玉米螟赤眼蜂自身密度的干扰效应研究

玉米赤眼蜂自身密度干扰效应显著。在同一寄主（米蛾卵）密度条件下,干扰效应符合Hassell模型。在不同寄主密度条件下,赤眼蜂的寄生功能反应符合Beddington模型,自身密度对寄生率以及个体生殖力也存在干扰效应。     

3种赤眼蜂对甜菜夜蛾和小菜蛾卵的寄生功能反应

为评估稻螟赤眼蜂Trichogramma japonicum Ashmead、螟黄赤眼蜂Trichogramma chilonis Ishii和玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostriniae Pang et Chen对甜菜夜蛾Spodoptera exigua Hübner卵和小菜蛾Plutella xylostella Linnaeus卵的寄生潜能,本研究在室内条件下测试了3种赤眼蜂对不同密度甜菜夜蛾卵和小菜蛾卵的寄生率、寄生功能反应和搜寻效应。结果表明,稻螟赤眼蜂、螟黄赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂对甜菜夜蛾卵和小菜蛾卵均有一定的寄生效应。螟黄赤眼蜂对甜菜夜蛾卵的寄生率、瞬间攻击率、寄生效能和搜寻效应均高于稻螟赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂;3种赤眼蜂对小菜蛾卵的寄生率、瞬间攻击率、寄生效能和搜寻效应则表现为：稻螟赤眼蜂>螟黄赤眼蜂>玉米螟赤眼蜂。3种赤眼蜂对两种寄主的寄生功能反应均符合HollingⅡ型模型方程,表现为寄生量均随寄主卵密度的增加而升高,达到一定水平后趋于平稳。赤眼蜂的搜寻效应随寄主卵密度的增加而降低。综合分析可知,螟黄赤眼蜂对于甜菜夜蛾的控害能力优于稻螟赤眼蜂螟和玉米螟赤眼蜂,而稻螟赤眼蜂比螟黄赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂更适合用于防控小菜蛾。     

长尾潜蝇茧蜂对橘小实蝇幼虫的寄生效能

以橘小实蝇幼虫为寄主,在(25±1)℃,RH(70±10)%,光照周期14L∶10D的条件下,研究了在不同密度的寄生蜂与寄主条件下的长尾潜蝇茧蜂寄生效能。结果表明:不同密度的橘小实蝇幼虫对长尾潜蝇茧蜂的寄生作用有明显的影响,其寄生效应符合功能反应模型HollingⅡ型,方程为Na=0.7291No/(1 0.02362No)。长尾潜蝇茧蜂自身密度对寄生作用也存在干扰效应,用Hassell-Varley模型可表示为a=0.1993P-0.2966。     

蝇蛹金小蜂对桔小实蝇蛹的寄生功能反应

在温度25±1℃、相对湿度70±5%、光照周期（L∶D）14 h∶10 h条件下,研究了蝇蛹金小蜂对桔小实蝇蛹的寄生功能反应及干扰效应。结果表明,寄主密度、寄主日龄均影响寄生蜂的寄生效能。蝇蛹金小蜂对桔小实蝇2日龄（N=2）、4日龄（N=4）蛹的寄生功能反应均符合HollingⅡ模型,其方程分别为Na= 0.4494N2/ (1+ 0.0294N2)、Na= 0.5586N4/ (1+ 0.0253N4)。24h内单头雌成蜂最多可寄生2日龄、4日龄蝇蛹数量分别为15.29、22.08头。自身密度对蝇蛹金小蜂寄生产生一定的干扰效应,其干扰效应符合Hassell－Varley模型（a= 0.0719P－0.2526）,表明蝇蛹金小蜂雌蜂的发现域随着自身密度的增加而逐渐变小,雌蜂个体间干扰效应降低了寄生效能。     

花角蚜小蜂对松突圆蚧的寄生功能反应

在实验室条件下,以松突圆蚧(Hemiberlesia pitysophilaTakagi)雌成蚧为寄主,研究了花角蚜小蜂(Coccobius azumaiTachikawa)的寄生功能反应.结果表明:寄生功能反应均符合HollingⅡ型方程,且功能反应受到温度、寄主密度和寄生物密度的影响.在同一温度下,寄生数量随寄主密度的增大而增加;在15℃~25℃范围内,随着温度的升高,被寄生的松突圆蚧雌成蚧数量增加,而在25℃~35℃之间呈相反趋势.花角蚜小蜂的寄生功能反应有较强的种内干扰作用,随自身密度的增加,寄生数量逐渐减少.Hassell(1969)模型E=QP-m和Bedding-ton(1975)模型E=aT/[1 btw(P-1)]均能较好地反映花角蚜小蜂的寻找效应与其自身密度之间的关系,模拟结果分别为E=0.1659P-0.5597和E=0.1437T/[1 0.2691(P-1)].     

长柄俑小蜂寄生橘小实蝇蛹的功能反应

长柄俑小蜂寄生橘小实蝇蛹的功能反应符合功能反应模型HollingⅡ型,其方程为:Na=1.5324TrN0/(1 1.5324ThN0)。每只寄生蜂在24 h内最大寄生量为17.57只橘小实蝇蛹。寄生1只寄主蛹所需的时间为1.37 h;瞬时攻击率(功能系数)为0.6526;长柄俑小蜂自身密度对寄生产生干扰效应,用Hassell-Varley模型可表示为:α=0.1085P-0.1929。     

两种赤眼蜂对小菜蛾卵的寄生潜能分析

应用生命表技术分析了拟澳洲赤眼蜂Trichogramma confusum Viggiani(T.c)和卷蛾分索赤眼蜂Trichogramm-atoidea bactrae Nagaraja(T.b)在两种繁蜂条件组配下（分别用米蛾Corcyra cephalomica(Stainton)(RM)卵和小菜蛾Plutella xylostella(L.)(DBM)卵繁育）对小菜蛾卵的寄生潜能分析,结果表明：（1）在相同寄主繁蜂条件下,卷蛾分索赤眼蜂在小菜蛾卵上显示出较强的寄生潜能,米蛾卵上所繁的卷蛾分索赤眼蜂（T.b-RM)和小菜蛾卵上所繁的卷蛾分索赤眼蜂（T.b-DBM)的内禀增长率为0.3509和0.3450,而米蛾卵上所繁的澳洲赤眼蜂（T.c-RM)和小菜蛾卵上所繁的拟澳洲赤眼蜂（T.c-DBM)的仅为0.2391和0.1902,T.b-RM和T.b-DBM的每雌平均寄生卵数为70.75和46.13粒,而T.c-RM和T.c-DBM的仅为64.90和31.73粒,但拟澳洲赤眼蜂的雌蜂寿命较卷蛾分索赤眼蜂更长。（2）在不同寄主繁蜂条件下,同种赤眼蜂对小菜蛾卵的寄生潜能以米蛾卵所繁的仔蜂的各项寄生特性参数（内禀增长率,每雌寄生卵量,净生殖力,平均世代历期和雌蜂寿命）均优于用小菜蛾卵所繁之蜂,米蛾卵是其适宜的中间寄主。（3）长期用中间寄主繁蜂,赤眼蜂对目标寄主表现出一定的不适应性,中间寄主的驯化对赤眼蜂的寄生潜能有不容忽视的削弱作用。     

蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的控制作用

蓝色长盾金小蜂Scutellista caerulea Fonscolombe是橡胶树重要害虫橡副珠蜡蚧Parasaissetia nigra Nietner的一种外寄生性天敌。为了明确蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的控害潜能,为该寄生蜂的进一步利用提供数据支撑。在室内通过体视镜下解剖观察寄生蜂在寄主腹下是否产卵测定了不同温度、寄主发育阶段下蓝色长盾金小蜂的寄生功能反应、寻找效应和自身密度干扰效应。温度设置有21、24、27、30、33、36℃共6个处理,寄主发育阶段设初期成虫（1-2 d成虫）、褐色期成虫（体色褐色,产卵前3-4 d成虫）、黑色期成虫（体色黑色,产卵1-2 d成虫）三个处理。结果显示：蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的寄生功能反应符合Holling-Ⅱ型和Holling-Ⅲ型模型,在21-36℃范围内,33℃时该蜂寄生效能最大,为44.4201,21℃时最小,为9.2458;在橡副珠蜡蚧为初期成虫-黑色期成虫范围内,寄生效能由大到小为黑色期成虫>褐色期成虫>初期成虫,分别为18.9044、13.7410、7.2002。采用Hassell-Varley干扰模型对不同温度下蓝色长盾金小蜂受自身密度干扰的寄生作用率进行拟合,表明蓝色长盾金小蜂在寄生时存在种群内个体间自我干扰情况。温度会影响蓝色长盾金小蜂的搜寻和自我干扰,在21-33℃范围内,33℃搜寻常数和干扰常数达到最大值,分别为0.6116、0.7535。当温度为33℃,寄主发育阶段为黑色期成虫时,蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧有较强的控制能力,自身干扰作用最强。     

赤眼蜂寄主偏爱可塑性研究

三种赤眼蜂寄主选择性和寄生能力的实验结果表明,松毛虫赤眼蜂对亚洲玉米螟卵的寄主选择性和寄生能力最弱,其次为拟澳洲赤眼蜂,玉米螟赤眼蜂最强.寄主偏爱可塑性实验结果表明,对玉米螟卵选择性和寄生能力较弱的拟澳洲赤眼蜂,其寄主的低偏爱性是可塑的;而对玉米螟卵选择性和寄生能力较强的玉米螟赤眼蜂,在亚洲玉米螟卵繁殖几代后,其寄生能力变化不大.     

繁育寄主对稻螟赤眼蜂寄生行为及寄生能力的影响

【目的】繁育寄主影响赤眼蜂的生物学特性,为明确米蛾 Corcyra cephalonica (Stainton)卵繁育的稻螟赤眼蜂 Trichogramma japonicum Ashmead是否和二化螟Chilo suppressalis (Walker)卵繁育稻螟赤眼蜂在防治二化螟上有差别,及田间用米蛾卵作为稻螟赤眼蜂续代寄主的可行性,本实验观察了羽化自不同寄主的稻螟赤眼蜂的寄主选择和寄生行为,研究了两种繁育寄主对稻螟赤眼蜂寄生能力的影响,为田间防治水稻螟虫提供参考信息。【方法】室内利用选择试验观察了由米蛾卵和二化螟卵繁育出的稻螟赤眼蜂对两种寄主的选择趋性及在两种寄主上的寄生行为和寄生能力,统计了羽化子代蜂的寿命。【结果】由二化螟卵繁育的稻螟赤眼蜂表现出了对二化螟卵的选择偏好,而米蛾卵繁育的稻螟赤眼蜂在米蛾卵和二化螟卵间没有表现出寄主选择偏好。寄主搜寻时间不受繁育寄主及供试寄主的影响,卵表探测时间和穿刺及产卵时间不受繁育寄主的影响,但同一寄主繁育的稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的卵表探测时间显著长于在二化螟卵上的卵表检测时间。除二化螟卵繁育蜂寄生二化螟卵时的寄生率（36.95%）和羽化率（45.68%）较低外,米蛾卵繁育蜂寄生米蛾卵或二化螟卵以及二化螟卵繁育蜂寄生米蛾卵等3组处理间的寄生率、羽化率均无显著差异,各处理组间子代蜂寿命也无显著差异。【结论】繁育寄主影响稻螟赤眼蜂的寄主选择和寄生能力,但不影响寄生蜂搜寻寄主的能力和寄生行为。     

班氏跳小蜂对扶桑绵粉蚧的寄生功能反应

为评估班氏跳小蜂Aenasius bambawalei Hayat对其寄主扶桑绵粉蚧Phenacoccus solenopsis Tinsley的控制作用, 在实验室条件下（温度25±1℃, 相对湿度70%±5%, 光周期14L∶10D）, 研究了班氏跳小蜂对扶桑绵粉蚧3龄若虫、 雌成虫的寄生功能反应及其自身密度效应。结果表明: 寄生功能反应均符合Holling Ⅱ型方程, 且受寄主密度和寄生物密度的影响。当扶桑绵粉蚧 3龄若虫和雌成虫的密度分别大于15头/容器和10头/容器时, 班氏跳小蜂的寄生量增加幅度开始减小; 以瞬间攻击率/处理时间（α/Th)为评价指标, 班氏跳小蜂雌蜂寄生扶桑绵粉蚧3龄若虫时, α/Th为21.1307, 且大于雌蜂寄生雌成虫的情况（α/Th为6.2506）; 班氏跳小蜂寄生功能反应有较强的种内干扰作用, 随着自身密度的增加, 寄生效能逐渐降低; 通过方程E=QP^-m能很好地模拟班氏跳小蜂的寻找效应（E）与其自身密度（P）之间的关系, 对于3龄若虫和雌成虫的模拟结果分别为E=0.2931P^-0.6240和E=0.0944P^-0.4840。本研究为利用班氏跳小蜂开展扶桑绵粉蚧生物防治提供了基础数据和方法。     

日本食蚧蚜小蜂对橡副珠蜡蚧的控制作用研究

【目的】为了明确日本食蚧蚜小蜂Coccophagus japonicus Compere对橡副珠蜡蚧Parasaissetia nigra Nietner的控害潜能。【方法】在18、21、24、27、30、33℃条件下研究了日本食蚧蚜小蜂对橡副珠蜡蚧3龄若虫的寄生功能反应及27℃条件下该蜂自身的干扰效应。【结果】该蜂的寄生功能反应符合Holling-Ⅱ和Holling-Ⅲ模型,但各温度间功能反应的参数存在差异,其中以瞬时攻击率/处理时间(a'/T_h)为评价指标,在18-33℃范围内,在24℃时寄生效能最大,为53.86;日本食蚧蚜小蜂个体间存在干扰效应,随着自身密度增大,相互干扰作用增强,在27℃时,Hassell模型E=QP~(-m)能够很好的反映出不同寄生蜂密度对橡副珠蜡蚧的寄生情况。【结论】日本食蚧蚜小蜂对橡副珠蜡蚧3龄若虫有较好的控害能力。     

米蛾对三种赤眼蜂的适合性及被寄生后卵内游离氨基酸含量的变化

寄生发生前寄生蜂的寄生行为及寄生发生后寄生蜂的生长发育情况能够反映出寄主对寄生蜂的适合性,而寄生蜂对寄主营养物质的吸收和利用是寄生蜂完成发育的生理基础。为了从寄生蜂利用寄主营养能力的角度探讨寄主对不同种赤眼蜂适合性变化的原因,本文观察了以米蛾Corcyra cephalonica Stainton卵为寄主时拟澳洲赤眼蜂Trichogramma confusumViggiani、松毛虫赤眼蜂T. dendrolimi Matsumura和玉米螟赤眼蜂T. ostriniae Pang et Chen的寄生行为及发育和存活情况,测定了被寄生米蛾卵内游离氨基酸的含量 。结果发现,玉米螟赤眼蜂的产卵时间为84.9 s,显著长于拟澳洲赤眼蜂和松毛虫赤眼蜂的产卵时间。拟澳洲赤眼蜂检测寄主所需时间为30.8 s,显著长于玉米螟赤眼蜂和松毛虫赤眼蜂所需时间,但从每寄主卵中羽化出的拟澳洲赤眼蜂数量显著高于松毛虫赤眼蜂及玉米螟赤眼蜂寄生的结果。3种赤眼蜂卵+幼虫的发育历期间不存在显著差异,但卵成虫的发育历期间存在显著差异。玉米螟赤眼蜂幼虫期和预蛹期的死亡率均显著高于拟澳洲赤眼蜂和松毛虫赤眼蜂相应虫期的死亡率。这些结果表明：米蛾卵对松毛虫赤眼蜂及拟澳洲赤眼蜂的适合性高于对玉米螟赤眼蜂的适合性。未被寄生的米蛾卵内游离氨基酸的总量在24～96 h时间段内从开始的2.194 mg/mL逐渐下降到1.565 mg/mL,而被寄生的米蛾卵内游离氨基酸总量均出现先升高后下降的现象。被松毛虫赤眼蜂和拟澳洲赤眼蜂寄生的米蛾卵内游离氨基酸总量在48 h达到最高值,分别为4.239 mg/mL和3.222 mg/mL,被玉米螟赤眼蜂寄生的米蛾在72 h达到最高值,为4 .323 mg/mL,显示同玉米螟赤眼蜂相比,松毛虫赤眼蜂和拟澳洲赤眼蜂能够更快地分解利用寄主营养。这些结果提示,3种赤眼蜂利用米蛾卵内营养物质能力的不同导致了米蛾卵对3种蜂适合性的不同。     

以黑腹果蝇为寄主的蝇蛹金小蜂生长发育、繁殖及功能反应研究

蝇蛹金小蜂是铃木氏果蝇和黑腹果蝇的重要天敌,本研究以黑腹果蝇为寄主,测定了蝇蛹金小蜂云南种群的生长发育、繁殖及寿命。并在6个寄主密度梯度条件下研究了其寄生功能反应。结果显示蝇蛹金小蜂从卵到雌、雄成蜂的平均发育历期分别为16.10 d和14.67 d,雌蜂平均寿命为49.76 d,平均产子代数为93.28头/雌,子代雌性比为55.76%。在黑腹果蝇蛹为5、10、15、20、25和30头的密度梯度下,蝇蛹金小蜂的寄生功能反应符合Holling Ⅱ模型,其方程为Na=0.6261 No/(1+0.0632 No)。理论最高寄生量为N_a_(max)=9.0171,实际最高寄生量为7.00头(寄主密度为20头),蝇蛹金小蜂的寄生搜寻效应随寄主密度的增加而降低。综上结果,采自杨梅的蝇蛹金小蜂以黑腹果蝇作为寄主时具有较高繁殖力,较强的寄主适合度,是铃木氏果蝇和黑腹果蝇有效的生物防治作用因子。     

茶足柄瘤蚜茧蜂对苜蓿蚜的寄生功能反应

在室内(25±1℃,L:D=16:8光周期,RH=40%～60%)条件下,研究了茶足柄瘤蚜茧蜂Lysiphlebus testaceipes(Cresson)对苜蓿蚜Aphis craccivora(Koch)若蚜的寄生功能反应。结果表明:苜蓿蚜的龄期对茶足柄瘤蚜茧蜂的寄生作用有很大影响,用功能反应HollingⅡ模型模拟,其模拟方程为Na=1.118 N/(1+0.0184 N)。通过该方程可明确单头雌成蜂在24 h内最多寄生60.60头苜蓿蚜,其寄生1头苜蓿蚜所需时间为0.396 h。在5个温度梯度下,茶足柄瘤蚜茧蜂对苜蓿蚜的寄生功能反应均符合HollingⅡ模型,但不同温度下的功能反应参数有明显的差异。此外茶足柄瘤蚜茧蜂自身密度对寄生有一定的干扰作用,其干扰作用通过Hassell-Varley模型拟合,方程为a=0.0621P-0.3062,表明茶足柄瘤蚜茧蜂雌蜂的发现域随着自身密度的增加而逐渐变小,寄生蜂雌蜂个体间的相互干扰效应降低了寄生效能。     

松毛虫赤眼蜂产卵行为观察

观察了松毛虫赤眼蜂寄生米蛾的产卵及辨别寄主的行为。文中对产卵行为过程作了较详细的描述。观察表明,该蜂有“学会”辨别寄主的过程,对自身及个体间已寄生卵有很强的辨别力,且与寄主隔离并不影响其辨别力。     

不同温度下松毛虫赤眼蜂孤雌产雌品系和两性生殖品系对米蛾卵的寄生功能反应

赤眼蜂部分蜂种或品系受Wolbachia侵染营孤雌产雌生殖。 通过室内试验分析了在4个恒温（20, 25, 30和35℃）下松毛虫赤眼蜂Trichogramma dendrolimi两性生殖品系和孤雌产雌品系对米蛾Corcyra cephalonica卵的寄生功能反应, 旨在比较不同温度两品系的寄生功能反应差异, 评价孤雌产雌品系在生物防治中的应用潜力。 结果表明： 松毛虫赤眼蜂两个品系对米蛾卵寄生作用均随寄主密度的增加而增大;随温度的升高松毛虫赤眼蜂两品系的功能反应类型由Ⅲ型改变为Ⅱ型。孤雌产雌品系以30℃的处置时间最短(0.0207 d), 最大日寄生量为48.31粒卵, 其次是25℃, 35℃最小;两性生殖品系以25℃的处置时间最短(0.0188 d), 最大日寄生量为53.08粒卵, 其次是30℃, 20℃最小; 松毛虫赤眼蜂两品系的寄生功能反应存在显著差异, 30℃下孤雌产雌品系为Ⅱ型功能反应而两性生殖品系为Ⅲ型。 从处置时间来看, 20℃时两品系无显著性差异(P≥0.05), 在25℃和35℃孤雌产雌品系寄生米蛾卵时花费的时间显著长于两性生殖品系(P<0.05), 而30℃却相反。 可见, 寄主密度、 温度和Wolbachia影响松毛虫赤眼蜂功能反应。     

红圆蚧3种寄生蜂的寄生作用研究

研究了红圆蚧（Ａｏｎｉｄｉｅｌｌａａｕｒａｎｔｉｉ）３种寄生蜂（盾蚧长缨蚜小蜂Ｅｎｃａｒｓｉａｃｉｔｒｉ－ｎａ,岭南黄蚜小蜂Ａｐｈｙｔｉｓｌｉｎｇｎａｎｅｓｉｓ,印巴黄蚜小峰Ａｐｈｙｔｉｓｍｅｌｉｎｕｓ）在不同温度、不同寄生物密度、不同寄主密度组合下的功能反应．攻击率印巴蜂最大,岭南蜂次之,长缨蚜小蜂蜂最小．３种寄生蜂在不同温度下的攻击率都近于正态分布．建立了含干扰效应、温度效应的功能反应模型,两个模型的各参数均有明确的生物学意义,模拟效果好．     

管氏肿腿蜂密度对其寄生及繁衍能力的影响

本研究以管氏肿腿蜂Sclerodermus guani雌成蜂为研究对象,拟探明寄生蜂密度对其寄生及繁衍能力的影响,为该寄生蜂行为生物学研究提供科学依据。本研究以松墨天牛Monochamus alternatus幼虫(0.350～0.450 g)为寄主,设置8种不同雌蜂密度(1～8头/寄主),对比分析不同雌蜂密度下,管氏肿腿蜂的寄生行为和效能,以及雌蜂生殖力和子代适合度变化。结果表明,随雌蜂密度增加,管氏肿腿蜂蛰刺发生前历时、寄主麻痹历时及产卵前历时均缩短。基于Hassell-Varley数据模型分析(E=0.9023×P^-0.9378),雌蜂的寻找效应随自身密度增加而逐渐变小,雌蜂间的干扰降低了寄生效能。雌蜂生殖力随其密度增加而降低,单雌平均产卵量及产雌量明显下降,雌蜂密度为1头/寄主时,单雌产卵量分别是4头/寄主和8头/寄主处理下的1.4倍和2.4倍。子代适合度也随雌蜂密度增加而变化,子代发育历期明显缩短,低龄幼虫存活率和单雌体重均下降。雌蜂密度为1头/寄主时,其子代发育历期最长,平均为26.7 d, 8头/寄主时最短,平均为24.0 d。雌蜂密度为1头/寄主时...     

赤眼蜂的采集与识别

赤眼蜂是赤眼蜂属昆虫的通称,体形微小,复眼都呈赤红色,故名。目前世界上已知的赤眼蜂达六十多种,我国已知十几种,其中有些种类已应用于防治农林害虫,取得了一定成效,是农业上重要的益虫。下面着重介绍赤眼蜂的简易采集方法和稻田中几种常见赤眼蜂的识别。 (一)采集赤眼蜂是许多昆虫的卵寄生蜂,寄主范围十分广泛。能寄生于鳞翅目、鞘翅目、膜翅目和双翅目等24科151种昆虫的卵中,其中以鳞翅目寄主种类最多,约133种。同一种赤眼蜂可寄生于数十种寄主,同一种寄主又可能有数种赤眼蜂寄生。因此,采集赤眼蜂时,首先要了解其寄主范围和分布。如稻田中最常见的鳞翅目昆虫卵寄生蜂是稻螟赤眼蜂(Trichogramma joponicum Ashmead),其次为拟澳洲赤眼蜂(T.confusum Viggiani),松毛虫赤眼蜂(T.dendrolimi Matsumura)仅在松林附近的稻田内发现较多。采集时间应根据寄主昆虫的种类及其各代虫卵的寄生率而定。如稻螟赤眼蜂,据1977年