an. Der Turgorabfall läuft parallel zu einer lichtbedingten Malatsynthese im grünen Gewebe, dessen osmotische Aktivität für den Wasserverlust der Blasenzellen verantwortlich sein könnte. Die absolute Höhe des Turgordruckes ist in den Blasenzellen der jüngsten Blätter 5 bis 10 mal größer als in den alteren Blattern.     

Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchungen im Vegetationskegel von Selaginella martensii Entwicklungsstadien der Chloroplasten in Meristemen

Die elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Selaginella martensii erbringen den Nachweis, daß sich die Chloroplasten in der Sproßspitze und den jüngsten Blättern unterschiedlich entwickeln:

• 1 . Die Proplastidenform ist einheitlich.
• 2 . In der Sproßspitze und dem jüngsten Stamm entstehen von der Höhe des dritten Blattansatzes abwärts eiförmige Chloroplasten (6 μ) mit Thylakoidstapeln ohne Zwischenstadien. Das Gebiet hat die geringste Belichtung im gesamten Beobachtungsraum.
• 3 . Im gleichen Gebiet wird im Problattspurmeristem die Entwicklung der Chloroplasten zurückgehalten: Das wird erkennbar in der Größe der Proplastiden (2 μ) und in einer geringen Membranausbildung.
• 4 . Die Entwicklung der becherförmigen Chloroplasten in den jüngsten Blättern weist ein Etioplasten-Zwischenstadium (16 μ) auf. Im fünften und sechsten Blatt sind zahlreiche Prolamellarkörper in den Chloroplasten vorhanden. Diese jungen Blätter erhalten eine höhere Lichtmenge als die Sproßspitze, aber eine niedrigere als die Außenblätter.

Daraus ergibt sich die Feststellung, daß ein Lichtmangel für das Auftreten von Prolamellarkörpern in Selaginella martensii nur bei einem Chloroplastentyp wirksam wird. Die determinierende Steuerung der Entwicklung erfolgt durch den Gewebezustand. Die Formenvielfalt der Merkmale der Selaginellaceae wird diskutiert. Für das stete Entgegenkommen und die Bereitstellung der Mikroskope im Institut für Elektronenmikroskopie am Fritz-Haber-Institut der Max-Planck-Gesellschaft danken wir Herrn Prof. Dr. Ing. E. Wiesenberger und für Vergleichsaufnahmen am Elmiskop 102 Frau Dr. C. Weichan . Das Pflanzenmaterial erhielten wir aus dem Berliner Botanischen Garten von Prof. Dr. Th . Eckardt .     

9. H. Kugler: UV-Male auf Blüten

Auf Grund des bisher untersuchten Materials läßt sich folgendes Bild über die UV-Musterung von Blüten entwerfen: Die Blütenmusterungen beruhen auf Pigmenten, deren Reflexionsspektren nur im kurzwelligen (UV-Male) oder nur im langwelligen oder in beiden Bereichen (sichtbare Male) liegen. Bei radiär entwickelten Scheiben-, Trichter-, Glocken- und Stieltellerblumen treten auch im UV-Bereich nur radiäre Zeichnungen, Strich- und Fleckenmale, ferner bei Sternfiguren auch radiale Musterungen, wenn der Stern aus verschieden stark reflektierenden Kelch- und mit ihnen alternierenden Kronblättern zusammengesetzt ist (z.B. Acer platanoides), auf. Bei den genannten Formen komomen Nur-UV-Male in 26%, sichtbare in 30% der Fälle, also fast ebenso oft vor, so daß bei ihnen die Blütenmusterungen unter Einschluß des UV gewaltig erhöht werden. Dies gilt besonders für die Stieltellerblumen mit ihrem engen und sicherlich nicht leicht aufzufindenden Röhreneingang. Köpfchenblumen zeigen ihrer radiären Struktur entsprechend ein ungefähr gleich häufiges Auftreten von UV-freien Malen wie die genannten radiären Einzelblüten. Bei ihren Pseudanthien entsteht der Kontrast dadurch, daß die zentralen Blüten UV nicht, die peripheren dagegen ± stark reflektieren. Bei Tubifloren mit zungenförmigen Randblüten können deren Petalen in ganzer Erstreckung oder nur apikal UV reflektieren. Bei den dorsiventralen Lippen- und Schmetterlingsblumen sind auch die UV-freien Zeichnungen dorsiventral entwickelt. Bei den Lippenblumen finden sie sich vornehmlich in Form eines UV-freien Flecks auf der Unterlippe, dem Anflugplatz der Insekten. Doch treten reine UV-Male bei ihnen selten auf, in nur 9% der Fälle, während sichtbare bei 61% der untersuchten Arten vorkommen. Offensichtlich werden bei diesen Verwandtschaftskreisen bei der Malbildung hauptsächlich Farbstoffe verwendet, deren Spektrum in den sichtbaren Bereich reicht. Bei Schmetterlingsblumen tritt das UV-freie Mal zunächst als Basalfleck auf der Fahne auf, von dem Linien (Adern) ausstrahlen können. Doch kann es auch auf die Flügel und die Schiffchenspitze übergreifen. Gelegentlich sind Flügel und Schiffchen in ganzer Ausdehnung UV-frei. Hinsichtlich der Häufigkeit von UV- und sichtbaren Malen lassen sich drei Gruppen unterscheiden: die Scheiben-, Trichter- und Glockenblumen mit etwa 50%, die Stielteller-, Köpfchen- und Lippenblumen mit etwa 70% und die Schmetterlingsblumen mit dem höchsten Prozentsatz an Malträgern (88%). Es besteht so eine Beziehung zwischen Blütengestalt und Malbäufigkeit im Sinne der SPRENGELschen Theorie, indem die Häufigkeit der Male mit der Kompliziertheit der Blütenausbeutung zunimmt. Unter den untersuchten Pinselblumen spielen auffällige Kontrastfärbungen keine Rolle. Wohl aber sind bei den zehn untersuchten Fallenblumen Zeichnungen verbreitet. Allerdings wurde ein reines UV-Mal nur bei Ceropegia fusca gefunden. Da auch hier die Male an Stellen liegen, die für das Eindringen in die Falle wesentlich sind, dürften sie ökologisch von Bedeutung sein, soweit hier beim Anflug überhaupt optische Faktoren eine Rolle spielen. Dagegen ist der Anteil von UV-Musterungen bei den 15 untersuchten Ornithogamen recht gering, was mit dem Farbensinn der Vögel in Einklang stehen mag. Tüpfelmale, die nur im UV auftreten, konnten auch unter dem neuen Material nicht gefunden werden. Die untersuchten Pflanzen sind größtenteils an natürlichen Standorten, der Rest im Botanischen Garten München gewachsen. Herrn Prof. Dr. BRAUNER bin ich für die freundliche überlassung dieser Formen zu bestem Dank verbunden.     

Licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen zur Entwicklung der Hydropoten von Nelumbo nucifera

Die Hydropoten von Nelumbo nucifera werden in verschicdenen Entwicklungsstadien einer licht- und elektronenmikroskopischen Analyse unterzogen. Dabei erweisen sie sich als ein den Menyanthaceen-Hydropoten sehr nahcstehender Differenzierungstyp. Sowohl morphologisch-anatomisch als auch in ihrem Verhalten gegenüber den Vitalfarbstoffen Toluidinblau und Methylviolett zeigen sie eine große Ähnlichkeit mit den Hydropoten von Nymphoides peltata. Von den drüsenartigen, hydropotenähnlichen Epidermisdifferenzierungen auf der Blattunterseite der Nymphaeaceen unterscheiden sie sich grundlegend, da ihnen jede feinstrukturelle Andeutung einer Drüsenfunktion fehlt. Die Abglicderung der Gattung Nelumbo von den Nymphaeales erscheint u. a. dadurch gerechtfertigt Die Differenzierungsrichtung der an noch eingerollten submersen Blättern in Form einzelner Zellen auftretenden Hydropotenmeristemoide ist von dem Medium abhängig, in dem sich die Blätter weiterentwickeln. Im Wasser bleiben die jungen Hydropotenzellen in ihrem Streckungswachstum gegenüber den normalen Epidermiszellen stark zurück. Es kommt zu einer Auflockerung des Wandmatcrials in den Zellwandkuppen und zu einem Anstieg des Flavonol- und Gerbstoffgehaltes in den Hydropotenzellsäften. Ferner nimmt die Eigenschaft zu, kationische Farbstoffe elektroadsorptiv in der Zellwandkuppe anzureichern. Die Kutikula über den Hydropoten bleibt elektronenoptisch gut durchstrahlbar. An der Luft wachsen die jungen Hydropotenzellen zu normalen Epidermiszellen aus, wobei die am stärksten differenzierten Hydropotenzentren manchmal degenerieren     

Wirkungen von Chlorcholinchlorid auf das Speicherungsverhalten vegetativer Pflanzenteile

Jüngeren Pflanzen von Coleus blumei, Impatiens sultani, Lycopersicon esculentum und Stecklingen einer Hybride von Populus balsamifera wurde fünfmal in wöchentlichem Abstand eine Lösung (500 ppm) von Chlorcholinchlorid (= (2-Chloräthyl)-trimethylammoniumchlorid) über den Vegetationskegel appliziert. Bei Coleus und Lycopersicon kam es zu signifikanten Wachstumshemmungen Die Mengen der freien Zucker werden in der Regel erhöht. Die Stärkegehalte nehmen in Blättern häufig ab, in anderen Pflanzenteilen werden sie nur wenig beeinflußt. Die Anhäufung von Zuckern steht mit der Wachstumshemmung in Zusammenhang. Dies wird vor allem am Verhalten der Raffinose-zucker deutlich. Auf die Gesamtgehalte an Reservekohlenhydraten wirkt CCC in der Regel umgekehrt wie Gibberellin Die Gehalte des mit Chloroform-Methanol extrahierbaren Rohfettes der Gewebe ändern sich durch CCC-Applikation nicht wesentlich. Bei Rinden von Populus wird die Fettsäurezusammensetzung qualitativ nicht und quantitativ zumindest nicht in erheblichem Maße verändert In den Blättern von Coleus kommt es nach Applikation von CCC zu einer Abnahme der Gehalte an freien Aminosäuren     

54. Heinz Brücher: Ullucus aborigineus spec. nov., die Wildform einer andinen Kulturpflanze

Es wird die Wildform einer andinen Kulturpflanze ?Olloko, Ulluma, Ruba” als Ullucus aborigineus Brücher beschrieben. Die Wildart wurde in Nordwestargentinien in 2800 bis 3300 m Höhe in der Wolkenwaldstufe spontan wachsend entdeckt. Sie ist gekennzeichnet durch meterlange Triebe mit fleischigen Blättern und extrem kleinen Knöllchen. Im Blütenbau hingegen unterscheidet sie sich kaum von den kultivierten Landsorten. Das Verbreitungsareal dieser Wildspecies konnte im Verlaufe mehrerer Reisen in Nordargentinien und Südbolivien von der Provinz Jujuy bis in die Gebirge von Cochabamba verfolgt werden. Nördlich des Äquators wurde Ullucus aborigineus bisher nicht angetroffen. Es wird daraus geschlossen, daß die Domestikation in der Kechua-Region im heutigen Nordargentinien—Bolivien, und zwar auf der Ostflanke der Cordillere erfolgte. Die stets feuchten Wildstandorte weisen auf eine Anpassung und Selektion dieser Species für die subtropische Wolkenwald- und Nebelzone hin. Es scheint eine hochgradige Resistenz gegen pilzliche Pathogene und Virus vorzuliegen.     

Eine morphologische Analyse der Anisophyllie bei Pellionia Gaudich. (Urticaceae)

Unter den Anisomorphien der Pflanzen beansprucht besonders die Anisophyllie ihrer bemerkenswerten Plastizität wegen das morphologische Interesse. Einer der bekanntesten Vertreter des Goldfussia-Typus (habituelle Anisophyllie) ist die Gattung Pellionia Gaudich., deren Blattentwicklung und Phyllotaxis ontogenetisch untersucht werden. — Bei der Entwicklung der kleinen Blätter (Dorsalblätter), deren Oberblatt bekanntlich stark rudimentiert, kann im Unterblattbereich eine leicht asymmetrische Randmeristeminkorporation und -fusion nachgewiesen werden; die zur (+)-Seite der hypoton-dorsiventralen Achse weisende Medianstipelhälfte ist gefördert. — Die Entwicklung der größeren Blätter (Flankenblätter) ist durch vier Besonderheiten charakterisiert: 1. asymmetrische Randmeristemfraktionierung (Primär “ternation”); 2. Randmeristeminkorporation im Unterblattbereich über die adaxiale Seite von einem Blattrand aus. 3. Randmeristeminkorporation auch auf die Dorsalseite, korreliert mit einer Drehung des Blattes kurz oberhalb seiner Insertion zur fixen Lichtlage; 4. maskierte Fiederbildung. — Die Blattstellung der Seitenachsen beginnt mit drei Vorblättern in streng disticher Anordnung; ab dem vierten Blatt (ersten (+)-Blatt) setzt abrupt schräge Dekussation ein, die durch ein keilförmiges Wachstum des Sprosses in die adulte Position abgeändert wird (Abb. 7 und 11). — Die kritische Analyse der Förderungsverhältnisse macht deutlich, daß die Gattung Pellionia nicht als Vertreter der Goldfussia-Aniso-phyllie angesehen werden kann.     

CO2-Gaswechsel und Transpiration von Waldschattenpflanzen bei unterschiedlichen Strahlungsqualitätenbei

Im Schatten von Rotbuchen (Fagus syloatica L.) wurde am Standort der Waldschattenpflanzen Lamium galeobdolon Nathh. (L.) und Asarum europaeum L. mit einem tragbaren Spektralphotometer die spektrale Zusammensetzung des sichtbaren Anteils der Strahlung gemessen und mit den Werten an der Kronenperipherie der Bäume verglichen. Gleichzeitig wurden im Labor CO₂-Nettoassimilations- und Transpirationsraten von Blättern beider Schattenkräuter bei drei quantengleidien Abschnitten der sichtbaren Strahlung (Blau, Grün, Rot) ermittelt Die relativen Photonen-Besrrahlungsstärken nehmen von Mitre April bis Juni am Boden bei den Schattenkräutern von 62 % bis 1,5 % ab. Die Strahlung wird dabei qualitativ verändert (Maximum zwischen 540 und 580 nm, Minima 403–540 und 580–680 nm) Bei geringen Photonen-Bestrahlungsstärken (0–50 μ einsteins ? m^—2 ? S^—1) sind die CO₂-Gaswechselraten beider Arten als lineare Funktionen der Photonenzahlen beschreibbar und bei Grün « Blau ≤ Rot. Die Transpiration ist nicht eindeutig von der Strahlungsqualität abhängig, Beide Schattenkräuter nutzen Grün doppelt so gut wie die Sonnenblätter an der Peripherie der Buchenkrone. Es wird angenommen, daß sie so teilweise einen Nachteil ihres Standortes kompensieren können     

3. Hans A. Froebe: Der Sproßaufbau von Hydrocotyle vulgaris L.

Das Ziel der Arbeit ist, den komplizierten Sproßaufbau von Hydrocotyle vulgaris morphologisch aufzuklären. Entgegen der herrschenden Auffassung ist deren Hauptachse orthotrop, also nicht am plagiotropen Wuchs des Vegetationskörpers beteiligt. Allerdings endet sie bereits nach Ausgliederung von nur vier Blattorganen (zwei Primärblättern und zwei Folgeblättern) in einer äußerst hinfälligen Hauptinfloreszenz. Für die ganze Pflanze hat dieser Primärsproß nur transitorische Bedeutung, denn die Seiten- und Beisprosse aus der Achsel der beiden Folgeblätter sind es, die den bekannten prostraten Vegetationskörper erst aufbauen. Hierbei handelt es sich vergleichend-morphologisch gesehen um ein exremes Beispiel anthokladischer Kriechtriebe, für deren Verselbständigung das Radikationsvermögen der Knoten von entscheidender Bedeutung ist. Außerdem sind sie befähigt, an ihren distalen Enden stets wieder zur vegetativ-monopodialen Wuchsweise zurückzukehren. Ihre Seitenachsen zweiter Ordnung erscheinen entweder als Langtriebe, Übergangstriebe oder aber als monochasiale, reproduktiv tätige Kurztriebe, die sich in Abhängigkeit von den spezifischen Standortsverhältnissen ebenfalls wieder vegetativ-monopodial fortsetzen können. Auf diesen Erkenntnissen fußend, wird versucht, ein Schema des gesamten Sproßsystems zu entwerfen. Da es sich bei H. vulgaris um den Prototyp der prostrat wachsenden Hydrocotyle-Arten überhaupt handelt, kann vermutet werden, daß das gegebene Schema nicht nur für die hier behandelte Hydrocotyle vulgaris, sondern im Prinzip auch für viele andere Arten der Gattung, soweit sie prostraten Wuchs aufweisen, Geltung hat.     

Energieumsatz wachsender Broiler in Abhängigkeit von der Umgebungstemperatur

In einem nach dem lateinischen Quadrat (3 × 3) durchgeführten Versuch an 3 pansenfistulierten laktierenden Milchkühen (LM 550 bis 580 kg) wurden Effekte von drei Partikellängen faserreichen Heus (28,7 mm; 9,2 mm und 2,9 mm) mit ca. 60% NDF in der DM geprüft. In einem weiteren dreifaktoriellen Versuch an 8 Hammeln (4 Tiere mit Pansenfisteln, mittlere Lebendmasse 68 kg) wurden die Haupt‐ und Wechselwirkungen der oben genannten Partikellängen bei zwei unterschiedlichen Kraftfutterstufen (10,4 bis 13,3 und 29,5 bis 40,1% in der Ration) und zwei Fütterungsniveaus (restriktiv und ad libitum) untersucht. Die Zerkleinerung faserreichen Heus auf 9,2 mm hatte keinen negativen Einfluß auf die Kauaktivität, während eine weitere Abnahme der mittleren Partikellänge auf 2,9 mm zu einer deutlichen Reduzierung sowohl der Wiederkaudauer (um 52% bei Schafen und 36% bei Milchkühen) als auch des Kau‐ und Wiederkauaufwandes (Zeit je Einheit DM oder NDF) führte. Diese negative Wirkung verstärkte sich mit der Erhöhung des Kraftfutteranteils in der Ration. Bei Schafen ergab sich bei ad libitum Fütterung eine höhere Heuaufnahme weniger durch Verlängerung der Wiederkaudauer sondern eher durch Reduzierung des Kauaufwandes. Anhand der pH‐Werte, der Bicarbonatkonzentration und des C2 : C3‐Verhältnisses kann bei Partikellängen von 28,7 und 9,2 mm von günstigen Fermentationsbedingungen ausgegangen werden, während bei gemahlenem Heu (2, 9 mm) anhand dieser Parameter auf eine gewisse Beeinträchtigung der Pansenfermentation geschlossen werden kann.     

Blei und seine Auswirkung auf Aktivität und multiple Formen der Alpha-Naphthyl-Esterase in belichteten und verdunkelten Pflanzen1

Allium cepa und Tradescantia fluminensis wurden verbleit und unverbleit im Licht und im Dunkeln gezogen. Es ergab sich im Vergleich zu den Kontrollen:

• 1 . Unterschiede im Bleigehalt in den Wurzeln wie auch in den Blättern. Allium im Dunkeln hat gegenüber belichteten Pflanzen weniger Blei in den Wurzeln, dafür mehr in den Blättern.
• 2 . Veränderungen im Muster der multiplen Esteraseformen und z. T. in der relativen Esteraseaktivität. Die Enzymaktivität in den Wurzeln ist in den verbleiten, aber belichteten Zwiebeln eingeschränkt, sie ist in den verdunkelten Pflanzen den Kontrollen annähernd gleich. In beiden Fällen ist auch das Muster der multiplen Formen verändert. In den Blättern ist die relative Esteraseaktivität in den verbleiten Allium- und Tradescantia-Pflanzen sowohl im Licht wie auch im Dunkeln erhöht. Das Muster der multiplen Esteraseformen ist im Blatt weniger auffällig verändert als in der Wurzel.
• 3 . 3. Keine signifikante Änderung ist im Wassergehalt verbleiter und unverbleiter, wie auch belichteter und verdunkelter Pflanzen nachzuweisen.

     

11. H. F. Neubauer: Bemerkungen über den Bau der Begoniaceen

• 1 . In einer Tabelle werden diejenigen Begonienarten ec. angeführt, welche einzelne Stomata, Stomatagruppen, eine Hypodermis oder andere Qualitäten besitzen. Bei drei Arten können die Epidermen zwischen 100 bis 350 μ dick sein. Nur zwei Arten haben Gruppen von 15 oder auch mehr Stomata. 56,5% der untersuchten Arten haben einzelne Stomata.
• 2 . An den Kotyledonen solcher Arten, welche an den Folgeblättern Gruppen von Stomata aufweisen, finden sich stets nur einzelne Stomata. An den Primärblättern finden sich auch vorwiegend nur einzelne Stomata, deren Zahl bei den folgenden Blättern zunimmt, wodurch die Gruppen zustande kommen.
• 3 . Es wird die Entstehung der Atemhöhle und der sie überdeckenden Brücke beschrieben, die aus niedrigen Epidermiszellen besteht. Ferner wird die Entstehung des ersten (bei Arten mit einzelnen Stomata des einzigen) Spaltöffnungsapparates beschrieben sowie bei Arten mit Stomatagruppen die Bildung weiterer Spaltöffnungsapparate beobachtet, die schließlich zur Bildung der Gruppe führt.
• 4 . Es werden die Arten ec. in Listen aufgezählt, welche im Mark oder in der Rinde sowohl der Stammorgane wie auch der Blattstiele Stein- oder Spikularzellen führen; ferner jene, bei welchen die Leitbündel nach ?monokotyloider” Art verstreut angeordnet sind und jene, welche markständige Bündel führen.
• 5 . Außer an unterirdischen Rhizomen finden sich an den Blattstielen aller untersuchter Arten und an den Stämmen aller Arten mit oberirdischen Stammorganen die erstmals von V. Vouk beschriebenen Pneumathoden.
• 6 . Alle Arten, die oberirdische Stammorgane besitzen, abgesehen von zwei Arten mit monokotyloider Anordnung der Bündel in ihren dickfleischigen, rübenartigen Stämmen, sind zur Anlage eines interfaszikulären Kambiums und zur Entwicklung eines sekundären Holzkörpers grundsätzlich befähigt, wenngleich dies bei manchen Arten nur in sehr beschränktem Ausmaß eintritt.
• 7 . Die Befunde werden von phylogenetischem Gesichtspunkt gedeutet. Als abgeleitet mag gelten: Die Ausbildung sehr dicker Epidermen, die Ausbildung von Hypodermen, die Ausbildung von Stomatagruppen; monokotyloide und markständige Leitbündel in Stamm und Blattstiel. Das hypodermislose Blatt mit Epidermen durchschnittlicher Dicke und einzelnen Stomata kann als Ausgangstyp gelten.
• 8 . Da das Primärblatt symmetrische Hälften bei etwa löffelförmiger Form besitzt, ist das Folgeblatt der Begonien mit ungleichen Hälften ebenfalls als abgeleitet anzusehen.

     

47. Richard Harder: Kleine Versuche über die Antiseptica aus den Verdauungsorganen einiger carnivorer Pflanzen

An den Blättern von Drosera binata, burkeana, capensis, pygmaea, rotundifolia und spathulata, Pinguicula lusitanica und vulgaris sowie Darlingtonia californica und Dionaea muscipula, die aus axenischen Kulturen entnommen wurden, ließ sich keine Ausscheidung von antiseptischen Stoffen, die gegen Bakterien wirksam sind, nachweisen. In der Kulturflüssigkeit der submersen Utricularia exoleta konnten sich Bakterien entwickeln, außerdem blieben Eiweißwürfelchen, die in die Kulturflüssigkeit eingebracht worden waren, über ein Jahr lang unverdaut; eine Aussonderung sowohl von Antiseptica als auch von Verdauungsenzymen in die umgebende Flüssigkeit findet bei U. exoleta also nicht statt. Aus diesen Befunden lassen sich Schlüsse über die Verdauung der Beute bei den betreffenden Carnivoren ziehen.     

Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier

In den mannigfachen Wechselbeziehungen, die zwischen Pflanze und Tier bestehen, evolviert die Pflanze an das Tier gerichtete optische Signale vor allem im Bereich der Zoogamie und Zoochorie. Die Evolution solcher “Auslöser” kann vielfach als Imitation präexistierender Signale (Vorbilder) verstanden werden. Beispiele für eine solche “Mimikry” finden sich im Dienste der Samenverbreitung (“mimetic seeds”) und der Bestäubung. Vor allem aus letzterem Bereich werden die relativ wenigen Beispiele für Imitationen von Stamina und Pollen bei Pollenblumen, von Pilzstrukturen bei Pilzmückenblumen, von Beutetieren (Aphiden) oder Weibchenattrappen bei Orchideen zur Anlockung der Bestäuber vorgestellt. Ausführlicher begründet wird die These, daß zahlreiche Blütenmale (floral guides) als Kopien von Antheren, Stamina oder eines ganzen Androeceums evolviert wurden (Osche 1979). Die durch Flavonoide (als UV-Schutzpigment) schon bei Anemogamie vorgegebene Gelbfärbung des Pollen und der Antheren wird (gesteigert durch Carotinoide) als primäres Signal für Bestäuber eingesetzt. Da Blüten um Bestäuber konkurrieren und letztere die Blütenmuster lernen (Konditionierung), besteht ein Selektionsdruck auf Normierung gewisser “Merk”-male von Blüten, so daß die Ausbildung eines “Suchbildes” für Blüten möglich wird. Das in offenen Blüten sichtbar dargebotene Androeceum spielt dabei als “Signalmuster” eine entscheidende Rolle, auch in “Nektarblumen”. Für das gelbgefärbte (Antheren) und UV-absorbierende Androeceum wird in Anpassung an die Wahrnehmungsfähigkeit des Insektenauges im Laufe der Coevolution von Pflanze und Bestäuber ein möglichst kontrastierender “Hintergrund” durch die Färbung des Perianths geschaffen. Insekten haben für solche Farben offensichtlich coevolutiv gewisse erbliche Lerndispositionen entwickelt. Vor allem wenn in hochevolvierten Blütentypen das Androeceum im Inneren der Blüte verborgen wird, werden “Blütenmale” entwickelt, die als Antheren-, Stamina-, oder Androeceum-“Kopien” (Attrappen) die Signalwirkung der Vorbilder ersetzen. In manchen Fällen läßt sich die Substitution der echten Stamina (oder Antheren) durch kopierende Muster bei nahe verwandten Arten direkt demonstrieren. Ein Vergleich zeigt, daß Antheren-und Staminaattrappen ihren Vorbildern in unterschiedlichem Ausmaß gleichen. Neben flachen Imitationsmustern von Antheren und Stamina gibt es halbplastische “Reliefe” und vollplastische Attrappen. Dabei kann es auch zur “Reizsummation” und zur Ausbildung “übernormaler Auslöser” kommen. Antheren-, Stamina- und Androeceum-imitierende Blütenmale sind selbst innerhalb engerer Verwandtschaftskreise (Familien und Gattungen) mehrfach unabhängig und auf unterschiedlicher morphologischer Grundlage (“prinzip-konvergent”) entstanden. Das zeigt, wie stark der Selektionsdruck auf Signalnormierung wirkte, aber auch, daß die zu diesen Blütenmalen führenden Evolutionsschritte relativ spät (nach der Differenzierung der Gattungen) vollzogen wurden. Die Evolution der Maskenblüte mit völlig verschlossener Blütenröhre ist mehrfach konvergent durch fortschreitende Übernormierung halbplastischer “Antherenattrappen” entstanden. Abschließend werden Beispiele vorgeführt, in denen Tiere von Pflanzen entwickelte Signale (Blüten, Früchte) entweder direkt oder als Signalkopien im Dienste der Kommunikation einsetzen.