视觉系统皮层下细胞的方位和方向敏感性

视觉方位、方向选择性曾被认为是高等哺乳动物视皮层细胞的特有功能。近年来大量的实验结果表明,视皮层下的外膝体神经元和视网膜神经节细胞都具一定程度的方位和方向敏感性,这些性质是遗传决定的,不受后天环境的影响。在外膝体内,已为视皮层细胞高度的方位、方向选择性和功能柱的形成做出了初步的分类与编组,提供了前级安排。这种皮层下的方位、方向敏感性细胞在发育过程中传递和加工了环境视觉信息,促进了视皮层更强的方位、方向选择性机制和方位功能柱的形成。外膝体在视觉信息平行处理通道的形成上起着分类集聚的重要作用。     

视觉皮层方位敏感性的皮层下起源

自Hubel和Wiesel关于视皮层研究的开拓性工作以来,视觉方位敏感性一直被认为是视皮层细胞独有的功能。本文综述了80年代以来的最新研究成果,表明视觉方位敏感性起源于视网膜、丘脑外膝体等皮层下结构,而在视皮层方位功能柱形成之前,丘脑外膝体已对具有相似最优方位的外膝体神经元作了初步的编组或预安排。     

猫后内侧外上雪氏区视神经元最优方向的组织

以不同角度插入微电极,定量分析了猫后内侧上雪氏区（ＰＭＬＳ区）细胞对运动光棒方向偏好的组织特征。结果显示：垂直于皮层表面相继记录的细胞,最优方向倾向于相似,其变化率显著低于电极平行或倾斜于皮层表面的测量值。提示该区细胞对运动刺激的方向选择性以垂直于皮层表面的“功能柱”的形式组织起来。在柱内最优方向基本保持不变     

乌拉坦对青、老年猫视皮层神经元反应特性的影响(英文)

以前的电生理研究结果显示, 老年哺乳动物视皮层细胞的自发反应及对视觉刺激的诱发反应比青年动物的显著增加, 而对光栅刺激的方位和运动方向选择性却显著下降。然而, 这种视皮层细胞功能的老年性改变是否因青、老年猫细胞对不同麻醉水平的敏感性差异引起尚不清楚。为探讨该问题, 以常用的麻醉药——乌拉坦(Urethane)为实验对象, 通过改变其麻醉剂量分别记录青、老年猫初级视皮层细胞对不同方位和运动方向光栅刺激的调谐反应。研究结果显示, 在基础麻醉量的基础上, 累积增加 50 mg 和 100 mg 乌拉坦对青、老年猫视皮层细胞的自发反应和诱发反应以及对光栅刺激方位和运动方向的选择性不产生显著影响, 累积增加 150 mg 乌拉坦会导致青、老年猫视皮层细胞对视觉刺激的反应性下降, 但下降的幅度相似。以上研究结果表明, 不同剂量的乌拉坦对青、老年动物视皮层细胞的反应性具有相似的影响。     

猫视皮层细胞对运动光棒刺激的反应特性的定量分析

数据分析方法的不完善影响了关于细胞视觉反应特性研究结果的可靠性.本工作在分离视觉反应中方向和取向选择性因素的基础上.采用“积分平均”的手段.且将取向选择性理解为“强度随取向的变化率”,得到一种较为准确全面地表现细胞有关反应特性的定量分析法,可以体现出一些以往各方法无法反映出的差别,我们用此方法分析了猫视皮层细胞对运动光棒刺激的反应特性及其相关性.发现取向选择性因素对总反应的贡献较方向选择性大;反应强度,方向选择性和取向选择性三者间存在着弱相关.最优方向、最优取向及方向选择性最强的方向三者间有一定的偏离.     

大鼠视皮层神经元电生理和形态学特性在发育中的变化

为研究大鼠不同发育阶段视皮层神经元电的生理学与形态学特性,实验观察了神经元电生理和形态学特性的变化与年龄的同步化程度,探讨视皮层视觉依赖性突触的形成和重新分布的细胞内机制。应用脑片膜片钳全细胞记录技术和细胞内生物家标记相结合的方法,记录4—28d SD大鼠视皮层神经元的突触后电流(postsynaptic currents,PSCs)。共记录156个大鼠视皮层神经元,睁眼前与睁眼后组中无反应型细胞数量,多突触反应型细胞数量、细胞的输入阻抗有显著性差异。成功标记23例神经元,不同年龄的神经元的形态学成熟度不同。低输入阻抗神经元在形态学上属成熟型,高输入阻抗神经元属幼稚型。该结果表明,大鼠在发育过程中,视皮层神经元功能的成熟表现为在形觉刺激以及局部神经元网络的整合作用下的视觉依赖性突触的形成和重新分布。在视觉发育可塑性关键期内,视皮层神经元形态和电生理特性的变化与年龄的同步化程度大于皮层下结构。     

视觉编码的快速学习

活动依赖的神经可塑性在视觉皮层信息处理过程中起着很重要的作用。该文将讲述几个关于视觉刺激引起皮层反应发生快速变化的研究工作。在体膜片钳的实验结果表明,将视觉刺激与能够诱发孽个视皮层神经元发放动作电位的电刺激相偶联可以改变神经元的感受野特性。单电极和多电极胞外记录的实验结果显示,反复地给予自然图形电影刺激,不仅能增加视皮层神经元反应的可靠性,而且能造成之后的自发活动中存在“记忆的痕迹”。最后,用电压敏感染料成像的方法对群体细胞活动进行考察,结果提示视觉活动之后的皮层回放可能是由皮层波介导的。     

猫前内侧上雪氏区视神经元对运动随机线条的反应

对于运动信息在脑内的加工,一种观点认为分两阶段进行,低级视皮层只对运动图形内部成分的取向进行调谐,高级视皮层整合低级视皮层的输入,对图形整体的运动方向敏感。用网格（plaid）作为刺激的实验表明,在较低级皮层区,细胞多表现为成分方向选择性（Component-motion Selectivity),即对刺激中的取向因素敏感：而较高视皮层的细胞多表现为整体方向选择性（Pattern-motion Selecitivity),对运动整体的方向敏感,从而支持运动信息加工的“两阶段”理论。实验中,用一系列运动随机线条刺激（random line patterns)。研究猫前内侧上雪氏区（Anteriormedial lateral suprasylvian area,AMLS)神经元的方向调谐特性。结果表明多数细胞为整体方向选择性,且随线长增加此类细胞比例下降,而成分方向选择性细胞的比例有所增加,呈现由整体方向选择性向中间类型（Unclassified),由中间类型向成分方向选择性变化的趋势,提示整体或成分方向选择性可能并非细胞的固有特性,而是可以随刺激取向因素的变化而改变的。     

老年猫视皮层细胞对刺激反应的对比敏感度下降伴随皮层内抑制作用减弱(英文)

对人类和动物的心理学研究证实,老年个体的视觉对比敏感度相对青年个体显著下降。为揭示其可能的神经机制,采用在体细胞外单细胞记录技术研究青、老年猫(Felis catus)初级视皮层(primary visual cortex,V1)细胞对不同视觉刺激对比度的调谐反应。结果显示,老年猫V1细胞对视觉刺激反应的平均对比敏感度比青年猫显著下降,这与灵长类报道的研究结果相一致,表明衰老影响视皮层细胞对视觉刺激反应的对比敏感度是灵长类和非灵长类哺乳动物中普遍存在的现象,并可能是介导老年性视觉对比敏感度下降的神经基础。另外,与青年猫相比,老年猫初级视皮层细胞对视觉刺激的反应性显著增强,信噪比下降,感受野显著增大,表明衰老导致的初级视皮层细胞对视觉刺激反应的对比敏感度下降伴随着皮层内抑制性作用减弱。     

基于光敏蛋白的猫视皮层细胞双眼汇聚功能的模拟

已知光敏蛋白菌紫质ＬＢ膜具有类似于视觉系统感受野的对光微分响应。利用这个特性,本文组装了一对人工视皮层条型简单细胞感受野,并测定了其朝向选择特性及ＯＮ－区闪光融合频率响应特性。在此基础上,用这一对人工感受野组成了猫视皮层细胞双眼汇聚功能模拟系统,并模拟了猫视皮层细胞双眼汇聚功能。     

基于光敏蛋白的猫视皮层细胞双眼汇聚功能的模拟

已知光敏蛋白菌紫质ＬＢ膜具有类似于视觉系统感受野的对光微分响应。利用这个特性,本文组装了一对人工视皮层条型简单细胞感受野,并测定了其朝向选择特性及ＯＮ－区闪光融合频率响应特性。在此基础上,用这一对人工感受野组成了猫视皮层细胞双眼汇聚功能模拟系统,并模拟了猫视皮层细胞双眼汇聚功能。     

视觉经验与皮层神经元感受野特征

视觉经验在高等动物视皮层神经元感受野特征形成的过程中起着重要作用。正常成年动物皮层细胞的感受野具有明显的方位选择性和双眼视差,而缺乏视觉经验的初生动物和在失视条件下成长的动物,其视皮层中方位选择性细胞数量很少,双眼细胞没有视差调谐。后天的视觉训练能够明显地影响和改变幼年动物视皮层感受野的大小、方位和视差调谐。视觉经验的作用在生后4～7周达到高峰,以后逐渐减弱,对成年动物影响不明显。     

猫视皮层17,18区神经元对错觉轮廓的反应

研究了轻度麻醉下猫视皮层17, 18区细胞对错觉轮廓刺激的反应特性, 比较了对错觉轮廓有明显反应的细胞对真实轮廓和错觉轮廓刺激的感受野特性的异同. 共记录了猫视皮层17, 18区200个方位/方向选择性细胞, 其中有42%的细胞是错觉轮廓反应细胞. 将这些细胞对真实轮廓和错觉轮廓的反应进行比较, 尽管错觉轮廓反应细胞对移动光棒和错觉轮廓光棒的方位/方向调制曲线十分相似, 但对移动错觉棒和移动光棒的反应模式(潜伏期和反应时程)不同. 对由光栅组成的错觉轮廓而言, 细胞的反应大小与组成光栅的相位无关, 并且细胞对组成错觉轮廓光栅的最优空间频率比对普通移动光栅的最优空间频率要高得多, 说明细胞确实是对轮廓本身反应, 而不是对组成轮廓的光栅的末端反应. 某些速度调制类型的细胞对移动错觉棒反应的最优速度比对移动光棒的最优速度要低得多. 进一步验证了猫视皮层17, 18区部分细胞能对错觉轮廓反应, 并且观察到这些细胞对错觉轮廓和真实轮廓有不同的感受野反应特性, 提示视觉系统对两种刺激图形的检测机制可能存在着差异.     

功能柱结构神经网络模型中的同步振荡现象

功能柱作为大脑皮层一个普遍存在的基本结构, 有着重要的功能意义. 基于皮层功能柱的生理特点, 构建一个模块式的神经网络模型. 当施以恒定密度的脉冲刺激时, 单个功能柱能产生同步振荡. 根据外界输入和网络结构参数的不同, 振荡频率在3~43 Hz之间变化. 由多个功能柱构成的网络之间能在各振荡子之间出现复杂的同步现象, 网络中可以出现部分同步的亚集群.     

猫外膝体神经元非寻常的方位调谐特性──Ⅱ．在去视皮层猫和视觉剥夺猫（Dark－reared cats）的研究

以移动的正弦光栅作为刺激,用玻璃微电极记录以冰冻法毁损皮层１７、１８、１９区和外侧上雪氏回（ＬＳ）区后的猫外膝体的单细胞反应,测定了了５７９个细胞的方位调谐特性．另外还在视觉剥夺猫外膝体测定了３４４个细胞的方位调谐特性．与正常猫相似,去视皮层猫和视觉剥夺猫外膝体的少数细胞（约占１０％）具有非寻常的方位调谐特性,包括具蝴蝶形调谐曲线的方位调谐特性、双调谐（Ｂｉｍｏｄａｌ）的方位调谐特性和最优方位随刺激空间频率的不同而变化的方位调谐特性。结果表明,外膝体的非寻常的方位调谐特性并非主要由皮层下行投射所致,而是主要与先天遗传因素有关。     

正常及异常双眼视觉的视动震颤（OKN）反应特性研究

为探讨不同双眼视觉状态下ＯＫＮ反应的特性,对正常人和不同类型的双眼视觉异常者的单眼鼻向及颞向ＯＫＮ反应进行了研究。实验发现：单眼视觉抑制者表现出鼻向与颞向ＯＫＮ反应不对称特性;两眼皆因视剥夺造成双眼视觉异常者主要以ＯＫＮ眼动增益降低为特点;双眼视觉正常者鼻、颞向ＯＫＮ反应是对称的。结果表明：单眼ＯＫＮ眼动反应的不对称特性及增益改变对探讨双眼视觉异常机制有重要意义,为视皮层双眼细胞异常导致单眼ＯＫＮ不对称的假设提供了支持性证据,并对弱视早期诊断及其分类有重要价值。     

视觉刺激对猴初级视皮层神经元眼球位置效应的影响

用细胞外记录的方法,研究了视觉刺激对清醒猴初级视皮层神经元眼球位置效应的影响,当猴注视电视屏幕上２５个不同位置的小光点时,屏蔽上分别给予两种不同形式的视觉刺激：注视点周围的闪光圆环和感受野内的移动光条。这两种刺激都能增强初级视皮层神经元的眼球位置相关活动,并相应地使受眼球位置调制的神经元的比例明显增加。     

初级视觉皮层“简单”与“复杂”神经元动力学的计算建模

本文回顾了我们在哺乳动物视觉皮层的建模工作.利用初级视觉皮层的大规模神经元网络模型,我们解释了初级视觉皮层里“简单”与“复杂”神经元现象的网络机制.所谓的“简单”细胞对视觉刺激的反应近似线性,而“复杂”细胞对视觉刺激是非线性的.我们的模型成功地再现了简单和复杂细胞分布的实验数据.     

猴和猫初级视皮层细胞方向选择性及其功能组织的比较研究

虽然许多视皮层区内的方向选择性细胞以柱状方式排列组构, 但猴初级视皮层(V1)区方向选择性功能组构仍然不甚明了. 定量地比较研究了猴和猫初级视皮层方向选择性细胞的比例、选择性强度和功能组织, 结果表明, 猴的方向选择性细胞的比例比猫少, 选择性强度和方向功能组织的程度均显著地比猫弱, 提示这些种属差别可能源于其神经通路的不同.     

GABA神经元在金黄地鼠视觉中枢的分布

本文用免疫细胞化学技术研究了GABA在金黄地鼠视觉中枢的分布特征,同时用统计学方法作了定量分析,结果表明:GABA阳性神经元分布在整个视皮层和上丘中,呈不均匀分布,外膝体中GABA阳性神经元密度较低.视皮层中GABA阳性神经元密度为781mm~2,占视皮层细胞总数的19.7%,上丘中其密度为812/mm~2,占22.3%,视皮层Ⅰ层中GABA阳性神经元为52%,上丘表层(浅灰层及视觉层GABA阳性神经元为56%,GABA阳性神经元包括不同类型的细胞.在视皮层中可观察到GABA免疫疫应阳性的锥体细胞.