Über die Verteilung von Catecholaminen im Darm des Menschen

Zusammenfassung Im Magen-Darmtrakt des Menschen wurden mit der von Falck und Hillarp entwickelten Methode zur fluoreszenzmikroskopischen Lokalisation von Catechol- und Tryptaminen grünfluoreszierende Nervenfasern nachgewiesen. Sie treten mit den Blutgefäßen in die Darmwand ein und verzweigen sich in der glatten Muskulatur und in Ganglien des Plexus myentericus und submucosus. Im Magen und Dünndarm nehmen nur wenige fluoreszierende Fasern Kontakt mit glatten Muskelzellen auf. In Richtung auf die aboralen Dickdarmabsohnitte nimmt ihre Zahl allmählich zu und die glatte Muskulatur des Musculus Sphincter ani internus ist von einem dichten Geflecht solcher Fasern durchsetzt. Im gesamten Magen-Darmtrakt konnten dagegen keine fluoreszierenden Nervenzellen gefunden werden.Die Catecholaminfluoreszenz der Nervenfasern wurde durch mikrospektrographische Messungen gegen die Eigenfluoreszenz des kollagenen und elastischen Bindegewebes abgegrenzt. Darüberhinaus konnte gezeigt werden, daß sich die fluoreszierende Substanz in den Varicositäten der Nervenfasern wie ein primäres Catecholamin verhält. Vermutlich ist außerdem ein sekundäres Catecholamin am Zustandekommen der Fluoreszenz beteiligt.

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Summary By means of the fluorescence method for the detection of catechol- and tryptamines green fluorescent nerve fibres are shown to be present in the wall of the intestinal tract of man. No fluorescent nerve cells could be detected. The fluorescent fibres enter the wall of the gut with the blood-vessels and are mainly distributed within the muscular layers and the ganglia of the plexus myentericus and plexus submucosus. In the stomach and the small intestine there are only few fibres in the muscular layers. The number of such fibres increases towards the distal portion of the large intestine and in the musculus sphincter ani internus there is a dense plexus of strong fluorescent fibres.The catecholamine-fluorescence of the nerve fibres was distinguished from the autofluorescence of collagen and elastic tissue by means of microspectrographic measurements. The fluorescence within the varicosities of nerve fibres was shown to be mainly due to a primary catecholamine. In addition there is evidence that secondary catecholamines are also present.

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Mit dankenswerter Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft und durch eine Sachbeihilfe der Joachim-Jungius-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften, Hamburg, an Prof. K. Fleischhauer.     

Zur feineren Innervation des Thymus vom Menschen

Zusammenfassung Der Thymus von Neugeborenen, Kindern bis zu 2 Jahren und von Erwachsenen wurde mit den Methoden nach Bielschowsky-Gros, nach Jabonero und einer Silbertechnik nach Feyrter einer neurohistologischen Untersuchung unterzogen.Die interlobulär gelegenen Arterien werden von marklosen und wenigen markhaltigen Nervengeflechten umfaßt, die in der Adventitia und auf der Muscularis präterminale und terminale Neurofibrillennetze bilden. Von den Gefäßgeflechten des interlobulären Bindegewebes begeben sich marklose Nervenfasern in das Rindenparenchym und entwickeln dort feinste, dem Terminalreticulum angehörige Nervenelemente. Der Zusammenhang der Kapillar- und Parenchymnerven muß hervorgehoben werden.Im.Thymusmark breiten sich auffällig dichte und weit ausgedehnte Nervengeflechte aus. Von diesen aus vielen marklosen und wenigen markhaltigen. Nerven zusammengesetzten Geflechten sondern sich Nervenfasern ab, verzweigen sich, gelangen in die Nähe der Hassallschen Körperchen und verschwinden zwischen den Thymuszellen. Bei starker Vergrößerung lassen sich im Thymusmark feine Neurofibrillennetze erkennen, welche die Thymuszellen und stellenweise auch die Kapillaren umklammern. Relativ dickkalibrige marklose Nervenfasern schmiegen sich der Oberfläche der Hassallschen Körperchen an.Unabhängig von den Gefäßgeflechten dringen markhaltige und marklose Nervenbündel in das Thymusparenchym ein und hängen mit besonderen nervösen Endapparaten im Thymusmark zusammen. Abgesehen von sensiblen, den. Krauseschen Endkolben ähnlichen Nervengebilden stellen andere, sehr große Nervenfelder spezifisch gebaute Nerventerritorien dar. Diese die Krauseschen Endkolben um das 10–15fache an Größe übertreffenden Nerventerritorien lassen einen Eintritts- und Austrittspol der Nervenfasern erkennen und bauen sich aus markhaltigen und marklosen Nervenfasern auf. In einer bindegewebigen Grundlage verzweigen sich die Nervenfasern und entwickeln zu ihrer Oberflächenvergrößerung zahlreiche Windungen und Schlingenbildungen. Die nervösen Faserfelder enthalten unterschiedlich geformte, gleichmäßig verteilte Kerne und Kapillaren. Markhaltige und marklose Nervenfasern durchbrechen die bindegewebigen Grenzen der ovalen oder länglich-ovalen Nerventerritorien und nehmen in Gestalt feiner markloser Nervengeflechte und Neurofibrillen eine enge Beziehung mit den Markzellen des Thymus auf. Die Nerventerritorien werden zusammen mit den von ihnen ausgehenden im Thymusmark befindlichen Nervenfasern als ein in das Mark eingefügtes afferentes Nervensystem aufgefaßt. Sehr wahrscheinlich sind neben den Thymuszellen auch die Hassallschen Körperchen jenem dem N. vagus zugeordneten sensiblen System angeschlossen.Für die Überlassung des Themas danke ich meinem verehrten Chef, Herrn Prof. Dr. Dr. H. Becher, herzlich.     

Mikroskopische Studien zur Innervation des Magen-Darmkanales

Zusammenfassung Am Auerbachschen Plexus im Darm bei Katze und Kaninchen läßt sich ein Maschenwerk erster und zweiter Ordnung, sowie ein feines der Ringmuskelschicht direkt aufliegendes Tertiärgeflecht unterscheiden. In den Nervenbündeln aller drei Geflechte finden sich reichlich Schwannsche Kerne vor.Die Ganglienzellen des Auerbachschen Plexus befinden sich hauptsächlich im Maschenwerk erster Ordnung, kommen aber auch noch vereinzelt in den Maschen des Sekundärgeflechts vor. Es lassen sich an den Ganglienzellen zwei verschieden gebaute Zelltypen im Sinne Dogiels unterscheiden. Typus 2 wird durch multipolare Zellen repräsentiert, deren zwei bis sechs lange Fortsätze sich meist dichotomisch aufteilen und Neurit und Dendriten nicht unterscheiden lassen. Die Endigungsweise der Fortsätze war nicht feststellbar. Über die Funktion des Zelltypus 2 lassen sich keine bestimmten Angaben beisteuern.Der Zelltypus 1 ist gewöhnlich durch einen einzigen langen Fortsatz und zahlreiche, sich häufig verästelnde kurze Fortsätze ausgezeichnet. Gelegentlich kommen auch zwei lange, an den entgegengesetzten Polen der Zelle entspringende Fortsätze zu Gesicht. Die kurzen Fortsätze endigen mit ungeheuer feinen fibrillären Verbreiterungen, welche, ähnlich einem periterminalen Netzwerk, manchmal in das Plasma der glatten Muskelfasern oder in das Endothel der Kapillaren hinein versenkt sind.Mit der Nisslmethode läßt sich in den Ganglienzellen des Auerbachschen Plexus eine sehr feine Tigroidsubstanz darstellen; sie erscheint bei der Katze kleinschollig, beim Kaninchen diffus verteilt.Der Meissnersche Plexus submucosus besteht aus mehreren, verschieden gebauten, etagenartig übereinander geschichteten Nervengeflechten. Am weitesten peripher, also direkt an die Ringmuskelschicht grenzend, liegt der Plexus entericus internus (Henle). Die übrigen in der Submukosa befindlichen Geflechte bilden den Plexus submucosus im engeren Sinne. Der Plexus entericus internus weist in der Konstruktion eine beträchtliche Ähnlichkeit mit dem Auerbachschen Geflecht auf; nur sind seine Nervenbündel schmäler, seine Maschen kleiner und unregelmäßiger und die Anhäufungen der Ganglienzellen in geringerem Umfang ausgebildet als im Auerbachschen Plexus.Im Meissnerschen Plexus des Dünndarmes von Katze und Kaninchen lassen sich ebenfalls zwei Arten von Ganglienzellen unterscheiden: Typus 1 mit vielen kurzen und einem oder zwei langen Fortsätzen; Typus 2 mit ungefähr zwei bis fünf langen Fortsätzen (Katze) oder mit sieben und mehr langen Fortsätzen (Kaninchen).Die Ganglienzellen des Auerbachschen Plexus sind meistens in einen dichten Filz feinster Nervenfäserchen eingehüllt, welche in ihrer Gesamtheit jedoch nicht als Endkorb zu betrachten sind. Gelegentlich dringt eine allerfeinste Terminalfaser in das Innere einer Ganglienzelle ein. Anastomotische, plasmatische Verbindungen zwischen benachbarten Ganglienzellen vom Typus 1 kommen sicher vor; benachbarte Ganglienzellen vom Typus 2 zeigen niemals anastomotische Verbindungen ihrer Fortsätze.Der Auerbachsche Plexus des Menschen unterscheidet sich in Größe und Gestaltung seiner Maschen von demjenigen der Katze und des Kaninchens. Er läßt ein Primär- und Sekundärgeflecht erkennen. Der Meissnersche Plexus submucosus besteht aus mehreren etagenförmig übereinander gelagerten Geflechten; am weitesten peripher liegt der Plexus entericus internus (Henle), der durch die Feinheit seiner Bündel und Ganglien und durch die Unregelmäßigkeit in der Größe und Anordnung seiner Maschen von der Konstruktion des Auerbachschen Plexus erheblich abweicht. Die Geflechte des Plexus submucosus im engeren Sinne nehmen, je näher sie der Muscularis mucosae liegen, an Feinheit ihrer Maschen und Bauelemente zu.Das Tertiärgeflecht des Auerbachschen Plexus bei Kaninchen und Katze ist durch eine außerordentliche Feinheit seiner Fäserchen ausgezeichnet; letztere sind in das Schwannsche synzytiale Leitgewebe eingebettet und dringen allmählich in die Ringmuskelschicht ein.Die interstitiellen Zellen sind mit den Schwannschen Zellen, Lemnoblasten, Leitzellen, peripheren Neuroblasten der Autoren identisch. Sie bilden das Leitgewebe oder Schwannsche Synzytium und können verschiedener Abkunft sein. Man kann — physiologisch gedacht — das Schwannsche Leitgewebe gemeinsam mit den in seinem Plasma eingebetteten Nervenfäserchen als ein nervöses terminales Plasmodium bezeichnen.Das nervöse terminale Plasmodium ist sehr schön in der Tunica propria der Darmzotten zu beobachten.In der Ringmuskelschicht findet sich ebenfalls das Schwannsche nervöse Synzytium vor. Einzeln verlaufende, feinste Nervenfäserchen mit kleinen fibrillären Netzchen wurden teils zwischen, teils innerhalb (?) der glatten Muskelfasern beobachtet. Eine eigentliche intraprotoplasmatische Endigung in der glatten Muskulatur ließ sich nicht finden. Auch in der Ringmuskelschicht wurden Ganglienzellen bemerkt.Außer den gewöhnlichen Kapillarbegleitnerven konnten mehrmals direkte Beziehungen zwischen der Kapillarwand einerseits und dem Fortsatz einer Ganglienzelle und Nervenfasern andererseits nachgewiesen werden.Die Submukosa des menschlichen Magens zeigt im Pylorusabschnitt eine außerordentlich reichliche Innervation. Die Maschen des Plexus submucosus sind sehr unregelmäßig; es kommen ferner unipolare, bipolare und multipolare Ganglienzellen von jeder erdenklichen Größe vor.In der Schleimhaut des Pylorus und in der Regio praepyloric a des menschlichen Magens lassen sich in der Submukosa eigentümliche, gewundene Nervenfasern beobachten, die in einem besonderen synzytialen Leitplasmodium einherziehen. An zirkumskripten Stellen von sehr verschiedener Ausdehnung können die Nervenfasern durch eine mannigfache Anhäufung zahlreicher Windungen nervöse Schlingenterritorien entstehen lassen.In einem gewundenen plasmatischen Leitstrang können mehrere Nervenfasern verschiedenen Kalibers verlaufen. Ein Teil dieser Nervenfasern nimmt von unipolaren, in der Submukosa befindlichen Ganglienzellen seinen Ursprung. Im übrigen finden sich in der Pylorusregion des menschlichen Magens reichlich Ganglienzellen, sowohl vereinzelt, wie in kleinen Ganglien angehäuft, vor.Vielleicht bilden die gefundenen Schlingenterritorien ein einheitliches nervöses Überwachungssystem für die Tätigkeit der Pylorusmuskulatur. Möglicherweise spielen sie auch bei der Entstehung des Magengeschwürs eine Rolle.Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft ausgeführt.     

Mikroskopische Studien zur Innervation des Magen-Darmkanales V.

Zusammenfassung Die interstitielle Zelle läßt sich vielleicht als die kleinste Form einer vegetativen Ganglienzelle betrachten.Im Auerbachschen Plexus des menschlichen Colons kommen Zellen vom Typus 1 und 2 nach Dogiel und viele kleine und mittelgroße, der Form nach sehr mannigfache Gnanglienzellan vor.Der Auerbachsche Plexus zeigt eine Gliederung in ein Primär-, Sekundär- und Tertiärgeflecht. Der mit dem Auerbachschen Plexus kontinuierlich zusammenhängende Plexus muscularis profundus besitzt in verhältnismäßig spärlicher, aber gleichmäßiger Verteilung Ganglienzellen.Die großen Ganglienzellen des Meissnerschen Plexus gehören vorwiegend dem Typus 2 nach Dogiel an; daneben gibt es noch eine Fülle kleiner, teils multipolarer, teils der Form nach schwer bestimmbarer Ganglienzellen.Die an die Muscularis mucosae grenzenden Maschen des Meissnerschen Plexus sind von außerordentlicher Feinheit und enthalten auch interstitielle Zellen.Der Meissnersche Plexus geht mit feinsten, netzartigen Faserzügen ohne scharfe Grenze in den in der Schleimhaut ausgebreiteten Plexus mucosus über. Letzterer enthält zwar in seinem an die Submucosa grenzenden Gebiet noch vereinzelte kleine multipolare Ganglienzellen, weist jedoch in seinen übrigen, dem Epithel genäherten Lagen nur noch interstitielle Zellen auf.Der Plexus mucosus besitzt die Form des Terminalretikulums, den Charakter einer netzartigen Endformation des vegetativen Nervensystems, das hier afferente, efferente und (Sekretorische Nervenelemente in einer gemeinsamen plasmodialen Leitbahn beherbergt.In der Schleimhaut des Processus vermiformis entwickelt der dort ausgebreitete Plexus mucosus eine außerordentliche Zartheit und Reichhaltigkeit seiner nervösen Elemente.In einem Falle von rein neurogener Appandizitis kommen im Plexus mucosus des menschlichen Processus vermiformis bei sonst intakter Schleimhaut neuromatöse Gewebsneubildungen vor, die als das Resultat eines im Terminalretikulum zutage tretenden Wucherungsprozesses gedeutet werden können.In einem Falle von Megacolon werden schwere pathologische Veränderungen, vor allem an den Zellen und Fasern des Auerbachschen Plexus und des Plexus muscularis profundus beschrieben.     

Über pathologische Veränderungen am Auerbachschen Plexus bei Megacolon

Zusammenfassung Die histologische Untersuchung des Auerbachschen Plexus aus der Wand eines resezierten Megacolon-Stückes ergibt mit Hilfe der Bielschowsky-Methode folgende Resultate:Schon bei schwacher Vergrößerung ist eine beträchtliche Auflockerung des Plexusgewebes in den Ganglien und Nervenbündeln festzustellen; sie hat hauptsächlich in schweren, degenerativen Veränderungen am Nervengewebe und am Schwannschen Leitplasmodium ihre Ursache. An Stelle der beiden zugrunde gegangenen Gewebsarten kann man Bindegewebe oder vakuolisierte Plasmareste vorfinden.An den weitaus meisten, großen Ganglienzellen sind erhebliche Veränderungen am Kern und Neuroplasma, wie Kernschrumpfung oder Kernfolähung mit folgendem Schwund der Kernsubstanz, ferner Verwaschenheit, Verklumpung und Defektbildung des Fibrillengerüstes, Zerfall der Fibrillen in Granula, Vakuolenbildung im Neuroplasma zu beobachten. Die Erscheinungen führen zum Auftreten zahlreicher Zelltrümmer oder zu Zellresten aller Art im Auerbachschen Plexus.An den Fortsätzen vieler, offenbar unter einer pathologischen Reizwirkung stehender Ganglienzellen macht sich ein Neubildungsprozeß in Gestalt regellos auswachsender, neurofibrillärer Substanz bemerkbar. Das neugebildete Nervengewebe geht mitsamt der Ganglienzelle zugrunde.An der Beseitigung der Reste nervöser Substanz scheinen, Hüllplasmodium und Schwannsches Leitgewebe vor allem beteiligt zu sein.In den Nervenbündeln kommt es zur Degeneration von Nervenfasern bei gleichzeitiger, häufig vakuoliger Umänderung des Schwannschen Leitgewebes.In dem, in der Ringmuskulatur des Colons gelegenen Plexus muscularis profundus sind ebenfalls schwere pathologische Erscheinungen an den Nervenfasern, Ganglienzellen und am Schwannschen Leitgewebe zu erkennen. Doch lassen sich auch Bündel überaus zarter, normal aussehender Nervenfäserchen beobachten.Die Entwicklung nervöser Bildunigen, die sensiblen Endapparaten ähnlich sehen, wird als eine pathologische Wachstumserscheinung an den Fortsätzen geblähter, dem Untergang geweihter Ganglienzellen klargestellt.     

Untersuchungen über die Endigungsweise cerebrospinaler und vegetativer Nervenfasern

Zusammenfassung In der Clitoris und Glans penis des Affen wurde mit Hilfe der Silbermethode nachBielschowsky-Gros die Endigungsweise cerebrospinaler und vegetativer Nervenfasern einer Betrachtung unterzogen. Den weit ausgedehnten cerebrospinalen, sensiblen Nervengeflechten wird der Charakter einer Endformation zugesprochen, da sich von den grobkalibrigen, markhaltigen Fasern feine marklose Nervenelemente abzweigen, untereinander anastomosieren und auf diese Weise ein Netz bilden. Das cerebrospinale Endnetz setzt sich aus marklosen Nervenfasern und Neurofibrillen zusammen. Innerhalb eines sensiblen Endgeflechtes erstrecken sich vegetative präterminale Netzstränge, die zusammen mit der neurovegetativen Endformation (Terminalretikulum) die Kapillaren und markhaltigen Nervenfasern umklammern. Außerdem schließen sich den cerebrospinalen Endgeflechten entstammende marklose Nervenfasern dem vegetativen Endnetz an den Kapillaren an. Die nicht von einer eigenen Kapsel umschlossenen sensiblen Endgeflechte stehen mit den organisierten, von einem Hüllgewebe umgebenen, sensiblen Endkörperchen in kontinuierlicher Verbindung. Die sensiblen nervösen Endorgane erhalten ihren Zustrom durch eine oder mehrere Fasern, die dabei einige Endkörperchen zu einem geschlossenen System zusammenfügen können.Die in der Kapsel befindlichen Nervenfasern zeigen einen verzweigten, schlingenartig gewundenen Verlauf und fibrilläre Auflockerungen. Die cerebrospinalen Endkörperchen sind korbartig von einem dichten Netz vegetativer Nervenelemente umschlossen, von denen einige in das sensible Endorgan eindringen. Andererseits zweigen sich von den innerhalb der Kapsel befindlichen sensiblen Nerven feine Fasern ab, verlassen das Endkörperchen und beteiligen sich an der Maschenbildung des vegetativen Terminalretikulums. Auf die gegenseitige enge Lage von sensiblen Endorganen, vegetativen Endnetzen und Kapillaren wird hingewiesen. Ein allgemeines Fehlen von organisierten, sensiblen Endkörperchen in der behaarten Haut muß hervorgehoben werden.Das vegetative Nervensystem entwickelt an den Arterien, Venen und Kapillaren ein dichtes, teilweise in Strängen verlaufendes präterminales Netz, das in der Endformation des vegetativen Nervensystems, das nervöse Terminalretikulum, übergeht.Eine kurze Betrachtung ist den interstitiellen Zellen, den intercalären Zellen (Feyrter) und einigen mit dem vegetativen Nervensystem in Verbindung stehenden Bindegewebszellen gewidmet.     

Über die mikroskopische Innervation der Milz

Zusammenfassung Die Nerven der Milz treten in überwiegender Mehrzahl durch die Hilusleiste in das Organ ein. Ein kleiner Teil der Nervenstämmchen bildet ein in der Milzkapsel subserös gelegenes Geflecht, das nur aus wenigen verstreut liegenden kleinen Faserbündeln und einzelnen zum Teil markhaltigen Nervenfasern besteht.Die größeren Nervenfaserstämme gruppieren sich im Hilusgebiet um die Gefäße herum und ziehen entweder durch die Trabekel in das Innere der Milz oder treten sogleich in die Milzpulpa ein.In den Trabekeln findet eine allmähliche Aufteilung der Nervenfaserbündel in eine größere Zahl kleinerer Faserbündelchen statt. Letztere verlaufen meist parallel zu den glatten Muskelfaserzügen des Trabekels. Einzelne Nervenfäserchen, die den in den Trabekeln verlaufenden Bündeln entstammen bilden gemeinsam mit anderen Nervenfasern ein Endnetz, das sowohl innerhalb der Muskelfaserzüge als auch an der Trabekeloberfläche zu beobachten ist.Ein derartiges Endnetz, das sich wahrscheinlich bei allen autonom innervierten Organen aus einer zunehmenden dichotomischen Aufteilung der Nervenfasern herleitet ist dadurch charakterisiert, daß Achsenzylinder unter Bildung der typischen dreieckigen Knotenpunkte, an denen die fibrilläre Auflockerung meist sichtbar wird, miteinander in direkter Verbindung stehen. Es fehlen hierbei freie Nervenfaserenden. Dieses aus Achsenzylindern bestehende Netz hat gleichsam als Leitbahn ein syncytiales Plasmastrangnetz mit Zellkernen (Schwannsche Kerne), welches mit den neuerdingsvon Lawrentjew undvan Esveld eingehend beschriebenen interstitiellen Zellen identisch ist.Die feinsten Nervenfasern endigen innerhalb der glatten Muskelfasern entweder im Cytoplasma oder auf dem Zellkern derselben.Von der Oberfläche der gröberen Trabekel setzen sich die nervösen. Geflechte auf die feineren Verzweigungen des Trabekelsystems fort, zu denen sich auch Achsenzylinder aus der Milzpulpa zugesellen. Die nervöse Versorgung der glatten Muskulatur wird um so ausgiebiger je feiner die Trabekel werden. Die Achsenzylinder verlaufen teils auf der Oberfläche, teils zwischen den glatten Muskelfasern der feinsten Trabekel und zeigen gewöhnlich an Stellen, an denen der Trabekel stärker kontrahiert ist, und in der Umgebung von Muskelzellkernen einen stark gewundenen Verlauf.Diejenigen stärkeren Nervenfaserbündel, die oft auf lange Strecken ihren Weg durch die Milzpulpa nehmen, zeigen nach kurzem Verlaufe eine starke Auflockerung ihres Gefüges und eine fortschreitende Aufteilung in kleinere Faserbündel mit zunehmender gegenseitiger Durchflechtung. In diesen Bündeln sind die einzelnen Achsenzylinder in kernhaltige Plasmastränge eingeschlossen, die den Nervenfasern inBiblschowsky-Präparaten das Aussehen von markhaltigen Nervenfasern verleihen.Die einzeln in der Milzpulpa verlaufenden Achsenzylinder liegen intraplasmatisch in den Reticulumzellen. Das Reticulum scheint sich auch an der Fixierung der stärkeren Nervenfaserbündel an die Milzpulpa zu beteiligen.Die kleineren Arterien und Venen der Milz sind stets von Nervenfasern umgeben die in der Adventitia der Gefäße ein wenig ausgesprochenes Geflecht bilden. Einzelne Achsenzylinder sind bis in dieMalpighischen Körperchen hinein zu verfolgen.     

Über Feinbau und Funktion des Saccus vasculosus

Zusammenfassung o| li]1.|Dammermans Hypothese, der Saccus vasculosus stelle ein Sinnesorgan dar, das den Sauerstoffgehalt des Blutes kontrolliert, läßt sich mit den morphologischen Gegebenheiten nicht in Einklang bringen. Die den Rezeptoren der Riechschleimhaut verglichenen Krönchenzellen in der Saccuswandung stehen nicht mit dem Blute, sondern mit dem Liquor cerebrospinalis in unmittelbarer Berührung. Die Krönchenzellen werden ferner samt den marklosen Nervenfasern, welche sie mit dem Hypothalamus verbinden, vom Blute innerhalb der für den Saccus charakteristischen Sinus durch die Membranbildungen an der Hirnoberfläche geschieden. Umwegig erscheint auch die Vorstellung, daß an Chemorezeptoren erinnernde, in den Liquor eintauchende Elemente dazu bestimmt seien, Volumschwankungen der Gefäße zu perzipieren, die auf den Saccus übertragen werden. Es ist daher angezeigt, die Hypothese von Dammerman durch eine Deutung zu ersetzen, welche den strukturellen Besonderheiten des Saccus vasculosus eher Rechnung trägt. Prüfenswert ist insbesondere die Frage, ob der an einen Plexus chorioideus gemahnende Saccus über die Fähigkeit der Absonderung verfügt.Die histologische Untersuchung des Saccus vasculosus von Selachiern und Teleostiern hatte das im folgenden geschilderte Ergebnis. li]2.|Der stark entfaltete Saccus vasculosus der Rajiden, Torpedinen und Dasyatiden ist in seinen medianen und medio-lateralen Abschnitten sowohl mit der Gehirnbasis als auch mit der Adenohypophyse eng verbunden. Die dorsale, im mittleren Bereich nicht gefaltete Saccuswand lagert einer breiten Meninxschicht an, die nur verhältnismäßig enge, von der Epithelbasis teilweise weiter entfernte Gefäße enthält. In dieser Zone überwiegen die gliösen Stützzellen innerhalb des Epithels über die dem Saccus eigentümlichen sog. Krönchenzellen.Die ventrale Wandung des Saccus der untersuchten Selachier ist mit der Dorsalfläche der Adenohypophyse verlötet. Auch in diesem Saccusabschnitt herrschen Stützzellen vor. Unmittelbar unter der Zellage der ventralen Saccuswandung verläuft der Tractus praeopticohypophyseus, leicht kenntlich an seinem Neurosekretbestande. Diese Bahn tritt bei Raja und Torpedo zunächst in eine rostral gelegene Saccusfalte ein, deren Krümmung sie folgt, um dann — sehr dicht an die Basis der ventralen Saccusauskleidung angeschmiegt — zur Pars intermedia der Hypophyse zu ziehen, in deren Epithelgefüge sie sich unter Aufsplitterung in Fasersträhnen als diffuse Neurohypophyse einsenkt. Dieser Befund lehrt, daß der Tractus praeoptico-hypophyseus nicht, wie gelegentlich vermutet (vgl. Kappers) der Innervation der Saccusgefäße dient.An dem überaus stark ausgebildeten Gefäßapparat des Saccus der hier untersuchten Arten konnten Spezialvorrichtungen für die Regulation der Durchblutung nur bei Dasyatis marinus festgestellt werden, dessen Meninx wie das Bindegewebe anderer Körperregionen (vgl. Bargmann 1937) mit den seit Leydig (1852, 1857) als Turbanorganen bekannten Muskelbildungen reichlich ausgestattet ist. Die Turbanorgane liegen in der den Saccus umhüllenden Leptomeninxschale.Die Angabe von Krause (1923), die Saccuswand von Torpedo enthalte glatte Muskulatur, ließ sich an meinem Untersuchungsgut nicht bestätigen. Es ist anzunehmen, daß die im Saccusbereich bei manchen Arten deutlich entwickelte Schicht elastischer Fasern die Durchblutung des unter ihr befindlichen Saccus beeinflußt. Dieses Netzwerk dürfte durch starke Gefäßfüllung unter Spannung gesetzt werden, zumal die elastischen Faserstrukturen in Begleitung der Blutgefäße innerhalb der Saccusfalte mit der meningealen Elasticaschicht zusammenhängen. Das Vorkommen starker Kaliberschwankungen der Blutgefäe des Saccus läßt sich aus dem Schnittpräparat folgern. Nicht alle Abschnitte des Saccus sind übrigens reich vaskularisiert. Weite Sinus fehlen z.B. in der dorsalen Wandpartie, die sich mit der basalen Hirnhaut verbindet. li]3.|Die Saccuswand aller untersuchten Selachier und Teleostier wird von einer epithelialen Zellschicht ausgekleidet, die zwei verschiedene Elemente erkennen läßt, nämlich a) die sog. Krönchenzellen, b) die Stützzellen. Eine markante Hervorhebung der Krönchenzellen der Teleostier gelingt mit Hilfe der Nervenimprägnationsmethode von Bodian. Ob vereinzelt in der Epithelbasis im Verlauf der Saccusnerven gelegene größere Zellelemente (Raja) Ganglienzellen verkörpern, ist fraglich. Die innerhalb der sehr starken Saccusnerven von Dasyatis vorkommenden größeren gelappten Zellen mit granuliertem Zytoplasma werden als Gliazellen angesprochen. Die ventrikuläre Oberfläche des Epithels wird von einer durchbrochenen Gliamembran überzogen, durch deren Lücken die apikalen Abschnitte der Krönchenzellen mit dem Liquor cerebrospinalis in Berührung stehen. Man muß sich diese Membran, die sich gelegentlich infolge Schrumpfung des von ihr bedeckten Epithels abhebt, siebartig gebaut vorstellen.Die Dicke und mit ihr die Differenzierung der Saccuswandung sind, wenigstens bei Selachiern, nicht konstant. Auf weitere Strecken hin kann allein eine endothelähnliche Zelltapete, die keine Krönchenzellen aufweist, die Gefäße von der Organlichtung trennen. In derartigen Wandabschnitten scheinen abgeplattete Stützzellen vorzuliegen. Es ist anzunehmen, daß sie das Ergebnis eines Mauserungsprozesses sind, bei dem gealterte Zellen in die Saccuslichtung abgeschuppt werden, wo man sie gelegentlich vereinzelt oder in Gruppen antrifft. Der Nachschub kann durch mitotische Zellteilung erfolgen. li]4.|Die sorgfältigen Beobachtungen von Dammerman über die Struktur der Krönchenzellen werden bestätigt. Es muß jedoch hervorgehoben werden, daß die für diese Elemente bezeichnenden Krönchen vergängliche bzw. in ihrer Form wechselnde Bildungen darstellen. Bei Selachiern findet man zahlreiche Zellen, die Krönchenzellen verkörpern, jedoch nicht mit einem Krönchen ausgestattet sind, neben solchen, die eine derartige apikale Differenzierung ihres Zytoplasmas besitzen. Bei den untersuchten Teleostiern sowie jenen Selachiern, deren Krönchenzellen meist eine Krönchenbildung aufweisen, zeigten sich — von Zelle zu Zelle — deutliche Größenunterschiede der mit dem Krönchenfortsatz versehenen Kopfabschnitte. Bei Dasyatis habe ich sogar typische Krönchen vermißt und an ihrer Stelle nur unregelmäßig geformte Zytoplasmazipfel gefunden.Als bisher unbeachtete Eigentümlichkeit der Krönchenzellen werden. azidophile, an Einschlukörper erinnernde Homogenisierungen des Zellleibes bei Selachiern beschrieben, die sehr umfangreich ausgebildet sind. Bei Teleostiern treten kleinere, in Kernnähe gelegene Einschlüsse im Zytoplasma der Krönchenzellen auf. Engere Beziehungen der intrazellulären Neurofibrillen zu den von ihnen umgebenen Einschlüssen wurden nicht festgestellt. li]5.|Zugunsten der zur Erörterung gestellten Annahme, die Krönchenzellen könnten sekretorisch tätige Elemente verkörpern, sprechen mehrere Beobachtungen, von denen die eines Auftretens von Blasen an der Zelloberfläche wohl die geringste Beachtung verdient, da die Möglichkeit der artefiziellen Auslösung durch die Fixierungsflüssigkeit nicht ausgeschlossen werden konnte. Bemerkenswerter erscheint das Vorkommen von Körnchen und Tröpfchen innerhalb der Krönchenbüschel, die sich teils mit Chromalaunhämatoxylin, teils mit Phloxin bevorzugt anfärben. Gleichartige Gebilde kann man frei im Saccuslumen nachweisen. In anderen Fällen verdämmert der Krönchenbesatz im Inhalt des Saccus. Ferner läßt sich der Krönchenrasen gelegentlich mit der Perjodsäure-Schiffreaktion in blauvioletter Farbe sichtbar machen, die auch der Saccusinhalt aufweist. Besonders auffallend ist schließlich die Füllung der Organlichtung mit einem Kolloid, das in vielen Fällen eine kompaktere Masse darstellt. li]6.|Der Inhalt des Saccuslumens der Selachier stellt sich im Schnittpräparat seltener als homogene Masse, in der Regel als netzig-fädiges oder körniges Gerinnsel dar, das sich mit Chromalaunhämatoxylin und Anilinblau anfärben läßt. Ein auffallender Unterschied des Inhaltes von Saccus und übrigen Ventrikelabschnitten ist im allgemeinen nicht nachzuweisen. Einen ausgesprochen an Schilddrüsenkolloid erinnernden Inhalt einzelner Saccusnischen sah ich lediglich bei Stechrochen (Dasyatis marinus). Dagegen findet man in der Lichtung des Saccus verschiedener Teleostier, wie erwähnt, kompakte Kolloidmassen verschiedenen Aussehens und Umfanges. In manchen Fällen werden gegenüberliegende Wandpartien des Saccus nur durch schmale Blätter von Kolloid voneinander geschieden. Vielleicht unter der Einwirkung der Fixierungsmittel entstehen in diesem Material bald Tröpfchen und Körnchen, in anderen Fällen Vakuolen, die dem Kolloid ein wabigschaumiges Aussehen verleihen. Bei starker Füllung der Saccusnischen mit Kolloid können Bilder Zustandekommen, die oberflächlich einem Durchschnitt durch eine Schilddrüse ähneln. Der kolloidale Saccusinhalt gibt eine positive Perjodsäure-Schiffreaktion. Diese Reaktion fällt zwar auch am Liquor cerebrospinalis positiv aus. Indessen erreicht ihre Intensität nicht jene, die man an massiverem Saccuskolloid feststellen kann, was auf der größeren Dichte dieses Materials beruhen mag. Die Anwesenheit eines so umfangreichen und sicherlich verhältnismäßig zähen Kolloidinhaltes des Saccus scheint mit der Hypothese einer rezeptorischen Funktion des Organs schwer in Einklang zu bringen sein. Experimentellen Untersuchungen bleibt es freilich vorbehalten, die hier geäußerte Auffassung von einer sekretorischen Tätigkeit des Saccus vasculosus zu erhärten. li]7.|Die sog. Stützzellen der Saccusauskleidung bestehen aus zytoplasmaarmen Elementen mit meist oberflächennahe gelegenem Kern. Diese Zellen setzen an der die Saccusinnenfläche bedeckenden siebartig gebauten Gliamembran mit fußartigen Verbreiterungen an. Ihre schmalen basalen Abschnitte treten mit der die äußere Oberfläche des Saccusepithels überziehenden Membran in Verbindung. In manchen Abschnitten, so im mittleren Bereich der dorsalen und ventralen Wandpartie, nehmen sie stark gewundenen Verlauf, so daß hier das Bild eines Fasergewirrs entsteht. Da die Stützzellkerne gelegentlich eine durch Zerklüftung und Knospenbildung bedingte Oberflächenvergrößerung aufweisen (z.B. Lophius), ferner Kerneinschlüsse enthalten können, erscheint der Gedanke gerechtfertigt, daß diese gliösen Elemente nicht nur eine Stützfunktion ausüben.Diese Untersuchung erfolgte mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.Herrn Prof. Dr. Eberhard Ackerknecht zum 75. Geburtstag gewidmet.     

Morphologisch-experimenteller Beitrag zum lichtmikroskopischen Bau des vegetativen Nervensystems

Zusammenfassung Auf Grund lichtmikroskopischer Untersuchungen mit verschiedenen histologischen Techniken läßt sich das Endgebiet der postganglionären Nervenbahn folgendermaßen definieren: Die vegetative Endformation baut sich aus den Endabschnitten der postganglionären Nervenfasern und aus einem kernhaltigen, granulierten Plasmanetz auf. Teilweise ist eine enge Anlagerung der Endformation an die Erfolgszellen zu beobachten; eine Verschmelzung beider Gewebsarten ist nicht feststellbar. Besondere Endigungstypen fehlen. Auch lassen sich keine sicheren Anzeichen einer sekretorischen Tätigkeit der Endformation nachweisen. Die Möglichkeit einer vorgetäuschten Netzbildung der Nervenfasern und Fibrillen wird diskutiert.Da nach Durchtrennung der postganglionären Nervenfasern die Nervenelemente der vegetativen Endformation degenerieren, müssen die Anschauungen Jaboneros (1956) und Meyjlings über ein unabhängiges System interstitieller Zellen, das von postganglionären Nervenfasern innerviert wird, aufgegeben werden. Im Gegensatz zu Stöhrs (1957) und Reisers (1959) deskriptiven Untersuchungen einer syncytialen Bauweise des vegetativen Nervensystems zeigen die morphologisch-experimentellen Resultate dessen neuronale Gliederung auf.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Histochemische Untersuchungen über die π-Granula (Reich) der peripheren markhaltigen Nervenfasern

Zusammenfassung Nach dem 4. Lebensjahr sind die nach Reich benannten Protagon () Granula regelmäßig in den Schwannschen Zellen normaler segmentierter Nervenfasern des Menschen vorhanden. Im Senium und bei kachektischen Zuständen der verschiedenen Genese treten sie vermehrt auf. Die -Granula sind an den Nervenfasern vom Hund, Schaf, Kaninchen und Tiger nachweisbar, fehlen aber bei folgenden Wirbeltieren: Rind, Ziege, Schwein, Katze, Ratte, Meerschweinchen, Maus und Frosch. Nach tmserer histochemischen Analyse stellen die -Granula stark chromotrope, saure [relativer isoelektrischer Punkt bei p_H (0,9) 1,5-1,8] Bial-negative Glykolipide dar, die am meisten den Cerebrosiden und Cerebrosidschwefelsäureestern (Sulfatiden) entsprechen; für die Beteiligung von Phospholipiden, Polysacchariden und Proteinen an ihrem Aufbau ergab sich kein sicherer Anhalt. Die Färbung mit essigsaurem Kresylviolett zeigt eine bräunliche Metachromasie der -Granula. Die Bedingungen für eine braune Metachromasie sind bis jetzt noch nicht völlig geklärt. Auch formalininfixierte Markscheiden können sich nach kräftiger Wässerung (Lösung reversibler Formalinbindungen) mit der Feyrterschen Thionin-Einschlußmethode braun färben. Wir führten systematische vergleichende Untersuchungen über die Wirkung verschiedener Extraktionsmittel auf die -Granula von formalinfixierten und unbehandelten Nerven durch; die Einzelheiten sind im Original nachzulesen. Nicht nur an Nervenfasern von Erwachsenen, sondern auch von menschlichen Feten, und einigen Tierarten, die keine -Granula enthalten, ist die savre Phosphatase im perinukleären Zytoplasma der Schwannschen Zellen nachzirweisen.Zum ehrenden Gedenken an meinen Lehrer in Anatomie, Herrn Prof. Dr. med. habil. Kurt Alverdes (Leipzig).     

Adrenerge Innervation im Hoden und Nebenhoden vom Schwan (Cygnus olor)

Zusammenfassung Hoden und Nebenhoden vom Schwan wurden mit der von Falck und Hillarp entwickelten Methode zum fluoreszenzmikroskopischen Nachweis von Catechol- und Tryptaminen untersucht.Im Hoden findet sich ein engmaschiges Geflecht fluoreszierender Nervenfasern zwischen den Tubuli seminiferi, das vorwiegend die Leydig-Zellen umhüllt. Im Elektronenmikroskop beobachtet man zahlreiche nackte Axone mit granulären Vesikeln zwischen einzelnen Leydig-Zellen. Aus diesem Befund wird gefolgert, daß das Zwischenzellsystem beim Schwan im Gegensatz zu den Verhältnissen bei den meisten Mammaliern eine direkte sympathische Innervation besitzt.In den ableitenden Samenwegen verhält sich die noradrenerge Innervation ebenfalls anders als bei Mammaliern: Die proximalen Ductuli efferentes sind die am stärksten innervierten Gangabschnitte. Auf Grund mikrospektrofluorimetrischer Befunde wird angenommen, daß der Transmitter in den fluoreszierenden Nervenfasern Noradrenalin ist. Fluorimetrische Bestimmungen des Catecholamingehaltes zeigen die Anwesenheit großer Mengen von Noradrenalin im Hoden und Nebenhoden (5,16–5,50 g/g).

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Adrenergic innervation in the testis and epididymis of the swan (Cygnus olor)

Summary The testis and epididymis of the swan were investigated by means of Falck's and Hillarp's method for fluorescence microscopical detection of catechol- and tryptamines.In the testis a dense plexus of green fluorescent nerve fibres was found to course between the tubuli seminiferi and to surround clusters of Leydig-cells. Electronmicroscopically numerous bare axons containing dense core vesicles were observed between individual Leydig-cells. These results favour the assumption that in contrast to what has been found in most mammals the testicular interstitial cell system of the swan is supplied by sympathetic nerve fibres.The adrenergic innervation of the excretory ducts was also found to behave different from that in mammals: The innervation is most dense in the proximal portions of the ductuli efferentes. From the results of microspectrofluorimetric measurements it is concluded that the transmitter is most likely noradrenaline. Fluorimetric determinations reveal the presence of high amounts of noradrenaline (5,16–5,50 g/g).

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Mit dankenswerter Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft und die Joachim Jungius-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften, Hamburg.     

Ricerche istologiche sull' innervazione del timo dei Sauropsidi

Zusammenfassung Die sehr zahlreichen Nervenfasern für die Thymus der Sauropsiden gehen hauptsächlich vom zervikalen sympathischen Strang, aber zum Teil auch vom Vagus und vielleicht von den ventralen Ästen der zervikalen Nerven aus und erreichen die Thymus, indem sie den Gefäßen entlang laufen.Die Faserbündelchen, in welchen man oft isolierte oder in Gruppen gesammelte sympathische Zellen antrifft, dringen in das Thymusparenchym ein und hier verästeln sie sich sehr stark. Ein kleiner Teil der Nervenfasern sind Vasomotoren, ein anderer ebenfalls kleiner Teil verschwindet innerhalb von Gruppen von epithelioiden Zellen, welche oft mit drüsenähnlichen Höhlungen versehen sind (einige von diesen epithelioiden Anhäufungen erinnern im Aussehen an dieHassall-Körperchen der Säugetiere); echte typische H. K. sind sehr selten in erwachsenen Tieren nachweisbar.Der größte Teil der Nervenfasern erreicht jedoch die myoiden Zellen und verbindet sich mit denselben. Bei Cheloniern und bei Hühnern ist der Nervenanteil, der den myoiden Elementen vorbehalten ist, wirklich übermäßig groß.Die myoiden Zellen sind bekanntlich ein oft sehr ansehnlicher Bestandteil der Thymus der Sauropsiden, wie bei anderen Wirbeltiergruppen. Sie sind regressiven und progressiven Veränderungen unterworfen: je nach den Jahreszeiten (Dustin), ebenso besonderen funktionellen Bedingungen wie Fasten, Winterschlaf (Hammar); sie zeigen beim Huhn eine Hyperplasie-Hypertrophie als Folge der Kastration und des Alters (Terni).In vorliegenden Untersuchungen sind nebenbei einige neue Tatsachen über die Morphologie der myoiden Zellen festgestellt worden, unter anderen folgende: a) ihre histologische Differenzierung während der Entwicklung tritt sehr spät ein; b) sie sind räumlich von dem retikulär-kollagenen Netze des Thymusläppchens unabhängig, und sie besitzen keine retikulosarkolemmale Membran; c) die strahlenförmige (konzentrische) oder regellose Anordnung der Querstreifung der Myofibrillen in den großen myoiden Elementen bildet sich als Resultat der Verschmelzung von vorher unabhängigen Zellen (weshalb die besprochenen Elemente echte Syncytien sind); d) im Protoplasma der myoiden Zellen finden sich Spuren von Glykogen; usw.Die Verbindungen zwischen Nervenfasern und myoiden Elementen und andere Einzelheiten der feineren Verteilung der Nervenelemente im Thymusläppchen wurden bei Cheloniern und Vögeln besonders eingehend untersucht. An der Oberfläche der myoiden Zellen bilden die Nervenfasern Windungen oder spatel-, knopf-, keulchen- oder füßchenförmige Verbreitungen, welche der myoiden Substanz anhängen (neuromyoide Verbindungen).Die Nervenfasern, welche sich durch diese Endigungsweise mit den myoiden Zellen verbinden, gehören sehr wahrscheinlich zu den postganglionären Neuronen, welche entweder im Thymus (intraparenchymale oder perivasale mikroskopische Ganglien) oder im zervikalen sympathischen Gefäßgeflecht oder im sympathischen Grenzstrang liegen.Über Wesen, Zweck und Ziel der Vagusfibern habe ich mir kein bestimmtes Urteil bilden können.Außerdem befinden sich im Thymusläppchen wenige Nervenzellen des gewöhnlichen sympathischen Typus und in größerer Zahl kleine isolierte Nervenzellen, die zweifellos mit den interstiziellen ZellenCajals zu identifizieren sind. Diese interstiziellen Neuronen befinden sich meistensin der Nähe der myoiden Zellen und liegen oft auf der Oberfläche derselben, indem sie sie mit ihren verästelten Fortsätzen umfassen. Manchmal verbindet sich ein langer und feiner Fortsatz der interstiziellen Neuronen mit einer entfernt gelegenen myoiden Zelle. Diese Nervenzellen müssen zum größten Teil alsautonome effektorische Neurone aufgefaßt werden, wegen ihrer innigen Verbindung mit der kontraktilen Substanz. Wenn eine Kontraktionsmöglichkeit der myoiden Zellen auch nicht in Abrede zu stellen ist, ist es nicht recht verständlich, was für eine nützliche Wirkung ihre Kontraktion haben könnte (darum gebrauchen wir den Ausdruck effektorisch und nicht motorisch).Man kann oft beobachten, daß an der Oberfläche einer und derselben myoiden Zelle sich sowohl Fäden von exogenen Nervenfasern, als auch verästelte Fortsätze einer kleinen interstiziellen paramyoiden Zelle ausbreiten.Obwohl in der Thymus (wie auch im Darm;Cajal) das Wesen der Fortsätze der interstiziellen Neuronen zweifelhaft ist, mangels sicherer differentialer Merkmale zwischen Neuriten und Dendriten, ist doch das Aussehen der mit den myoiden Zellen verbundenen Fasern ganz verschieden von demjenigen der Fortsätze der interstiziellen Zellen.In einigen wenigen Fällen ist es möglich, einen dünnen und langen Fortsatz (Neurit?) der interstiziellen Zelle zu verfolgen, welcher ein kleines Blutgefäß erreicht; es ist möglich, daß er längs desselben eine proximale Richtung verfolgt. Dieses Verhalten läßt die Vermutung zu, daß wenigstens einigen dieser Neuronen die Bedeutung vonrezeptorischen Neuronen zuzuschreiben sei.Die Deutung des reichen Zuflusses und der ansehnlichen Verteilung des nervösen Anteils im Thymusparenchym der Sauropsiden ist, vom Gesichtspunkt ihrer möglicherweise endokrinen Funktion, nicht leicht: Sei es, weil die Innervation anderer endokriner Drüsen histologisch nicht genau bekannt ist (mit Ausnahme der Paraganglien); sei es, weil es überhaupt zweifelhaft ist, ob die Thymus eine innere Sekretion besitzt.Es ist möglich, daß die Anwesenheit der neuromyoiden Synapsen in der Thymus (welche hier zum ersten Male hervorgehoben wird), wenn auch die myoiden Zellen nicht kontraktionsfähig sein sollten, trotzdem mit dem Kohlenhydratenstoffwechsel in Zusammenhang steht, ähnlich wie es für die neuromuskularen Synapsen des zerebrospinalen Systems angenommen wird (Roncato).Der beinahe übergroße Reichtum nervöser Verzweigungen und neuromyoider Verbindungen, besonders bei Cheloniern, legt die Vermutung nahe, daß in zyklischen degenerativen Vorgängen des Thymusparenchyms eine Zerstörung und nachfolgende übermäßige Regeneration von Nervenfasern stattfindet; andererseits läßt die Zunahme der Zahl und Verzweigung der Nervenfasern im Kapaun und alten Hahn (Terni) die begründete Vermutung zu, daß es sympathische Neuronen gibt, welche einer auch verspäteten progressiven histologischen Differenzierung ihrer Neuriten fähig sind (eine verspätete histologische Vervollkommnung des Zellenleibes und der Dendriten in sympathischen Neuronen ist schon in menschlichen Ganglien bekannt;Terni).Aus diesen Gründen lassen die voliegenden Beobachtungen über die Thymus der Sauropsiden den Gedanken aufkommen, daß die stark entwickelte autonome Innervation der Thymus in der Funktion dieses Organs eine bedeutende Rolle spielt: sei es als Sitz besonderer Reize, welche sich wahrscheinlich in den neuromyoiden Apparaten entladen, sei es, weil die Nervenfasern mit Vorrichtungen versehen sind, welche auf lokale oder allgemeine Reize mit besonderer Empfindlichkeit morphologisch reagieren.     

Die Faserglia in der Hypophyse und im Saccus vasculosus von Torpedo marmorata

Zusammenfassung Die Parenchymbalken des Zwischenlappens gehen beim Zitterrochen sowohl in das Epithel des Vorderlappens als auch in die ventrale Saccuswand über. Die Intermediabalken werden im ganzen Zwischenlappen von Faserglia durchsetzt. Die Glia bildet mit feinen Fortsätzen einen mehr oder weniger dichten Strumpf um die Balken, durchdringt sie mit kräftigen Fasern in radiärer Richtung und setzt sich in feineren Ausläufern in die Balkenachse fort, die außer Gliafasern noch Nervenfasern und im rostralen Abschnitt einige Zellen enthält. Wo Blutgefäße an die Balken herantreten, sind stellenweise Gliafüßchen ausgebildet.In der Wand des Vorderlappens liegen Stützzellen, deren faserige Fortsätze die ganze Dicke der epithelialen Bekleidung senkrecht durchsetzen.Die neurogene Wand des Saccus vasculosus ist ebenfalls von Gliocyten durchsetzt. Sie bilden Faserkörbe, welche die Saccuszellen einzeln oder in Nestern umhüllen, und setzen sich bis zum Bindegewebe fort, wobei sie Gliascheiden um die unter der zelligen Bekleidung gelegenen Nervenfaserzüge bilden. Die Gliafasern des ventralen Mittelstreifens verflechten sich mit denen des Mittellappens.Die Anwesenheit und Verteilung der Glia, Nervenfasern und vereinzelter Saccuszellen im Mittellappen zeigt, daß in ihm die zentralnervösen Elemente untrennbar mit den epithelialen Anteilen vermischt sind, die nach unserer bisherigen Kenntnis der Rathkeschen Tasche entstammen.Die Untersuchung wurde durch dankenswerte Unterstützung seitens der Deutschen Forschungsgemeinschaft ermöglicht.     

Über die feinere Innervation der Arteria uterina des Menschen

Zusammenfassung Unter Verwendung der Silbermethode nach Bielschowsky-Gros und der Einschlußfärbung mit Ehrlichschem, saurem Hämatoxylin wurde die Anordnung, Ausbreitung und Endigungsweise des vegetativen Nervensystems in der Wand der A. uterina des Menschen untersucht.Die A. uterina ist in der Adventitia und Periadventitia von dicken Bündeln in der Mehrzahl markloser, weniger markhaltiger Nervenfasern begleitet. Die in der Adventitia parallel zur Verlaufsrichtung der A. uterina ziehenden Stränge grobkalibriger markloser Nervenfasern verzweigen sich mehrfach und bilden Geflechte, die mit den auf der Muskularis aus feinen Nervenfasern zusammengesetzten Nervengeflechten in Verbindung stehen.Die A. uterina ist in ihrem ganzen Verlauf an der Muskularis von einem dichten Flechtwerk feinster markloser Nervenfasern überzogen, die von länglichen Schwannschen Kernen begleitet werden. Die feinkalibrigen Nervenfasern eines Nervengeflechtes setzen sich kontinuierlich in ein aus feinsten marklosen Nervenfasern bestehendes präterminales Netz fort, an das sich das nervöse Terminalretikulum, die Endigungsform des vegetativen Nervensystems, anschließt. Beide Formationen, das präterminale Netz und das Terminalretikulum lassen sich nicht immer deutlich voneinander abgrenzen und müssen als ein einheitliches Ganzes betrachtet werden.Das Terminalretikulum setzt sich aus weiten oder engen Maschen zusammen und stellt die plasmatische Verbindung von Nervengewebe und dem Plasma der Erfolgszellen, sowohl in der Tunica media, als auch in der Adventitia der A. uterina her. An den Verzweigungsstellen des prätermmalen Netzes, an den Übergängen präterminaler Nervenelemente in das nervöse Terminalretikulum und seltener im Bereich des Terminalretikulums sind die mit unterschiedlichen Kernen ausgestatteten interstitiellen Zellen zu beobachten.Da sich das Nervengewebe auf und zwischen den oberen Mediaschichten kontinuierlich erstreckt und durch das nervöse Terminalretikulum mit den glatten Muskelzellen der A. uterina in plasmatische Verbindung gerät, ist die Abhängigkeit einer jeden Muskelzelle der A. uterina vom vegetativen Nervensystem wahrscheinlich.In der Adventitia der A. uterina sind stellenweise Bindegewebszellen von Neurofibrillen durchzogen; auch ist die Verbindung von Schwannschem Leitgewebe mit dem Plasma von Bindegewebszellen zu beobachten. Eine eingehende Betrachtung ist den interstitiellen (intercalären) Zellen und den mit dem Nervengewebe in Verbindung stehenden Bindegewebszellen in der Adventitia der A. uterina und im menschlichen Magen gewidmet.Die neurovegetative Endformation (präterminales Netz und Terminalretikulum) wird mit ihren zelligen Elementen als ein in normalen und pathologischen Lebensabläufen veränderliches Gewebe betrachtet.     

Beiträge zur Morphologie der peripheren Nervenfaser

Zusammenfassung Das Vorkommen von bisher unbekannten, stets bilateral-symmetrisch angeordneten Verstärkungsleisten der Schwannschen Scheide (= äußere Leisten) und des Axolemms (=innere Leisten) peripherer markhaltiger Nervenfasern des erwachsenen Schäferhundes wird an Hand von Serienquer- und Serienlängsschnitten beschrieben. Die Lage dieser Gebilde zueinander kann dadurch charakterisiert werden, daß jede gedachte Verbindungslinie zwischen Fasermittelpunkt und Zentrum eines jeden äußeren Leistenquerschnitts die Achsenzylindermembran stets ungefähr in der Mitte des Abstandes zwischen je 2 benachbarten inneren Leisten schneidet. Diese Leisten treten bis zu einer Höchstzahl von 6 pro vorerwähnte Hülle auf, das Minimum scheint 2 zu betragen. Die Anzahl der jeweils vorhandenen inneren Leisten ist stets gleich der Anzahl der äußeren. Ihr Vorkommen bedeutet zugleich einen Beweis für die engen Beziehungen zwischen Schwannscher Scheide und Axolemm im Sinne Theodor Boveris (1885).Der einwandfreie Beweis für die reale Existenz einer zarten, mit dem Lichtmikroskop deutlich sichtbaren, Achsenzylinderhülle konnte am fixierten und gefärbten Präparat erstmalig erbracht werden. Ihre Stärke beträgt schätzungsweise etwa die Hälfte bis ein Drittel der Dicke der Schwannschen Scheide.Da sich diese an den Ranvierschen Schnürringen von der Außenseite des Markes auf dessen Innenseite umschlägt und somit das Axolemm bildet (Boveri, 1885; Tafel I, Abb. 2–3), wird erneut vorgeschlagen, die erstere als äueres und das letztere als inneres Neurolemm zu bezeichnen und die jeweils zugehörigen, meist plasmahaltigen Leisten entsprechend zu benennen.Wahrscheinlich besitzen die neuentdeckten Gebilde unter anderem die Aufgabe, die Faser zu verstärken und zu stützen und ihr dadurch besseren Halt zu verleihen.Außerdem spricht vieles dafür, daß die Leisten bei der Funktion der Faser eine, wenn auch vorerst noch unbekannte, Rolle spielen. Ihre regelmäßige, bilateral-symmetrische Anordnung ist vielleicht ebenfalls so zu erklären.     

Die Nervenversorgung des Myokards

Zusammenfassung Im Myokard können zwei Typen der Innervation beobachtet werden. In den Vorhöfen und den Papillarmuskeln bilden die feineren präterminalen Verzweigungen der Nerven ein von den Gefäßen unabhängiges Grundgeflecht. In der Kammermuskulatur lösen sich von den Gefäßen meist nur die intrasyncytialen Endverzweigungen (Grundplexus) der Nerven.Die intrasyncytialen Endverzweigungen der Herznerven degenerieren sekundär auf typische Weise nach Unterbrechung der zum Herzen führenden Nervenbahnen. Die Degeneration der imSchwannschen Leitgewebe befindlichen Nervenelemente spricht gegen die neueren Anschauungen über die angeblich syncytiale Natur der vegetativen Nerven, wenigstens was ihre Endausbreitung anbetrifft. Die Fortsätze der sympathischen Nervenzellen bleiben auch in demSchwannschen Syncytium unabhängige Axonen, die nach Abtrennung von ihrer Ursprungszelle unabhängig von den mit ihnen im gleichen Syncytium verlaufenden Fasern anderen Ursprunges einer sekundären Degeneration anheimfallen.Mit Hilfe der Degenerationsmethode können die Fasern verschiedenen Ursprunges auch in ihren letzten Verzweigungen voneinander differenziert werden. Es konnte erwiesen werden, daß sowohl die Fasern der beiderseitigen sympathischen cervicothoracalen Ganglien als auch die der zum Vagussystem gehörenden Herzganglien und die aus den Vagus- und den Intervertebralganglien der unteren Cervicalsegmente stammenden sensorischen Fasern in dem gleichenSchwannschen Syncytium unmittelbar nebeneinander verlaufen können. Somit wird die Bedeutung des kernhaltigen Endplexus (Grundplexus) als eines eigenen sympathischen oder vegetativen Endapparates hinfällig. DasSchwannsche Leitgewebe ist nichts weiter als die wahrscheinlich präterminale Hülle der Nervenfasern verschiedensten Ursprunges und verschiedener Funktion.Weitaus der größte Teil der Nerven des Myokards kommen aus den beiderseitigen Ganglia stellaria. Das linksseitige Ganglion versorgt vornehmlich die linke und hintere Fläche der Herzkammern und die Gegend der Herzspitze. Das rechtsseitige versorgt die vordere Fläche der Herzkammern, das Kammerseptum und den vorderen linken Papillarmuskel. Die Innervationsgebiete überdecken sich jedoch weitgehend.Die Fortsätze der intramuralen Ganglienzellen versorgen alle Teile des Herzens gleichmäßig. Ihre Fasern sind morphologisch nicht charakterisiert. Sensorische Fasern erhält das Myokard vor allem aus dem Nervus vagus und aus den unteren cervicalen Intervertebralganglien, die dem Herzen durch den Nervus vertebralis über das Ganglion stellare zugeführt werden. Die Fasern verschiedener Funktion und verschiedenen Ursprunges sind morphologisch nicht gekennzeichnet und nur durch Degenerations-untersuchungen voneinander zu isolieren.Nervenendigungen konnten im Myokard allerdings den Nervenfasern gegenüber in unverhältnismäßig geringer Zahl vorgefunden werden. Es sind zum Teil Seitenzweige der imSchwannschen Leitgewebe verlaufenden Nervenfasern.     

Neurosekretartige Grana in den peripheren Nerven und in den Nerv-Muskel-Verbindungen von Helix pomatia

Zusammenfassung Der glatte Penisretraktormuskel von Helix pomatia enthält wenigstens drei, vielleicht vier verschiedene Arten von Nervenfasern. Sie lassen sich an der Struktur ihrer neurosekretartigen Grana voneinander unterscheiden. In Fasern aus dem Herzen von Helix wurde noch ein weiterer Granatyp gefunden. Er ähnelt den bisher bekannten synaptischen Vesiculi der Vertebraten und Arthropoden. Im glatten Penisretraktor treten mindestens zwei verschiedene Arten von Nervenfasern in engen Kontakt mit den Muskelfasern. Hierbei buchtet sich die Oberfläche der Muskelfaser unter Umständen tief ein. Verschiedenartige Nervenfasern können unmittelbar nebeneinander die Muskelfaser berühren, müssen es aber nicht.Umgekehrt können sich auch mehrere Muskelfasern eng um eine einzige Nervenfaser gruppieren. An den Enden der Neuriten ist die Granakonzentration besonders groß. Gruppen von Nervenfasern oder auch einzelne Fasern sind locker von Gliazellen umsponnen. Hierbei bleiben stets weite Bereiche der Axon-membran frei, die dann über eine dünne zwischengeschaltete Basalmembran unmittelbar an das interstitielle Bindegewebe grenzen. Charakteristisch für die Gliazellen sind etwa 0,5 große, von dichter homogener Masse erfüllte membranbegrenzte Grana. In der Nähe von Nervenendigungen sind sie besonders zahlreich.Das Sarkoplasmatische Reticulum setzt sich aus zwei Komponenten zusammen: erstens einem peripheren tubulären System, das sich von der Sarkolemm-membran abfaltet. Seine Membran besitzt dieselbe Dicke wie die Sarkolemm-membran. Zweitens einem vornehmlich peripher, aber auch zentral anzutreffendem vesiculärem System. Es faltet sich von der äußeren Kernmembran ab; seine Membran ist wesentlich dünner.Außerdem stößt man an der Peripherie und im Zentrum dieser Muskelfasern relativ häufig auf Bündel von eng beieinanderliegenden Röhrchen (Länge etwa 1 ); sie verlaufen gewöhnlich parallel zu den Myofilamenten.Die Arbeit wurde durchgeführt mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungs-gemeinschaft.     

Die Innervation der Lungenarterien in reimplantierten Hundelungen

Zusammenfassung Elektronenmikroskopische Untersuchungen am Nervenplexus der Pulmonalarterien reimplantierter Lungen von Hunden, deren Überlebenszeiten zwischen 20 Tagen und 5 Monaten lagen, haben zu folgenden Ergebnissen geführt: Im distal von der Arterienanastomose gelegenen Abschnitt der A. pulmonalis ist der größte Teil der Nervenfasern degeneriert. Diese degenerierten Fasern gehören zu extrapulmonalen Ganglienzellen (Grenzstrang des Sympathicus, N. vagus, extrapulmonaler Plexus peribronchialis). Zwischen Adventitia und Media der mittleren und kleinen Äste der A. pulmonalis können reichlich intakte Nervenfasern beobachtet werden, und im Bereich der Arteriolen fallen nur intakte Axone auf. An den terminalen Axonen sind synaptische Anschwellungen mit den feinstrukturellen Merkmalen adrenergischer oder cholinergischer Nerven nachzuweisen.In biochemischen Untersuchungen wurden Gehalt und Aufnahme von Noradrenalin (NA) in Stamm-, Lappen- und Segmentarterienwänden von normalen und reimplantierten Hundelungen quantitativ bestimmt. Die Reimplantationszeiten betrugen hierbei 6, 15 und 20 Tage. In teilweiser Übereinstimmung mit den elektronenmikroskopischen Befunden haben diese biochemischen Untersuchungen ergeben, daß im distal von der Arterienanastomose gelegenen Teil der A. pulmonalis praktisch keine NA-Aufnahme oder -Speicherung mehr nach-weisbar ist.Die Befunde werden wie folgt interpretiert: Die Innervation der mittleren Pulmonalarterienäste erfolgt zum Teil, die der kleinen und kleinsten Arterienäste ausschließlich von intrapulmonalen Ganglienzellen des Plexus peribronchialis aus, während die A. pulmonalis mit ihren großen Ästen im wesentlichen von extrapulmonalen Ganglienzellen innerviert wird.

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The innervation of the pulmonary arteries in reimplanted canine lungsStudies of ultrastructure, noradrenalin content and uptake

Summary Electron microscopic studies on pulmonary arteries 20 days to 5 months after lung reimplantations (dogs) yielded the following results: In the plexus arterialis of the stem of the pulmonary artery most of the nerve fibres were found to be degenerated. These fibres belong to extrapulmonary ganglionic cells (i.e., sympathetic chain, vagus nerve, extrapulmonary peribronchial nerve plexus). Whereas in the nerve plexus of some of the branches of the pulmonary arteries and at the site of the arterioles no degenerated nerve fibres could be detected. The fibres which survived showed synaptic swellings with the fine structural characteristics of either adrenergic or cholinergic nerve terminals.Further investigations on the content and uptake of noradrenalin (NA) are consistent with the assumption that a part of the adrenergic nerves survived in the walls of the pulmonary arteries of reimplanted lungs, 6, 15, and 20 days after reimplantations. The highest decrease in the NA-content as well as in the NA-uptake was found in the stem of the artery in reimplanted lungs. Our present and previous findings lead to the following conclusion: in reimplanted lungs autonomic innervation of middle-sized, smaller, and smallest branches of the pulmonary artery is mainttained. The innervating nerve terminals belong to ganglionic cells of the plexus peribronchialis.

Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Über die feinere Innervation der extrahepatischen Gallenwege

Zusammenfassung Die zur Gallenblase laufenden Nerven treten zusammen mit den größeren Gefäßen an das Organ heran. Sie formen in der Adventitia der Gallenblase neben einem aus größeren sowie kleineren Bündeln bestehenden Haupt- oder Grundgeflecht einen maschenartigen Plexus, der eine gewisse Ähnlichkeit mit demAuerbachschen Plexus des Darmes zeigt. Beide Nervenformationen stehen miteinander durch kleinere Faserbündel in Zusammenhang, von denen sich die feinen Nervengeflechte und terminalen Netze für die Adventitia absondern.In der Muskularis finden sich ebenfalls maschenartige Nervenbildungen vor, die ähnlich dem in der Adventitia geschilderten Plexus gebaut sind. Von diesen Nervenstämmen stammen die feineren Nervenelemente ab, die die Muskulatur versorgen. Es finden sich zwischen den Muskelzellen Geflechte verschiedenster Anordnung und feinste Nervenfasernetze unter Bildung der bekanntenRemakschen Knotenpunkte vor.Die Nerven der Mucosa ordnen sich wieder in stärkeren bis zu kleinsten Stämmchen zu Geflechten, die jedoch mehr Unregelmäßigkeit zeigen. Die Endnetze in der Mucosa steigen hoch in die Schleimhautfalten bis dicht unter das Epithel hinein. Sie legen sich oft dicht an die Basalmembran an. Intraepitheliale Fasern kommen nicht zu Gesicht.Ganglienzellen kommen in allen Wandschichten der Gallenblase vor. Die größeren Ganglienzellhaufen liegen in den Ecken der Maschen der einzelnen Plexus. Auch einzeln an und in den Nervenbündeln liegende Ganglienzellen sind zu beobachten. Es sind Ganglienzellen sowohl vom ersten TypusDogiels, wie solche vom zweiten Typus. Die Zellen vom zweiten Typus zeigen keine Besonderheiten, während die Ganglienzellen des ersten Typus untereinander Anastomosen mittels ihrer kurzen Fortsätze eingehen können. An den kurzen Fortsätzen waren in einigen Fällen die fibrillären Verbreiterungen vorhanden.Überall werden zahlreiche motorische Fasern abgegeben, die in der Adventitia und auf der Media der Gefäße Geflechte bilden.Die Nerven aller Wandschichten der Gallenblase stehen miteinander in inniger Verbindung.Sie bilden ein geschlossenes nervöses Syncytium, das aus den rein nervösen Elementen und einem diese umschlieenden kernhaltigen Leitplasma besteht.Auf die Funktionen der Nerven, wie auf die Beteiligung der beiden antagonistischen Systeme Vagus und Sympathicus sind aus den mikroskopischen Präparaten keine Schlüsse zu ziehen. Es muß auf das Experiment verwiesen werden.     

Temperaturregulation und Tagesperiodik des Stoffwechsels bei Winterschläfern

Zusammenfassung o1.Das Temperaturregulationsvermögen von Myotis myotis Borkh. ist im Sommer besser entwickelt als im Winter. Die Höhe der Körpertemperatur ist im Sommer unabhängig von der Ruhe-Aktivitätsperiodik.Während die Tiere im Sommer selbst bei hoher Kältebelastung — bei täglich ausreichender Nahrungsaufnahme — zu Beginn ihrer Aktivi tätsperiode spontan erwachen, tritt im Winter unter gleichen Bedingungen nach viertägiger Kälteeinwirkung Winterschlaf ein.Der HVL zeigt deutliche jahresperiodische Veränderungen, hervorgerufen durch eine Verminderung der A-Zellen, besonders im äußeren Bereich der Adenohypophyse im Winter. Die Schilddrüsenfunktion und das Differentialblutbild sind deutlich vom jeweiligen Aktivitäts- bzw. Belastungszustand der Tiere abhängig.Der Eintritt des Winterschlafs wird durch erhöhte Schlafbereitschaft während der Ruheperiode (tiefe Tagesschlaflethargie) bestimmt. Temperaturen unter 10° C verkleinern die Amplitude des Stoffwechselanstiegs zu Beginn der Aktivitätsperiode.Das Fortbestehen tagesperiodischer Stoffwechseländerungen unter konstanten Umweltbedingungen konnte in den ersten Wochen des Winterschlafs nachgewiesen werden. Nach längerem natürlichem Winterschlaf war keine sichtbare Stoffwechselperiodik mehr zu erkennen. Für ein Weiterbestehen der endogenen Rhythmik (inneren Uhr) im tiefen Winterschlaf liegen Hinweise vor.Die Länge der Respirationspausen im tiefen Winterschlaf schwankt unregelmäßig zwischen 15 und 90 min.In der Höhe von Körpertemperatur und Stoffwechsel konnten deutliche Unterschiede bei Myotis myotis und Barbastella barbastella Schreb festgestellt werden. 2.Bei einjährigen Siebenschläfern (Glis glis L.) wurden in den Sommermonaten Absinken der Körpertemperatur und Lethargie während des Ruheschlafs beobachtet. Als primäre Ursache wird eine durch die Gefangenschaft bedingte, zeitlich verschobene Winterschlafbereitschaft verantwortlich gemacht.Stoffwechsel und Atmung beim Eintritt und im Verlauf des Winterschlafs des Siebenschläfers zeigen keine prinzipiellen Unterschiede gegenüber Myotis myotis. Die Länge der Respirationspausen im tiefen Winterschlaf variiert unregelmäßig zwischen 5 und 60 min. Eine Fortdauer der sichtbaren Stoffwechselperiodik konnte nicht festgestellt werden.Bei konstant niederer Temperatur (6° C) und Dauerdunkel konnte die Winterschlafbereitschaft der Buche trotz Fütterung bis in den Frühsommer verlängert werden. 3.Eine jahresperiodisch eintretende innere Winterschlafbereitschaft ist die Voraussetzung für den Eintritt des Winterschlafs beim Goldhamster (Mesocricetus auratus Waterh.).Konstant tiefe Temperatur verlängert die Dauer der Winterschlafperioden. Der Eintritt der Lethargie erfolgt während der normalen Ruheperiode, unabhängig von der Temperatur.Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. F. P. Möhres, danke ich für die Überlassung des Themas und wertvolle Anregungen und Hinweise. Ebenfalls zu Dank verpflichtet bin ich Herrn Dr. H. Löhrl für die Beschaffung der Siebenschläfer und Herrn H. Frank und dem Heimat- und Höhleverein in Laichingen (Württemberg) für die freundliche Unterstützung beim Besuch der schwäbischen und slowenischen Höhlen. Die Arbeit wurde gefördert durch Mittel der Deutschen Forschungsgemeinschaft, die Prof. MÖhres zur Verfügung standen.