长白山亚高山针叶林沼泽湿地碳源/汇沿水分环境梯度变化规律

高纬度和高海拔区为气候变化敏感区,该区域湿地碳循环与气候反馈关系倍受关注。为探究在全球变暖背景下高海拔区沼泽湿地碳源/汇功能是否发生了转化,以长白山高海拔区沿水分环境梯度分布的5种沼泽类型(草丛沼泽-C、灌丛沼泽-G、落叶松泥炭藓沼泽-LN、落叶松藓类沼泽-LX、落叶松苔草沼泽-LT)为对象,采用静态箱-气相色谱法和相对生长方程法,同步测定各沼泽类型全年尺度上的土壤异养呼吸碳排放量(CO₂和CH₄)、植被年净固碳量及相关环境因子(温度、水位和土壤有机碳等),并依据生态系统净碳收支平衡,量化各沼泽类型的碳源/汇作用,揭示其沿水分环境梯度变化规律及形成机制。结果表明：(1)5种沼泽类型土壤CO₂年均通量((97.68±8.64)—(291.01±18.31)mg m^-2 h^-1)沿水分环境梯度呈阶梯式递增规律性(环境梯度上部生境地段的落叶松苔草沼泽和落叶松藓类沼泽最高,中部生境地段的落叶松泥炭藓沼泽和灌丛沼泽居中,草丛沼泽最低);(2)CH₄年均通量((-0....     

长白山园池沼泽湿地碳源/汇沿湖岸至高地环境梯度变化

湖泊湿地具有长期储碳能力，对区域碳循环具有重大贡献，但有关湖泊湿地碳源汇对气候变化如何响应尚不清楚。为探究高海拔区湖岸湿地碳源/汇对气候变化的响应规律，利用静态箱-气相色谱法及相对生长方程法，研究长白山园池沿岸5种天然沼泽类型(芦苇沼泽、苔草沼泽、杜鹃沼泽、柴桦沼泽、落叶松沼泽)的土壤异养呼吸碳排放(CO₂和CH₄)、植被固碳及其相关环境因子(温度、水位等),依据生态系统净碳收支平衡，量化各沼泽类型的碳源/汇和全球增温潜势(GWP),分析其沿湖岸至高地水分环境梯度变化规律及形成机制。结果表明：处于湖岸至高地水分环境梯度下部生境的草类沼泽(芦苇沼泽和苔草沼泽)为弱源(-1.018和-0.090 t C·hm^-2·a^-1),中部生境的灌丛沼泽(杜鹃沼泽和柴桦沼泽)为强汇或弱汇(1.956和0.239 t C·hm^-2·a^-1),上部生境的森林沼泽(落叶松沼泽)为强源(-3.214 t C·hm^-2·a^-1),且其空间...     

库布齐沙漠东部不同生物结皮发育阶段土壤温室气体通量

以流动沙地为对照,采用时空替代法分析库布齐沙漠东部固定沙地上不同发育阶段生物结皮藻类结皮和地衣结皮土壤温室气体通量特征及其与环境因子之间的关系,研究生物结皮发育对荒漠土壤温室气体通量的影响.结果表明: 荒漠土壤CO₂排放通量大小为地衣结皮(128.5 mg·m^-2·h^-1)>藻结皮(70.2 mg·m^-2·h^-1)>流动沙地(48.2 mg·m^-2·h^-1),CH₄吸收通量大小为地衣结皮(30.4 μg·m^-2·h^-1)>藻结皮(21.2 μg·m^-2·h^-1)>流动沙地(18.2 μg·m^-2·h^-1),N₂O排放通量大小为地衣结皮(6.6 μg·m^-2·h^-1)>藻结皮(5.4 μg·m^-2·h^-1)>流动沙地(2.5 μg·m^-2·h^-1).CO₂排放具有明显的季节变化,生长季显著大于非生长季;CH₄和N₂O季节变化差异不显著,前者生长季吸收大于非生长季,后者非生长季排放大于生长季.土壤有机碳和全氮含量、土壤微生物数量均是影响温室气体通量的重要因素,环境水热因子是影响土壤CO₂排放的关键因子,但CH₄和N₂O通量对水热因子的变化不敏感.随着植被恢复和生物结皮发育,荒漠土壤温室气体累积通量的不断增大导致其百年尺度的全球增温潜势亦显著提高,依次为地衣结皮(1135.7 g CO₂-e·m^-2·a^-1)>藻结皮(626.5 g CO₂-e·m^-2·a^-1) >流动沙地(422.7 g CO₂-e·m^-2·a^-1).     

大兴安岭重度火烧迹地天然次生林土壤温室气体通量及其影响因子

为研究大兴安岭重度火烧迹地自然恢复后的林分土壤温室气体源汇强度及其影响因素,采用静态箱/气相色谱法,对生长季(6—9月)天然次生林土壤温室气体CO₂、CH₄、N₂O通量进行原位观测.结果表明: 1)生长季内天然次生林土壤为大气CO₂、N₂O的源,CH₄的汇,平均通量分别为575.81 mg·m^-2·h^-1、17.81 μg·m^-2·h^-1和-68.69 μg·m^-2·h^-1;CO₂与CH₄通量在生长季内表现出明显的双峰变化规律,N₂O通量则呈单峰变化,且均在8月达到观测期的最大值.2)土壤温度是影响该区天然次生林土壤温室气体通量的主控因子,土壤湿度和大气湿度在昼夜与季节尺度上与土壤温室气体通量的相关性不同.3)该区天然次生林9:00—12:00时段观测获得的土壤气体通量值经矫正后可代表当日气体通量.研究补充了大兴安岭火烧迹地森林生态系统温室气体通量数据,为该区土壤温室气体源汇的相关研究提供了依据.     

沼泽湿地垦殖前后土壤温度变化及其对土壤热状况的影响

沼泽湿地具有重要的生态与环境功能,其对全球气候变化较为敏感,土壤温度变化能够很好地指示气候的波动.沼泽湿地土壤温度呈明显的"正弦曲线"型年、季动态,不同深度土壤年均温度呈"U"型特征.5～9月份沼泽湿地10 cm土壤平均温度为11.69±3.04℃,垦殖后农田土壤为1.80±3.41℃.沼泽湿地土壤8、9月份土壤呼吸分别为156.41±76.91 mg·m^-2·h^-1和116.75±57.43 m^-2·h^-1,是同时期农田土壤呼吸通量的14.6%和13.1%,土壤温度与土壤呼吸通量呈显著正相关关系.     

沼泽湿地垦殖前后土壤温度变化及其对土壤热状况的影响

沼泽湿地具有重要的生态与环境功能,其对全球气候变化较为敏感,土壤温度变化能够很好地指示气候的波动.沼泽湿地土壤温度呈明显的"正弦曲线"型年、季动态,不同深度土壤年均温度呈"U"型特征.5～9月份沼泽湿地10 cm土壤平均温度为11.69±3.04℃,垦殖后农田土壤为1.80±3.41℃.沼泽湿地土壤8、9月份土壤呼吸分别为156.41±76.91 mg·m^-2·h^-1和116.75±57.43 m^-2·h^-1,是同时期农田土壤呼吸通量的14.6%和13.1%,土壤温度与土壤呼吸通量呈显著正相关关系.     

采伐对小兴安岭森林沼泽非生长季土壤温室气体排放的影响

中高纬度地区非生长季温室气体排放对生态系统碳、氮循环具有重要影响,但采伐干扰如何影响森林沼泽非生长季土壤温室气体排放尚不明确.本研究采用静态箱-气相色谱法,观测小兴安岭4种森林沼泽(毛赤杨沼泽、白桦沼泽、落叶松苔草沼泽、落叶松藓类沼泽)不同采伐方式下(对照、择伐45%、皆伐,试验处理已10年)非生长季土壤CO₂、CH₄、和N₂O通量及其相关环境因子(温度、湿度及碳氮含量等),分析采伐干扰对温带森林沼泽非生长季土壤温室气体排放的影响规律及主控因子.结果表明: 采伐干扰10年后,4种森林沼泽土壤CO₂、CH₄和N₂O非生长季平均通量分别在53.08～81.31 mg·m^-2·h^-1、0.09～3.07 mg·m^-2·h^-1和4.07～8.83 μg·m^-2·h^-1,其中,皆伐显著提高毛赤杨沼泽和落叶松藓类沼泽非生长季土壤CO₂、CH₄和N₂O排放量,择伐显著提高白桦沼泽、落叶松藓类沼泽及降低毛赤杨沼泽的CO₂排放量,且显著降低4种森林沼泽CH₄排放量及落叶松苔草沼泽的N₂O排放量;天然森林沼泽非生长季土壤CO₂排放受土壤温度、有机碳含量及C/N调控,CH₄受土壤温度、有机碳含量调控,N₂O受气温、土壤pH调控,采伐增加了CO₂排放与气温、土壤含水量及积雪深度的相关性,增加了CH₄排放与气温、土壤含水量、C/N的相关性,增加了N₂O排放与土壤全氮和C/N的相关性;温带天然森林沼泽非生长季土壤CO₂、CH₄和N₂O的年贡献率分别为33.2%～46.5%、6.3%～9.1%和61.5%～68.3%,皆伐提高了白桦沼泽和落叶松藓类沼泽CO₂年贡献率和除落叶松藓类沼泽外其他样地的N₂O年贡献率,择伐提高了落叶松苔草沼泽、落叶松藓类沼泽CO₂、CH₄和N₂O年贡献率,但降低了白桦沼泽3种气体年贡献率.温带天然森林沼泽非生长季土壤N₂O和CO₂的年贡献率相对较大,皆伐使两者年贡献率进一步提高,择伐却较大幅度提高了其CH₄的年贡献率.     

蚂蚁筑巢对热带次生林土壤N2O排放季节动态的影响

采用静态箱-气相色谱法，对西双版纳热带次生林崖豆藤群落中的蚁巢土壤N₂O排放通量的季节动态进行定位研究，分析蚂蚁筑巢引起土壤碳氮库及温湿度等土壤性质变化对N₂O排放的影响特征。结果表明：蚂蚁筑巢显著影响热带森林土壤N₂O排放，蚁巢土壤N₂O排放通量(0.67 mg·m^-2·h^-1)显著高于非蚁巢土壤(0.48 mg·m^-2·h^-1),较非蚁巢土壤增加了40.2%;蚁巢与非蚁巢土壤N₂O排放通量具有显著的季节变化，6月分别为0.90和0.83 mg·m^-2·h^-1,显著高于3月(分别为0.38和0.19 mg·m^-2·h^-1);蚂蚁筑巢显著增加了土壤含水率、温度、有机碳、全氮、水解氮、铵态氮、硝态氮和微生物生物量碳，相较于非蚁巢增加了7.1%～74.1%,蚁巢土壤pH相较于非蚁巢土壤降低了9.9%。结构方程...     

蚂蚁巢穴对高檐蒲桃热带次生林土壤CH4排放通量的影响

探明蚂蚁巢穴对热带次生林土壤甲烷排放的影响过程及机理,对于理解土壤动物活动对温室气体排放的贡献具有重要科学意义。以西双版纳高檐蒲桃热带次生林群落为研究样地,采用静态箱-气相色谱法测定蚁巢与非蚁巢土壤甲烷排放干湿季动态,探讨蚂蚁巢穴引起土壤功能微生物多样性及理化性质的变化对甲烷排放的影响机制。结果表明：1)蚂蚁巢穴显著促进土壤甲烷的排放,蚁巢排放量是非蚁巢土壤的2.6倍。2)蚁巢与非蚁巢土壤甲烷排放通量具有显著的干湿季变化,干季为碳汇,其通量变幅为(-0.29±0.03)～(-0.53±0.02)μg·m^-2·h^-1;湿季为碳源(0.098±0.02)～(0.041±0.009)μg·m^-2·h^-1;蚁巢甲烷通量均大于非巢地,蚁巢干湿季变幅(-0.38±0.01)～(0.12±0.02)μg·m^-2·h^-1小于非巢地(-0.65±0.04)～(0.058±0.006)μg·m^-2·h^-1。3)蚂蚁巢穴显著促进土壤产...     

不同灌溉措施下春玉米田间N2O和CO2日变化特征及影响因素研究

为探究西辽河平原浅埋滴灌下春玉米田N₂O和CO₂排放通量日变化特征及其影响因素,并确定1天中最佳观测时间。在春玉米吐丝期,采用静态暗箱-气相色谱法研究大水漫灌(CK)和浅埋滴灌(DG)处理N₂O和CO₂日排放动态变化特征,并分析其与土壤温度和湿度相关性。结果表明,在浅埋滴灌和大水漫灌两种灌溉方式下N₂O和CO₂排放具有明显的日变化特征,日变化趋势与大气温度变化相似,呈单峰型排放曲线,排放峰值均出现在观测当天大气温度达到最高值后2小时左右。大水漫灌N₂O和CO₂日排放通量均值分别为199.21μg·m^-2·h^-1、217.77 mg·m^-2·h^-1;浅埋滴灌N₂O和CO₂日排放通量均值分别为235.82μg·m^-2·h^-1、253.54 mg...     

长白山北坡不同土壤N2O和CH4排放的初步研究

用箱法技术原位测定了长白山北坡不同土壤(苔原土、生草森林土、棕色针叶林土和暗棕色森林土)6-8月间的N₂O和CH₄排放。结果表明,这些土壤既是N₂O的源,又同时是CH₄的汇。N₂O通量变化于6.17-12.33μg·m^-2·h^-3之间(平均9.37μg·m^-2·h^-1),CH₄通量为-85.63—7.58μg·m^-2·h^-1(平均-41.45μg·m^-3·h^-1),并观察到在N₂O排放和CH₄吸收之间有着相互消长关系。实验室培养实验表明,最大反硝化作用活性存在于土壤上层(0-6cm);不同土壤的反硝化作用活性明显不同。山地暗棕色森林土的CH₄吸收作用也主要发生在土壤的上层(0-12cm).     

植物生长季退化草毡寒冻雏形土CO2释放特征

对中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站地区退化草毡寒冻雏形土CO₂释放的全天候连续观测结果表明,退化草毡寒冻雏形土CO₂的释放有明显的日变化和季节动态,日最大释放速率出现于12:00～14:00,最小释放速率出现于6:00～8:00;植物生长季的最大振幅为462.49mg·m^-2·h^-1(8月18日),最小振幅为114.97mg·m^-2·h^-1(5月9日),CO₂释放速率白天大于夜晚.不同物候期CO₂释放速率亦不同,草盛期>枯黄期>返青期.最大日均值为480.76mg·m^-2·h^-1(8月18日),最小日均值为140.77mg·m^-2·h^-1(5月9日).释放速率与气温、地表温度及土壤5cm地温均呈显著或极显著相关关系,表明温度是决定CO₂释放速率季节变化的首要因素.     

闽江河口短叶茳芏潮汐湿地甲烷排放通量

采用静态箱-气相色谱法,测定了闽江河口短叶茳芏（Cyperus malaccensis）潮汐湿地甲烷排放通量.结果表明：夏季和冬季短叶茳芏潮汐湿地甲烷排放通量的日变化范围分别在1.29～2.93 mg·m^-2·h^-1和0.06～0.22 mg·m^-2·h^-1;涨潮前、涨落潮过程中和落潮后甲烷排放通量分别在0.11～1.52 mg·m^-2·h^-1、0.10～1.05 mg·m^-2·h^-1和0.05～1.70 mg·m^-2·h^-1,月平均值分别为0.73、0.47和0.72 mg·m^-2·h^-1,其排放峰值均出现在9月,最低值出现在3月,涨落潮过程中的甲烷排放通量明显低于涨潮前和落潮后（P< 0.05）;甲烷排放通量的季节变化表现为：夏季>秋季>春季>冬季;潮汐是影响甲烷排放日变化的重要因子,植物生长阶段和温度是甲烷排放月变化和季节变化的主要控制因子.     

森林和沼泽对溪流水化学特征的影响

以小兴安岭北部公别拉河上游为研究区,于2004年7～9月对森林溪流和沼泽溪流水样进行水化学特征对比分析.结果表明,森林和沼泽溪流水化学类型均为重碳酸盐类钙组Ⅰ型水(C^Ca_Ⅰ).森林溪流水的pH、矿化度、总硬度、HCO₃^-、SO₄^2-、Ca²⁺、Mg²⁺、Fe均低于沼泽溪流,而总氮、总磷、Cl^-、K⁺、Na⁺则高于沼泽溪流.森林溪流和沼泽溪流中重金属元素Fe、Mn、Cu、Zn、Cd、Hg和Pb含量较低,均未超过我国Ⅰ类地表水环境质量标准.森林溪流中总氮含量为（0.27±0.04） mg·L^-1、总磷含量为（0.040±0.005） mg·L^-1,明显高于沼泽溪流中总氮含量(（0.21±0.02） mg·L^-1)和总磷含量(（0.025±0.004） mg·L^-1),沼泽湿地对N、P有较强的储存和吸附能力,且对NH₄⁺-N的吸附作用远大于对NO₃^--N的吸附.沼泽溪流中Fe含量为（0.26±0.05） mg·L^-1,显著高于森林溪流Fe含量,沼泽湿地对Fe起到还原释放作用.     

采伐干扰对东北温带次生林土壤CH4通量的影响

2007年6月至2009年10月,采用静态箱/气相色谱法测定了不同采伐干扰(皆伐后农作、皆伐后造林、50%强度采伐、25%强度采伐和对照)条件下,东北地区典型次生林的土壤CH₄通量. 结果表明: 研究样地的土壤均为CH₄的吸收汇.采伐干扰降低了土壤的CH₄吸收能力,不同处理样地土壤的CH₄吸收通量大小依次为:对照(-85.03 μg CH₄·m^-2·h^-1)>50%强度采伐(-80.31 μg CH₄·m^-2·h^-1)>25%强度采伐(-70.97 μg CH₄·m^-2·h^-1)>皆伐后农作(-65.57μg CH₄·m^-2·h^-1)>皆伐后造林(-62.02μg CH₄·m^-2·h^-1).各处理样地土壤CH₄吸收通量的季节动态相似,均表现为生长季吸收值较高,冬季较低.采伐干扰后各处理的土壤温度、土壤湿度、土壤硝态氮和铵态氮含量均增加,而土壤CH₄吸收通量与土壤温度呈显著二次相关,与土壤含水量呈线性负相关.次生林采伐后土壤含水量、土壤铵态氮和硝态氮含量的增加是土壤CH₄吸收通量降低的重要控制因子.     

采伐干扰对东北温带次生林土壤CH4通量的影响

2007年6月至2009年10月,采用静态箱/气相色谱法测定了不同采伐干扰(皆伐后农作、皆伐后造林、50%强度采伐、25%强度采伐和对照)条件下,东北地区典型次生林的土壤CH₄通量. 结果表明: 研究样地的土壤均为CH₄的吸收汇.采伐干扰降低了土壤的CH₄吸收能力,不同处理样地土壤的CH₄吸收通量大小依次为:对照(-85.03 μg CH₄·m^-2·h^-1)>50%强度采伐(-80.31 μg CH₄·m^-2·h^-1)>25%强度采伐(-70.97 μg CH₄·m^-2·h^-1)>皆伐后农作(-65.57μg CH₄·m^-2·h^-1)>皆伐后造林(-62.02μg CH₄·m^-2·h^-1).各处理样地土壤CH₄吸收通量的季节动态相似,均表现为生长季吸收值较高,冬季较低.采伐干扰后各处理的土壤温度、土壤湿度、土壤硝态氮和铵态氮含量均增加,而土壤CH₄吸收通量与土壤温度呈显著二次相关,与土壤含水量呈线性负相关.次生林采伐后土壤含水量、土壤铵态氮和硝态氮含量的增加是土壤CH₄吸收通量降低的重要控制因子.     

科尔沁沙丘-草甸梯级生态系统土壤温室气体通量特征及其影响因素

采用静态箱-气相色谱法,对科尔沁半干旱地区典型的沙丘-草甸梯级生态系统中半流动沙丘和草甸湿地的温室气体(CO₂、CH₄、N₂O)通量进行了观测,分析了生长季温室气体的动态变化及其与环境影响因子的关系.结果表明: 生长季半流动沙丘和草甸湿地CH₄通量均整体表现为吸收,平均值分别为-52.7和-34.7 μg·m^-2·h^-1,介于-176.1～49.8 μg·m^-2·h^-1之间变化,8月22日半流动沙丘CH₄吸收值达到生长季最大值;8、9月降雨集中时段内草甸湿地CH₄通量表现为持续排放,与半流动沙丘呈明显差异.N₂O通量在7月21日达到生长季最大值,半流动沙丘N₂O通量的月均值表现为7月>8月>9月>6月>5月.土壤温湿度是影响CO₂和CH₄通量的关键因子,N₂O通量主要受土壤温度的影响.样地土壤温度敏感性(Q₁₀)表现为半流动沙丘(1.009)<草甸湿地(1.474),半流动沙丘土壤受到水分胁迫,导致其温室气体通量对土壤温度变化的敏感性明显低于草甸湿地.     

川中丘陵区水稻田土壤呼吸及其影响因素

基于川中丘陵区2003年4~9月水稻田土壤呼吸、土壤温度和水稻(Oryza sativa)生物量的测定,研究了水稻田土壤呼吸日变化和季节变化特征以及影响稻田土壤呼吸的主要因素。结果表明,水稻田土壤CO₂排放通量的日变化为单峰型,其最小值和最大值分别出现在当地时间7∶00和15∶00;在水稻生长期内,稻田土壤CO₂排放通量在18.00~269.69 mg·m^-2·h^-1之间波动,平均排放通量为121.76 mg·m^-2·h^-1。在日的时间尺度上,水稻田土壤CO₂排放通量与5 cm土壤温度存在显著的指数函数关系;而从整个生长期时间尺度上看,水稻田土壤CO₂的排放通量主要受到5 cm土壤温度和水稻地下生物量的影响。在水稻生长初期,水稻地下生物量与稻田土壤CO₂排放通量之间存在着显著的相关关系;水稻拔节中后期到成熟期,土壤温度则是制约稻田土壤CO₂排放的关键因素。CO₂排放通量与稻田地表水层深度的相关关系不显著。     

若尔盖高原湿地不同微地貌区甲烷排放通量特征

若尔盖高原是我国泥炭沼泽湿地的主要分布区、青藏高原的主要甲烷(CH₄)排放中心。为了研究湿地微地貌环境对高原湿地CH₄排放通量的影响, 2014年5-10月, 采用静态箱和快速温室气体分析仪原位测量若尔盖高原湖滨湿地3种泥炭沼泽5种微地貌环境下的CH₄排放通量特征。结果表明: (1)常年性淹水泥炭湿地洼地(P-hollow)和草丘(P-hummock)生长季平均CH₄排放通量为68.48和40.32 mg·m^-2·h^-1, 季节性淹水的泥炭湿地洼地(S-hollow)和草丘(S-hummock)平均CH₄排放通量为2.38和0.63 mg·m^-2·h^-1, 而无淹水平坦地(Lawn)平均CH₄排放通量为3.68 mg·m^-2·h^-1; (2)湿地5种微地貌区CH₄排放通量为(23.10 ± 30.28) mg·m^-2·h^-1 (平均值±标准偏差)), 变异系数为131%。分析显示这5种微地貌区CH₄排放通量的平均值与其水位深度平均值存在显著的线性正相关关系(R² = 0.919, p < 0.01), 表明水位深度是控制湿地微地貌区CH₄排放通量空间变化的主要因子; (3) P-hummock、P-hollow和S-hummock的CH₄排放通量存在显著的季节变化, Lawn和S-hollow无明显的季节性变化, 但5种微地貌区在夏季或秋季均观测到CH₄排放通量峰值, 其影响因子可能与水位深度、土壤温度和凋落物输入密切相关; (4) P-hollow可能时常发生冒泡式CH₄排放, 这可能导致过去低估了若尔盖高原湿地的CH₄排放量。     

中亚热带米槠天然林土壤甲烷吸收速率季节变化

以福建省建瓯市万木林自然保护区米槠天然林为对象,定位观测了土壤甲烷吸收速率(V_CH4)的季节变化.结果表明：米槠天然林土壤V_CH4的季节变化表现出夏秋季高于冬春季的趋势,最大值(95.13 μg·m^-2·h^-1)出现在初秋(9月),最小值(9.13 μg·mμg·m^-2·h^-1)出现在初春(3月).土壤全年均为甲烷汇.随土壤温度和含水量的增加, V_CH4分别呈增加和降低趋势,但V_CH4与土壤温度和土壤含水量的相关性均不显著.米槠天然林土壤甲烷年通量为3.93 kg·hm^-2·a^-1,高于全球天然林土壤甲烷年通量的平均水平(2.4 kg·hm^-2·a^-1)和亚洲地区热带天然林土壤甲烷年通量(2.07 kg·hm^-2·a^-1),低于亚洲地区温带天然林的土壤甲烷年通量(8.12 kg·hm^-2·a^-1).