1981—2000年中国陆地生态系统碳通量的年际变化

应用一个生物地球化学模型(CEVSA)估算了中国陆地净初级生产力(NPP)、土壤异养呼吸(HR)和净生态系统生产力(NEP)在1981—1998年期间对气候和大气CO2浓度变化的动态响应。结果显示,全国NPP总量波动于2．89—3．37Gt／a之间,平均值为3．09Gt C／a,年平均增长趋势约为0．32％。HR总量变化范围为2．89—3．21Gt C／a,平均值为3．02Gt C／a,年均增长0．40％。NEP总量变动于-0．32和0．25Gt C／a之间,在统计上没有明显的年际变化趋势。在研究时段内,年平均NEP约为0．07Gt C／a,表明中国陆地生态系统在气候与大气CO2浓度变化的条件下吸收了碳,为碳汇,总的吸收量为1．22Gt C,约占全球碳吸收总量的10％,与同期内美国由大气CO2和气候变化所产生的碳吸收量大致相当。尽管由于较高的年际变率,NEP在统计上没有明显的变化趋势,但NPP的增长率低于HR的增长率,说明在研究时段内,中国陆地生态系统的吸碳能力由于气候变化降低了。全国大多数地区年平均NEP接近零,明显的NEP正值区(即碳汇)出现在东北平原、西藏东南部和黄淮平原等地区,而大小兴安岭、黄土高原和云贵高原等地区NEP为负值(即碳源)。研究认为,1981～1998年期间中国气候温暖、干旱,因此估算的NEP可能低于其他时段。如果气候进入一个比较湿润的时期,碳吸收量可显著增加,但若当前干旱和暖化趋势以此为继,中国的NEP可能会变成一个负值。     

北京山区3种暖温带森林生态系统未来碳平衡的模拟与分析

使用LPJ-GUESS植被动态模型, 在北京山区研究了未来100a以辽东栎 (Quercus liaotungensis) 为优势种的落叶阔叶林、以白桦 (Betula platyphylla) 为主的阔叶林和油松 (Pinus tabulaeformis) 为优势种的针阔混交林的碳变化, 定量分析了生态系统净初级生产力 (NPP) 、土壤异养呼吸 (Rh) 、净生态系统碳交换 (NEE) 和碳生物量 (Carbon bio-mass) 对两种未来气候情景 (SRES A2和B2) 以及相应大气CO2浓度变化情景的响应特征。结果表明:1) 未来100a两种气候情景下3种森林生态系统的NPP和Rh均增加, 并且A2情景下增加的程度更大;2) 由于3种生态系统树种组成的不同, 未来气候情景下各自NPP和Rh增加的比例不同, 导致三者NEE的变化也相异:100a后辽东栎林由碳汇转变为弱碳源, 白桦林仍保持为碳汇但功能减弱, 油松林成为一个更大的碳汇;3) 3种森林生态系统的碳生物量在未来气候情景下均增大, 21世纪末与20世纪末相比:辽东栎林在A2情景下碳生物量增加的比例为27.6%, 大于B2情景下的19.3%;白桦林和油松林在B2情景下碳生物量增加的比例分别为34.2%和52.2%, 大于A2情景下的30.8%和28.4%。     

凋落物去除和添加处理对典型草原生态系统碳通量的影响

为揭示凋落物去除和添加处理对草原生态系统碳通量的影响, 2013和2014年连续两年在成熟群落围封样地进行凋落物去除实验、在退化群落放牧样地进行凋落物添加实验, 并运用静态箱法探讨碳通量变化规律并分析其主要影响因子。结果表明: 两种群落的净生态系统CO₂交换(NEE)有明显的季节性变化。对成熟群落而言, 去除50%凋落物显著增加了NEE, 去除100%凋落物显著降低了NEE, 而对生态系统总初级生产力(GEP)和生态系统呼吸(ER)均无显著影响; 对退化群落而言, 凋落物添加显著增加了GEP和NEE, 而对ER无显著影响。两种群落的GEP与10 cm土壤温度显著正相关, 但NEE和GEP的变化规律与土壤温度相反, 与10 cm土壤湿度相同。由此可见, 凋落物去除和添加处理对生态系统碳通量的影响主要是改变土壤湿度和地上生物量,而不是改变土壤温度。该研究为合理利用凋落物改善草地生态系统管理和促进草地恢复提供了理论依据。     

1981～2000年陕西省植被净初级生产力时空变化

为阐明陕西省植被净初级生产力(NPP)变化的整体状况,应用以遥感观测数据驱动的GLO-PEM模式模拟估计的NPP数据,对陕西省1981~2000年间的地表植被净初级生产力的空间分布及时间序列变化进行了综合分析.研究结果表明:(1)20年来,陕西省年NPP变化范围为687~858 g/(m2?a),平均值为749 g/(m2?a);(2)陕西省年平均NPP在波动中缓慢上升,NPP年增长幅度为3.248 2 g/(m2?a);(3)陕西省年平均NPP分布总体呈现从南到北递减的趋势,长城沿线风沙区NPP在200~400 g/(m2?a)之间,是陕西省NPP最低的地区;关中中东部NPP较高,大部在800 g/(m2?a)以上,NPP在1 200 g/(m2?a)以上的面积约占1/3,是全省NPP的高值区;(4)陕西省NPP基本不变(NPP变化百分率在-10%~10%之间)的面积占54.7%,NPP变化百分率增加10%以上的面积占40.5%,NPP变化百分率降低10%以下的面积仅占4.8%;(5)占陕西省总面积的77.3%的区域NPP变化不显著(P>0.05),NPP增加极显著(P<0.01)的区域占8.3%,增加显著(P<0.05)的区域占13.8%,NPP降低显著(P<0.05)和降低极显著(P<0.01)占0.7%.     

中国陆地生态系统净初级生产力时空变化特征及影响因素

为揭示气候变化背景下我国各陆地生态系统净初级生产力(NPP)的时空分布特征与驱动机制,引入重心模型分析2000—2017年我国NPP的空间分布格局变化,并利用相关分析方法结合Thornthwaite Memorial模型定量区分气候变化与人类活动影响NPP的相对作用。结果表明：(1)2000—2017年全国NPP均值为325.86 g C/m²,整体呈现出南方高北方低,东南向西北逐渐递减的特点。(2)近18年全国与各陆地生态系统NPP均呈现增长趋势,全国NPP增长速率为4.4597 g C m^-2 a^-1,总净增加约0.391 Pg C。空间上全国与森林、草地、荒漠生态系统的NPP重心向东北方向移动,农田与城市生态系统的NPP重心向西北方向移动,表明NPP在该方向上的增速和增量最大。(3)全国NPP在华北、西北地区与四川盆地主要受降水的影响,在青藏高原与云贵高原的东部主要受气温的影响,各陆地生态系统之间城市生态系统NPP对降水响应的敏感度相对最高,荒漠生态系统NPP对温度响应的敏感度相对最高。(4)气候变化和人类活动对全...     

中国陆地生态系统对全球变化的敏感性研究

根据自然植被净第一性生产力综合模型和农业净第一性生产力模型计算了我国自然植被及农作物的净第一性生产力,结果表明:在所有可能的气候条件下,我国陆地生态系统的生产力表现出由东南向西北递减的趋势及明显的条带状分布,并在新疆地区形成明显的低值区。在年平均气温升高2℃且降水不变的情况下,湿润地区生产力增加幅度最大,约增加1～2tDW·hm~(-2)·a~(-1);在年平均气温升高2℃、年降水增加20％的情况下,干旱、半干旱地区生产力增加幅度最大,约增加0.5～3.0tDW·hm~(-2)·a~(-1);在年平均气温升高2℃、年降水减少20％的情况下,湿润地区生产力提高约0.5～1.0tDW·hm~(-2)·a~(-1),干旱、半干旱地区生产力降低约0.5～2.0tDW·hm~(-2)·a~(-1)。     

气候变化对陆地生态系统土壤有机碳储量变化的影响

通过研究气候变化对土壤有机碳储藏的影响,对预测未来气候变化下土壤有机碳动态变化与深入理解陆地生态系统变化和气候变化之间的相互作用有着极其重要的意义。本文归纳了土壤类型法、模型模拟法等途径对土壤有机碳储量估算的结果并分析它们各自的不确定性,综述了气候变化对土壤碳贮藏影响机理的研究与相应过程模拟的模型研究进展,并综合分析了当前研究中还存在的问题与不足。     

百年尺度地球系统模式模拟的陆地生态系统碳通量对CO2浓度升高和气候变化的响应

利用了加拿大地球系统模式CanE SM2(Canadian Earth System Model of the CCCma)的结果,针对百年尺度大气CO_2浓度升高和气候变化如何影响陆地生态系统碳通量这一问题,分析了1850—1989年间陆地生态系统碳通量趋势对二者响应,以及与关键气候系统变量的关系。结果表明,140年间,当仅仅考虑CO_2浓度升高影响时,陆地生态系统净初级生产力(NPP)增加了117.1 gC m~(-2)a~(-1),土壤呼吸(Rh)增加了98.4 gC m~(-2)a~(-1),净生态系统生产力(NEP)平均增加了18.7 gC m~(-2)a~(-1)。相同情景下,全球陆地生态系统的NPP呈显著增加的线性趋势(约为0.30 PgC/a~2),Rh同样呈显著增加线性趋势(约为0.25 PgC/a~2)。仅仅考虑气候变化单独影响时,NPP平均减少了19.3 gC/m~2,土壤呼吸减少了8.5 gC/m~2,NEP减少了10.8 gC/m~2。在此情景下,整个陆地生态系统的NPP线性变化趋势约为-0.07 PgC/a~2(P0.05),Rh线性变化趋势约为-0.04 PgC/a~2(P0.05)。综合二者的影响,前者是决定陆地生态系统碳通量变化幅度和空间分布的最重要影响因子,其影响明显大于气候变化。值得注意的是,CanE SM2并没有考虑氮素的限制作用,所以CO_2浓度升高对植被的助长作用可能被高估。此外,气候变化的贡献也不容忽视,特别是在亚马逊流域,由于当温度升高、降水和土壤湿度减少,NPP和Rh均呈显著减少趋势。     

基于FORCCHN模型的中国典型森林生态系统碳通量模拟

森林生态系统是陆地碳循环的重要组成部分,其固碳能力显著高于其他陆地生态系统,研究森林生态系统碳通量是认识和理解全球变化对碳循环影响的关键。碳循环模型是研究森林生态系统碳通量有效工具。以长白山温带落叶阔叶林、千烟洲亚热带常绿针叶林、鼎湖山亚热带常绿阔叶林和西双版纳热带雨林等4种中国典型森林生态系统为研究对象,利用涡度相关2003-2012年观测数据,评估FORCCHN模型对生态系统呼吸（ER）,总初级生产力（GPP）,净生态系统生产力（NEP）的模型效果。结果表明：（1） FORCCHN模型能够较好的模拟中国4种典型森林生态系统不同时间尺度的碳通量。落叶阔叶林和常绿针叶林ER和GPP的逐日变化模拟效果较好（ER的相关系数分别为0.94和0.92,GPP的相关系数分别为0.86和0.74）;（2）4种森林生态系统碳通量季节动态模拟值和观测值显著相关（P<0.01）,ER、GPP、NEP的观测值和模拟值的R²分别为0.77-0.93、0.54-0.88和0.15-0.38;模型可以很好地模拟森林生态系统不同季节碳汇（NEP>0）,碳源（NEP<0）的变化规律;（3）4种森林生态系统碳通量模拟值与观测值的年际变化有很好的吻合度,但在数值大小上存在差异,模型高估了常绿阔叶林的ER和GPP,略微低估了其他3种森林生态系统ER和GPP。     

酸雨对中国陆地生态系统土壤呼吸影响的整合分析

通过整合分析(Meta-analysis)国内外公开发表的81篇模拟酸雨实验论文的2683条有效观测数据,量化了酸雨对中国3个主要陆地生态系统(森林、草地和农田)土壤呼吸(Rs)及其组分(自养呼吸(Ra)、异养呼吸(Rh))的影响。结果表明,酸雨显著降低了Rs(-9.6%)、Rh(-7.7%)和Ra(-11.7%);酸雨pH越低,Rs及其组分的降幅越大;野外实验对Rh和Ra的负效应大于温室实验。酸雨对Rs的负效应在农田最大(-14.7%),草地次之(-10.8%),森林最小(-8.0%);森林Rh、Ra对酸雨的响应与Rs一致,不同林型间差异不显著;草地Rh和Ra在酸雨处理下分别显著降低和增加。Rs、Rh与土壤pH显著正相关,与土壤有机碳(SOC)显著负相关;Rh和Ra分别与地上和地下生物量显著正相关。酸雨对Rs和Ra的负效应随纬度的增加而减弱,随年平均温的升高而增强,对Rs的正效应随年平均降水的降低而增强。研究表明,酸雨不仅降低了土壤pH,抑制了植物生长,减少了植物向土壤的碳输入,还降低了微生物活性,减少了Rh,导致SOC分解降低,因而未显著改变土壤碳库。研究结果将为全球变化背景下我国...     

Production,Respiration, and Overall Carbon Balance in an Old-growth <Emphasis Type="Italic">Pseudotsuga</Emphasis>-<Emphasis Type="Italic">Tsuga</Emphasis> Forest Ecosystem

Ground-based measurements of stores, growth, mortality, litterfall, respiration, and decomposition were conducted in an old-growth forest at Wind River Experimental Forest, Washington, USA. These measurements were used to estimate gross primary production (GPP) and net primary production (NPP); autotrophic respiration (R_a) and heterotrophic (R_h) respiration; and net ecosystem production (NEP). Monte Carlo methods were used to calculate uncertainty (expressed as ± 2 standard deviations of 200–400 calculations). Live carbon (C) stores were 39,800 g C m^–2 (34,800–44,800 g C m^–2). The store of C in detritus and mineral soil was 22,092 g C m^–2 (20,600–23,600 g C m^–2), and the total C stores were 61,899 g C m^–2 (56,600–67,700 g C m^–2). Total NPP was 597 g C m^–2 y^–1 (453 to 741 g C m^–2 y^–1). R_a was 1309 g C m^–2 y^–1 (845–1773 g C m^–2 y^–1), indicating a GPP of 1906 g C m^–2 y^–1 (1444–2368 g C m^–2 y^–1). R_h, including the respiration of heart rots in tree boles, was 577 g C m^–2 y^–1 (479–675 g C m^–2 y^–1). Long-term NEP was estimated to be +20 g C m^–2 y^–1 (–116 to +156 g C m^–2 y^–1), indicating this stand might be a small sink. These estimates contrast with the larger sink estimated at the same site using eddy-flux methods. Several hypotheses to explain this discrepancy were explored, including (a) undetected biomass increases, (b) underestimates of NPP, (c) unmeasured losses, and (d) a temporal mismatch between the two sets of measurements. The last hypothesis appears the most likely.     

1996-2015年滇西北香格里拉植被净初级生产力变化

地处青藏高原东南缘的滇西北香格里拉,其植被NPP的时空格局变化,对于深入了解青藏高原区域植被对气候变化的响应具有重要的科学意义。基于地面气象数据和MODIS-NDVI等遥感数据,运用改进的CASA模型,估算了1996—2015年香格里拉区域不同植被类型NPP,分析探讨了区域植被NPP的演变特征及其对气候变化的响应规律。研究显示:1)1995—2015年间,香格里拉区域6—8月平均气温总体呈上升趋势,增速为0.037℃/a; 6—8月总降水量为373.1 mm,呈微弱下降趋势;20年间辐射量基本维持波动稳定状态;2)1996—2015年,香格里拉区域6—8月最大月植被NPP平均值为176.9 gC/m~2,不同植被类型的变化范围为128.9—286.9 gC/m~2;空间格局上,表现为"从西北、东南及金沙江沿岸向中部递减"的特征;3)香格里拉区域植被NPP显著地受到气温变化的调控(P<0.05),20年间随着气温的持续升高,区域NPP总体呈增加趋势;4)区域植被NPP未表现出受降水变化的显著影响(P>0.05),水分条件对区域植被NPP未形成限制性的影响作用。区域内植被NPP...     

中国西部地区植被净初级生产力的时空格局

利用基于Monteith光能利用率理论的碳通量估算模型C- FIX,1km分辨率逐旬SPOT/ VEGETATION遥感数据和全球1.5°×1.5°格网化逐日气象数据,估算了2 0 0 2年中国西部地区植被净初级生产力(NPP)。对西部地区植被NPP的空间分布格局、季节变化及不同土地利用类型植被的NPP总量和平均生产力水平进行了初步研究。结果表明:2 0 0 2年我国西部地区植被年NPP总量约为0 .96 Pg C(1Pg=10 1 5g)。西部地区年NPP空间分布基本格局是东南和西北两区域高,然后以东南西北方向为轴心逐渐向内陆中心迅速递减,该分布格局与各区域的水热条件差异和植被类型的地带性分异规律紧密相关。西部地区陆地生态系统NPP具有显著的季相变化规律,这与温度、降水的季节变化以及人为生产活动安排有很高的相关性。西部地区尽管土地面积广阔,由于区域气候和自然条件相对恶劣,导致土地资源可利用率差,生态系统整体生产力水平相对低下,区域内各种土地利用类型植被的生产力水平差异大且空间分布十分不均衡,是我国生态环境相对脆弱的区域。     

中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述

植被生产力是表征植被活力的关键变量,能够反映陆地生态系统的质量状况。森林净初级生产力(NPP)对气候变化的响应研究,是理解森林生态系统碳收支的基础,有助于认识气候变化与森林生态系统的相互作用机制,因而对于深刻理解陆地碳循环和全球变化均具有重要意义。目前我国已有大量针对近几十年国家和区域尺度上植被NPP时空分布的研究,其中专门针对森林生态系统NPP的研究也有不少。研究尺度多为全国范围或者片段式区域,以行政区或流域尺度最为多见。然而,这些研究总体比较分散,其中部分研究的结果、结论并不一致甚至相悖,尚缺乏异同性分析与比较,也缺乏系统性和综合性。这并不利于全面掌握我国相关研究的整体情况、了解清晰明确的研究结论以及进行更深层次的规律及原因探究,也非常影响对森林NPP的精确评估及机理认识,因而,对相关研究成果进行梳理、整合和总结非常有必要。鉴于此,本文收集了近几十年我国植被NPP研究的相关文献,依据其研究结果,系统地综述了全国及区域尺度森林生态系统NPP的时空分布规律及未来可能变化趋势,揭示出NPP与气候因子(以CO₂、温度、降水为主)的关系及对气候变化的响应情况,并指出目前...     

我国不同季节陆地植被NPP对气候变化的响应

阐明不同季节陆地植被净第一性生产力(NPP)对全球变化的响应将有助于理解陆地生态系统和气候系统之间的相互作用以及NPP变化机制.本文使用1982～1999年间的AVHRR/NDVI、气温、降水以及太阳辐射等资料,结合植被分布图和土壤质地图,利用生态过程模型,研究不同季节我国陆地植被NPP的年际变化及其地理分异.结果表明,在1982～1999年的18年间,4个季节的NPP都呈显著增加趋势.其中,春季是NPP增加速率最快的季节,夏季是NPP增加量最大的季节.不同植被类型对全球变化的响应有很大差异.常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶针叶林NPP的增加主要由生长季节的提前所致,而落叶阔叶林、针阔混交林、矮林灌丛、温带草原及草甸、稀树草原、高寒植被、荒漠以及人工植被NPP的增加主要来自生长季生长加速的贡献.从区域分布看,在四季中春季NPP增加量最大的地区主要集中在东部季风区域;夏季NPP增加量最大的地区包括西北干旱区域和青藏高原的大部分地区、小兴安岭-长白山区、三江平原、松辽平原、四川盆地、雷州半岛、长江中下游部分地区以及江南山地东部;而秋季植被NPP增加量最大的地区主要有云南高原-西藏东部和呼伦湖的周围等地区.不同植被和地理区域NPP的这些响应方式与区域气候特征及其变化趋势有关.     

Is Net Ecosystem Production Equal to Ecosystem Carbon Accumulation?

Net ecosystem production (NEP), defined as the difference between gross primary production and total ecosystem respiration, represents the total amount of organic carbon in an ecosystem available for storage, export as organic carbon, or nonbiological oxidation to carbon dioxide through fire or ultraviolet oxidation. In some of the recent literature, especially that on terrestrial ecosystems, NEP has been redefined as the rate of organic carbon accumulation in the system. Here we argue that retaining the original definition maintains the conceptual coherence between NEP and net primary production and that it is congruous with the widely accepted definitions of ecosystem autotrophy and heterotrophy. Careful evaluation of NEP highlights the various potential fates of nonrespired carbon in an ecosystem.     

我国不同季节陆地植被NPP对气候变化的响应

阐明不同季节陆地植被净第一性生产力（NPP）对全球变化的响应将有助于理解陆地生态系统和气候系统之间的相互作用以及NPP变化机制。本文使用1982－1999年间的AVHRR／NDVI、气温、降水以及太阳辐射等资料,结合植被分布图和土壤质地图,利用生态过程模型,研究不同季节我国陆地植被NPP的年际变化及其地理分异。结果表明,在1982－1999年的18年间,4个季节的NPP都呈显著增加趋势。其中,春季是NPP增加速率最快的季节,夏季是NPP增加量最大的季节,不同植被类型对全球变化的响应有很大差异。常绿阔叶林,常绿针叶林和落叶针叶林NPP的增加主要由生长季节的提前所致。而落叶阔叶林、针阔混交林、矮林灌丛,温带草原及草甸,稀树草原、高寒植被,荒漠以及人工植被NPP的增加主要来自生长季生长加速的贡献。从区域分布看,在四季中春季NPP增加量最大的地区主要集中在东部季风区域;夏季NPP增量最大的地区包括西北干旱区域和青藏高原的大部分地区,小兴安岭－长白山区,三江平原,松辽平原,四川盆地,雷州半岛,长江中下游部分地区以及江南山地东部;而秋季植被NPP增加量最大的地区主要有云南高原－西藏东部和呼伦湖的周围等地区。不同植被和地理区域NPP的这些响应方式与区域气候特征及其变化趋势有关。     

Temperature explains global variation in biomass among humid old‐growth forests

Aim To develop and test a simple climate‐based ecophysiological model of above‐ground biomass – an approach that can be applied directly to predicting the effects of climate change on forest carbon stores. Location Humid lowland forests world‐wide. Methods We developed a new approach to modelling the aboveground biomass of old‐growth forest (AGB_max) based on the influences of temperature on gross primary productivity (GPP) and what we call total maintenance cost (TMC), which includes autotrophic respiration as well as leaf, stem and other plant construction required to maintain biomass. We parameterized the models with measured carbon fluxes and tested them by comparing predicted AGB_max with measured AGB for another 109 old‐growth sites. Results Our models explained 57% of the variation in GPP across 95 sites and 79% of the variation in TMC across 17 sites. According to the best‐fit models, the ratio of GPP to maintenance cost per unit biomass (MCB) peaks at 16.5 °C, indicating that this is the air temperature leading to the highest possible AGB_max when temperatures are constant. Seasonal temperature variation generally reduces predicted AGB_max, and thus maritime temperate climates are predicted to have the highest AGB_max. The shift in temperatures from temperate maritime to tropical climates increases MCB more than GPP, and thus decreases AGB_max. Overall, our model explains exactly 50% of the variation in AGB among humid lowland old‐growth forests. Main conclusions Temperature plays an important role in explaining global variation in biomass among humid lowland old‐growth forests, a role that can be understood in terms of the dual effects of temperature on GPP and TMC. Our simple model captures these influences, and could be an important tool for predicting the effects of climate change on forest carbon stores.     

Terrestrial Subsidies of Organic Carbon Support Net Ecosystem Production in Temporary Forest Ponds: Evidence from an Ecosystem Experiment

Recent research suggests that secondary production in aquatic systems can be driven by inputs of energy from terrestrial sources. Temporary forest ponds appear to be unproductive ecosystems that are reliant upon allochthonous inputs of energy to support secondary production, but the functioning of these systems has not been well quantified. To assess the metabolic state of this type of ecosystem as well as to quantify the importance of terrestrial subsidies of carbon to ecosystem function, we conducted an experiment in which we manipulated the amount of leaf litter in ponds. Litter was either removed or removed and replaced (that is, control) from the dry basins of ponds immediately after leaf abscission. Once the ponds filled, we monitored net ecosystem production (NEP) on a biweekly basis from 9 April to 27 May 2002. All ponds were consistently net heterotrophic; however, NEP was significantly less negative in removal ponds. Furthermore, removal ponds also had lower levels of respiration (R) and higher dissolved oxygen levels than control ponds. The removal of litter had no effect on gross primary production, indicating that the difference in NEP between treatments was driven by the change in R. Therefore, it appears that terrestrial inputs of organic carbon support heterotrophic respiration in these ponds, and that the endogenous production of carbon is insufficient to support secondary production.