更新世中期中国古人类演化区域连续性与多样性的化石证据

以往,在东亚大陆发现的更新世中期人类化石被分别归入直立人和古老型智人。这种分类的主要依据是化石形态特征以及年代。魏敦瑞对周口店第一地点人类化石研究描述的一些头骨、下颌骨和牙齿特征通常被作为判定直立人的标准。根据这些化石的年代分布,一般将30万年前的中更新世晚期作为划分直立人与古老型智人的大致年代界限。近20年来,在非洲、欧洲和东亚新发现了一些更新世中期人类化石,目前古人类学界对中国更新世中期人类化石特征及演化有了与以往不同的认识。最近对大荔、许家窑、盘县大洞、许昌、华龙洞等人类化石的研究显示,近30万年以来东亚大陆人类演化呈现复杂的多样性,将这一时期人类全部归入古老型智人难以准确反映更新世中期中国古人类演化模式及规律。本文结合近年中国更新世中期人类演化研究进展,选择部分具有演化及分类价值的形态特征,分析这些特征在更新世中期中国古人类化石的表现特点。在此基础上,对更新世中期中国古人类演化模式做了尝试性探讨。本研究发现,周口店、和县、沂源、南京等中更新世早期人类化石呈现有较多的区域性特征,形态特征表现相对稳定;而大荔、金牛山、许家窑、许昌、华龙洞、马坝、盘县大洞等中更新世晚期人类在化石形态特征表现复杂多样,变异范围大。此外,在这一时期人类化石上发现较多与生存活动、健康、环境适应有关的证据。根据这些发现,作者认为中国中更新世早期组人类演化以形态连续性为主;进入中更新世晚期,中国古人类演化区域性特征减弱,演化模式以多样性为主。一系列新的化石发现和研究证据提示中更新世晚期东亚大陆可能生存有不同的古人类成员。根据目前掌握的化石形态和年代证据,大约30万年前是中国更新世中期演化变化关键时间节点。     

河南栾川发现直立人化石及其演化意义

洛阳考古研究院2012年5月至10月在栾川孙家洞作抢救性发掘,于原生层位发现古人类化石,同时伴有大量哺乳动物化石,以及少量人工石制品。根据伴生动物群的初步鉴定,栾川古人类的生存时代为中更新世。6件古人类化石代表3个个体:1个成年人和2个未成年人,未成年人的牙齿生长发育阶段分别与6～7岁和11～12岁的现代青少年相当。栾川孙家洞古人类牙齿具有一定的原始性,明显区别于现代人,其形态大小位于周口店直立人牙齿的变异范围内,可归入直立人的形态范畴;同时具有东亚古人类及现代蒙古人群的地区性特征。基于幼年个体上下颌骨的牙齿发育,推测栾川古人类第一臼齿萌出年龄可能接近6岁,提示具有接近于现代人的牙齿生长模式和生活史特点。栾川中更新世古人类化石的发现为中国古人类连续演化假说提供了新证据。     

山西襄汾石沟砂场发现人类枕骨化石

2012年,山西襄汾县南贾镇上鲁村石沟砂场发现一件人类枕骨化石。该化石埋藏于汾河西岸第Ⅲ级阶地的砂砾层,地质时代可能是中更新世晚期。本文对枕骨形态特征进行描述,并将其与亚洲直立人、早期智人、早期现代人相关标本进行对比。观察发现,石沟古人类具有印加骨的形态特征,为中国古人类印加骨高频出现增添了新的证据;枕鳞中部没有发育枕骨圆枕,而具有最上项线,显示出枕骨形态的进步性,推测石沟古人类可能属于早期现代人。石沟古人类枕骨化石对于探讨中国及东亚地区古人类的系统演化问题提供了证据。     

大荔颅骨在人类进化中的位置

本文将大荔颅骨的一系列形态特征与中国的直立人、欧洲和非洲的中更新世人、欧洲和亚洲的尼安德特人、中国和欧洲的早期现代人以及现生现代人的数据进行比较,发现可以归纳为几种状况。大荔颅骨:1)与其他中更新世颅骨比较一致,而与早期现代人相去较远;2)与早期和现生现代人一致或接近,显得比其他中更新世人进步;3)在中国早期现代人或现代人变异范围内,也在欧洲中更新世人变异范围内或与之接近,却与中国直立人相距较远;4)处于一般中更新世人与早期现代人之间的中间状态;5)处于中国直立人与中国早期现代人之间的中间位置,而且比较接近欧洲/非洲中更新世人;6)与东亚多数化石人比较一致,而与旧大陆西部中更新世化石人相去较远;7)与中国直立人显然不同,而与欧洲/非洲中更新世人更加接近;8)与非洲中更新世人接近,而与中国直立人和欧洲中更新世人差距较大;9)与大多数中更新世人不同,似乎是自身独有或罕见的。基于这样复杂的状况,作者提出,大荔颅骨既不属于直立人,也不属于海德堡人,表现为兼具东亚的直立人、欧洲和非洲中更新世人的特征,而且是这些共有特征与早期现代人部分特征的镶嵌体,可能比中国的直立人对中国现代人的形成做出过更大的贡献。     

中国古人类颅容量的推算方法比较

古人类的体质特征和现代人不同,依据现代人头骨测量数据计算出来的公式往往不适于古人类颅容量的推算。获取古人类颅容量最准确的方法是复原出其内部的颅内模;然而,由于颅内模的复原工艺复杂,加上古人类头骨化石数量稀少且多数残破,如何准确地推算其颅容量,成为古人学者研究的难点问题之一。本文通过对中国境内发现的不同演化阶段的古人类颅容量推算方法的对比和验证,试图找出推算古人类颅容量的最适合的公式法。研究结果显示：1）早期现代人解剖特征同现代人基本接近,依据现代人头骨推算出来的回归方程可以用来推算其颅容量;2）直立人头骨厚重、脑颅低矮,体质特征不同于现代人,其颅容量的推算不能使用现代人公式法。依据本文中国直立人头骨测量数据推导出来的回程方程（C=-1301.944+60606L+0.718b+9.936h）适合其颅容量的推算。采用此直立人公式法,推算出蓝田直立人的颅容量为918 mL;3）古老型智人的体质特征位于直立人和现代人之间,对其颅容量的推算不能一概而论：体质特征接近直立人的,如大荔人、华龙洞6号,可采用直立人公式法;体质特征接近早期现代人的,如许昌1号,可采用现代人公式法;体质特征位于直立人和早期现代人中间位置的,如马坝人、金牛山人,其颅容量约等于采用现代人公式法和采用直立人公式法获得的颅容量的平均值。     

中更新世非洲Bodo人类头骨化石与周口店直立人的比较--中国与非洲人类头骨特征对比之三

发现于埃塞俄比亚MiddleAwash地区Bodo地点距今60万年的人类头骨化石是迄今发现的最为古老和完整的非洲中更新世人类化石。由于Bodo头骨化石在形态特征上兼有直立人与智人的特点,多年来学术界对其分类地位一直存在争议。Rightmire认为Bodo头骨化石与BrokenHill及Petralona等在分类上属于古老型智人的中更新世人类更为接近,是非洲直立人向古老型智人过渡的代表。至少在距今60万年的中更新世早期直立人向古老型智人转变的成种事件在非洲就已经发生。以Bodo头骨为代表的一批更新世中期非洲和欧洲人类化石构成了可能是后期人类祖先的人属海德堡种。这些观点导致了近年学术界对古老型智人在非洲及欧亚出现时间以及更新世中期非洲和欧亚地区古人类相互之间演化关系的关注。基于这样的背景,本文对年代与Bodo化石接近的周口店直立人头骨特征与Bodo头骨的相似及差异表现情况进行了对比研究。结果发现Bodo头骨在一系列特征上与周口店直立人相似,同时在包括颅容量在内的其它一些特征上呈现出后期智人的特点,但总体形态上似乎与直立人更为相似。作者认为尽管这种进化上的镶嵌现象在中国古人类化石记录上也广泛存在,但由于中国人类化石标本在年代上的不确定性,目前还没有可靠的证据说明这种集直立人与智人化石特征为一体的镶嵌性在中国古人类化石出现的时间接近或早于非洲。考虑到中国与非洲直立人生存年代的巨大差异及人类演化的不同步或地区间差异,具有较多后期人类特征表现的人类首先出现在非洲是完全可能的。根据这些研究对比,作者就人类演化的镶嵌现象、更新世中期非洲与亚洲地区人类演化上的差异等问题进行了讨论。     

亚洲栽培稻起源和驯化研究新进展

近日,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所同高能物理研究所合作,利用高清晰度工业CT对柳江头骨化石进行了扫描和三维重建,这是我国学者首次利用CT技术清晰展示的古人类脑的形态特征。20世纪50年代发现于广西柳江的人类头骨化石,是迄今在华南地区发现的保存最为完整的更新世晚期人类化石,其与北京周口店及其他古人类化石以及现代人颅内模比较,     

我国学者发现向早期现代人连续演化的 更新世中期人类头骨化石

<正>距今30-13万年的中更新世晚期是东亚古人类演化的重要时间段。直立人消失与古老型智人繁盛、演化多样性与不同古人类成员出现以及古老型人类向早期现代人演化等一系列重要事件都发生在这一时期。由于以往发现的中更新世晚期人类化石大多破碎、或年代存在不确定因素,古人类学界对这一时期东亚古人类演化的许多问题一直存在争议。因此,年代可靠、保存状态良好的人类化石对于研究和论证这一时期人类演化过程尤为重要。近日,《美国国家科学院院刊》(PNAS)发表了中国科学院古脊     

封面图片简介

吴新智先生对中国古人类化石特征及演化的研究发现,在整个更新世时期中国古人类化石具有一系列共同特征,并呈现镶嵌性表现特点;同时,部分中国古人类化石上有少量本土罕见但欧洲很常见的特征。基于这些发现,吴新智先生提出"连续进化附带杂交"解释中国地区的古人类演化。这张图展示了在北京周口店、陕西大荔、     

中国直立人牙齿特征变异及其演化意义

以往研究发现,中国直立人化石呈现较大的形态变异。对于这种变异程度及造成变异的原因,在古人类学界有不同的认识。有学者提出在直立人阶段,中国古人类已经呈现明显的区域性差异,但也有人认为这些差异似乎没有规律性。近年,本文作者采用不同方法对若干地点的中国直立人牙齿特征及其变异进行了系列研究,取得了一些新的发现和认识。本文在回顾总结这些研究的基础上,结合对其它一些地点中国直立人牙齿特征的观测对比,对中国直立人牙齿特征表现特点及变异作了进一步的分析。本研究发现,中国直立人牙齿特征具有较大的变异范围。这些变异似可分为两种主要类型,元谋、建始、郧县梅铺、和县牙齿呈现出较多的原始特点,代表一种原始类型;周口店、沂源等地点的标本特征相对进步,表现出更多的典型直立人特征。其它一些地点的直立人化石呈现出混合或中间状态。值得注意的是部分呈现出原始牙齿特征类型的中国直立人的生存年代相对较晚,其牙齿特征的原始性与生存时代不具有对应关系。作者认为中国直立人牙齿特征类型反映了更新世早期和中期不同直立人群的演化状态。原始类型牙齿特征的形成不仅与演化时序性和地理分布有关,还在一定程度上反映了一些中国直立人群的演化隔离。     

中更新世晚期中国古人类化石的形态多样性及其演化意义

近年对许家窑、许昌、华龙洞、澎湖、夏河、哈尔滨等人类化石开展的系统研究,引发了学界对中更新世晚期人类演化及分类的不同认识。基于对相关中国人类化石形态特征的分析,作者提出这一时期中国人类化石形态特征表现为四种类型：1）以中更新世晚期人类共有特征为主;2）以原始特征为主;3）以现代特征为主;4）独特形态组合。多数化石形态特征表现为前三种类型,而许昌和许家窑这种以硕大的头骨和巨大颅容量构成的独特形态组合在其他同时期化石还没有发现。化石形态的多样性提示,不同类型的中更新世晚期中国古人类对现代人的形成贡献不同。作者认为在该时期的人类化石形态多样性规律还未阐明的情况下,将具有混合或镶嵌特征的相关人类化石归入分类地位不确定的人群较为合适。     

周口店直立人头骨创伤与人工切割痕迹辨析

自20世纪40年代魏敦瑞提出北京猿人（周口店直立人）可能存在“暴力争斗”和“同类残食”的观点之后,引发了一些学者和科普大众对北京猿人是否为“食人族”的争论。由于原始化石标本在第二次世界大战期间丢失,本文以保存下来的周口店（ZKD）直立人头骨原始模型和素描图为研究材料,对魏敦瑞提出的具有创伤和人工切割痕迹的5件标本（ZKD II、ZKD VI、ZKD X、ZKD XI和ZKD XII）进行辨析。结果显示：1）ZKD X、ZKD XI、ZKD XII这3件标本的头盖部,有7处可以确定为生前遭受非致死性撞击导致的局部创伤;2）ZKD VI头盖骨残片周边的及中央区域的断痕,为个体生前遭受致死性的暴力打击导致;3）ZKD II和ZKD VI顶骨位置疑似人工切割痕迹的沟槽实际上是动物啃咬或自然因素导致的,北京猿人“同类残食”的观点在本文研究中没有得到证实。北京猿人头骨的创伤痕迹都位于头盖部,以顶骨居多,其次为额骨,符合人群之间暴力冲突产生创伤的位置。     

山顶洞人与现代华北人头骨非测量性特征比较及中国更新世晚期人类演化的一些问题

山顶洞人化石是迄今在东亚地区发现的数量最为丰富、保存状态最为完好的更新世晚期人类化石。多年来,山顶洞人作为东亚地区更新世晚期人类的代表,在研究东亚地区现代蒙古人种及美洲印第安人起源方面发挥着重要作用。随着对现代人起源与演化研究的深入,学术界对更新世晚期人类演化及现代人群形成过程的许多细节及演化机制予以了越来越多的注意,提出了现代人群出现时间及现代人群分化时间的概念。一些研究对山顶洞人的演化程度及其在东亚地区现代人群形成上的作用也提出了不同看法。为了深入探讨这些问题,本文对12项颅骨非测量特征在山顶洞人与现代中国人的表现情况进行了对比研究。发现有8项特征在山顶洞人与现代中国人之间具有不同的表现,作者认为山顶洞人在颅骨特征表现上较现代中国人具有更多的原始性。在此基础上,作者就更新世晚期人群内部变异、现代人群特征标准等问题进行了讨论。     

现代人的出现与扩散——中国的化石证据

自2002年在周口店附近的田园洞发现大约4万年前的现代人化石以来,相继在湖北郧西黄龙洞、广西崇左智人洞等地点发现了早期现代人化石。这些化石发现证实大约10万年前早期现代人在华南地区已经出现。最近在湖南道县福岩洞发现的人类牙齿化石及相关研究进一步揭示具有完全现代形态的人类8万-12万年前在华南局部地区已经出现;而在这个时间段的华北地区,以许家窑人为代表的人类化石形态仍较原始,其演化尚未进入早期现代人阶段。这些研究发现提示,在中国地区,华南是现代人形成与扩散的中心区域,早期现代人以及完全现代类型的人类都可能首先在华南地区出现,然后向华北地区扩散。现有的化石形态证据显示,更新世晚期华南地区人类具有较大的演化变异,可能同时生存有几种不同的演化类群。智人洞属于从古老型智人向现代人演化的过渡类型,而道县则代表着演化进入完全现代类型的人类。基于前人研究及本文的分析,作者认为柳江、资阳、丽江、田园洞等更新世晚期人类化石特征比较进步,在演化上属于与道县相似的现代类型人类。值得注意的是,这些研究进展在引起对现代人在东亚地区出现和扩散关注的同时,古人类学界对其中涉及的许多问题还存在争论。本文在回顾分析这些研究进展的基础上,就相关问题进行了讨论。     

再论南京直立人高鼻梁的成因

本文以周口店、南京、Atapuerca SH5、Petralona、Arago、Bodo、Kabwe的中更新世人类化石举例显示,在类似的环境中鼻梁高耸的程度可以不同,不同凉热可以有相似高耸的鼻梁,从而对南京直立人的高鼻梁不是由于对寒冷气候的适应的论点提出补充论证。在这样的情况下,自然应该考虑南京直立人鼻梁高耸的原因在于遗传的因素。本文试图探讨南京高耸鼻梁可能的基因来源,首先论证在中国化石人类中罕见高耸的鼻梁,更没有比南京更早的高耸鼻梁,而非洲和欧洲中更新世多见高耸鼻梁,这种状态在欧洲延续至今,而且非洲已经发现60万年前的比南京早的高耸鼻梁。最后讨论南京直立人的时代和与非洲、欧洲相距遥远的地理位置都不能否定本文的推论。     

山东新泰乌珠台人类牙齿的形态学特征

近些年在东亚发现的晚更新世现代人化石及其研究使得关于该地区现代人起源问题更加复杂,更多该时段人类标本的研究有助于对其有更清晰的认识。1966年在山东新泰乌珠台发现一枚古人类下颌臼齿,吴新智和宗冠福(1973)对其进行了报道,而后再无详细研究。本文将使用牙齿非测量性状的半定量化(分级)、齿冠外轮廓形状的几何形态测量、基于显微断层扫描(Micro-computed tomography 或micro-CT)的釉质厚度、釉质厚度分布规律和齿质表面三维结构复原等方法对乌珠台人类牙齿进行综合研究,进而对东亚晚更新世古人类牙齿形态特征变异有一个进一步的了解。结果显示,乌珠台人类牙齿的形态特征基本与现代人接近,但其所表现出的三角座横脊、Y型齿沟排列、原附尖在现代人中出现率较低,而更多发现在直立人或尼安德特人中。相对于东亚其他晚更新世现代人,乌珠台M3所表现出的特征组合具有特殊性,增加了东亚晚更新世现代人的牙齿形态特征多样性。未来研究可尝试测定乌珠台人类牙齿的绝对年代,以更好的将其归入到现代人演化序列中去。     

资阳人头骨化石的内部解剖结构

资阳人头骨化石,是新中国成立后首次发现的保存较为完整的人类化石,曾经引起学术界的广泛关注。由于其出土的具体位点和层位不是很清楚,对其年代目前还存有争议。长期以来,对资阳人的研究局限于传统的头骨外部形态的描述和测量。本文利用高分辨率工业CT（Computed tomography）扫描资阳人头骨,并对其内部解剖结构 (包括骨壁结构、额窦、骨内耳迷路、颞骨乳突小房、颅内模) 进行3D虚拟复原和研究,以期获得更多的形态信息。CT断层图显示资阳人头骨的骨壁板障层较厚,远大于外板层和内板层,支持以往研究认为的该头骨属于50岁以上个体的鉴定结果。额窦呈叶形,局限于两侧眼眶的内上方;左、右侧额窦的表面积分别为1780mm²和2910mm²。骨性内耳迷路半规管的大小及其比例,与尼安德特人不同,而位于晚更新世和全新世现代人变异范围之间。颞骨乳突小房为气化型,几乎占据了整个乳突部。根据复原的颅内模,资阳人的颅容量约为1250mL。颅内模的各项测量数值虽然都偏小,但脑的绝大多数形态特征、宽-高指数、顶叶-脑长指数都位于现代人的变异范围之内,而与直立人和更新世古老型人类不同。资阳人头骨内部解剖结构保留有少量原始特征,包括枕叶向后突显著、大脑窝比小脑窝大而深,这些特征不同于全新世人类,更类似于晚更新世早期现代人。     

中国现代人起源与演化的考古学思考

越来越多古人类学和旧石器时代考古学的发现与研究成果极大地改变了我们对现代人类起源、演化和适应理论问题的看法。中国作为东亚一个幅员辽阔的地理区域,已经成为这项研究的热点地带。来自该地区新的人类化石和石器组合对基于非洲和欧亚大陆西部记录构建的“现代人出自非洲说”（Recent Out-of-Africa）提出了挑战。新的古人类学研究结果表明,早期现代人出现于约100 kaBP的中国南方,可能（至少部分）是由那里的土著居民演化而来。一些古老型智人表现出了与早期古人类镶嵌或过渡性的体质特征,并可能与尼安德特人和丹尼索瓦人杂交混合。同时一些遗址出土的打制石器表现出了早期现代人类技术和行为的复杂性。中国北方的小石片石器主工业和南方的砾石石器主工业贯穿于整个更新世,然而从约40 kaBP开始,石叶技术开始出现在中国北部,紧随其后的是这些地区骨制工具和个人装饰品的出现,这表明,更新世晚期西伯利亚和中亚地区与我国北部可能存在着紧密的文化关系,东北亚地区可能存在着由西北向东南的迁移路线。人类化石和考古学证据表明,中国现代人类起源和适应的过程与机制可能与欧亚大陆西部有所不同。本文对有关中国现代人类起源与演化的考古学研究所取得的新发现和进展进行了总体回顾,从考古学角度阐述了对相关重要学术问题的看法,并为未来的研究提出了方向性建议。