Studies on wing polymorphism in aphids I. The developmental process involved in the production of the different forms

A theory of the nature of the developmental process resulting in wing polymorphism in aphids is proposed. It is suggested that all aphids begin development as presumptive alatae, and that apterae and intermediates are forms which have become irreversibly diverted from the alate course during development. Experiments are described which indicate that diversion resulting in the production of apterae can occur at any time over a protracted period extending from the late embryonic stages until the second larval moult. Prenatal diversion was demonstrated in the progeny of apterous aphids which had been kept on seedlings at 30° for a few days, and in the progeny of young alate aphids. Decapitation of adult aphids released the larviposition response and also resulted in prenatal diversion of their progeny. Postnatal diversion was readily brought about in first and second instar larvae by keeping them on host seedlings. In the third and fourth instars it could only be produced by extreme measures such as inflicting severe injuries on them, and by parasitization. It is suggested that the theory of polymorphism developed in this paper may be applied to other groups of insects with different forms of adults.

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Untersuchungen über den flügelpolymorphismus bei blattläusen. I. Der mit der erzeugung der verschiedenen formen verbundene entwicklungsvorgang

Zusammenfassung Bei Aphis craccivora Koch wurden in älteren Embryonen und Larven des 1. Stadiums rudimentäre Flügelanlagen gefunden, gleichgültig ob sie zur Entwicklung von Geflügelten determiniert waren oder nicht.Die erstgeborenen Embryonen junger geflügelter Mütter hatten bei der Geburt kleinere Flügelanlagen als die Embryonen ungeflügelter oder alter geflügelter Mütter, und sie entwickelten sich fast ausnahmslos zu Ungeflügelten.Wenn flügellose Erwachsene für einige Tage 30° ausgesetzt wurden, erzcugten sie überwiegend flügellose Nachkommen; bei niedrigeren Temperaturen brachten sie hauptsächlich geflügelte Nachkommen hervor.Dekapitation der Flügellosen führte zum Absetzen einer Anzahl von Larven, die sich fast alle zu Ungeflügelten entwickelten.Larven des 1. und 2. Stadiums, welche sich zu Geflügelten entwickelt haben würden, wenn sie an reifen Blättern ihrer Wirtspflanzen gezüchtet worden wären, entwickelten sich zu Ungeflügelten oder Intermediärformen, wenn sie an Sämlingen gehalten wurden.Larven des 3. and 4. Stadiums konnten von der Entwicklung zu Geflügelten nur durch so einschneidende Maßnahmen wie Parasitierung oder Zufügung ernster Verwundungen abgehalten werden und wurden dann zu Zwischenformen.Es wird angenommen, daß alle Blattläuse ihre Entwicklung als präsumptive Geflügelte beginnen und daß sie während der Entwicklung vom späten Embryonalstadium bis zur zweiten Larvenhäutung jederzeit irreversibel von dieser Entwicklungsrichtung abgelenkt und zu Ungeflügelten umgestimmt werden können.

     

INFLUENCE OF DAYLENGTH ON THE PRODUCTION OF PARTHENOGENETIC AND SEXUAL FEMALES OF APHIS FABAE AT 17.5°

When apterous virginoparae of Aphis fabae and their progenies were raised at 17.5^o on leaf discs of Vicia faba under photoperiods of 12 h or less per day, more alatae occurred among the progenies than under longer photoperiods. The alatae developed exclusively into gynoparae at 4, 10 and 12 h light per day and almost all did so at 2 h. At 13 h 45 min, 14 h, 16 h, and 24 h all the alatae developed into virginoparae. At transitional photoperiods ranging from 13 h 6 min to 13 h 28 min, both alate morphs occurred. They could both be deposited by a single apterous virginopara and produce intermorphs containing eggs and embryos. Under most light regimes, a proportion of the gynoparae (generally < 10%) produced some apterous virginoparae, gynoparae, and males after producing a number of oviparae. Alate virginoparae produced almost three times as many larvae as did the gynoparae.By transferring alatiform larvae produced by apterae raised at short day (SD: 10 h light) to long day (LD: 16 h light) or vice versa, a strong prenatal influence of SD on gynopara production was demonstrated. SD also had a postnatal influence on presumptive virginoparous alatiforms, if they were transferred to SD already in the 1 st instar. Alatiform larvae could be influenced by SD or LD as late as in the 3d instar if they and their mothers had been maintained under a weak short (13 h 6 min) or a weak long day (13 h 45 min).The results are discussed in relation to possible hormonal mechanisms of morph determination.

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Zusammenfassung Wenn ungeflügelte, virginopare Aphis fabae und ihre Nachkommen gehalten wurden bei 17,5^o auf Blattscheiben von Vicia faba bei Fotoperioden von 12 oder weniger Stunden je Tag, so entstanden mehr Geflügelte unter den Nachkommen als unter längeren Fotoperioden. Die Geflügelten entwickelten sich ausschliesslich zu Gynoparen bei 4, 10 und 12 h Licht je Tag und fast alle bei 2 h. Bei 13 h 45 min, 14, 16 und 24 h entwickelten sich alle Geflügelten zu Virginoparen. Bei Übergangsfotoperioden zwischen 13 h 6 min und 13 h 28 min kamen beide geflügelte Morphen vor. Diese konnten beide von einer einzigen ungeflügelten Virginopara abgesetzt werden und Zwischenformen mit Eiern und Embryonen erzeugen. Bei den meisten Fotoperioden erzeugte ein Teil der Gynoparen (meist < 10%) einige ungeflügelte Virginopare, Gynopare und Männchen, nachdem sie eine Anzahl von Oviparen erzeugt hatten. Geflügelte Virginopare erzeugten fast dreimal so viele Larven als wie Gynopare es tun.Wenn man alatiforme Larven, deren ungeflügelte Mütter bei Kurztag (KT: 10 h Licht) gehalten waren, in Langtag (LT: 16 h Licht) übertrug oder umgekehrt, so zeigte sich ein starker pränataler Einfluss des KT auf die Gynoparenerzeugung. KT hatte auch einen postnatalen Einfluss auf präsumptive virginopare geflügelte Formen, wenn diese schon im 1. Larvenstadium übertragen wurden. Alatiforme Larven konnten selbst noch im 3. Stadium durch KT oder LT beeinflusst werden, wenn sie und ihre Mütter bei schwachem Kurz- (13 h 6 min) oder schwachem Lang- (13 h 45 min) Tag gehalten waren.Die Ergebnisse werden in Hinsicht auf mögliche hormonale Mechanismen der Morphenbestimmung diskutiert.

     

Wing polymorphism in aphids III. The influence of the host plant

The condition of the host plant can have an important influence on the development of winged forms in Aphis craccivora Koch. Prenatal form control can be influenced both by the condition of the host on which the parent aphids have been reared and by the host on which they are currently feeding while reproducing. Postnatal form control can be influenced by the host on which larvae are reared during their first two instars. Whether or not the host influences wing development and the extent of its effect depend upon other factors such as stimulation of aphids by other individuals. Prolonged periods of starvation both of parent aphids and of young larvae were shown to favour apterous development.

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Flügelpolymorphismus bei aphiden III. Der einfluss der wirtspflanze

Zusammenfassung Der Einfluß des Zustandes der Wirtspflanze auf den Flügelpolymorphismus von Aphis craccivora Koch wurde unter kontrollierten Bedingungen untersucht. Zur Untersuchung des praenatalen einflusses auf die Form wurden die Mutterläuse bei 20° und 10 Stunden Licht je Tag isoliert auf Puffbohnen-Keimlingen und auf Blattscheiben von Puffbohnen gehalten, die auf Nährlösung schwammen. Die Blattläuse wurden dann als junge Adulte auf frische Blattscheiben übertragen und während der folgenden 24 Stunden die Form der produzierten Larven festgestellt. Es ließ sich zeigen, daß die Form der Nachkommen sowohl von der Wirtspflanze beeinflußt werden kann, auf der die Mutterläuse ihre Larvalentwicklung durchgemacht haben, wie von derjenigen, auf der sie sich zur Zeit der Larvenproduktion ernährten. Es wird vermutet, daß das erstere einen Nahrungseinfluß darstellen könnte, während das letztere eine Geschmacksreaktion sein könnte. Blattläuse, die auf Blattscheiben aufgezogen wurden, brachten mehr geflügelte Nachkommen hervor als diejenigen, die sich an Keimlingen entwickelten. Unter Übervölkerungsbedingungen war der Prozentsatz der Geflügeltenproduktion vergrößert und zwar stärker bei Läusen, die auf Blattscheiben aufgezogen worden waren, als bei Läusen, die auf Keimlingen heranwuchsen.Erwachsene Läuse, die geflügelte Nachkommen erzeugten, konnten durch eine dreitägige Hungerperiode zur Produktion ungeflügelter Nachkommen veranlaßt werden. Längeres Hungern bestimmte auch larven des ersten Stadiums, die ursprünglich zur Entwicklung ovn Flügeln determiniert waren, sich zu Ungeflügelten zu entwickeln. Die Wirkung des Hungers konnte bei Larven, aber nicht bei Erwachsenen durch Übervölkerung unterbunden werden.

     

Wing polymorphism in aphids II. Interaction between aphids

Summary A study has been made of the effect of crowding on both prenatal and postnatal control of wing development in aphids. In experiments on prenatal form control it was shown that brief controlled encounters of only a minute's duration between two adult aphids could cause them to switch from producing apterous to alate progeny. Aphids which had been exposed to contact with other aphids continued to produce alate progeny for several days. Evidence from a number of experiments suggests that the principle stimulus involved is tactile. In experiments on postnatal form control, it was shown that more alates developed among larvae which were reared together than among larvae reared in isolation.

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Zusammenfassung In großen Blattlauskolonien werden leichter Geflügelte gebildet als in kleinen. Dafür gibt es zwei Ursachen. Bei hoher Dichte verändern die Aphiden die Physiologie der Pflanze dergestalt, daß bei den Läusen, die an ihr saugen, die Geflügeltenbildung gefördert wird; und bei hoher Befallsdichte vermehrt sich für die Aphiden auch die Wahrscheinlichkeit, stimulatorische Wirkungen aufeinander auszuüben. In der vorliegenden Arbeit wird die Natur und Wirkungsweise der Wechselwirkung zwischen Individuen von Aphis craccivora Koch untersucht.Die Blattläuse wurden bei 20° und 10stündiger Photoperiode in völliger Isolation auf kleinen Blattscheiben gehalten und weiter vermehrt, die—aus Blättern ihrer Wirtspflanze herausgestanzt — auf einer Nährlösung schwammen. Unter diesen Bedingungen brachten sie überwiegend ungeflügelte Nachkommen hervor. Zur Erzeugung geflügelter Nachkommen konnten sie durch kurze Begegnungen mit anderen Aphiden angeregt werden. In einigen Versuchen wurden die Blattläuse für verschiedene Zeitabschnitte in kleine Käfige zusammengesperrt, in anderen wurden sie herausgefangen und veranlaßt, in rascher Folge mehrere Male übereinander hinwegzukriechen. Beide Behandlungsweisen bewirkten, daß die Aphiden von der Produktion ungeflügelter zur Produktion geflügelter Nachkommen umschalteten. Eine Anzahl von Versuchen berechtigen zu der Annahme, daß weder visuelle noch olfaktorische Reize dabei mitwirken, und es ist zu vermuten, daß in der Hauptsache Berührungsreize den Ausschlag geben. Der Versuch, einen entsprechenden künstlichen Reiz zu setzen, hatte nur zum Teil Erfolg.Die Blattläuse, welche einem Kontakt mit anderen Läusen ausgesetzt gewesen waren, wurden täglich auf frische Blattscheiben weitergesetzt und ihre Nachkommenschaft auf den Blattscheiben aufgezogen, auf denen sie geboren wurde. Auf diese Weise ließ es sich zeigen, daß kurze Begegnungen zwischen Blattläusen mehrere Tage lang einen Einfluß auf die Form der Nachkommenschaft beibehalten können, die sie danach produzieren.Die Flügelentwicklung von Aphis craccivora kann auch während der postnatalen Entwicklung beeinflußt werden und es ließ sich nachweisen, daß auch hierbei die Wechselwirkung zwischen den Larven einen wesentlichen Faktor darstellt. Isoliert auf Blattscheiben aufgezogene Larven entwickelten sich weniger häufig zu Geflügelten als solche, die in Dichten von zwei oder mehreren je Blattscheibe gehalten wurden.

     

Influence of temperature on the production of parthenogenetic and sexual females by Aphis fabae under short-day conditions

Leafdiscs of broadbean, Vicia faba, were used to raise successive generations of the black bean aphid, Aphis fabae, under short-day conditions (10 hr light per day) at different constant temperatures. The progeny of apterous virginoparae that were temporarily crowded consisted mainly of alatae at 11.5° and 15.5° C, alatae and apterae at 17.5°–25.5°, and apterae only at 28.5°. All of the apterae were virginoparae. At 11.5°–19.5° all of the alatae were gynoparae (produced at least one ovipara). From 22.5°–25.5° the proportion of gynoparae among the alatae declined from 96% to 8%. At 11.5° the gynoparae exclusively produced oviparae. At 15.5°–23.5° some gynoparae gave birth both to virginoparae and other gynoparae after depositing a number of oviparae. At 22.5° a few males were also produced by some gynoparae. Gynoparae therefore produced alate and apterous virginoparae, males, gynoparae, as well as oviparae under constant conditions favoring ovipara production. Alate virginoparae also produced some gynoparae at 23.5°.All the larvae engendered by crowded apterae at 17.5° that developed into alatae became gynoparae even if their entire post-natal development occurred at 28.5° (at which temperature no gynoparae were engendered). However, only few of the presumptively alatiform progeny of crowded apterae developed into alatae (and hence few gynoparae were produced) if the larvae were transferred to 28.5° within the first two instars.The ecological significance of certain aspects of the production of various morphs in relation to temperature is discussed.

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Zusammenfassung Blattscheiben von Ackerbohnen, Vicia faba, wurden verwendet zur laufenden Zucht der Schwarzen Bohnenlaus, Aphis fabae, bei Kurztag (10/14) bei verschiedenen, konstanten Temperaturen. Die Nachkommen von apteren Virginoparen, die vorübergehend (6 h) eng gedrängt in Röhrchen verbracht waren (crowded), bestanden überwiegend aus Geflügelten bei 11,5° und 15,5°, aus Geflügelten und Ungeflügelten bei 17,5° bis 25,5° und nur aus Ungeflügelten bei 28,5°. Alle Ungeflügelten waren virginopar. Bei 11,5°–19,5° waren alle Geflügelten gynopar (d.h. erzeugten mindestens eine Ovipare). Von 22,5°–25,5° sank der Anteil der Gynoparen unter den Geflügelten von 96% auf 8%. Bei 11,5° erzeugten die Gynoparen ausschliesslich Ovipare. Bei 15,5°–23,5° gebaren einige Gynopare sowohl Virginopare wie Gynopare, nachdem sie einige Ovipare abgelegt hatten. Bei 22,5° wurden auch einige Männchen von einigen Gynoparen erzeugt. Gynopare erzeugten demnach geflügelte und ungeflügelte Virginopare, Männchen, Gynopare und Ovipare unter Bedingungen, welche die Oviparenproduktion begünstigten. Geflügelte Virginopare erzeugten bei 23,5° auch einige Gynopare.Alle Larven, die von Ungeflügelten nach Gedrängebehandlung bei 17,5° erzeugt wurden, entwickelten sich, soweit sie geflügelt wurden, zu Gynoparen, auch wenn ihre ganze postnatale Entwicklung bei 28,5° ablief (bei welcher Temperatur keine Gynopare erzeugt werden). Dagegen entwickelten sich nur wenige der präsumptiv geflügelten Nachkommen von Ungeflügelten mit Gedrängebehandlung zu Geflügelten (und dementsprechend wurden nur wenige Gynopare erzeugt), wenn die Larven innerhalb der ersten zwei Stadien in 28,5° überführt wurden.Die ökologische Bedeutung der Erzeugung der verschiedenen Morphen in Beziehung zur Temperatur wird diskutiert.

     

Abortive feeding behaviour in a black aphid of the Aphis fabae group

A black Aphis sp. on Tropaeolum can be separated, morphologically, from A. fabae Scop. In controlled experiments this aphid, both winged and wingless forms, actively selects Vicia faba as a host plant, settles to feed and reproduce, but always dies prematurely. Offspring also soon die. The aphid is unable to take up plant sap from beans. The behaviour associated with host plant selection is not adjusted to its feeding requirements.

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Zusammenfassung Eine Aphis-Art der A. fabae-Gruppe, die in Südengland häufig an Tropaeolum majus zu finden ist, kann von A. fabae und ihren nächsten Verwandten durch das lange Endsegment des Rüssels unterschieden werden.Junge ungeflügelte Imagines von A. fabae, die noch nicht zur Fortpflanzung geschritten sind, verhalten sich, wie die Geflügelten, sehr kritisch bei der Wahl der Wirtspflanzen. Auf ungeeigneten Wirten siedeln sie sich weder zur Nahrungsaufnahme noch zum Absetzen von Junglarven an.Die Lebensabläufe von Blattläusen, die freie Wahl zur Annahme oder Verweigerung ihrer Wirte hatten, wurden verglichen bei A. fabae an Ackerbohnen und der Tropaeolum-Laus and Kapuzinerkresse und Ackerbohnen.Es wird gezeigt, daß die Tropaeolum-Laus Ackerbohnen leicht annimmt und an ihnen Junge absetzt. Auch Geflügelte versuchen diese Bohnen zu besiedeln. Sowohl Geflügelte wie Larven sterben jedoch an Bohnen ab. Ihr Wirtswahlverhalten ist ihren Nahrungsanforderungen nicht angepaßt.Bei einem Übertragungsversuch auf Bohnen und zurück auf Kapuzinerkresse zeigen die Exkretionsraten, daß die Blattläuse auf Bohnen keinen Pflanzensaft aufnehmen, obwohl ihre Stechborsten ins Pflanzengewebe eingesenkt bleiben.

     

Behavioural and developmental components of the teneral stage in Myzus persicae

The duration of the teneral stage in M. persicae was closely related to temperature, but experiments involving the reciprocal transfer of newly moulted alatae reared on bean or chinese cabbage to leaves of the other host plant, or to dry filter paper, showed that it was also influenced both by the environmental conditions in which the aphids were reared and by the surface on which they were placed at the final moult.

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Verhaltens- und entwicklungskomponenten des ausreifungs-stadiums bei Myzus persiace

Zusammenfassung Die Dauer des Ausreifungsstadiums von Myzus persicae erwies sich in ähnlicher Weise von der Temperatur abhängig wie die von A. fabae. Es konnte jedoch gezeigt werden, daß die Ausreifungsperiode nicht nur einfach einen Abschnitt der Entwicklung darstellt. Die bis zum ersten Flug verstreichende Zeit hing nämlich nicht nur von der vollständigen Entwicklung des Flugapparates, sodern auch von dem Grade der Flugerregbarkeit ab. In Versuchen bei einer konstanten Temperatur von 23° wurden junge Geflügelte, die auf Ackerbohnen oder Chinakohl herangezogen worden waren, kurz nach der Imaginalhäutung auf Blätter der jeweils anderen der beiden Wirtspflanzen oder auf trockenes Fließpapier übertragen. Sie zeigten, daß die Dauer der Ausreifungsperiode sowohl von den Aufzuchtbedingungen der Läuse (als Larven) wie von der Substratoberfläche beeinflußt werden, auf die sie bei der Imaginalhäutung gesetzt wurden.

     

Influence of temperature and daylength on the production of males by Aphis fabae

Male production by apterae of Aphis fabae Scop. on leafdiscs of Vicia faba was studied at different constant temperatures and photoperiods. Under short-day (SD) conditions of 10 h light per day, males occurred at 11.5°–22.5°, but not at or above 23.5°. The maximum numbers of males were produced at 17.5° and 19.5°. Males were also produced under photoperiods ranging from 2 h to 13 h 45 min, but not at 14 h, 16 h and 24 h light per day, when the aphids were maintained at 17.5°.Regardless of the developmental stage at which apteriform aphids were transferred from a long-day (16 h light per day) culture to SD, they produced few, if any, males and did so only toward the end of their reproductive lives i.e., after producing an average of 68 females. In contrast, apterae in subsequent generations at SD produced a higher proportion (appx. 10%) of males and these were deposited in close succession during a few days early in their reproductive lives i.e., after producing only sixteen females, on average. Some gynoparae and alate virginoparae of A. fabae also produced a few males.The results are discussed in relation to a possible hormonal mechanism for sex and morph determination.

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Zusammenfassung Die Männchen-Erzeugung durch ungeflügelte Aphis fabae Scop. an Blattscheiben von Vicia faba wurde bei verschiedenen konstanten Temperaturen und Fotoperioden untersucht. Bei Kurztagbedingungen (KT) von 10 h Licht je Tag entstanden Männchen bei 11,5°–22,5°, aber nicht bei 23,5° oder darüber. Die Maximalzahlen von Männchen entstanden bei 17,5° und 19,5°. Männchen wurden auch erzeugt bei Fotoperioden zwischen 2 h und 13 h 45 min, jedoch nicht bei 14 h, 16 h und 24 h Licht je Tag, wenn die Blattläuse bei 17,5° gehalten wurden.Unabhängig vom Entwicklungsstadium, bei dem apteriforme Blattläuse von einer Langtagkultur (16 h Licht je Tag) in KT übertragen wurden, erzeugten diese, wenn überhaupt, immer nur wenige Männchen und zwar nur gegen Ende ihres reproduktiven Lebens, d.h. nachdem sie im Durchschnitt 68 Weibchen erzeugt hatten. Im Gegensatz dazu erzeugten Ungeflügelte in aufeinander folgenden Generationen bei KT einen höheren Anteil (etwa 10%) von Männchen, und diese wurden in enger Folge während weniger Tage und früh in ihrem reproduktiven Leben abgesetzt, d.h. nachdem sie im Durchschnitt nur sechzehn Weibchen erzeugt hatten. Einige Gynopare und geflügelte Virginopare von A. fabae erzeugten auch einige wenige Männchen.Die Ergebnisse werden im Hinblick auf einen möglichen hormonalen Mechanismus der Geschlechts-und Morphenbestimmung diskutiert.

     

Observations on two races of the groundnut aphid, Aphis craccivora

Two clones of Aphis craccivora, one from Nigeria and one from Kenya, differed in their ability to transmit the GRVW₁ strain of the rosette virus (Okusanya, 1965). Comparison of body measurements of the two clones showed them to be two distinct but overlapping populations. The Nigerian clone formed colonies on Onobrychus viciifolia, Gomphrena globosa and young Soya max more readily than the Kenya clone. The fecundity of single viviparous females of the two clones on groundnut and bean does not differ significantly. Alatae produce half as many young as apterae.

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Zusammenfassung Zwei Klone von Aphis craccivora, einer von Nigeria und einer aus Kenia, unterscheiden sich in der Fähigkeit, Erdnußvirus-Stämme zu übertragen (Okusanya, 1965). Maße der Körpergröße und die Längen der Siphonen, Hintertibien, Antennenglieder und Vordertibien zeigen, daß sie zwei sich überlappenden Populationen angehören. Jungpflanzen von Soya max, Gomphrena globosa und Onobrychis viciifolia werden von dem nigerischen Stamm viel leichter besiedelt als von dem aus Kenia. Einzelne Aptere der beiden Klone produzierten an Erdnuß und Ackerbohnen ähnliche Nachkommenzahlen. Eine einzelne Aptere gebar an Erdnuß 230 Junge; die meisten Larven wurden während der ersten 12 Tage der Fortpflanzungsperiode geboren. Geflügelte beider Klone produzierten nur halb so viele Larven (im Mittel 57 und 52) wie Ungeflügelte (im Mittel 118 und 110). Die beiden Klone sind biologische Rassen von A. craccivora.

     

The behaviour of Aphis fabae in selecting its host plants, especially different varieties of Vicia faba

The different initial infestation of the two field bean varieties Rastatter and Schlanstedter (in the relation 1 : 3 till 1 : 5) by Aphis (Doralis) fabae Scop is caused by a preference behaviour of the alates, which land on both varieties of bean in equal numbers, but whereas 99% leave Rastatter in a few minutes, only 90% leave Schlanstedter.

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Zusammenfassung Als primäre Ursache des unterschiedlichen Befalls der beiden Ackerbohnensorten Rastatter und Schlanstedter durch die Schwarze Bohnenlaus, Aphis (Doralis) fabae Scop., wird Präferenzresistenz nachgewiesen. In mehrjährigen Beobachtungsreihen ergab sich bei 24-stündigen Kontrollen ein Unterschied in der Anzahl der Initialkolonien von 1 : 3 bis 1 : 5 auf Rastatter und Schlanstedter. Direktes Abfangen bzw. eingehende Beobachtung der auf den Pflanzen gelandeten Geflügelten zeigte, daß diese Initialbefallsdifferenz erst sekundär entsteht. Die Pflanzen beider Sorten werden statistisch in gleicher Häufigkeit beflogen, jedoch siedeln sich auf Rastatter nur 1%, auf Schlanstedter 10% der Gelandeten für längere Zeit (bis zum Absetzen wenigstens einer Junglarve) an. Die Bedeutung der sogenannten Probesaugstiche sowie der Größe und Verteilung der Interzellularräume in den Pflanzengeweben für das Auffinden des Phloems und somit für die Wirtswahl wird diskutiert.

     

Embryogenesis in parthenogenetic and sexual females of Aphis fabae

Embryogenesis and oogenesis in the black bean aphid, Aphis fabae, was studied by dissecting viviparous and oviparous individuals and examining whole mounts of the ovaries in Ringer's solution. Apteriform and alatiform virginoparae, gynoparae, and oviparae were raised on broadbean leafdiscs at 17.5° and either 16 h or 10 h light/day.Each of the two ovaries of these forms consists, with few exceptions, of six ovarioles. Development of embryos in virginoparous aphids can commence, in the most developed embryos within their grandmothers, but not before the latter reached the 4th instar. At birth viviparous larvae contain about two embryos in each ovariole. In apteriform larvae, additional embryos are generated at a rate of about one per instar. Adult apterae raised at 16 h and 10 h light/day contain about six and five embryos per ovariole, respectively. Alatiform larvae (virginoparae or gynoparae) raised under these conditions contain no more than four embryos per ovariole when they become adult. Ovulation in oviparae is evident only in the 2nd instar of these sexual females. Only one egg develops per ovariole during their larval development. A second egg occasionally develops later in the adult life of oviparae that have not mated and hence have not oviposited.

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Zusammenfassung Die Embryogenese und Oogenese der Schwarzen Bohnenlaus, Aphis fabae, wurde untersucht durch Aufpräparieren von viviparen und oviparen Tieren und Überprüfung der Ovarien als Totalpräparate in Ringerlösung. Ungeflügelte und geflügelte Virginopare, Gynopare und Ovipate wurden an Blattscheibchen von Dicker Bohne bei 17,5° und 16/8 oder 10/14 HD gezogen.Jedes der beiden Ovarien dieser Formen besteht, mit wenigen Ausnahmen, aus sechs Ovariolen. Die Entwicklung der Embryonen von virginoparen Tieren kann bei den am weitesten entwickelten Embryonen in ihren Großmüttern beginnen aber nicht bevor die letzteren das 4. Larvenstadium erreicht haben. Bei der Geburt enthalten vivipare Larven etwa zwei Embryonen in jeder Ovariole. Bei apteriformen Larven entstehen weitere Embryonen mit einer Rate von etwa einem je Stadium. Adulte Ungeflügelte enthalten bei Aufzucht im 16/8 und im 10/14 HD-Tag etwa sechs bzw. fünf Embryonen je Ovariole. Alatiforme Larven (virginopare und gynopare) enthalten bei solchen Bedingungen nicht mehr als vier Embryonen je Ovariole, wenn sie adult werden. Die Ovulation ist bei den Oviparen erst im 2. Stadium dieser Sexualweibchen erkennbar. Nur ein Ei entwickelt sich je Ovariole während der Larvenentwicklung. Ein zweites Ei entwickelt sich gelegentlich später im adulten Leben von Oviparen, die sich nicht gepaart haben und demnach keine Eier abgelegt haben.

     

Development, growth, reproduction, and survival of apterous virginoparae of Aphis fabae at different temperatures

Apteriform individuals of the black bean aphid, Aphis fabae, were raised on Vicia faba leafdiscs at different temperatures. A logistic equation expressed the relationship between temperature and development better than a linear thermal summation equation. Larval development ranged from 5.4 to 21.7 days for the highest (28.5°C) and lowest (11.5°C) temperatures tested. The duration of the first- and fourth-larval instars was longer than that of the second and third ones. Weight gain was greatest at 11.5° but optimal growth rate occurred at 23.5°. Fecundity and the period of larviposition increased from 11.5° to 23.5°, but survival decreased with increasing temperature. On synthetic diet at 17.5°, larval development was 3.3 days longer than on leafdiscs; growth was one-third, and reproduction one-sixth of that on leafdiscs.

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Zusammenfassung Ungeflügelte Individuen der Schwarzen Bohnenlaus, Aphis fabae, wurden an Vicia faba-Blattscheibchen bei verschiedenen Temperaturen gehalten. Eine logistische Gleichung gab die Beziehung zwischen Temperatur und Entwicklungsdauer besser wieder als eine lineare Temperatursummengleichung. Die Larvenentwicklung lag zwischen 5,4 und 21,7 Tagen bei der höchsten (28,5°) und tiefsten (11,5°) geprüften Temperatur. Die Dauer des ersten und vierten Larvenstadiums war länger als die des zweiten und dritten. Gewichtszunahme war am grössten bei 11,5°, optimale Wachstumsrate bei 23,5°. Fruchtbarkeit und Zeitraum des Larvengebärens nahm von 11,5° bis 23,5° zu, dagegen nahm die Lebensdauer mit wachsender Temperatur ab. An synthetischer Diät bei 17,5° dauerte die Larvenentwicklung 3,3 (= 35%) Tage länger als an Blattscheibchen, die Wachstumsrate dagegen betrug nur 1/3, die Reproduktion 1/6.

     

Über den Einfluß der Temperatur auf die Erntezeit und Ertragssicherheit bei einigen Tomatensorten

Zusammenfassung An Hand von fünfjährigen Tomatenfeldversuchen in Quedlinburg und der Häufigkeit der Stundentemperaturen während der Lichtzeit und während der Dunkelzeit wurde der Einfluß der Temperatur auf die Erntezeit, Ertragsbildung und Ertragssicherheit von 4 Stabtomatensorten untersucht. Es zeigte sich, daß frühe Sorten bereits ihre optimale Entwicklung bei niedrigen Temperaturen haben. Ertragreiche späte Sorten haben noch hohe Gesamterträge pro Jahr, wenn in der Zeit vom Auspflanzen bis zur Blüte relativ tiefe Temperaturen herrschen. Ertragsichere Sorten bilden während der Erntezeit noch bei tiefen Temperaturen in der Dunkelzeit reife Früchte aus.Mit 9 Textabbildungen.Quedlinburger Beiträge zur Züchtungsforschung Nr. 13.     

Factors influencing the infestation of a bean field by Aphis fabae Scop

The infestation pattern in a bean field is related to the effects of shelter on the activity of the migrants and developing apterous colonies.

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Zusammemfassung Frühlingsmigranten von Aphis fabae, die ein Bohnenfeld befielen, waren hauptsächlich auf die Bestandsränder beschränkt, wo die von ihnen begründeten Kolonien Randbefall bildeten. Der Initialbefall nahm in der auf die primäre Migration folgenden Zeit an Dichte und Ausmaß zu, wobei die Befallsverteilung im wesentlichen die gleiche blieb wie die von den primären Zufliegern erzeugte. Der Innenteil des Feldes wurde allgemeiner befallen, als ein kleiner Teil der im Felde herangewachsenen Geflügelten in den Bestand eindrang und diesen Teil des Feldes besiedelte; jedoch faßte der Befall nicht Fuß.Auf der geschützten Leeseite des Feldes entwickelte sich ein viel schwererer Befall, obwohl die Anzahl der hier festgestellten Migranten nicht größer war als an jeder anderen Seite des Feldes. Es wird daraus geschlossen, daß die verhältnismäßig ruhigen Bedingungen auf dieser geschützten Seite eine größere Flugaktivität der einfallenden Frühjahrszuwanderer gestattete und daher jeder von ihnen eine größere Anzahl von Pflanzen infizierte als die Migranten in anderen Teilen des Feldes. Es wird angenommen, daß physikalische Wirkungen des Windschutzes, z.B. höhere Temperaturen, Ursache dafür waren, daß an dieser Seite größere Kolonien beobachtet wurden.

     

Low temperature thresholds for flight in Aphis fabae Scop.

The temperature thresholds for wing-beating and successful flight in alienicolae of Aphis fabae were found by flying tethered aphids in a falling temperature and by dropping free aphids in still air at different temperatures. The median temperature thresholds for wing-beating, horizontal and upward flight were 6.5°, 13° and 15° C respectively.

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Zusammenfassung Die Temperaturschwellen für Flügelschlag und erfolgreichen Flug wurden bei alienicolen Aphis fabae Scop. an gefesselten Aphiden bei fallenden Temperaturen ermittelt sowie durch Fallenlassen freier Blattläuse in ruhige Luft bei verschiedenen Temperaturen.Die mittlere Temperaturschwelle für Flügelschlag betrug 6,5° C (Flügelschläge eine Minute andauernd) und wurde vom Feuchtigkeitsgehalt der Luft sowie von der Abkühlungsrate (sowie möglicherweise von der Flugdauer) beeinflußt. Unter 9–10° C hielt der Flügelschlag nur für eine kurze Zeit an und die Schlagamplitude war bei diesen Temperaturen im allgemeinen gering.Die mittlere Temperaturschwelle für horizontalen Flug lag bei 13° C (unter 10° vollständige Verhinderung) und für Aufwärtsflug bei 15° C (unter 12° völlige Hemmung); die höhere Schwelle für den Aufwärtsflug steht wahrscheinlich mit höherem Stoffwechselbedarf in Verbindung. Nach einem Aufenthalt von 24 Stunden bei niederen Temperaturen (5–15° C) vor dem Flug flogen bei 12–13° C weniger Blattläuse, als wenn sie bei 20° C gehalten worden waren. Diese Ergebnisse gelten nur für die ersten wenigen Sekunden des Fluges.

     

Selection of Brussels sprouts of different water status by apterous and alate Myzus persicae and Brevicoryne brassicae in relation to the age of leaves

The feeding preferences of apterae for leaves of different ages are shown largely to determine the distribution of Myzus persicae and Brevicoryne brassicae on Brussels sprouts in which they colonise particularly the old and young leaves respectively. Alatae contribute to this segregation but less so since alatae of both species settle preferentially on the plant apex. Apterous and to some extent alate M. persicae select the most nutritious leaves as measured by reproduction, but this is less often so with B. brassicae.Water stress causing wilting of the old leaves reduces settling on the plants by alate B. brassicae but not alate M. persicae which avoid the old leaves and instead colonise the apex. Among leaves of different water status apterous M. persicae again select the most nutritious while B. brassicae does so less consistently.These results are compatible with some aspects of the dual discrimination theory of hostplant selection assuming the polyphagous M. persicae responds more to nutrients and less to flavour than the oligophagous B. brassicae.

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Zusammenfassung Geflügelten Virginoparen von M. persicae und B. brassicae wurde gestattet, von übervölkerten Quell-Pflanzen abzufliegen und Kohlpflanzen (Brassica oleracea L. var. bullata gemmifera) zu besiedeln, die unterschiedlich mit Wasser versorgt waren (feucht, mäßig, trocken). Wassermangel, der (durch Trockenhaltung) zum Welken der alten Blätter führte, verringerte die Besiedlung der Pflanzen durch geflügelte B. brassicae, jedoch nicht durch geflügelte M. persicae, welche dann die alten Blätter mieden und stattdessen die Triebspitzen besiedelten. Auf turgeszenten Pflanzen mied M. persicae die reifen Blätter und besiedelte die Gipfel sowie junge und alte Blätter. Im Gegensatz dazu lehnte B. brassicae die alten Blätter ab und besiedelte in großer Zahl die ausgereiften Blätter sowie die Triebspitzen der Pflanzen. Geflügelte beider Arten erreichten größte Siedlungsdichte im Triebgipfel, besonders B. brassicae.In Zweiweg-Wahlkammer-Versuchen konnten Ungeflügelte beider Arten zwischen Blättern verschiedenen Alters und verschiedener Hydratur wählen. Das Trockenregime wurde dabei in zwei Varianten angeboten: Pflanzen, die welkten und solche, die gerade wieder bewässert wurden. Gemessen an der Reproduktionsrate wählte M. persicae konstant die nährstoffreicheren Bläller, d.h. alte > junge > reife turgeszente Blätter trockener > mäßiger > feuchter Hydratur mit Ausnahme welkender Blätter, die gemieden wurden. B. brassicae wählte weniger eindeutig (Unstimmigkeiten kursiv), d.h. junge > reife > alte turgeszente Blätter, feuchte = mäßige Hydratur in allen Blattalterstufen; trocken > mäßig und feucht bei jongen Blättern; mäßig und feucht > trocken bei reifem und altem Laub.Die Verteilung von M. persicae und B. brassicae auf den Kohlpflanzen wird weitgehend von den Nahrungsansprüchen der Ungeflügelten bestimmt, die besonders die alten bzw. die jungen Blätter besiedeln. Die Ergebnisse decken sich in einigen Hinsichten mit der doppelten Unterscheidungstheorie bei der Wirtspflanzenwahl, indem angenommen werden kann, daß die polyphage M. persicae mehr auf die (primären) Nährstoffe und weniger auf die (sekundären) Duftstoffe anspricht als die oligophage B. brassicae.

     

Effects of sinigrin on host selection by aphids

The feeding response of six aphid species to sinigrin, a mustard oil glucoside, was investigated. Sinigrin was a powerful phagostimulant for Hyadaphis = (Lipaphis) erysimi and Brevicoryne brassicae, whose host ranges are restricted primarily to the Cruciferae. H. erysimi was induced to feed on ten non-host species when leaves were systemically treated with sinigrin. To a lesser degree, the polyphagous Myzus persicae, which feeds widely among the Cruciferae, was stimulated to feed on sinigrin treated non-host leaves. Two polyphagous species, Aphis fabae and Acyrthosiphon = (Aulacorthum) solani, which are not pests of the Cruciferae, and the oligophagous Acyrthosiphon pisum which is restricted to the Leguminosae, were deterred by sinigrin-treated broadbean leaves, with the latter species showing the greatest response to treatment.Detailed studies with H. erysimi indicate that sinigrin affects several phases of feeding behavior. Initially, water vapor arrests flight activity of alates and incites test probing. Alate aphids detect sinigrin (topically applied to broadbean leaves) during test probes and subsequent behavior is similar to that on host leaves. Evidence from aphid penetration of solutions and electronic monitoring of feeding activities of H. erysimi apterae on systemically treated nonhost leaves suggests that sinigrin acts as a stimulant for stylet penetration and assists location of the phloem sieve elements.

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Zusammenfassung Sinigrin, ein für Cruciferen typisches Senfölglukosid, wirkt phagostimulierend auf Hyadaphis (Lipaphis) erysimi, Brevicoryne brassicae und Myzus persicae, jedoch abschreckend auf Aphis fabae, Acyrthosiphon (Aulacorthum) solani und Acyrthosiphon pisum. Dies erklärt die Tatsache, daß die erste Gruppe häufig, wenn nicht ausschließlich, Cruciferen befällt, die zweite selten oder nie. Auf Nichtwirtsblätter, die mit Sinigrinlösung imbibiert sind, sprechen die oligophagen H. erysimi und B. brassicae bereits bei einer Konzentration von 0.001% an, während die polyphage M. persicae erst bei 1% positiv reagiert. Andererseits ist die oligophage A. pisum empfindlicher gegen Sinigrin als die polyphagen A. fabae und A. solani.Durch systemische Behandlung der Blätter mit 1%-iger Sinigrinlösung konnte H. erysimi auf zehn verschiedenen Nichtwirten zur Nahrungsaufnahme und Larviposition veranlaßt werden. In vier Fällen überlebten die Tiere während mindestens einer Generation. Auf Bohnenblättern konnten auf diese Weise 18 Generationen herangezogen werden, wobei allerdings die Größe der Adulten geringer, ihre Mortalität und Geflügeltenrate aber höher waren als bei der Aufzucht auf Weißen Rüben (Brassica rapa).Die Untersuchung des Wirtswahlverhaltens geflügelter H. erysimi ergab, daß Feuchtigkeit die lokomotorische Aktivität herabsetzt und Probestiche einleitet. Geflügelte Läuse können während der Probestiche (test probes) zwischen Wirten und Nichtwirten unterscheiden. Auf Rübenblättern wandern sie nach der ersten Probe in Richtung der Blattbasis und-unterseite. Auf Bohnenblättern wenden sie sich der Blattspitze zu und fliegen meist innerhalb 5 Minuten wieder weg. Auf sinigrinhaltigen Bohnenblättern verhalten sich die Läuse ähnlich wie auf Rübenblättern. Fütterungsversuche an Parafilmmembranen zeigten, daß die Anwesenheit von Sinigrin in der Nährlösung Tiefstiche begünstigt. In einer 1%-igen Sinigrinlösung wurden fünfmal mehr Speichelscheiden gezählt als im Blindversuch.Durch Registrierung des elektrischen Widerstandes zwischen Blattlaus und Substrat wurde das Eindringen der Stechborsten in pflanzliches Gewebe verfolgt und folgende Interpretation über das Einstechen und die Nahrungsaufnahme gegeben. An Rübenblättern nahm H. erysimi in den meisten Fällen von den Siebröhren Nahrung auf. Bei Bohnenblättern war der Einstich im allgemeinen weniger tief, und eine Nahrungsaufnahme erfolgte immer außerhalb der Siebröhren. Nach Sinigrinbehandlung wurden an Bohnenblättern in 50% der Fälle die Siebröhren erreicht.

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Published with the approval of the Associate Director, Ohio Agricultural Research and Development Center, Journal article no. 103-71.     

Studî sulla durata del periodo cinetico ed intercinetico in embrioni di pollo incubati a differente temperatura

Zusammenfassung Ich habe mir vorgenommen zu bestimmen, in welchem Maße die Dauer der mitotischen und intermitotischen Perioden beim Hühnerembryo durch die Temperatur der Umgebung beeinflußt wird. Zu diesem Zweck habe ich eine indirekte Methode angewandt. Es wurde die Zahl der Mitosen des Neuralrohrs (bzw. bei älteren Embryonen der ganzen Neuralanlage) bestimmt. Die Zählung erfolgte an Embryonen gleichen Entwicklungsgrades (Hühnerembryonen mit 12, 12–13, 14–15, 18 Urwirbelpaaren), die bei verschiedenen Temperaturen bebrütet worden waren. Von jedem Stadium wurden zwei Embryonen bebrütet, der eine bei 31°–32°, derandere bei 41°–42°, und zwar der erstere doppelt so lange als der zweite. Beide erreichten so denselben Entwicklungsgrad (äußere Form, Zahl der Urwirbel). An den in lückenlose Serien zerlegten Embryonen nabe ich die absolute und relative Zahl der Mitosen im Nervensystem bestimmt; die relative Zahl (mitotischer Koeffizient) ergibt sich aus dem Verhältnis der Zahl der in einem Schnitt enthaltenen Mitosen zu dessen (mittels Planimeter bestimmtem) Flächeninhalt. Aus meinen Bestimmungen ergibt sich, daß die absolute und relative Zahl der Mitosen der bei den verschiedenen Temperaturen gelhaltenen Embryonen verhältnismäßig geringe Differenzen aufweist (bei den Embryonen mit 12 Ursegmentpaaren differiert die relative Zahl zwischen 1,69 und 1,79, bei den Embryonen mit 18 Ursegmentpaaren zwischen 1,34 und 1,42), sie beruhen wahrscheinlich auf individueller Variation.Wenn man erwägt, daß bei den unter niederer Temperatur bebrüteten Embryonen die Entwicklungsdauer das doppelte gegenüber den Kontrolltieren betrug (Koeffizient q₁₀ = 2), so können wir daraus schließen, daß die genannten unbedeutenden Differenzen nicht auf die Temperatur zu beziehen sind. Da aus meinen früheren Untersuchungen hervorgeht, daß die Dauer der Mitosen von in vitro gezüchteten Zellen des Hühnerembryos zeitlich eine Funktion der Temperatur ist, scheint mir der Schluß berechtigt, daß die für die mitotischen und intermitotischen Perioden geltenden Zeiten in gleichem Maße durch die Temperatur der Umgebung verkürzt bzw. verlängert werden.     

Relation between growth pattern and resistance to Aphis fabae Scopoli in three varieties of field bean (Vicia faba L.)

Three varieties of Field (Spring) Bean were compared in a small plot trial: Rastatt (known to be relatively resistant to Aphis fabae), Schlanstedt (very susceptible) and an English Tick Bean. Records were kept of the growth of the plants and of the day-to-day incidence of winged Aphis fabae and Acyrthosiphon pisum, with periodic aphicidal spraying to minimize damage to the plants.Schlanstedt was the first to flower and fruit, Rastatt intermediate and Tick last with the most shoots, leaves and flowers. Yields were about the same from Schlanstedt and Rastatt and somewhat lower from Tick. The relative incidence of A. fabae both among the organs of one variety and between varieties was correlated with growth pattern. The smaller number of aphids on Rastatt compared with both Schlanstedt and Tick was associated with the compromise growth pattern of Rastatt, wherein growth was more equally divided between shoots and fruits, and apparently less vigorous in the individual organs, during the critical weeks.These observations, together with the contrasted behaviour of A. pisum and previous work on phloem sap composition in relation to plant growth and aphid nutrition, suggest that the sap may have been least nutritious for aphids in Rastatt, and that the resistance of Rastatt to A. fabae may have been due to the winged migrants responding to some superficial plant features associated with growth pattern and sap composition. Possible practical implications are briefly mentioned.

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Zusammenfassung In einem kleinen Parzellenversuch wurden drei Ackerbohnensorten verglichen: Rastatter (bekannt als relativ resistent gegen Aphis fabae), Schlanstedter (sehr anfällig) und eine englische Tick Bohne. Das Wachstum der Pflanzen und der tägliche Befall mit geflügelten Aphis fabae und Acyrthosiphon pisum wurden aufgezeichnet (protokolliert), dabei hielten periodische Spritzungen mit Aphidiciden die Schädigung der Pflanzen möglichst niedrig.Schlanstedter blühte und fruchtete als erste, danach Rastatter (intermediär) und Tick mit den meisten Trieben, Blättern und Blüten zuletzt. Die Erträge von Schlanstedter und Rastatter waren annähernd die gleichen, die von Tick etwas niedriger. Der relative Befall mit Aphis fabae stand sowohl auf den Organen einer Sorte wie zwischen den Sorten in Beziehung zur Wuchsform. Die geringere Anzahl der Blattläuse auf Rastatter im Vergleich sowohl mit Schlanstedter wie mit Tick war mit dem Kompromiß-Wachstum der Rastatter verbunden, wobei das Wachstum während der kritischen Wochen zwischen Trieben und Früchten gleichmäßiger verteilt und offensichtlich bei den einzelnen Organen weniger kräftig ist.Zusammen mit dem gegensätzlichen Verhalten von A. pisum und früheren Arbeiten über die Phloemsaftzusammensetzung in Beziehung zu Pflanzenwuchs und Aphidenernährung weisen diese Beobachtungen darauf hin, daß der Phloemsaft für die Blattläuse bei der Rastatter am wenigsten nahrhaft sein dürfte und daß die Resistenz der Rastatter gegen Aphis fabae auf der Reaktion der geflügelten Migranten auf einige oberflächliche Pflanzeneigenschaften beruhen könnte, die mit Wachstumseigentümlichkeiten und der Saftzusammensetzung verbunden sind. Mögliche praktische Folgerungen werden kurz erwähnt.