木本植物木质部的冻融栓塞应对研究进展

冻融栓塞在中高纬度地区木本植物中普遍存在。抗冻融栓塞能力对在寒冷环境中木本植物的生长和安全越冬十分关键, 这直接决定植物分布范围。冻融栓塞是由于冰中气体溶解度低, 木质部水分在低温下冷冻, 使之前水中溶解的气体逸出到导管中, 随后木质部中的冰融化又使气泡扩张而引发的栓塞现象。木质部解剖结构的差异会影响植物的抗冻融栓塞能力, 植物还可以通过调节木质部正压、代谢耗能等方式主动修复冻融栓塞, 也可通过增加树液溶质含量等逃避冷冻, 以减少低温损伤。然而, 与干旱栓塞相比, 目前对木质部冻融栓塞的形成以及植物响应和调节机制的理解不足。为此, 该文首先综述了木质部冻融栓塞的形成机制和植物的逃避、忍耐、修复等3种冻融栓塞的应对策略, 然后总结了木质部抗低温胁迫能力的生理表现、影响因子和评价指标, 并在此基础上讨论了低温抗性、干旱抗性和水力效率之间的多元权衡关系, 最后提出今后该领域中的5个优先研究问题: (1)不同植物冰冻的最低温度阈值; (2)是否存在应对低温胁迫的水力脆弱性分割机制; (3)冻融栓塞修复与代谢消耗的关系; (4)低温抗性、干旱抗性和水力效率之间的权衡关系; (5)抗冻融栓塞性状是否能够纳入经济性状谱系。     

木本植物木质部栓塞修复机制:研究进展与问题

维持木本植物体内长距离的水分运输对于植物生存、生长和发育非常重要,但因水分在木质部张力状态下处于亚稳定状态而易发生空穴化和栓塞,导致水力导度降低、生产力下降、甚至植物死亡。面对水分胁迫诱导的空穴化,植物可通过形成抵抗空穴化的解剖结构降低栓塞发生频率,或(和)通过活跃的代谢修复栓塞,其中对木质部栓塞及其修复的发生频率、条件、机制等的认识仍有很大分歧。为此,该文首先综述了木质部栓塞修复过程及时间动态、木质部栓塞形成及修复的发生频率。然后,总结了木质部导管"新的再充水"栓塞修复过程中的4种主要假说:(1)渗透调节假说;(2)反渗透调节假说;(3)韧皮部驱动再充水假说;(4)韧皮部卸载假说。在此基础上,比较了针叶树种和木本被子植物木质部栓塞形成与修复的差异,并分析了木质部栓塞阻力与修复能力之间的权衡关系。最后,提出了木本植物木质部栓塞与修复研究的4个优先研究问题:(1)改进木质部栓塞测定技术;(2)验证"新的再充水"栓塞修复机制假说及引发木质部再充水的信号;(3)阐明木质部栓塞与修复特性的树种间差异及其可能的权衡关系;(4)加强碳代谢和水通道蛋白表达与木质部栓塞及其修复关系的生理生化研究。     

木本植物应对干旱胁迫的响应机制：基于水力学性状视角

干旱最显著的影响表现在区域尺度的森林死亡事件中,可以在短时间内杀死数百万棵树木。鉴于未来极端干旱事件的频率和强度可能随温度的升高而增加,迫切需要明确树木对干旱胁迫的响应对策以及衰退死亡机理,揭示木本植物在干旱环境中存活和死亡的生理机制,了解树木在未来气候下的适应机制,提高预测树木对干旱反应的准确性。在常用植物功能性状的基础上,重点纳入与植物水分运输能力及耐旱性相关的水力学性状,系统总结了:1)植物木质部水分运输的物理机制;2)植物应对干旱胁迫的水力响应过程:3)干旱胁迫下木本植物水分利用对策;以及4)干旱胁迫下木本植物衰退/死亡机理。最后,提出3个尚待解决的主要问题:1)加强纳入水力性状阐明植物对干旱胁迫的响应和调节机制;2)加强从全株植物的角度考虑植物不同组织性状间的关系;3)深入探究树木干旱致死机理。     

三种裸子植物木质部结构与功能对不同生境的适应

生境异质性是影响植物生长发育的重要因素。植物木质部水力系统是土壤-植物-大气连续体的主要通路,直接影响植物的基本行为和功能,同时也反映了植物对环境变化的适应性。为对比天目山3种裸子植物枝条木质部水力功能、机械和解剖结构性状在不同生境(自然生境与人工生境)的差异,揭示裸子植物对不同生境的适应机制,该研究以金钱松(Pseudolarix amabilis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和雪松(Cedrus deodara)为研究对象,测定枝木质部导水率、栓塞抗性(导水率损失50%时的水势)、机械以及解剖结构性状。结果发现:1)人工生境植株比自然生境植株水力效率弱,但栓塞抗性强。2)自然生境雪松木质部导水系统存在效率-安全权衡;不论自然还是人工生境杉木、金钱松木质部导水系统均无效率-安全权衡。3)人工生境雪松和金钱松木质部存在机械-安全权衡。相比人工生境,土壤水分有效性低的自然生境中,植物采用增大纹孔膜直径来提高水力效率,此外,还可通过增加木材密度、扩大管胞直径来避免栓塞带来的威胁。     

木本植物水力系统对干旱胁迫的响应机制

干旱导致树木死亡对生态系统功能和碳平衡有重大影响。植物水分运输系统失调是引发树木死亡的主要机制。然而, 树木对干旱胁迫响应的多维性和复杂性, 使人们对植物水分运输系统在极端干旱条件下的响应以及植物死亡机理的认识还不清楚。该文首先评述衡量植物抗旱性的指标, 着重介绍可以综合评价植物干旱抗性特征的新参数——气孔安全阈值(SSM)。SSM越高, 表明气孔和水力性状之间的协调性越强, 木质部栓塞的可能性越低, 水力策略越保守。然后, 阐述木本植物应对干旱胁迫的一般响应过程。之后, 分别综述植物不同器官(叶、茎和根)对干旱胁迫的响应机制。植物达到死亡临界阈值的概率和时间, 取决于相关生理和形态学特征的相互作用。最后, 介绍木本植物水力恢复机制, 并提出3个亟待开展的研究问题: (1)改进叶片水分运输(木质部和木质部外水力导度)的测量方法, 量化4种不同途径的叶肉水分运输的相对贡献; (2)量化叶片表皮通透性变化, 以便更好地理解植物水分利用策略; (3)深入研究树木水碳耦合机制, 将个体结构和生理特征与群落/景观格局和过程相关联, 以便更好地评估和监测干旱诱导树木死亡的风险。     

桂西南喀斯特季雨林木本植物的水力安全

桂西南喀斯特地区生物多样性丰富、特有种多,同时也是石漠化问题较为严重的区域。由于该喀斯特地区土层浅薄、岩石裸露、表层储水能力差,植物在干旱季节经常会受到水分胁迫。植物水力学特征不仅是探讨喀斯特地区植物的生理生态适应性的关键,还能够为石漠化地区的植被恢复提供重要参考。该研究测定了桂西南喀斯特季雨林17种代表性木本植物(包括不同生活型、叶片习性和生境)的木质部脆弱性曲线、最低水势、叶片膨压丧失点和边材密度等水力性状,结果发现:(1)喀斯特植物木质部导水率丧失50%时的水势值(P50)的种间差异较大(–0.51––2.51MPa),其中常绿种的抗栓塞能力比落叶种强;(2)喀斯特植物的木质部水力安全边界值(最低水势与P50之间的差值)的均值为0.36 MPa,说明喀斯特森林植物在自然最低水势状况下木质部发生栓塞的程度较高;但是不同植物种间存在显著差异,这可能与喀斯特峰丛洼地生境的复杂性以及物种不同的抗旱策略有关;(3)由于喀斯特植物水分适应机制的多样化,导致木质部水力安全边界与叶片膨压丧失点、边材密度的相关性并不显著。在区域气候干热化的背景下,结合喀斯特植物的栓塞脆弱性和长期水势监测(尤其极端干旱事件)分析它们的水力安全,对预测未来喀斯特森林物种分布和群落动态具有重要的指示作用。     

木本植物木质部栓塞脆弱性研究新进展

木质部空穴化和栓塞是木本植物在干旱等条件下遭受水分胁迫时产生的木质部输水功能障碍, 在全球气候变化的大背景下, 栓塞脆弱性对干旱响应的研究已成为热点和重要内容。近年来有关木质部栓塞脆弱性与植物输水结构和耐旱性的关系已有大量研究并取得一定成果, 但是, 不同学者在不同地区对不同材料的研究结果存在很大不同。该文就近年来这一研究领域取得的成果及争议问题进行了概括和总结, 主要涉及木质部栓塞脆弱性(P₅₀)及脆弱曲线的建立方法、木质部栓塞脆弱性与木质部结构(导管直径、导管长度、纹孔膜、木质部密度、纤维及纤维管胞)间的关系和木质部栓塞脆弱性与耐旱性的关系, 并对未来工作进行展望, 提出在未来的工作中应对同一树种使用Cochard Cavitron离心机法、Sperry离心机技术与传统方法建立的脆弱曲线进行比较验证、计算P₅₀值、分析植物个体器官水平差异(根、茎、叶)、测定树种生理生态指标, 探索植物栓塞脆弱性与输水结构和耐旱性的关系, 从而评估不同类型植物在未来气候变化下的耐旱能力。     

岩溶木本植物对干旱的生理生态适应

受全球气候变暖和季风气候影响,西南岩溶区年降水量及其在季节间的分配发生明显变化,无雨期频率和持续时间增加,且基岩风化严重,基质储水能力差,致使岩溶木本植物面临的季节性和地质性干旱加剧。该文通过参考相关文献分析结构性状和生理调节探讨岩溶木本植物如何适应地质性和季节性干旱。结果表明岩溶木本植物应对干旱的策略与其他干旱、半干旱区的植物大体一致,主要有抗旱和避旱两种策略:抗旱性植物一般具有比叶面积小、叶肉多汁、储水组织发达、细胞液浓度高等适应干旱的特征,可通过增加木材密度、增强木质部导管的抗栓塞性和提高水分利用效率以适应干旱; 避旱植物则可通过小而密的气孔和叶脉、发达的表皮毛、栅栏组织和维管束鞘等结构特征减少水分丧失,并可通过落叶、深根吸收深层水源和脱落酸(ABA)介导提早关闭气孔以适应干旱。虽然关于岩溶植物形态结构和生理调节对干旱适应机制的研究取得了一定进展,但仍然存在一些亟待解决的问题,例如:深入研究岩溶地区基岩水分状况及其对植物的贡献; 加强岩溶木本植物根系结构和生物量分配、树木构型及根际微生物与木本植物干旱适应的协同关系研究; 同时探索如何将岩溶植物生态适应研究成果应用于生产实践中,科学指导石漠化治理与生态修复。     

华北低山丘陵区常用树种木质部解剖特征及水其力学抗旱性

木本植物木质部解剖特征与水分运输和干旱适应策略密切相关,但目前对华北低山丘陵区常用树种这方面的研究仍然不足。为研究这一地区植物木质部解剖特征与抗旱性的关系,研究以抗旱树种和非抗旱树种各5种为研究对象,通过测定与木质部横截面导管、薄壁组织相关的大量解剖学性状和非结构性碳浓度,比较两类树种木质部解剖特征的差异和解剖性状间的关联,以探究这些树种水力学的干旱适应策略差异。结果显示:1)10个树种的16个木质部性状均有较大变异性;2)两类树种间的平均导管直径和导管密度无显著差异,但抗旱树种导管壁厚度、最大导管直径、旁管薄壁组织比例和轴向薄壁组织比例以及非结构性碳(NSC)浓度显著大于非抗旱树种;3)抗旱树种的导管壁厚度与平均导管直径、最大导管直径和潜在最大导水率均呈显著正相关关系,最大导管直径与潜在最大导水率呈显著正相关关系,但非抗旱树种不存在这些关系。本研究抗旱树种同时具有较大的最大导管直径和较厚的导管壁,在保证较高的水分运输效率的同时又具备一定的抗栓塞能力,较多的旁管薄壁组织和NSC也为抗旱树种提供了更大的木质部水储存和栓塞修复能力。     

植物木质部水力学研究进展

植物为适应陆地环境进化出木质部维管系统,通过水力学机制高效安全的向光合器官长距离运输水分,木质部水分运输对蒸腾、气孔运动、光合碳同化等生理过程有调控和协调作用,被称为植物生理学的支柱。植物水力学作为木质部水分运输的研究内容和手段,已成为整合植物与生态系统功能的中心枢纽。该文首先概述了植物水分运输的水力学机制、运输系统的局限性,以及木质部结构与功能之间的关系;其次,阐述了木质部栓塞的形成机制并详细介绍了栓塞的诱导方法和测试技术,分析了水分运输系统安全与效率之间的权衡关系,总结了植物对环境的响应和干旱致死的预测模型,讨论了测试技术问题及其引发的当前木质部逆压力修复和指数型木质部栓塞脆弱性曲线有效性的争议;最后,总结了目前植物木质部水力学研究的成果,提出了尚待解决的主要问题,探讨了研究机会与方向。     

植物木质部栓塞测定技术的研究进展

气候变化引发干旱频度和强度的变化影响植物的生长发育和生态适应。干旱胁迫会引起木质部栓塞并造成水力失效,而如何准确量化木质部抗栓塞的能力对研究植物对干旱的响应过程尤为重要。通常可通过脆弱性曲线量化木质部抗栓塞的能力。目前已经研发出构建木质部栓塞脆弱性曲线的多种方法,但不同方法往往产生不一致的结果。深入理解这些方法的设计原理并在实际应用时比较各方法的异同,对合理解释相关文献数据及准确选择干旱预测模型等尤为重要。本文阐述了自然干燥法、离心法、注气法、声学测定法、同步加速器与X射线显微断层扫描法、光学可视化法及抽气法7种测定木质部栓塞脆弱性的方法,并总结了近年来各测定方法在具体研究中的运用情况及存在的争议。最后,对未来研究测定木质部栓塞脆弱性与实际运用相关方法的选择等提出了展望。     

桂西南喀斯特季雨林木本植物的水力安全

桂西南喀斯特地区生物多样性丰富、特有种多, 同时也是石漠化问题较为严重的区域。由于该喀斯特地区土层浅薄、岩石裸露、表层储水能力差, 植物在干旱季节经常会受到水分胁迫。植物水力学特征不仅是探讨喀斯特地区植物的生理生态适应性的关键, 还能够为石漠化地区的植被恢复提供重要参考。该研究测定了桂西南喀斯特季雨林17种代表性木本植物(包括不同生活型、叶片习性和生境)的木质部脆弱性曲线、最低水势、叶片膨压丧失点和边材密度等水力性状, 结果发现: (1)喀斯特植物木质部导水率丧失50%时的水势值(P₅₀)的种间差异较大(-0.51- -2.51 MPa), 其中常绿种的抗栓塞能力比落叶种强; (2)喀斯特植物的木质部水力安全边界值(最低水势与P₅₀之间的差值)的均值为0.36 MPa, 说明喀斯特森林植物在自然最低水势状况下木质部发生栓塞的程度较高; 但是不同植物种间存在显著差异, 这可能与喀斯特峰丛洼地生境的复杂性以及物种不同的抗旱策略有关; (3)由于喀斯特植物水分适应机制的多样化, 导致木质部水力安全边界与叶片膨压丧失点、边材密度的相关性并不显著。在区域气候干热化的背景下, 结合喀斯特植物的栓塞脆弱性和长期水势监测(尤其极端干旱事件)分析它们的水力安全, 对预测未来喀斯特森林物种分布和群落动态具有重要的指示作用。     

荒漠河岸林植物木质部导水与栓塞特征及其对干旱胁迫的响应

 以同处于干旱区的塔里木河下游(铁干里克)和黑河下游(乌兰图格)断面为研究区, 比较了荒漠河岸林主要建群种胡杨(Populus euphratica)、柽柳(Tamarix spp.)、疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)和花花柴(Karelinia caspia)在长期遭受不同干旱胁迫下的根、枝条木质部导水力和栓塞化程度的变化特征, 并分析了木质部导水对干旱胁迫的响应及适应策略。结果表明: 1) 黑河下游荒漠河岸林植物的导水能力显著高于塔里木河下游, 其中柽柳、胡杨、疏叶骆驼刺和花花柴根木质部的初始比导率(K_s0)分别高11.97、6.74、7.10和3.73倍, 枝条的K_s0分别高9.48、3.65、2.07和1.88倍, 地下水埋深导致的干旱胁迫程度不同是诱发荒漠植物导水能力差异的根本原因; 2)柽柳耐干旱能力最强, 适应范围较宽, 而花花柴、疏叶骆驼刺的耐旱性相对较弱, 适生范围较窄, 这可能与植物的根系分布有关; 3)干旱胁迫较轻时, 枝条木质部是荒漠河岸林植物水分传输的主要阻力部位, 干旱胁迫严重时, 根木质部是限制植株水流的最大阻碍部位; 4)荒漠河岸林植物主要通过调节枝条木质部的水流阻力来适应干旱胁迫, 且其适应策略与干旱胁迫程度有关, 干旱胁迫轻时, 植物通过限制枝条木质部水流来协调整株植物的均匀生长; 干旱胁迫严重时, 植物通过牺牲劣势枝条、增强优势枝条水流来提高植株整体生存的机会。     

藏东木本植物群落功能性状分布与环境的关系

研究植物群落功能性状间的相关关系及其对环境变化的响应,能够有效揭示植物功能性状的权衡模式及其对环境的适应策略。藏东昌都地区位于横断山脉西北部,复杂气候地貌孕育了丰富的植物资源,是青藏高原森林灌丛生态系统主要组分和国际生物多样性保护的热点地区。以藏东森林灌丛群落优势木本植物为研究对象,在大量野外调查基础上,采用相关分析、主成分分析、线性回归和方差分析等方法,研究了该区域植物功能性状间的相关关系、功能性状对环境变量的响应规律以及功能性状的变异来源。结果表明：(1)藏东木本植物表现出适应高寒环境的性状权衡模式,即：比叶面积、叶体积较小而叶干物质含量较大,叶磷含量和叶钾含量协同变化;(2)海拔和气候变量共同驱动着藏东木本植物功能性状的变化,并且藏东木本植物倾向于采取“高投入—慢回报”提高御寒能力的保守型适应策略;(3)海拔是影响藏东植物功能性状变异最显著的环境变量,种间变异在藏东植物群落功能性状随环境变化中起主要作用。研究结果揭示了藏东木本植物功能性状的权衡模式及其对高寒环境的适应策略,有助于加深对藏东自然植物资源分布规律和生态功能的认识,为区域生态系统功能和生物多样性保护提供科学依据。     

罗汉松科3种植物茎和根木质部水分运输、解剖结构与机械强度之间的关系

水力失效是植物干旱死亡的主要机制。量化分析水力性状的种间和器官间差异是预测树木在气候变化下的响应甚至生存能力的基础。该研究对比分析了罗汉松科3种植物器官(茎和根)水平上水力功能性状的差异, 并探讨其与解剖结构和机械强度之间的关系。在湿生同质园内选择罗汉松科3种植物, 测定了茎和根木质部水力功能性状(最大比导率(K_s)和栓塞抗性(P₅₀))、解剖结构性状(管胞直径(D_t)、水力直径(D_h)、管胞密度(N_t)、管胞壁厚(T_w)、纹孔膜直径(D_p)和纹孔密度(N_p))和机械强度(木材密度(WD)和管胞厚度跨度比((t/b)²))。结果发现: (1)罗汉松科3种植物茎木质部不存在效率-安全权衡, 而根木质部存在权衡。(2)茎K_s与D_p显著正相关, 与(t/b)²和WD无关; 茎P₅₀与D_p极显著负相关, 与(t/b)²和WD无关。(3)根K_s与D_h显著正相关, 与T_w和(t/b)²极显著负相关; 根P₅₀与T_w、(t/b)²和WD均极显著正相关。在罗汉松科植物中, 根木质部性状与输水效率和栓塞抗性的密切关系是解释其存在效率-安全权衡的基础, 而茎木质部的过度建造是茎不存在效率-安全权衡的原因, 木质部的过度建造仍需要更多的实验证据。     

中国热带珊瑚岛优势木本植物抗风桐和草海桐的水分适应策略解析

植物水力性状能够反映植物对不同水分条件的适应能力，研究热带珊瑚岛特殊生境下优势植物的水力功能特征对深入理解热带珊瑚岛植物的水分适应策略，从而选择热带珊瑚岛植被构建和恢复的适生物种具有重要意义。该研究以中国热带珊瑚岛生境中2种优势适生木本植物：抗风桐(Pisonia grandis)和草海桐(Scaevola sericea)为研究对象，比较了其叶片和枝条的水力性状，并分析了其水分适应策略。结果表明, 抗风桐的叶片栓塞抗性、枝条边材比导水率和叶片膨压丧失点显著高于草海桐，而枝条栓塞抗性、叶片导水率、边材密度和叶面积边材面积比均显著低于草海桐。抗风桐的叶片具有比枝条更强的抗栓塞能力，对水分胁迫敏感，但同时选择以高效的枝干水分运输来满足叶片高蒸腾需求的充足供水。草海桐枝条与叶片则存在水力脆弱性分区，在面临水分胁迫时叶片充当“安全阀”以保证枝干木质部的水力安全。抗风桐与草海桐能够通过协调叶片与枝条水力性状采取不同的水分适应策略，从而更好地适应热带珊瑚岛的特殊生境。     

梭梭和骆驼刺对干旱的适应策略差异

该研究目的在于揭示干旱荒漠中2个优势种梭梭(Haloxylon ammodendron)和骆驼刺(Alhagi sparsifolia)是否在适应干旱的策略上存在差异。在新疆艾比湖自然保护区内自然形成的干旱胁迫梯度上,首先测量梭梭和骆驼刺的3类功能性状(叶、光合和水力性状);其后分析性状随干旱梯度的变化,性状在两个物种之间的差别,两物种应对干旱胁迫时所采用策略的差异性。结果显示:梭梭和骆驼刺的功能性状在干旱梯度上的变化存在不同。除干物质含量外,其余10个功能性状在梭梭和骆驼刺间均存在显著差异,但在干旱梯度与物种的共同作用下,梭梭与骆驼刺之间性状差异呈现缩小趋势。Pearson相关分析表明,骆驼刺显著相关的性状仅有10对,而梭梭有15对。主成分分析可将梭梭11个功能性状分为与植物抗旱能力有关的2个典型性状组合类别,即干旱胁迫-碳获取组和抗干旱胁迫组。但对骆驼刺,很难划分出与抗旱有关的性状组合。该研究结果表明,相较梭梭,骆驼刺具有更强的耐旱能力,属于保守型物种,性状之间联系不显著,但梭梭的性状之间联系紧密,它利用各种性状之间的权衡和补偿关系尽可能地减小干旱胁迫。该研究揭示了干旱荒漠中不同生...     

解析植物冷信号转导途径: 植物如何感知低温

低温胁迫(冷害和冻害)严重影响植物的生长发育和地理分布, 是制约作物产量和品质的主要因素之一。在自然界, 植物通过感知低温信号并启动一系列响应机制来抵御冷冻伤害。MAP蛋白激酶家族在植物响应逆境胁迫信号过程中发挥重要作用, 但其是否参与冷冻胁迫信号传递仍不清楚。最近, 朱健康、杨淑华和种康研究团队先后报道了拟南芥(Arabidopsis thaliana)和水稻(Oryza sativa)通过MAPK级联反应途径参与冷冻胁迫应答反应, 通过磷酸化ICE1来调控其稳定性, 并阐明了ICE1提高植物抗冷冻能力的分子机制。他们的研究完善了ICE1介导的低温应答网络, 是植物低温应答研究领域的重要突破, 并为未来的作物分子设计育种提供了强有力的理论依据。     

植物木质部导管栓塞

植物木质部栓塞直接影响植物体内的水分传输,文章对近年来植物木质部导管栓塞的时空分布规律、栓塞修复的微观过程,以及根压与作物木质部导管栓塞的关系研究进展作了概述。     

植物叶片水力与经济性状权衡关系的研究进展

叶片既是植物光合产物形成的主要场所, 又是整株植物的水力瓶颈、应对灾难性水力失调的安全阀门, 是植物碳水耦合权衡的重要器官。叶经济型谱反映了叶片经济性状“投资-收益”的权衡, 为验证植物进化过程中形成的物种对策提供了适用的理论框架。叶片水力性状变化会影响叶片经济性状及植物存活和生长。因此, 探索植物叶片水力与经济性状的权衡关系, 对建立植物碳-水耦合模型、揭示植物水-碳投资机理、扩展植物性状型谱等均有重要意义。该文首先综述了叶片水力性状、经济性状及两者之间的权衡关系, 分析了叶片导水率与水力脆弱性、失膨点水势、水容、安全阈值等水力性状以及与叶片的形态、结构和气体交换功能性状之间的关系。然后, 从叶片形态、解剖和叶脉网络结构以及气孔功能方面探讨了叶片水力性状与经济性状的调节机制。最后, 提出今后应加强三方面的研究: (1)探索建立植物根-茎-叶水力输导系统的碳-氮-水资源的整株经济型谱, 以揭示植物功能结构耦合、高效固碳用水的生理生态学机制; (2)探索叶片水力安全、水力效率和固碳效率之间的普适性权衡关系, 以深入理解抗旱植物叶片构建的生物物理结构与生理代谢的关系; (3)探索个体水平碳水代谢关系、水分运输与生长速率的耦合, 为代谢推演理论和植物群落尺度预测提供基础。