人工长白落叶松冠层光合作用-光响应曲线最优模型

以黑龙江省帽儿山林场15年生人工长白落叶松为研究对象,采用直角双曲线模型(RH)、非直角双曲线模型(NRH)、指数模型(EM)、修正直角双曲线模型(MRH)和修正指数模型(MEM)分别对4种不同光响应特征的光合作用-光响应曲线(光抑制型光响应曲线,PLC_i;光饱和型光响应曲线,PLC_s;未饱和型光响应曲线,PLC_u;弱光环境下植被的光响应曲线,PLC_w)进行拟合,计算出光饱和时的最大净光合速率(P_{n max})、暗呼吸速率(R_d)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)及表观量子效率(AQY)等重要的光合生理指标,综合对比5个候选模型对不同响应曲线的拟合优度和对光合生理指标的估计精度.结果表明: MEM模型仅适用于拟合光抑制型曲线,MRH对光抑制型曲线和光饱和型曲线的拟合效果最好(R_a²分别为0.9986和0.9978),NRH最适合拟合未饱和型曲线和弱光环境型曲线(R_a²分别为0.9996和0.9963).在所有类型曲线中,MRH模型估计P_{n max}时,平均相对误差绝对值(MAPE)最低(0.1%R_d表现出更准确的估计(MAPE分别为1.8%、0.1%和3.9%);RH模型对光抑制型曲线的LCP及光饱和型曲线的R_d有更好的估计效果(MAPE分别为1.0%和2.7%);EM模型适用于估计弱光环境型曲线的LCP(MAPE为0.2%).MRH在保证较好的模型拟合效果及光合生理指标估计精度以外,还在拟合不同类型曲线时表现出极高的稳定性,因此,本文选择MRH模型作为拟合人工长白落叶松冠层光合作用-光响应曲线的最优模型.     

长白落叶松冠层光合作用的空间异质性

以2014年黑龙江省帽儿山林场14年生人工长白落叶松为研究对象,对比分析了各项光合指标、环境因子及光合生理参数在冠层内的空间差异性,并探讨了净光合速率(P_n)与其他指标的关系.结果表明: 在树冠垂直方向,上层P_n、气孔导度(g_s)和蒸腾速率(T_r)显著高于中层和下层,胞间CO₂浓度(C_i)表现为下层>中层>上层;光合有效辐射(PAR)从上层外部到下层内部呈显著降低趋势,水汽压差(VPD)和叶片温度(T_l)表现为上层显著高于中层和下层,相对湿度(RH)则无显著差异;最大净光合速率(P_{n max})、暗呼吸速率(R_d)、光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)均表现为上层>中层>下层,下层比上层分别降低32.7%、55.8%、80.2%和51.6%,表观量子效率(AQY)表现为下层>中层>上层,下层分别是中层和上层的1.2和1.3倍.水平方向,光合指标和环境因子的差异性主要体现在树冠上层,P_n、g_s、T_r、PAR和VPD表现为树冠外部显著高于树冠内部,而C_i和RH差异不显著;P_{n max}、R_d、LCP和LSP表现为外部>内部,内部比外部分别降低0.4%、37.7%、42.0%和16.4%,而AQY在内部比外部高0.7%.C_i是限制P_n的主要生理因子,PAR是影响P_n的主要环境因子,尤其在弱光区域PAR对P_n的影响十分明显.因此,在模拟和预估树木冠层光合作用时,考虑空间异质性有一定的必要性.     

人工长白落叶松幼龄林树冠比叶重

比叶重(LMA)是构建生态系统过程模型的重要参数之一,准确预测树冠比叶重的动态变化对提高模型精度有重要意义。本研究以黑龙江省尚志市帽儿山林场人工长白山落叶松为对象,分别在生长季针叶不同发育时期对树冠内不同垂直位置的针叶比叶重进行测量,分析针叶比叶重在树冠垂直方向及针叶不同发育时期的变化规律,探讨导致其时间和空间差异的主要因子,建立长白落叶松幼龄林比叶重动态预估模型。结果表明: 比叶重在树冠垂直方向表现为随着相对着枝深度(RDINC)的增加而减小,完全展叶后比叶重在垂直方向的变化幅度明显高于展叶初期。比叶重在不同发育时期表现为随发育进程先增大后趋于稳定,该趋势随着树冠深度的增加而逐渐减弱。分别以RDINC和年度积日(DOY)为单一变量预测比叶重时,模型的调整后决定系数(R_a²)低于0.6,当同时以RDINC和DOY为自变量构建比叶重预估模型时,R_a²提高0.19,且模型检验效果良好(ME=0.54 g·m^-2, MAE=5.74 g·m^-2)。研究表明长白落叶松比叶重在树冠不同轮层和不同针叶发育期间均存在显著差异,以RDINC和DOY为自变量构建的比叶重预测模型可以很好描述长白落叶松比叶重的空间及生长季针叶发育期变化,为阐明树冠发育机理提供理论依据,为提高生态过程模型精度奠定基础。     

基于FvCB模型的几种草本和木本植物光合生理生化特性

为研究不同生活型植物的光合能力及其叶片光合机构,采用直角双曲线修正模型和C3植物FvCB模型对7种木本植物和4种草本植物的CO₂响应曲线进行拟合,并对不同木本植物、不同草本植物和2种生活型植物的最大净光合速率(P_{n max})、Rubisco酶最大羧化速率(V_{c max})、最大电子传递速率(J_max)、光合暗呼吸速率(R_d)和叶肉阻力(r_m)等参数进行比较.结果表明: 7种木本植物P_{n max}大小顺序为乌桕、苎麻>润楠、海桐>青冈、苦槠、娜塔栎;乌桕、苎麻、润楠和海桐的V_{c max}显著大于青冈和苦槠;J_max大小顺序为乌桕>苎麻、海桐>娜塔栎、苦槠和青冈;润楠和苦槠的r_m显著大于乌桕、海桐和苎麻.商陆的P_{n max}显著大于藿香蓟和土牛膝;4种草本植物的V_{c max}无显著差异;商陆的J_max显著大于藿香蓟;龙葵和土牛膝的r_m显著大于藿香蓟;商陆的R_d显著大于藿香蓟和土牛膝.木本植物的P_{n max}、V_{c max}、J_max和r_m光合参数均显著大于草本植物,但二者的R_d无显著差异.不同物种之间以及2种生活型植物光合能力的差异主要是由叶片内部Rubisco酶羧化能力、电子传递能力和叶肉阻力等差异引起的.     

落叶松幼苗光合特性对氮和磷缺乏的响应

为探讨落叶松幼苗光合特性对氮、磷营养缺乏的响应规律,在温室内用砂培方法培养和处理落叶树幼苗,测定了净光合速率和叶绿素荧光等反映其光合能力的参数,分析了落叶松幼苗的光合特性对氮、磷营养缺乏的响应规律.结果表明,氮素供应不足(1mmol·L^-1)时,落叶松幼苗针叶的全氮含量、叶绿素含量和净光合速率与对照相比都显著降低,分别下降了37%、31%和59%,同时,F_v/F_m(反映光系统II最大光能转换效率)和F_v/F_o(反映光系统II潜在活性)也分别下降了22%和57%,而叶片可溶性蛋白含量只有微弱下降.磷素供应不足(1/8mmol·L^-1)时,叶片全氮和全磷含量、叶绿素含量、叶片可溶性蛋白含量和F_v/F_m与对照相比差异均不显著,净光合速率和F_v/F_o下降13%.氮、磷同时缺乏时,上述各项指标的变化与单独缺氮处理的相似,这意味着本实验中缺磷处理(1/8mmol·L^-1)对落叶松幼苗光合特性影响相对较小.     

基于FvCB模型分析盐分胁迫对棉花叶片光合作用的影响

为深入理解叶片光合特性对盐胁迫的响应机理,以棉花为试验材料,设置5个盐分(NaCl)浓度处理:0(CK)、50、100、150和200 mmol·L^-1,利用FvCB模型分析盐胁迫对棉花幼苗叶片光合特性的影响。结果表明:与CK相比,50和100 mmol·L^-1盐分处理增加了棉花叶片的最大羧化速率(V_{c max})和最大电子传递速率(J_max),但150和200 mmol·L^-1盐分处理显著降低了V_{c max}和J_max。叶片净光合速率(P_n)、叶肉导度(g_m)和暗呼吸速率(R_d)随盐分浓度升高而下降;与CK相比,50和100 mmol·L^-1盐分处理对g_m无显著影响,但P_n和R_d显著降低。150和200 mmol·L^-1盐分处理明显降低了P_n、g_m和R_d,且与0、50和100 mmol·L^-1盐分处理间存在显著差异;利用FvCB模型模拟了不同盐分胁迫下叶片净光合速率。与不考虑g_m的模拟结果相比,考虑g_m提高模拟值和实测值间的决定系数,并降低了平均绝对误差。棉花幼苗耐盐阈值为100～150 mmol·L^-1,随盐分浓度的增加,光合限制因素由叶肉因素转变为光合机构受损;引入g_m可以提高FvCB模型的模拟精度。     

Shoot beetle damage to Pinus yunnanensis monitored by infrared thermal imaging at needle scale

为寻求基于红外热成像技术监测云南松切梢小蠹(Tomicus yunnanensis)危害的可行性, 该研究以不同受害程度的云南松(Pinus yunnanesis)针叶为研究对象, 利用红外热成像仪观测受云南松切梢小蠹危害的云南松针叶温度的日变化规律, 并通过不同受害程度针叶的叶绿素含量、叶片含水量以及净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)等生理生化因子来分析解释针叶温度的变化。结果表明: (1)云南松针叶内叶绿素和水分含量随受害时间增加逐渐降低, 叶绿素含量下降速率比含水量下降速率快; (2)叶片的P_n、G_s及T_r随受害程度增加而降低, 针叶温度与大气温度的温差(ΔT_l-a)则随受害程度增加而变大; (3)不同程度受害针叶温度与健康针叶的温差(ΔT)在14:00-15:00之间达到最大, 轻度、中度和重度受害针叶ΔT分别可达0.6、0.7、2.5 ℃; (4)不同程度受害针叶的G_s、叶片含水量与ΔT呈较强的负相关关系。针叶受害后叶片内部水分失衡引起叶温变化, 利用红外热辐射对于温度变化的敏感性, 可通过红外热成像技术精确探测针叶温度的变化, 从而检测到云南松遭受云南松切梢小蠹危害的程度。     

人工长白落叶松立木叶面积预估模型

叶面积影响着树木干物质的生产,进而影响树木乃至整个林分的生长,而叶面积准确估计对分析树木和林分生长具有重要作用.本研究基于黑龙江省长白落叶松人工林中76株解析木数据,分别建立枝条层面和单木层面的叶面积预估模型.结果表明: 考虑样木层次随机效应的最优枝条叶面积混合效应模型包含lnBD(BD为枝条基径)、lnRDINC(RDINC为相对着枝深度)和lnCR(CR为冠长率)3个随机效应参数,具体形式为:lnBLA=β₁+(β₂+b₂)lnBD+(β₃+b₃)lnRDINC+β₄lnDBH+β₅lnHT/DBH+(β₆+b₆)lnCR,其中:β_i和b_i分别是模型的固定效应参数和随机效应参数;DBH为树木胸高处直径;HT/DBH为树高与胸径的比值.模型的修正决定系数(R_a²)为0.90,均方根误差(RMSE)为0.5477,平均偏差(ME)为-0.03,平均绝对偏差(MAE)为0.24,预测精度(P)为91%,枝条叶面积预估模型的预估效果较好.以枝条叶面积预估模型为基础,计算树冠叶面积并建立树冠叶面积预估模型,最终形式为:lnCLA=γ₀+γ₁lnDBH+γ₂CR,其中,γ_i为模型参数.似然比检验结果(P>0.05)说明该模型不用考虑样地层次的随机效应.本研究所建立的立木树冠叶面积预估模型的决定系数(R²)为0.87,RMSE为0.3847,拟合效果好,可以很好地预测人工长白落叶松立木树冠叶面积,为以后叶面积分布和光合作用的研究提供了理论基础.     

不同光照环境下荷花叶片光合光响应模型比较

以上海荷花品种‘伯里夫人’为试验材料,设置全光照和林下遮荫(50%全光照)2种不同的光照环境,采用4种光响应模型拟合分析荷花叶片净光合速率光响应过程,比较不同光照下适宜的光响应模型,研究荷花品种对遮荫环境的适应规律.结果表明: 4种模型对荷花叶片光合作用光响应过程拟合效果的优劣顺序为：直角双曲线修正模型>指数模型>非直角双曲线模型>直角双曲线模型,后3种模型均为没有极值的函数,不能直接求得最大净光合速率(P_{n max})和光饱和点(LSP).直角双曲线修正模型对LSP、P_{n max}、暗呼吸速率(R_d)和光补偿点(LCP)等光响应参数表现出最佳的拟合效果,拟合值与实测值相对误差最小.随光强减弱,荷花主要的光合生理参数均降低,其中,R_d下降幅度显著,其他参数变化不显著.说明荷花对适度弱光环境具备一定的适应能力,表现出良好的光合适应性反应与调节,能够维持植株的正常生长.
     

光强对三七光合能力及能量分配的影响

通过研究生长于不同环境光强(29.8%、9.6%、5.0%、1.4%和0.2%全日照)下的2年生三七光合作用对光照强度、CO₂浓度、模拟光斑的响应及叶绿素荧光和能量分配特征,研究光照强度对阴生植物三七光合特征及光适应的影响.结果表明: 29.8%全日照(FL)下三七表观量子效率(AQY)、光系统Ⅱ(PSⅡ)潜在的量子效率(F_v/F_m)、PSⅡ潜在活性(F_v/F_o)较低,最大净光合速率(P_{n max})、最大电子传递速率(J_max)、实际光化学量子效率(F/F_m′)、电子传递速率(ETR)、光化学淬灭系数(q_P)和光能分配到光化学途径的比例(Φ_PSⅡ)较高,但非光化学淬灭系数(NPQ)并不是最高.9.6% FL和5.0% FL处理P_{n max}、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、暗呼吸速率(R_d)无显著差异,但它们的AQY、羧化效率(CE)、最大羧化速率(V_{c max})、F_v/F_m、F_v/F_o较高,NPQ也相对较高.生长环境光强低于5.0%FL时,P_{n max}、CE、V_{c max}、J_max、ETR、F/F_m′、q_P、NPQ和Φ_PSⅡ均随生长环境光强的降低呈下降趋势,而捕获的光能分配到荧光耗散的比例(Φ_f,D)逐渐增加.在500 μmol·m^-2·s^-1光斑诱导下,生长环境光强大于5.0%FL下的三七Φ_PSⅡ随诱导时间的延长缓慢增加,1.4%FL和0.2%FL下Φ_PSⅡ迅速达到饱和,且Φ_f,D迅速增加.三七在受到长期高光胁迫的环境下,通过适度的PSⅡ光抑制和保持较高光合电子传递速率,从而提高光能的利用来保护光合机构遭受不可修复的氧化伤害;适度的遮荫能够有效保持较高的非光化学热耗散能力;但过度遮荫会使其光合能力明显降低,捕获的光能更多地通过非光化学的途径耗散,且在接受到高光照射时较容易引发光氧化伤害.     

热带季节雨林生态系统净光合作用特征及其影响因子

以西双版纳热带季节雨林生态系统为对象,利用涡度相关系统定量分析了2003-2006年该生态系统光合作用特征及其环境控制因子.结果表明： 2003-2006年西双版纳热带季节雨林生态系统净光合作用年际变化较小,其最大光合速率(P_eco,opt)、昼间呼吸速率(R_eco,d)和表观量子效率(α)平均值分别为-0.813 mg·m^-2·s^-1、0.238 mg·m^-2·s^-1和-0.0023 mg·μmol^-1受气温(T_a)和饱和水汽压差(VPD)等环境因子的交互影响,不同季节生态系统光合作用特征有所差异.雨季的降水量大、气温较高,生态系统的光合能力最强;雾凉季的浓雾为植物提供了部分水分,其光合水平仍较高;干热季气温较高、降水少,T_a和VPD升高,P_eco,opt和α下降.净生态系统CO₂交换主要受>20 ℃的T_a和>1 kPa VPD的影响.     

芝麻与花生间作对芝麻功能叶光合荧光特性的影响

为了明确芝麻与花生间作提高芝麻产量的光合机理,于2017—2018年设芝麻与花生3∶6间作(IC 3∶6)、2∶4间作(IC 2∶4)、芝麻单作(SS)、花生单作(SP) 4个处理,研究了间作对芝麻功能叶气体交换参数、光合-光强和光合-CO₂响应曲线、快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响.结果表明:间作芝麻产量的偏土地当量比大于1/3;与单作芝麻相比,芝麻与花生间作提高了芝麻功能叶的光饱和点(I_sat)、光饱和时的净光合速率(P_{n max})、最大电子传递速率(J_max)、磷酸丙糖利用率(TPU)、Rubisco最大羧化速率(V_{c max});提高了单位面积吸收(ABS/CS_o)、捕获(TR_o/CS_o)和电子传递(ET_o/CS_o)的能量、反应中心的数目(RC/CS_m)和传递到PSⅠ末端的量子产额(RE_o/CS_o);降低了可变荧光F_k占F_j-F_o振幅的比例(W_k)和可变荧光F_j占F_p-F_o振幅的比例(V_j),提高了PSⅡ反应中心捕获光能转化为电能的效率(Ψ_o)、PSⅡ将电子传递到PSⅠ受体侧末端的效率(Ψ_Ro)、电子传递链的电子传递效率(δ_R)、PSⅠ光化学活性(ΔI/I_o)和光系统间协调性(Φ_PSⅠ/PSⅡ).IC 3∶6下芝麻功能叶的净光合速率(P_n)、气孔导度(g_s)、蒸腾速率(T_r)、P_{n max}、J_max、V_{c max}、TPU、Ψ_o、Ψ_Ro和δ_R均高于IC 2∶4,其中P_n、g_s和T_r差异显著.这说明间作芝麻具有明显产量间作优势关键在于间作能促进其功能叶对光能的吸收、传递与转化,提高电子传递链性能,增强PSⅠ、PSⅡ性能和两者间协调性及CO₂羧化固定能力,从而提高净光合速率,其中IC 3∶6优于IC 2∶4.     

Photosynthetic responses to vapour pressure deficit in temperate and tropical evergreen rainforest trees of Australia

Rainforests occur in high precipitation areas of eastern Australia, along a gradient in seasonality of precipitation, ranging from a summer dry season in the temperate south to a winter dry season in the tropical north. The response of net photosynthesis to increasing vapour pressure deficit (VPD) was measured in a range of Australian rainforest trees from different latitudes to investigate possible differences in their response to atmospheric drought. Plants were grown in glasshouses under ambient or low VPD to determine the effect of growth VPD on the photosynthetic response. Temperate species, which experience low summer precipitation, were found to maintain maximum net photosynthesis over the measurement range of VPD (0.5–1.9 kPa). In contrast, the tropical species from climates with high summer precipitation showed large reductions in net photosynthesis with increasing VPD. Temperate species showed higher intrinsic water-use efficiencies under low VPD than the tropical species, whereas their efficiencies were similar under high VPD. Growing plants under a low VPD had little effect on either the photosynthetic response to VPD or the intrinsic water-use efficiency of the species. These different responses of gas exchange to VPD shown by the tropical and temperate rainforest species may reflect different strategies to maximise productivity in their respective climates.     

不同步长尺度下BEPS碳循环模型的协同应用

小时步长的BEPSHourly模型可以模拟植被日内生态生理过程,但模型的结构及解算过程复杂耗时,常适用于站点尺度进行参数优化及总初级生产力(GPP)、净初级生产力(NPP)的日内变化分析;日步长的BEPSDaily模型解算日光合速率方法简单,不涉及众多的迭代过程,模型耗时较少,适用于模拟计算区域初级生产力及分析区域碳源/汇空间分布.本研究根据BEPSDaily及BEPSHourly各自的模型特点及适用性,提出了小时步长及日步长BEPS模型的协同应用研究方法.首先利用BEPSHourly模型在站点尺度进行主要光合作用参数——最大羧化速率(V_{c max})、最大电子传递速率(J_max)的优化,将优化后主要光合作用参数引入区域BEPSDaily模型进行参数修正,再基于优化修正后的区域BEPSDaily模型进行区域NPP估测.结果表明: 基于通量数据对光合作用主要参数进行优化可以提高模型的模拟能力;2011年,帽儿山地区不同森林类型的初级生产能力依次为阔叶林>针阔混交林>针叶林;本研究提出的不同步长尺度碳循环模型协同应用研究方法能够有效地进行主要光合作用参数的优化,模拟GPP、NPP的月平均日内变化,快速估测区域NPP并分析碳源/汇空间分布.     

分株比例对异质光环境下美丽箬竹克隆系统光合生理的影响

分株数量或生物量比例差异会明显影响克隆系统对资源异质性环境的生态适应性, 地下茎木质化、连接稳固的竹类植物在生长过程中相连克隆分株通常会生活在异质光环境中, 但其叶片光合生理特性对异质光环境的响应及其分株比例效应则未见报道。该研究以地下茎相连的美丽箬竹(Indocalamus decorus)克隆系统为实验材料, 设置2个遮光率(分别为50% ± 5%和75% ± 5%)和3个分株比例(遮光与未遮光分株比例分别为1:3、2:2、3:1)处理, 分株数量为4株。分别测定了遮光处理后30、90、150天遮光和未遮光分株叶片光响应特征、气体交换参数、光合色素含量, 分析了异质光环境下美丽箬竹光合生理的变化规律。结果显示: 分株比例对美丽箬竹光合生理有显著影响, 且其与遮光、处理时间交互作用显著。美丽箬竹克隆系统遮光分株比例越大, 即遮光相对分株数量越多, 其表观量子效率(AQE)、光饱和点、最大净光合速率(P_{n max})、净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)、水分利用效率越大, 光补偿点、暗呼吸速率越小, 其光合效率越高, 光能利用能力越强, 而与之相连的未遮光分株则相反; 随遮光分株比例的增大, 遮光分株叶片叶绿素a、叶绿素b含量呈先升高而后下降的变化趋势, 类胡萝卜素(Car)含量则持续下降, 而与之相连的未遮光分株叶片光合色素含量则呈下降趋势; 遮光率提高, 相同分株比例美丽箬竹克隆系统遮光分株叶片AQE、P_{n max}、P_n、G_s、胞间CO₂浓度(C_i)和光合色素含量总体升高, 而与之相连的未遮光分株叶片P_{n max}、C_i以及Car含量则总体下降。研究结果表明异质光环境下, 遮光分株光合效率和弱光利用能力明显增强, 而未遮光分株则相反, 克隆系统内分株间发生了明显的克隆分工, 且2:2、3:1分株比例克隆系统较1:3分株比例对异质光环境具有更好的适应能力。美丽箬竹克隆系统可通过差异性调节分株光合生理特性和光合色素含量, 提高遮光分株光能利用和光合效率来适应异质光环境, 以提高克隆系统的适合度。