Die Entwicklung der Objektfixierung einiger Verhaltensweisen während der ersten vier Lebenstage bei der Streifengans Anser indicus (Eulabeia indica Latham)*

Frischgeschlüpfte Gössel zeigen Verhaltensweisen wie Grüßen, Unterkriechen und Picken, deren auslösende Objekte noch unspezifisch sind. Die Verhaltensweisen und die Einengung der Eigenschaften der Objekte während der ersten 3 Lebenstage werden beschrieben. Bis etwa zum 1. Drittel des 3. Tages nach dem Schlüpfen bleiben Streifengänse auf dem Nest.

• 1 Grüßen wird durch Objekte von 2—55 cm Ø, die sich etwa 1 m/sec bewegen und durch Laute verschiedener Charakteristik ausgelöst. Die Objekteinengung geschieht in 2 Phasen: In der 1. Phase wird die Art (Typus) des Grußobjekts geprägt; die Phase beginnt zwischen der 12. und 14. Lebensstunde mit Objektfixieren und sehr häufigem Auftreten des Jammerlautes, der das Erscheinen des grußauslösenden Objekts fordert. Das Ende der Phase, spätestens um die 24. Std., zeigt sich durch Aufhören der Jammerlaute, Ansteigen von Stimmfühlungslauten und Ausweichen vor anderen als der geprägten Art an. Die 2. Phase, das Kennenlernen der individuellen Merkmale des Grußobjekts, liegt zwischen der 18. und 56. Std. Das Kennenlernen der Geschwister liegt zwischen der 36. und 40. Lebensstunde und geht einher mit den ersten aggressiven Auseinandersetzungen in der Geschwisterschar. Dabei wird eine Rangordnung aufgebaut. Gössel ohne Geschwister kennen ihre Eltern früher als die, die Geschwister haben. Die Stimmen der Eltern werden vor dem Aussehen der Eltern gekannt.
• 2 Unterkriechen läßt sich als Appetenz nach Schlaf ansehen. Für das Auslösen des Unterkriechens genügt eine Attrappe mit einer dunklen Öffnung, die wenige cm groß und nicht weiter als 30 cm entfernt ist. Für das Schlafen sind Dunkelheit und Druck auf die Halsregion notwendig. Mit fortschreitender Prägung der Art und dem Kennen der Mutter werden auch die Merkmale des Unterkriechobjekts eingeengt. Ab 70 Std. Alter ist Dunkelheit nicht mehr unbedingt notwendig für Schlaf, ab 96 Std. kann auch der Druck auf die Halsregion entfallen.
• 3 Picken erscheint in mehreren Funktionskreisen. Die Entwicklung von Objektwahl, Treffsicherheit und Schnelligkeit wird quantitativ verfolgt.

     

Die Auslösung der Nachfolgereaktion bei erfahrungslosen Jungfischen von Nannacara anomala (Cichlidae)

• 1 Die Nachfolgereaktion junger Nannacara anomala läßt sich mit mechanisch bewegten Attrappen sehr gut auslösen.
• 2 Verschiedene Reizsituationen kann man sowohl im Successiv- (Einzelattrappenversuch) als auch im Simultan-Verfahren (Zweifach-Wahlversuch) miteinander vergleichen; dabei liefern die simultanen Zweifach-Wahlen die genaueren Ergebnisse.
• 3 Bei der Bewegungsweise kommt es vor allem darauf an, daß die Einzelbewegungen schnell ablaufen: Optimal anlockend wirkt eine Bewegungsgeschwindigkeit von 70 mm/Sek.
• 4 Je häufiger eine Attrappe auf diese Weise bewegt wird, um so besser wirkt sie.
• 5 Die Amplitude der Bewegungen kann beträchtlich schwanken, ohne die Auslösewirkung einer Attrappe zu beeinflussen.
• 6 Eine unregelmäßige Folge verschiedener Bewegungen wirkt nicht besser als gleichförmige Rucke in konstanten Zeitintervallen.
• 7 Der Helligkeitskontrast und die Anordnung des Musters werden nicht beachtet.
• 8 Vergleicht man die Mutter-Attrappe mit 8 unbunten Helligkeitsstufen, so werden alle Grauwerte, die sich dunkel vom Hintergrund abheben, gleichzeitig aber auch heller als Schwarz sind, genauso häufig (u. U. sogar häufiger) gewählt wie die Mutter-Attrappe.
• 9 Welche Graustufe bevorzugt wird, hängt nicht von der Beleuchtungsstärke, sondern nur von der Helligkeit des Hintergrundes ab.
• 10 Alle Veränderungen, die sich bei einer Verringerung der Beleuchtungsstärke ergeben, lassen sich damit erklären, daß die relative Auffälligkeit heller Gegenstände vor einem dunklen Hintergrund im Dunkeln zunimmt; trotzdem wirkt auch bei schlechten Lichtbedingungen (Beleuchtungsstärke 4 Lux) nur eine dunkle Abhebung reaktionsauslösend.
• 11 Der optimale Abhebungsgrad kann vor einem unbunten Hintergrund genauer ermittelt werden als vor einem bunten.
• 12 Die Jungfische besitzen ein Auflösungsvermögen, das ausreicht, um das Schwarz-Weiß-Muster des mütterlichen Brutkleides zu erkennen.
• 13 Verschieden grob gerasterte Schwarz-Weiß-Muster haben eine unterschiedliche Auslösewirkung; dieses beruht aber nur darauf, daß ein fein gerastertes Muster heller wirkt als ein grobes.
• 14 Nicht die Gesamthelligkeit eines Schwarz-Weiß-Musters ist maßgebend, sondern die schwarzen und die weißen Musterelemente liefern getrennte Informationen: Die schwarze Grundfarbe “dunkler als der Hintergrund”, die weißen Punkte “heller als Schwarz”.
• 15 Alle 4 geprüften Farbqualitäten: Rot, Gelb, Grün und Blau werden farbig wahrgenommen.
• 16 Rot und Gelb haben keine - weder eine positive noch eine negative -Auslösewirkung.
• 17 Dagegen läßt sich das Zuschwimmen der Jungfische mit Grün und Blau optimal auslösen.
• 18 Die reaktionsauslösende Wirkung von Grün und Blau beruht auf dem Helligkeitswert dieser Farben.
• 19 Da bei unbunten Helligkeiten, Schwarz-Weiß-Mustern und bei den Farben Grün und Blau nur der Eindruck der Dunkelabhebung maßgebend ist, wird eine Kombination aller dieser Merkmale nicht häufiger gewählt als eine Attrappe, die nur eines dieser Merkmale aufzuweisen hat.
• 20 Die übernormale Auslösewirkung bestimmter Attrappen ist entweder auf unnatürliche Abhebungsverhältnisse oder auf eine vergrößerte Auffälligkeit der betreffenden Reizsituation zurückzuführen.
• 21 Es wird erörtert, ob die Wirkung “überoptimaler” Attrappen auch bei anderen Auslösemechanismen auf einer Vergrößerung der Auffälligkeit beruhen könnte.
• 22 Die Schreck- oder Fluchtreaktion besitzt eine ähnliche Selektivität wie die Nachfolgereaktion; Rot und Gelb wirken nicht, Grün, Blau und dunkle Graustufen stark fluchtauslösend.
• 23 In der Jungfischretina sind nur Zapfen, die auch im Dunkeln in Hellstellung bleiben, vorhanden; dagegen findet man beim Erwachsenen auch Stäbchen und eine deutliche Retino-Motorik.
• 24 Die kleinste Beleuchtungsstärke, bei der sich noch die Nachfolgereaktion der Jungfische auslösen läßt, beträgt ungefähr 0,3 Lux; sie entspricht damit der Zapfeneintrittsschwelle.
• 25 Bei dieser Beleuchtungsstärke wird Rot noch eindeutig von Grau unterschieden.
• 26 In Wahlversuchen mit verschiedenen flächengleichen Formen wird die Ellipse und der Kreis allen anderen (auch fischförmigen) Figuren vorgezogen.
• 27 Im geprüften Größenbereich (3–25 cm²) wirken große Attrappen anziehender als kleine.
• 28 Bei mehrmaligem Auslösen der Nachfolgereaktion schwimmen die Jungfische von Versuch zu Versuch schneller auf die Attrappen zu.
• 29 Während einer längeren Versuchspause (3 Stunden) sinkt die Antwortbereitschaft signifikant ab.
• 30 Die Zunahme der Anschwimmgeschwindigkeit innerhalb einer Versuchsserie hängt von der Reizstärke und vom Alter der Versuchstiere ab.
• 31 Einzelne Tiere reagieren nicht (oder schlecht) auf Attrappen; sobald aber 2 Tiere beisammen sind, kann die Nachfolgereaktion in voller Stärke ausgelöst werden.
• 32 Es wird erörtert, welchen Anteil Wahrnehmungsapparat und neurales System am Zustandekommen der Selektivität haben. Das Auswahlvermögen würde sich schon durch ein ganz einfaches Funktionsprinzip von einzelnen Neuronen, die selektiv mit den grün- und blauempfindlichen Rezeptor-Elementen verbunden sind, erklären lassen.
• 33 Vor einem schwarzen Hintergrund bilden die Jungfische keinen Schwärm; die Dunkelabhebung vom Hintergrund ist daher wahrscheinlich auch für das gegenseitige Erkennen der Jungfische wichtig.

     

83. Jochen Hild1 und Kurt Rehnelt: Öko-soziologische Untersuchungen am Boetzelaerer Meer (Niederrhein)

Das Boetzelaerer Meer, ein alter Rheinmäander, gehört dem eutrophen Gewässertypus an und befindet sich zur Zeit noch in einem völlig unbeeinflußten Zustand. Stärkere Eingriffe sind jedoch in absehbarer Zeit durch Industrieansiedlung und Straßenbau zu erwarten. Das Gewässer hat eine Länge von 1500 m und eine größte Tiefe von 300 cm; im Uferbereich legen Steil- und Flachufertypen mit entsprechenden Übergängen die Verbreitung der Verlandungszonen fest. Die Wasserstände des ?Meeres” werden durch die monatliche Niederschlagsverteilung und über das Grundwasser auch durch den Rheinwasserstand modifiziert und gesteuert. Die Verlandungszonen zeichnen sich durch ein Fehlen von Bruchwaldgürteln und durch eine sehr starke Differenzierung der Glycerieten aus. Teichschlammbestände finden sich vornehmlich in Flachuferbereichen als junge Pionierstadien oder auf höherliegenden Sedimentationsflächen als Zwischenstadien zum Glycerietum maximae. Die Wasserpflanzengesellschaften sind ausgesprochen artenarm und zeigen eine hohe Vitalität. Unterwasserpflanzenbestände fehlen mit Ausnahme einer für den Niederrhein neuen Enteromorpha intestinalis-Gesellschaft. Hydrochemische Untersuchungen ergaben, daß das Meer weitgehend abwasserfrei ist bis auf einige kleinere Zuflüsse im Ostteil, die sich jedoch nicht nachteilig auswirken. Im Gewässerschlamm dominieren die minerogenen Bestandteile; die Sedimente sind als Amphisapropele anzusprechen.     

Die Vegetationszonierung der Neotropis und ihr Wandel seit der Eiszeit

• 1 . Die physiognomisch-ökologische Höhenstufung der Vegetation in den Tropen wird maßgeblich von den Eigenschaften der vertikalen Temperatur- und Niederschlagsbedingungen geprägt.
• 2 . Das Temperaturhöhenprofil in seiner Wirkung auf die Vegetation entspricht in den nordhemisphärischen Randtropen (Mexiko) nur noch in abgeschwächter Form der Tropennorm.
• 3 . Die Mischung der Florenreiche unterliegt in den Randtropen (Mexiko) einer Steuerung durch außertropische Klimaeinflüsse. Doch bleibt die hygrische Höhenstufung in ihrer Wirkung auf die vertikale Vegetationsanordnung voll erhalten.
• 4 . Der Klimawandel seit der Eiszeit war auch in den Tropen wirksam und hat namentlich die Vegetationsgliederung differenziert beeinflußt.

• a) In den inneren Tropen führt der stärkere Temperaturgradient mit der Höhe und die damit verbundene Veränderung der Feuchtigkeitsverhältnisse zu einer Oszillation der einzelnen Vegetationsstufen. Dabei wurde die Waldgrenze in der hochglazialen Phase gegenüber heute abgesenkt, in der postglazialen Wärmezeit leicht angehoben.
• b) . In den Randtropen gab es nicht nur eine vertikale, sondern auch eine horizontale Verschiebung der Vegetationsgrenzen.

• 5 . Nach der postglazialen Wärmezeit hat sich der waldlose Höhenbereich durch Rückgang der Temperatur und Veränderung im Niederschlagsregime in Verbindung mit menschlichem Einfluß hangabwärts vergrößert; die Waldgrenze wurde erneut leicht abgesenkt.
• 6 . Trockeneres Klima während des letzten Hochglazials um ca. 18 000 v. h. hat nicht nur die Höhenregionen der Tropen, sondern auch Teile der tropischen Niederungswälder betroffen und ihren Umfang zugunsten trockener Formationen verringert.
• 7 . Die postglaziale Wärmezeit war in den Tropen mit höherer Feuchtigkeit verbunden und begünstigte eine schwache Ausbreitung der Tropenwälder in den Niederungen und an der oberen Waldgrenze.
• 8 . Der im späten Holozän in der langfristigen Bilanz wieder eintretende Austrocknungsprozeß wurde bis zur Gegenwart durch das Einwirken des Menschen verstärkt.

     

Untersuchungen zum Bekämpfungsrichtwert bei der Haferblattlaus,Rhopalosiphum padi (L.), an Sommergerste

In unseren Untersuchungen prüften wir den Einfluß einer Saatgutbehandlung des Maises mit Imidacloprid (Gaucho) sowohl auf die Übertragung des persistenten barley yellow dwarf virus (BYDV) als auch auf die nichtpersistenten Potyviren maize dwarf mosaic virus (MDMV) und sugarcane mosaic virus (SCMV). Dazu wurden Freiland‐ und Gewächshausversuche sowie Experimente in einer Klimakammer angestellt. Für die Virusübertragungen nutzten wir die Blattlausarten Rhopalosiphum padi L. und weniger häufig Sitobion avenae F. Im Vergleich zu S. avenae wanderte R. padi schneller von den behandelten Pflanzen ab. In Gewächshausversuchen zeigte sich, daß das SCMV nach einer Saatgutbehandlung in deutlich geringerem Umfang übertragen wurde, wenn die Inokulation bis 3 Wochen nach dem Auslegen erfolgte. Inokulationen von älteren Pflanzen ließen keine insektizide Wirkung erkennen. Ebenso ergaben Freilandversuche keinen eindeutigen Zusammenhang zwischen Saatgutbehandlung und Virusbefall. Im Falle des BYDV konnte bei einer Inokulation bis 9 Tage nach dem Auslegen durch einen Imidacloprid‐Einsatz eine signifikante Reduzierung der Übertragung erreicht werden. Spätere Inokulationen verliefen in der Regel negativ. Die Ergebnisse des Feldversuches 1992 bestätigten die im Gewächshaus gewonnenen Resultate. Im Freiland war die natürliche Besiedlung des Maises durch Blattläuse in den Parzellen mit behandeltem Saatgut deutlich vermindert. Hinzu kam eine zeitliche Verzögerung des Massenwechselgeschehens um ca. 2 Wochen.

Für eine abschließende Beurteilung von Imidacloprid sind weiterführende Untersuchungen sowohl zum Saugverhalten der Blattläuse als auch zu seiner Wirkung auf die Virusübertragung unter Einbeziehung verschiedener Sorten erforderlich.     

Mit dem integrierten pflanzenschutz ins neue jahrtausend*

Mit dem integrierten Pflanzenschutz steht zu Beginn des neuen Jahrtausends eine Strategie zur Verfügung, die einer modernen, wettbewerbsfähigen Landwirtschaft eine nachhaltige und ökologisch fundierte Entwicklung sichert. Die Absicht, die biologische Bekämpfung in landwirtschaftlichen Kulturpflanzenbeständen als Alternative zum chemischen Pflanzenschutz zu etablieren, hat sich als Fehlorientierung erwiesen. Gezielten, d.h. auf Basis wissenschaftlich fundierter Schad‐ oder Bekämpfungsschwellen beruhenden chemischen Maßnahmen gegen Schädlinge, Krankheitserreger und Unkräuter kommt auch zukünftig eine überragende Bedeutung zu. Im Vorfeld des chemischen Pflanzenschutzes verdienen acker‐ und pflanzenbauliche Kulturmaßnahmen und die Resistenzzüchtung besondere Beachtung. Letztere dürfte durch die Nutzung der modernen Gentechnik und Biotechnologie völlig neuartige Impulse erhalten, zu überraschenden Lösungen bei der Schaderregerbekämpfung führen und somit auch den Umfang des chemischen Pflanzenschutzes reduzieren helfen.

Die unverzichtbare Integration ökologischer Belange in den landwirtschaftlichen Pflanzenschutz muss mit Sachkunde, Realitätsnähe und auf der Grundlage wissenschaftlich fundierter Ergebnisse und Aussagen erfolgen. Wichtig ist vor allem die exakte Kenntnis der aktuellen ökologischen Situation, um Fehlinterpretationen zu vermeiden und Wunschdenken und spekulativen Aussagen den Nährboden zu entziehen.

In der ökologischen Forschung stehen seit Jahrzehnten die epigäischen Raubarthro‐poden, namentlich Webspinnen (Araneae), Laufkäfer (Carabidae) und Kurzflügelkäfer (Staphylinidae), im Mittelpunkt des Interesses, da sie wertvolle Bioindikatoren für Diversität, Stabilität und Belastbarkeit auch von Agrarökosystemen darstellen.

Vergleichende ökologische Studien auf großen Winterweizenflächen in einer “ausgeräumten”;, strukturarmen Agrarlandschaft in Sachsen‐Anhalt (Raum Halle/Saale) und auf einem kleinen Winterweizenfeld in einer reich strukturierten Feldflur in Niedersachsen (Raum Braunschweig) belegen eindrucksvoll, dass bei Beachtung der Normen des integrierten Pflanzenschutzes auf großen Schlägen keine ökologischen Defizite eintreten. Bei Webspinnen und Laufkäfern konnte in den großen Beständen sogar eine signifikant höhere Artendichte gegenüber der kleinen Fläche registriert werden.

Ergebnisse über den Einfiuss chemischer Maßnahmen auf die epigäische Fauna liegen von zwei großen Kulturflächen in Obhausen und Peißen (beide Sachsen‐Anhalt) für eine fünfjährige Fruchtfolge vor. Von den sechs Großparzellen (72 m x 200 m) auf jedem Feld dienten zwei als Kontrolle (ohne chemischen Pflanzenschutz), auf zwei Teilstücken gelangten chemische Pflanzenschutzmittel nach dem Schadschwellenkonzept zur Anwendung (integrierter Pflanzenschutz) und auf zwei weiteren Parzellen wurde ein intensiver Einsatz chemischer Mittel praktiziert. Insgesamt konnten etwa 350 000 Arthropoden gefangen und zumeist auch determiniert werden. Die Arten‐ und Individuendichten der Webspinnen, Laufkäfer und Kurzflügler erreichten während der Untersuchungszeit durchgängig hohe Werte, wobei zwischen den Varianten “Kontrolle”; und “integrierter Pflanzenschutz”; kaum Unterschiede auszumachen waren. Selbst im Versuchsglied “intensiver Pflanzenschutz”; erwiesen sich die gelegentlichen Defizite in den Arten‐ und Individuenspektren keineswegs als gravierend, sondern stets als kurzzeitige Effekte. Zum Versuchsende ergaben sich für alle Parzellen nahezu identische Werte für die Entomofauna.

Beachtung verdient auch die Tatsache, dass auf den Parzellen ein Drittel aller für Sachsen‐Anhalt bekannten Webspinnen gefunden wurde (158 Spezies). Gleichermaßen bedeutsam ist der Nachweis von zahlreichen “Rote‐Liste‐Arten”; an Webspinnen und Laufkäfern sowie der Wiederfund einer Webspinne, die in Deutschland als ausgestorben gilt (Nurscia albomaculata Lucas). “Ökologische Reparaturleistungen”; in Gestalt einer Anlage von Saumbiotopen, Hecken, Ackerrandstreifen usw. sind demnach nicht vonnöten. Der Landwirtschaft und dem chemischen Pflanzenschutz einen Verlust oder zumindest einen Rückgang der biologischen Diversität anzulasten, entbehrt angesichts der vorgelegten Fakten und Zahlen jeglicher Grundlage. Auch ein Vergleich der ökologischen Gegebenheiten in den Agrargebieten Mitteldeutschlands in den 50er und 90er Jahren lieferte für spekulative Annahmen keine Anhaltspunkte und Argumente. Es muss vielmehr angenommen werden, dass über das gesamte vergangene Jahrhundert hinweg die Agrarökosysteme mit ihrem Arteninventar, trotz aller Wandlungen in der Landwirtschaft und im Pflanzenschutz, stabil geblieben sind.     

Tandemlaufen als Rekrutierungsverhalten bei Bothroponera tesserinoda Forel (Formicidae: Ponerinae)1

• 1 Bothroponera tesserinoda wirbt um Neulinge für Futter- und Nestplätze durch Tandemlauf. Durch ein kurzes Ziehen mit den Mandibeln wird eine Nestgenossin zum Tandemfolgen aufgefordert. Die Folgerin läuft in engem Fühlerkontakt hinter der Führerin her.
• 2 Die Analyse dieses Verhaltens zeigte, daß sowohl chemische wie auch mechanische Signale eine Rolle spielen. Die führende Ameise wird durch Betrillern des Hinterleibs und der Hinterbeine zum Führlauf gereizt. Die Folgerin ist durch ein Oberflächenpheromon und durch mechanische Reize an die Führameise gebunden.
• 3 Das gesamte Verhaltensmuster des Tandemlaufens läßt sich durch Natur- (Ameisenkörperteile) und Kunstattrappen (Papier, Wachs oder Glas) auslösen. Mit Hilfe solcher Attrappenversuche ließ sich zeigen, daß für die Folgereaktion sowohl die mechanischen als auch die chemischen Signale getrennt wirksam sind, jedoch erst in ihrer Summation der normalen Führqualität einer Ameise gleichkommen.
• 4 Die Sekrete der Mandibel- und Stacheldrüsen und Rectalblaseninhalt werden beim Tandemlauf nicht eingesetzt; Mandibel- und Stacheldrüsensubstanzen haben Alarm- und Repellentfunktion.

     

Analyse der Spinnbewegungen der Larve von Formica pratensis Retz. (Form. Hym. Ins.)

Die während des Einspinnvorganges ablaufenden Verhaltensweisen werden bei Formica pratensis Retz. genau untersucht und mit anderen Ameisenarten verglichen.

• 1 Die Larve führt vor der Sekretabgabe Suchbewegungen aus, wodurch die Pflegerinnen veranlaßt werden, sie in vorher zusammengetragenes, feines Nestmaterial zu legen. Hier läßt sie eine Mulde entstehen, die ihr die Orientierung beim Kokonbau erleichtert.
• 2 Zum Kokonbau ist Nestmaterial unbedingt erforderlich; Licht als nestfremder Faktor verhindert die Gespinstanfertigung nicht.
• 3 Beim Kokonbau lassen sich drei Phasen unterscheiden: a) Anlage des Gerüstes durch Verbindung einzelner Nestpartikel zu einem strumpfförmigen Gebilde; b) Anfertigung des Außenkokons durch Abdichten der im Gerüst vorhandenen Poren; c) Bau des Innenkokons durch Spinnen von Achtertouren, wobei zunächst ein Kokonpol mit der dazugehörigen Kokonhälfte angefertigt wird und erst nach Drehung urn die Querachse der andere Pol.
• 4 Drehbewegungen um Quer- und Längsachse kommen in alien Phasen des Kokonbaues vor.
• 5 Die Achtertour wird regelmäßig durch eine Absteifbewegung, die der Formung des Kokons dient, unterbrochen.
• 6 Das plastische Verhalten der Larven beim Kokonbau wird aufgezeigt. Die Verhaltensweisen werden anhand eines Reiz-Wirkungsschemas diskutiert.

     

Mikrospektralphotometrische Untersuchungen zum Speichermechanismus des kationischen Farbstoffes Chrysoidin durch die lebende und tote Pflanzenzelle

Wie aus Elektrophorese- und spektralphotometrischen Untersuchungen hervorgeht, liegt der kationische Farbstoff Chrysoidin G, je nach dem pH-Wert der wäßrigen Farblösungen, als I-, II-, III- und IV-wertiges Kation und elektroneutrales Farbbasenmolekül vor. Von physiologischer Bedeutung ist nur das I-wertige Kation und das Farbbasenmolekül. Die Unabhängigkeit der Absorptionsmaxima wäßriger Farbstofflösungen mit konstantem pH-Wert von der Farbstoffkonzentration deutet darauf hin, daß Chrysoidin keine Assoziate bildet. In organischen Lösungsmitteln ergibt Chrysoidin G je nach dem Grad der Polarität des Solvens und dem pH-Wert der wäßrigen Phase bei Ausschüttelungs-versuchen unterschiedliche Absorptionskurven. Natriumnucleinat bedingt eine negative Metachromasie; die jeweilige Lage des Maximums wird von der Natriumnucleinatkonzentration bestimmt. Rutin übt keinen wahrnehmbaren Einfluß auf das Absorptionsspektrum aus. Nach einer Vitalfärbung von Oberepidermiszellen der Schuppenblätter von Allium cepa mit Chrysoidin G zeigen das diffus gefärbte Plasma und die darin auftretenden gelben Kugeln übereinstimmende Absorptionsspektren mit einem breiten Bandenmaximum bei ? 420 nm. Der lebende Zellkern färbt sich nicht. Der gefärbte volle Zellsaft der Unterepidermis besitzt ein Maximum bei ? 448 nm. Aus der Lage der Absorptionsmaxima und dem Verlauf der Absorptionskurven kann geschlossen werden, daß die Färbung des lebenden Plasmas auf eine Anreicherung des einwertigen Kations und des Farbbasenmoleküls in polaren Lipoiden beruht, während es sich bei der Färbung des fixierten Zellkerns um eine Bindung des Chrysoidins an Nucleinsäuren handelt. Die Vitalfärbung des vollen Zellsaftes mit Chrysoidin G ist nicht auf den Gehalt der Vakuolen an Flavonolen zurückzuführen, sondern hängt vermutlich vom pH-Wert des Zellsaftes ab.     

Vergleiche der lichtabhängigen Änderungen von Membranwiderstand und Membranspannung bei Nitella

Lichtabhängige Änderungen von Membranwiderstand und -Spannung von Internodienzellen der Alge Nitella wurden in einer Drei-Teich-Meßkammer gemessen. Um diese Änderungen miteinander vergleichen zu können, braucht man eine quantitative Beschreibung der Effekte. Dies wurde dadurch versucht, daß die Zelle mit sinusförmig moduliertem Licht einer Lumineszensdiode (λ = 680 ± 40 nm) beleuchtet wurde und der Frequenzgang des Lichteffekts im Bereich von 16 Schwingungen min^?1 bis eine Schwingung je vier Stunden aufgenommen wurde. Der so gewonnene Frequenzgang wurde mit Hilfe eines Computers durch eine komplexe gebrochen rationale Funktion, die Übertragungsfunktion, angenähert. Dieser relativ komplizierte Typ von Funktionen wurde gewählt, weil dabei die Nullstellen des Nenners (Polstellen der Übertragungsfunktion), soweit sie reell sind, den Zeitkonstanten der Reaktionen entsprechen, die den Lichteffekt bewirken. Die Untersuchungen brachten bisher folgende Ergebnisse:

• 1 . Der Spannungseffekt wird am besten durch drei Null- und sechs Polstellen genähert, dabei ist ein Paar konjugiert komplex und zeigt die Existenz einer Regelung.
• 2 . Bei der Wirkung auf den Widerstand tauchen mindestens je eine Null- und eine Polstelle mehr auf, wobei zwei oder mehr Pol-Paare konjugiert komplex sind.
• 3 . Der Vergleich der Polstellen ergibt, daß zumindestens die hochfrequenten reellen und die konjugiert komplexen jeweils in den gleichen Streubereich fallen. Eine Aussage, ob sie jeweils identisch sind, kann aufgrund der geringen Zahl der Messungen noch nicht erfolgen.
• 4 . Möglicherweise überdeckt die Verschiedenheit der Transportzonen den Zusammenhang zwischen Spannung und Widerstand.

     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

The ontogeny of a pecking preference in domestic chicks

• 1 Noch nicht gefütterte, höchstens drei Tage alte Hühnerkücken, picken öfter nach dreidimensionalen Halbkugeln (S) als nach flachen Scheiben (F).
• 2 Diese Bevorzugung, die bei verschiedenen Kücken-Sendungen verschieden groß ist, nimmt während der ersten drei Lebenstage zu.
• 3 Die Gesamtzahl der Pickreaktionen nimmt in dieser Zeitspanne bei neu in die Versuchssituation eingeführten Kücken zu, aber ab bei Kücken, die schon Erfahrung in der Versuchssituation hatten.
• 4 Diese mit zunehmender Erfahrung abnehmende Pickreaktion ist stark reizspezifisch.
• 5 Es wird vermutet, daß die normale ontogenetisch zunehmende Bevorzugung dreidimensionaler Objekte auf ein generalisiertes Abnehmen der Reaktion auf flache Objekte zurückzuführen ist, das auf unbelohntem Picken gegen die flachen Wände der Wohnbehälter der Tiere beruht. Dafür spricht, daß Kücken aus Kästen, die mit Wellkarton ausgeschlagen waren, dreidimensionale Objekte weniger deutlich bevorzugten als normal aufgezogene Kontrolltiere.
• 6 In völliger Dunkelheit aufgezogene Kücken zeigen die Bevorzugung dreidimensionaler Objekte, wenn sie zum erstenmal dem Licht ausgesetzt werden.
• 7 Kücken, die nur mit einem Auge sehen, zeigen normale Bevorzugung dreidimensionaler Objekte.
• 8 Wir können dreidimensionale Objekte in zweidimensionalen Bildern durch Schattierungen der Oberfläche erkennen; dreidimensionale Objekte sind meist oben heller, da Licht meist von oben einfällt. Junge ungefütterte, in normalem Licht aufgezogene Kücken ziehen die Photographie einer einseitig beleuchteten, dreidimensionalen Halbkugel der Photographie einer Scheibe stark vor, vorausgesetzt, daß die Halbkugel richtig, d. h. mit der hellen Seite nach oben orientiert ist.
• 9 Eine dreidimensionale Halbkugel scheint einer Photographie vorgezogen zu werden.
• 10 Im Dunkeln aufgezogene Kücken reagieren auf Photographien von Halbkugeln und Scheiben gleich gut. Das ist wahrscheinlich eher die Folge eines allgemein visuellen Defektes als eines spezifischen Lernmangels, denn:
• 11 Junge ungefütterte Kücken, die in von unten beleuchteten Käfigen aufgezogen wurden, ziehen eine normal orientierte Photographie einer Halbkugel (mit der hellen Seite nach oben) einer umgekehrt orientierten stark vor. Das läßt darauf schließen, daß sie eine angeborene Fähigkeit haben, Oberflächen-Schattierungen als Reizparameter zu dreidimensionalem Sehen zu benutzen. Dieses Resultat wird nach Lorenz's Dichotomie zwischen phylogenetischer und ontogenetischer Herkunft der Adaption auf bestimmte Umweltsfaktoren interpretiert.

     

Vergleichende Untersuchungen zum Kontaktverhalten verschiedener Arten der Gattung Tilapia (Cichlidae,Pisces) und ihrer Bastarde

• 1 Tilapia tholloni (Substratbrüter), T. nilotica (weiblicher Maulbrüter) und T. heudeloti macrocephala (männlicher Maulbrüter) wurden künstlich erbrütet und ihre angeborenen Kontaktreaktionen in standardisierten Attrappenversuchen untersucht.
• 2 Das Kontaktverhalten muß während einer kritischen Phase (bei T. nilotica unter den angegebenen Versuchsbedingungen bis ungefähr zum 21. Tag nach dem Ablaichen) aktiviert werden, wenn es längere Zeit andauern soll (= Reaktionsphase). Die Reaktionsphase kann bei T. nilotica mehrere Wochen dauern. In ihr nimmt die Reaktionsstärke (Anzahl und Dauer der Kontakte) zunächst rasch zu, erreicht ein Maximum und nimmt dann allmählich wieder ab. Anstieg, Maximum und Abnahme sind an bestimmte Entwicklungsabschnitte gebunden, weitgehend unabhängig davon, ob die Tiere zuvor schon Kontaktverhalten geäußert haben oder nicht. Die Kontaktreaktionen unterscheiden sich u. a. durch die Dauer der Kontakte: tholloni = 0,7 Sek., nilotica = 86,5 Sek., heudeloti m. = 1,5 Sek. je Tag und Tier (Maximalwerte bei bestimmten, für alle Arten gleichen Versuchsbedingungen).
• 3 Von der Aufzuchttemperatur hängt es ab, in welchem Entwicklungsabschnitt die Reaktionsphase liegt. Das Reaktionsmaximum junger T. nilotica lag bei 24° C am 9., bei 29° C am Tag nach der Eiablage.
• 4 Geblendete nilotica-Jungfische zeigten nur zu Beginn der Reaktionsphase schwaches Kontaktverhalten, normale Tiere äußerten gegenüber einer durchsichtigen Glasattrappe abgeschwächtes, nur kurze Zeit dauerndes Kontaktverhalten. Das Kontaktverhalten wird durch mechanische (Strömung) und optische Reize ausgelöter und gesteuert.
• 5 Junge Maulbrüter aus kleinen Eiern erreichten eine längere Kontaktdauer als solche aus größeren. Nach künstlicher Reduktion der Dottermenge um 10–20%) erhöhte sich die Kontaktdauer bei jungen nilotica um 23,1%, die Zahl der Kontakte nahm gleichzeitig um 7,6% ab. Die ♀♀ der substratbrütenden T. mariae legen große Eier, die Jungen zeigten gegenüber Attrappen intensive Kontaktreaktionen. Es wird die Frage diskutiert, ob das Erreichen einer bestimmten Eigröße eine Voraussetzung für das Entstehen des Kontaktverhaltens gewesen sein könnte.
• 6 Die Kurzkontakte junger T. tholloni werden aus ihrer Orientierungsreaktion abgeleitet und als Vorstufe des Kontaktverhaltens gedeutet.
• 7 7. Mehrere Tilapia-Arten wurden künstlich gekreuzt. Bei Verwendung von tholloni-Sperma wiesen die Bastarde eine erhöhte Sterblichkeit auf. Aus der Kreuzung T. tholloni ♀ ～ T. nilotica ♂ (Substratbrüter ～ weiblicher Maulbrüter) gingen nur ♀♀ hervor. Die Kreuzung T. heudeloti macrocephala ～ T. nilotica (männlicher ～ weiblicher Maulbrüter) erbrachte fertile F₁- und F₂-Generationen sowie alle vier möglichen Rückkreuzungen. Bei der Vererbung des Kontaktverhaltens (gemessen an der Dauer der Kontakte) scheinen relativ wenig Erbfaktoren mitzuwirken, T. heudeloti m. erwies sich gegenüber nilotica als praevalent. Ein Teil der Bastarde aus der Kreuzung T. tholloni ♀ ～ T. nilotica ♂ (F₁) (Substratbrüter ～ weiblicher Maulbrüter) lag auf der Merkmalsskala zwischen den Ausgangsarten, der Rest verteilte sich sowohl auf den Bereich von tholloni als auch auf den Bereich von nilotica.

     

Änderungen im Wirkungsgrad der Photosynthese als Basis erhöhter Produktivität

Am Beispiel von Phaseolus vulgaris var. nanus L. wird gezeigt, wie die einzelnen ökologischen Parameter den photosynthetischen Prozeß der Energiekonversion und Speicherung beeinflussen. Einzig eine kontinuierliche Erhöhung der Temperatur bewirkt einen simultanen Anstieg der Nettophotosynthese sowie des CO₂- und des Lichtwirkungsgrades der Photosynthese. Wegen des vergleichsweise niederen Temperaturoptimums von C3-Pflanzen bleiben die Nettophotosyntheseraten gering und ihr Wirkungsgrad bei Starklicht ist schlecht, obwohl C3-Pflanzen grundsätzlich mit einem höheren Wirkungsgrad arbeiten könnten als C4-Pflanzen. Soll das Gesamtenergieangebot an Licht und Temperatur durch C3-Pflanzen besser genutzt werden können, muß das Temperaturoptimum angehoben werden. Dies geschieht am besten durch eine Erhöhung der CO₂-Konzentration. Wie nun die ökologischen Parameter Licht, CO₂ und Temperatur in den verschiedenen Kombinationsmöglichkeiten auf die Effizienz der Photosynthese einwirken, wurde an Hand einer durch Meßwerte kontrollierten Modellvorstellung erarbeitet. Mit dieser Methode läßt sich auch die phorosynthetische Nutzung einer Erhöhung der Lichtintensität oder CO₂-Konzentration bestimmen. So sollen hohe CO₂-Konzentrationen immer nur bei hohen Lichtintensitäten und hohen Temperaturen (? 35 C) geboten werden. Die erhöhte CO₂-Tension muß daher immer gut auf das aktuelle Gesamtenergieniveau abgestimmt werden: Bei 35 C sollten CO₂-Konzentration (Y) und Lichtintensitär (X) der Funktion y = 1,5+60 angepaßt sein. Für Phaseolus ließe sich unter Glas durch entsprechende Manipulation der Kulturbedingungen die in trockenen Bohnen zu speichernde Sonnenenergie von 0.17 % auf 0,32 % der Globalstrahlung erhöhen. Dies bedeutet einen möglichen Ertragsgewinn von fast 100 %. Leider kann dieser Erfolg die an sich stark negative Energiebilanz der gärtnerischen und landwirtschaftlichen Kulturen nur geringfügig verbessern, da die Änderung der Kulturbedingungen im Glashaus relativ hohe zusätzliche Energieinvestitionen nach sich zieht und in vom Energieaufwand her günstigeren Freilandkulturen eine Erhöhung der CO₂-Konzentration nur schwer verwirklichbar ist.     

Zur Induktion der Phytoalexinsynthese bei Soja und ihre Bedeutung für die Resistenz gegenüber Phytophtkora megasperma f. sp. glycinea

Die Induktion der Glyceollinakkumulation in Sojakotyledonen und Hypokotylen durch Infektion mit Phytophthora megasperma f. sp. glycinea oder Elicitoren beruht auf einer drastischen Steigerung der Syntheserate des Phytoalexins. Der Metabolismus des Glyceollins spielt hierbei nur eine untergeordnete Rolle. Gesunde Keimlinge enthalten nur sehr geringe Mengen an Phytoalexinen, die durch Verwundung unter sterilen Bedingungen nicht erhöht werden. Zwischen der Wirkung von biotischen Elicitoren (z. B. Glucan aus der Zellwand von P. megasperma) und abiotischen Elicitoren (z. B. HgCl₂) existieren nur quantitative Unterschiede. Beide Typen von Elicitoren könnten über die Freisetzung von endogenen Elicitoren in der Pflanze (z. B. pektischen Oligosacchariden) ihre Wirkung entfalten. Rassenspezifische Unterschiede in der Akkumulation von Phytoalexinen sind u. a. stark abhängig von der jeweils verwendeten Infektionsmethode. Für den Unterschied zwischen inkompatibler (Pflanze resistent) und kompatibler (Pflanze anfällig) Interaktion von Pilz und Pflanze ist nicht die Gesamtmenge der gebildeten Phytoalexine enscheidend, sondern ihre Verteilung im Gewebe. Bei der inkompatiblen Reaktion tritt eine eng lokalisierte hohe Glyceollinkonzentration an der Infektstelle auf und die Pilzhyphen bleiben auf wenige Zellschichten beschränkt. Im Falle der kompatiblen Reaktion verteilt sich das Glyceollin über ein größeres Areal und die lokale Konzentration ist bedeutend niedriger. Die Pilzhyphen durchwachsen das Hypokotyl. Mit Hilfe der Laserinduzierten Mikroproben-Massenanalyse (LAMMA) läßt sich die Glyceollinkonzentration in einzelnen Zellen bestimmen und eine eng lokalisierte Phytoalexinakkumulation bei der inkompatiblen Reaktion bestätigen. Das systemische Fungizid Ridomil bewirkt in niedrigen, zunächst als subtoxisch angesehenen Konzentrationen (20 ppm), nach Infektion mit der kompatiblen Rasse von P. megasperma eine inkompatible Reaktion mit typischer hoher lokaler Glyceollinkonzentration. Die Induktion der Phytoalexinsynthese nach Infektion läßt sich auch auf enzymatischer Ebene nachweisen. Enzyme, die an der Biosynthese des Glyceollins beteiligt sind, steigen in ihrer Aktivität drastisch an. Mit Rasse 1 (inkompatibel) von P. megasperma wird ein höheres PAL-Maximum erreicht als mit Rasse 3 (kompatibel). Die Induktion der PAL ist durch eine de novo-Synthese bedingt. Auch nicht an der Biosynthese des Glyceollins beteiligte Enzyme (Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase und Glutamat-Dehydrogenase) erfahren eine Aktivitätssteigerung nach Infektion. Hieraus kann geschlossen werden, daß der Stoffwechsel der Pflanze an der Infektstelle tiefgreifenden Veränderungen unterliegt. Durch Gabe des PAL-Inhibitors L-2-Aminooxy-3-phenylpropionsäure (L-AOPP) kann unter geeigneten Bedingungen die Glyceollinakkumulation in infizierten Sojakeimlingen fast vollständig unterdrückt werden. Bei Infektion mit Rasse 1 von P. megasperma geht in Gegenwart von 1 mM L-AOPP die inkompatible Reaktion in eine kompatible Reaktion über. Aus diesen Ergebnissen kann auf eine wichtige Rolle des Glyceollins für die Resistenz geschlossen werden. Die Signalkette, die, ausgehend von der Pilz-Pflanze-Wechselwirkung, letztlich zur de novo-Enzymsynthese führt, ist bisher unbekannt. Die zukünftige Forschung über die Biochemie dieses Vorganges wird sich daher mit Fragen nach dem möglichen Rezeptor(en) für Elicitoren und der Signalwandlung befassen. Hierbei wird auch der Einsatz von Sojazellkulturen, die von Dr. J. Ebel in Freiburg als Modellsystem verwendet werden, von erheblicher Bedeutung sein. Unsere Arbeiten wurden gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (SFB 46), den Fonds der Chemischen Industrie und die BASF. Frau Gudrun schatz danken wir für ausgezeichnete Mitarbeit.     

Über den Einfluß statischer Magnetfelder auf die Zugorientierung der Rotkehlchen (Erithacus rubecula)

Nach einer von Merkel und Fromme (1958) entwickelten und in einigen Punkten verbesserten Methode wurden von 1963 bis 1966 in 775 Zugnächten 102 Rotkehlchen auf ihre Zugorientierung untersucht. Dabei wurde festgestellt:

• 1 Die Versuchstiere sind in der Lage, in geschlossenen Räumen ihre Zugrichtung einzuhalten, sofern die Totalintensität des Erdmagnetfeldes (0,41 Gauß) unverändert ist (Abb. 4 a, 4 b, 4 c, 6 a und 6 b, 12 c).
• 2 In künstlichen Magnetfeldern von annähernd Erdfeldstärke bedingt eine Änderung der magnetischen Nordrichtung eine entsprechende Änderung der Zugrichtung (Abb. 14).
• 3 In künstlichen Magnetfeldern von etwa doppelter Erdfeldstärke läßt sich bisher keine Zugorientierung nachweisen (Abb. 11 , 12 a, 12 b).
• 4 In Räumen mit schwächerer magnetischer Totalintensität als der des Erdfeldes — 0,30 bzw. 0,14 Gauß - läßt sich ebenfalls keine Zugorientierung nachweisen (Abb. 5 , 8 a, 9 a, 10).
• 5 Werden die Versuchsvögel bei 0,14 Gauß gehalten, ist die Zugorientierung auch bei 0,14 Gauß nachweisbar (Abb. 7 a, 7 b, 8 b). Diese Zugrichtung ist durch künstliche Magnetfelder von 0,30 bzw. 0,41 Gauß zu beeinflussen (Abb. 13).

     

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland1)2

• 1 Während eines einjährigen Aufenthaltes auf den Galapagosinseln wurde die Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. unregelmäßig und am ekuadorianischen Festland bei Palmar in der Nähe von Guayaquil fünf Tage lang beobachtet.
• 2 G. grapsus bewohnt die Gezeitenzone von Felsküsten und lebt im wesentlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.
• 3 Landlebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Im Wasser drohen Raubfische (z. B. Cirrhitus rivulatus) und Kraken. Auf dem ekuadorianischen Festland kommen Kleinbären als Landfeinde vor.
• 4 Die Galapagos-Klippenkrabben sind, verglichen mit den ekuadorianischen Artgenossen, vor allem prächtiger gefärbt und bedeutend größer. Zum Teil variieren sie farblich ein wenig von Insel zu Insel.
• 5 Als bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale werden Größen-unterschiede und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaare befindliche Bürsten beschrieben, die den ausgewachsenen ♀♀ fehlen.
• 6 An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahrscheinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens mit den Daktylopoditen dienen.
• 7 Klippenkrabben gehen langsam vorwärts oder etwas schräg, auf der Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwärts. Sie springen geschickt von Fels zu Pels und schwimmen mit raschen Schlägen der dorsoventral abgeflachten Laufbeine kürzere Strecken über die Wasseroberfläche hinweg.
• 8 Die Krabben zupfen mit den vorn beißzangenartig verbreiterten Scheren Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klein ist und sich in ihrer Nähe bewegt. Insbesondere die großen ♂♂ überfallen kleinere Artgenossen und fressen sie ganz oder deren autotomierte Beine.
• 9 Vor allem kleine und mittelgroße Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich großen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orientiert.
• 10 In vielfältigen Situationen berühren die Krabben einander mit den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine kleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohenden Angriff eines großen Artgenossen abwenden.
• 11 Kraftproben zwischen ♂♂ werden meist durch einen Kommentkampf entschieden, in dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auftreten können.
• 12 Bei ungenügender optischer Kontrolle der Umgebung oder auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.
• 13 In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende ♂ das ♀, in der zweiten folgt das ♂ dem langsam zurückweichenden, weiter imponierenden ♂ und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine ♂♂ versuchen zuweilen, mit gleich großen und größren ♀♀ zu kopulieren, ohne daß ein Balzspiel vorangegangen ist.
• 14 In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontänen aus kleinen beweglichen Düsen gezielt auf Artgenossen oder auch spontan geradeaus von sich weg; die Düsen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.
• 15 Beim normalen langsamen Gehen führt G. grapsus oft die leere Schere vom Boden zum Mund. Das ♂ zeigt solches ?Scheinfressen” auch bei der Kopula.
• 16 Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusätzlich hüllen sie manchmal die Unterseite ihres Körpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Öffnungen der Kiemenhöhlen tritt. Beides dürften Reinigungshandlungen sein.

     

Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchungen im Vegetationskegel von Selaginella martensii Entwicklungsstadien der Chloroplasten in Meristemen

Die elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Selaginella martensii erbringen den Nachweis, daß sich die Chloroplasten in der Sproßspitze und den jüngsten Blättern unterschiedlich entwickeln:

• 1 . Die Proplastidenform ist einheitlich.
• 2 . In der Sproßspitze und dem jüngsten Stamm entstehen von der Höhe des dritten Blattansatzes abwärts eiförmige Chloroplasten (6 μ) mit Thylakoidstapeln ohne Zwischenstadien. Das Gebiet hat die geringste Belichtung im gesamten Beobachtungsraum.
• 3 . Im gleichen Gebiet wird im Problattspurmeristem die Entwicklung der Chloroplasten zurückgehalten: Das wird erkennbar in der Größe der Proplastiden (2 μ) und in einer geringen Membranausbildung.
• 4 . Die Entwicklung der becherförmigen Chloroplasten in den jüngsten Blättern weist ein Etioplasten-Zwischenstadium (16 μ) auf. Im fünften und sechsten Blatt sind zahlreiche Prolamellarkörper in den Chloroplasten vorhanden. Diese jungen Blätter erhalten eine höhere Lichtmenge als die Sproßspitze, aber eine niedrigere als die Außenblätter.

Daraus ergibt sich die Feststellung, daß ein Lichtmangel für das Auftreten von Prolamellarkörpern in Selaginella martensii nur bei einem Chloroplastentyp wirksam wird. Die determinierende Steuerung der Entwicklung erfolgt durch den Gewebezustand. Die Formenvielfalt der Merkmale der Selaginellaceae wird diskutiert. Für das stete Entgegenkommen und die Bereitstellung der Mikroskope im Institut für Elektronenmikroskopie am Fritz-Haber-Institut der Max-Planck-Gesellschaft danken wir Herrn Prof. Dr. Ing. E. Wiesenberger und für Vergleichsaufnahmen am Elmiskop 102 Frau Dr. C. Weichan . Das Pflanzenmaterial erhielten wir aus dem Berliner Botanischen Garten von Prof. Dr. Th . Eckardt .     

Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärkekörnern bzw. deren Komponenten in Abhängigkeit vom pH-Wert

Die pH-Abhängigkeit der Methylenblauspeicherung bei den drei untersuchten Stärkesorten dürfte auf einen vorwiegenden elektroadsorptiven Speichercharakter (insbesondere bei der Kartoffelstärke) zurückzuführen sein. Infolge der starken H-Ionenkonkurrenz um die negativ geladenen Gruppen der Stärkekörner bei den niedersten pH-Stufen könnte das kationenaktive Methylenblau im Vergleich zu höheren pH-Werten nur geringfügig gespeichert werden (bei den höheren pH-Stufen läßt dieser Konkurrenzeffekt stark nach bzw. verschwindet). In Übereinstimmung mit den Ergebnissen von Samec und Blinc (1942) und Hölzl und Bancher (1959) wird Methylenblau von Kartoffelstärkekörnern am stärksten, vermutlich elektroadsorptiv, gespeichert, was wohl auf einer größeren Anzahl negativ geladener Gruppen im Stärkekorn beruhen dürfte, die insbesondere als freie Phosphatgruppen in den Stärkekornschichten — wie deren starke Anfärbung mit Methylenblau (vgl. Bancher und Hölzl 1964) zeigt — auftreten. In diesem Zusammenhang sei auch auf eine Arbeit von Hofstee (1959) verwiesen, der eine direkte lineare Beziehung zwischen dem Phosphatgehalt von Kartoffelstärke und ihrem Absorptionsvermögen für Methylenblau feststellen konnte. Andererseits wäre es aber durchaus möglich, daß, besonders durch den starken Aciditätsgrad der Methylenblaulösung, die Struktur der Stärkekörner aufgelockert (eine Beschädigung der Stärkekörner konnte mikroskopisch nicht nachgewiesen werden) wurde und so eine weitaus schwächere Inklusionsfärbung erfolgte. Diese Ansicht scheint auch der starke Sprung in der Speicherfähigkeit für Methylenblau zwischen pH 2 und 3 zu stützen. Nach welchen der beiden genannten Mechanismen Methylenblau gespeichert wird, kann nicht entschieden werden. Allerdings weisen frühere Untersuchungen (vgl. Hölzl und Bancher 1959) nach Zusatz von CaCl₂ zur Farbstofflösung mehr in Richtung eines elektroadsorptiven Speichercharakters hin. Die Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärke in Abhängigkeit vom pH-Wert zeigt, daß zwar mengenmäßig die Reihenfolge Kartoffel-, Cassave- und Weizenstärke ist, daß in allen drei Fällen die größte prozentuale Zunahme der Farbstoffspeicherung im pH-Bereich 2,00 bis 3,00 liegt und ab pH 5,00 eine Verringerung der Farbstoffakkumulation festzustellen war. Wie ferner aus den Kurven der beiden Abbildungen 2 und 3 ersichtlich ist, zeigt lösliches Kartoffelamylopektin (auch im Vergleich zu allen anderen Stärkefraktionen) bei den höheren pH-Stufen ein wesentlich größeres Speicherungsvermögen für Methylenblau als lösliches Weizenamylopektin, während bei höherem Aciditätsgrad, infolge der Konkurrenz von H⁺ und dem kationenaktiven Methylenblau, nicht ein solch stark ausgeprägter Unterschied erkennbar ist. Dies beruht vermutlich auf einer wesentlich stärkeren Anhäufung negativ geladener freier, an den Kohlenhydratanteil fest gebundener Phosphatgruppen der Kartoffelstärkefraktion (vgl. dazu Hölzl , Washüttl und Bancher 1967). Außerdem wurde schon früher nachgewiesen (Washüttl und Bancher 1966), daß die Methylenblaufärbung des löslichen Kartoffelamylopektins in erster Linie einen elektroadsorptiven Charakter aufweist. Die schwächere Anfärbung des löslichen Weizenamylopektins dürfte auf einer überwiegenden Blockierung der sauren Gruppen, vermutlich durch Weizenphosphatide (Samec 1927; Posternak 1953; Hölzl , Washüttl und Bancher 1967) oder Eiweißkoazervate (H. G. Bungenberg de Jong 1932; Przylecki et al. 1934; Samec 1934) beruhen. Weiter zeigt das unlösliche Kartoffelamylopektin gegenüber jenem der Weizenstärke bei höheren pH-Stufen eine zwar geringe, aber doch deutlich erkennbare erhöhte Speicherfähigkeit, was wohl ebenfalls auf eine vermehrte Anzahl nicht blockierter saurer Phosphatgruppen (Washüttl und Bancher 1966) der Kartoffelstärkefraktion schließen läßt. Bei Amylose liegen die Verhältnisse umgekehrt, denn Weizenamylose speichert etwas mehr Methylenblau als Kartoffelamylose. Dieses Verhalten läßt sich damit erklären, daß Weizenamylose mehr freie Phosphatgruppen als Kartoffelamylose besitzen dürfte. Interessant scheint auch die Tatsache zu sein, daß sich die Methylenblauspeicherung einerseits für lösliches Weizenamylopektin und Weizenamylose, andererseits für unlösliches Kartoffelamylopektin und Kartoffelamylose nahezu gleich verhält. Schließlich soll noch erwähnt werden, daß insbesondere bei den sehr niederen pH-Stufen (pH 2,05) die mizellare Lockerstruktur der Stärkefraktionen beeinflußt werden könnte und dadurch auch die eventuell auftretende Inklusionsfärbung unterschiedlich beeinträchtigt wird. Es erscheint dies aber insofern unwahrscheinlich, als das Speichervermögen einiger Stärkekomponenten (wie z. B. Kartoffelamylopektin und Weizenamylose) bei höheren pH-Stufen von dem der anderen Fraktionen erheblich abweicht, während dies bei pH 2 bis 2,5 nicht oder nur in geringem Ausmaß der Fall ist. Auch sprechen gegen ein Überwiegen der Inklusionsfärbung die vorhin kurz gestreiften chemischen Resultate bei Weizen- und Kartoffelstärkekomponenten.     

Tagesperiodik,Revierverhalten und Beutefang der Geißelspinne Admetus pumilio C. L. Koch im Freiland*

Auf einer Fläche von ca. 40 × 60 m eines Regenwaldes bei Manaus/Amazonas wurden über 30 Admetus pumilio untersucht, sowie Temperatur, Feuchte und Helligkeit im Biotop registriert. Man findet immer nur ein Tier in einer Höhle am Fuß großer Bäume; nahezu jedes derartige Versteck ist besetzt. Der Aktivitätsverlauf zeigt im Freiland 3 Aktivitätsschübe: der abendliche dient der Nahrungsaufnahme, der nachmitternächtliche dem Verlassen des engeren Reviers zu Partnersuche oder zum Höhlenwechsel, der morgendliche zur Rückkehr ins Versteck. Der Aktivitätsbeginn gegen 16 Uhr ist endogen, das Aktivitätsende gegen 6.30 Uhr weitgehend exogen bestimmt. Der Rückzug in die Höhle am Morgen erfolgt bei 10fach niedrigerer Helligkeit als der Auszug aus dieser am Abend. Adulte Geißelspinnen behalten über mehrere Wochen die gleiche Höhle bei; beobachtet wurde bis zu 65 Tagen. Innerhalb eines untersuchten Umkreises von 7—10 m können sie sich hervorragend orientieren — vermutlich olfaktorisch. Die Beutefanghandlung wird beschrieben und die Orientierung hierbei analysiert. Zwei mechanorezeptorische Systeme werden nach- oder nebeneinander wirksam: Trichobothrien auf den Schreitbeinen leisten die Fernorientierung und dirigieren die Annäherung an die Beute bis in den Wirkungsbereich der Tastbeine, die die Orientierung im Nahbereich übernehmen, vor allem beim Packen der Beute. Die kutikularen Haarsensillen auf den Beinen werden kurz beschrieben.