杜鹃花属植物种间可交配性及其特点

该研究以杜鹃花属5亚属3组17亚组38种和共计91个可育组合及109个不育组合的杂交结果为依据,通过杂交可育指标频度分析,初步揭示该属植物种间可交配性的分布规律。结果表明:(1)根据育性等级频度的研究,可得到种间可交配性排序结果,即亚属级:常绿杜鹃亚属内杂交杜鹃亚属内杂交常绿杜鹃亚属×杜鹃亚属杜鹃亚属×映山红亚属常绿杜鹃亚属×映山红亚属常绿杜鹃亚属×羊踯躅亚属常绿杜鹃亚属×马银花亚属杜鹃亚属×羊踯躅亚属;亚组级:银叶杜鹃亚组×同亚属的其他亚组云锦杜鹃亚组内杂交云锦杜鹃亚组×银叶杜鹃亚组银叶杜鹃亚组×杜鹃亚属各组三花杜鹃亚组内杂交云锦杜鹃亚组×同亚属其他亚组云锦杜鹃亚组×杜鹃亚属各组常绿杜鹃亚属的其他亚组×杜鹃亚属各组。(2)种间可交配性与亲本间的亲缘关系及染色体倍性有明显的关联,与分类系统中所反映的类群亲缘关系契合,原始的杜鹃花属植物类群如常绿杜鹃亚属可能比较进化类群具有更广泛的可交配性。(3)坐果率、绿苗率、绿苗系数和单位可育种子数量及其等级频度能从不同的侧面反映杜鹃花属植物杂交可育性数量特征,但也分别存在某些局限性,建立综合评价方案和可育性等级频度指标十分重要。     

杜鹃花属植物的可育性研究进展

结合作者近年来的工作, 总结了国内外有关杜鹃花属(Rhododendron)植物可育性研究的成果和进展, 旨在为相关研究者和技术人员提供参考。(1)杜鹃花属的杜鹃亚属(subgen. Rhododendron)和羊踯躅亚属(subgen. Pentanthera)中存在多倍化现象, 甚至存在同一物种有多种倍性。(2)在自然授粉条件下, 除了常见种内杂交及自交情形外, 常绿杜鹃亚属(subgen. Hymenanthes)、杜鹃亚属和映山红亚属(subgen. Tsutsusi)内种间杂交十分普遍, 也有跨亚组之间的自然杂交案例。(3)杜鹃花属植物中自交亲和(self compatibility, SC)与自交不亲和(self incompatibility, SI)现象并存, 云锦杜鹃亚组(subsect. Fortunea)兼具自交败育到高可育性的所有类型, 而在映山红亚属与马银花亚属(subgen. Azaleastrum)中自交不亲和现象则更为常见。通常自交被认为是杜鹃花物种的被动适应, 但对于一些在极端气候条件下分布的局域种而言, 则可能是一种主动响应。(4)不同分类等级(亚属、组和亚组)间的人工杂交研究表明, 杂交亲和性或可育性与双亲的系统发育关系及染色体倍性具有明显的关联, 并反映在发育阶段和各项亲和力指标的变化之中。常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属间的远缘杂交相对比较容易, 常绿杜鹃亚属与映山红亚属间、映山红亚属与杜鹃亚属的正反交、映山红亚属与羊踯躅亚属的正交以及常绿杜鹃亚属与羊踯躅亚属的正交、马银花亚属与杜鹃亚属正交等也有亲和的案例。(5)自交不亲和亲本的介入可大幅度增加种间杂交的不育比率, 并导致其由双向可育到单向不育再到双向不育方向发展。     

果皮和种皮微形态特征在杜鹃花属系统学研究中的应用

采用扫描电子显微镜对国产杜鹃花属Rhododendron6个亚属的代表种和近缘类群杜香属Ledum杜香L.palustre的果皮和种皮微形态特征进行观察,对杜鹃花属植物果皮微形态特征进行了系统描述,并通过比较现存杜鹃花属植物和种子化石,新发现一些居间的种子类型。结果表明,果皮和种皮微形态特征具有一定的系统学意义。叶状苞亚属subgen.Therorhodion的叶状苞杜鹃R.redowskianum的果实有短而疏的刺毛,无气孔,种子为无翅类,扁平,外围轮廓长椭圆形。杜鹃亚属subgen.Rhododendron植物果皮为百合花杜鹃型,具有鳞片,气孔器散生于指状突起之间,与叶表皮的微形态特征一致,其种子为百合花杜鹃型,表面具宽而浅的沟,呈脑纹状,有别于无鳞类杜鹃花。常绿杜鹃亚属subgen.Hymenanthes果皮为云锦杜鹃型,其角质层表面不规则,无表皮毛,偶见气孔;种子为云锦杜鹃型。映山红亚属subgen.Tsutsusi果皮为岭南杜鹃型,密生长表皮毛,角质层致密;种子为南边杜鹃型和岭南杜鹃型。微形态特征与“常绿杜鹃亚属和(国产)映山红亚属均为内部支持率很高的单系类群”的分子系统发育研究结果一致。马银花亚属subgen.Azaleastrum的马银花组sect.Azaleastrum和长蕊杜鹃组sect.Choniastrum微形态区别明显,支持各自为独立的单系类群。羊踯躅亚属subgen.Pentanthera的羊踯躅R.molle果皮特征明显,可与其他亚属区分,但种子类型更接近常绿杜鹃亚属。本研究结合分子系统发育资料和叶表皮微形态特征讨论了一些近缘类群的系统发育关系;研究结果支持将腺萼马银花处理为独立的种。     

23种常绿杜鹃亚属植物种间杂交的可育性研究

该文对常绿杜鹃亚属(subgen. Hymenanthes)的12个亚组23种杜鹃花的64个杂交组合进行了研究,包括云锦杜鹃亚组(subsect. Fortunea)、银叶杜鹃亚组(subsect. Argyrophylla)及同亚属的其他10个亚组[杯毛杜鹃亚组(subsect. Falconera)、弯果杜鹃亚组(subsec. Campylocarpa)、麻花杜鹃亚组(subsect. Maculifera)、粘毛杜鹃亚组(subsect. Glischra)、露珠杜鹃亚组(subsect. Irrorata)、大理杜鹃亚组(subsect. Taliensia)、树形杜鹃亚组(subsect. Arborea)、蜜腺杜鹃亚组(subsect. Thomsonia)、星毛杜鹃亚组(subsect. Parishia)、火红杜鹃亚组(subsect. Neriiflora)]。结果表明:(1)常绿杜鹃亚属内的异种杂交具有很高的可育性,在64个杂交组合中可育与高可育组合56个(占87.5%),无弱可育等级。(2)不亲和与败育组合8个,不能坐果(Cab)、不能结实(Sab)和结实不发芽(Sng)之比为3∶1∶4,并与杂交双亲的亲缘有一定关联,初步推断同时存在前合子期不亲和(pre-zygotic incompatibility)与后合子期败育(post-zygotic abortion)的情形。(3)与相应的自然授粉比较,常绿杜鹃亚属内杂交会不同程度地导致可育性降低,但有15个组内与组间杂交组合表现了某种"超亲和"现象,尽管不能完全排除人工杂交对于结实与可育性的加强作用。(4)常绿杜鹃亚属内不同种类间杂交,存在双向可育与单向不育(unilateral sterility)现象,但未见双向不育情况。     

基于ITS序列探讨杜鹃属的亚属和组间系统关系

首次报道了15种杜鹃属(Rhododendron)植物、1种杜香属(Ledum)植物和Cassiope fastigiata的内转录间隔区(ITS) (包括5.8S)序列.加上从GenBank下载的13种杜鹃属植物和Bajiaria racemosa的ITS序列,以C. fastigiata和B. racemosa为外类群,用最大简约法对杜鹃属的亚属和组间的系统关系进行了分析.结果表明: 1)杜鹃属是一个单系类群,叶状苞亚属为杜鹃属的基部类群; 2)杜香属确应归并到杜鹃属中,且与有鳞杜鹃亚属有较近的亲缘关系; 3)有鳞杜鹃亚属和杜香构成一个单系分支,该分支是其余无鳞杜鹃花的姐妹群; 4)由无鳞杜鹃花组成的一个分支的内部支持率较低,其中常绿杜鹃亚属和映山红亚属均为内部支持率很高的单系类群,而羊踯躅亚属和马银花亚属均为多系类群; 5)在马银花亚属中,长蕊杜鹃组和马银花组均分别得到强烈支持,马银花组与异蕊杜鹃亚属可能构成姐妹群关系,异蕊杜鹃亚属和马银花组组成的一个分支可能与映山红亚属构成姐妹群关系.     

基于ITS序列探讨杜鹃属的亚属和组间系统关系

首次报道了 15种杜鹃属 (Rhododendron)植物、1种杜香属 (Ledum)植物和Cassiopefastigiata的内转录间隔区(ITS) (包括 5 .8S)序列。加上从GenBank下载的 13种杜鹃属植物和Bajiariaracemosa的ITS序列 ,以C .fastigiata和B .racemosa为外类群 ,用最大简约法对杜鹃属的亚属和组间的系统关系进行了分析。结果表明 :1)杜鹃属是一个单系类群 ,叶状苞亚属为杜鹃属的基部类群 ;2 )杜香属确应归并到杜鹃属中 ,且与有鳞杜鹃亚属有较近的亲缘关系 ;3)有鳞杜鹃亚属和杜香构成一个单系分支 ,该分支是其余无鳞杜鹃花的姐妹群 ;4 )由无鳞杜鹃花组成的一个分支的内部支持率较低 ,其中常绿杜鹃亚属和映山红亚属均为内部支持率很高的单系类群 ,而羊踯躅亚属和马银花亚属均为多系类群 ;5 )在马银花亚属中 ,长蕊杜鹃组和马银花组均分别得到强烈支持 ,马银花组与异蕊杜鹃亚属可能构成姐妹群关系 ,异蕊杜鹃亚属和马银花组组成的一个分支可能与映山红亚属构成姐妹群关系。     

32种杜鹃花属植物在迁地保育条件下的自交研究

迁地保育条件下的杜鹃花属植物自交可育性一直缺乏系统的比较研究,该文对5亚属13亚组32种杜鹃花属植物的自交进行了数据采集与分析,初步揭示了迁地保育条件下杜鹃花属植物自交育性特征。结果表明:(1)自交可育与不育是杜鹃花属植物有性生殖中的两个并存现象,自交能育型种类或多于不育型。在受试的32种杜鹃花中,自交不育型10种、弱可育型5种、可育型7种、高可育型10种,其中27种的自交育性为首次报道,涵盖包括杜鹃亚属杜鹃组(sect.Rhododendron)和马银花亚属(subgen.Azaleastrum)及常绿杜鹃亚属(subgen.Hymenanthes)中银叶杜鹃亚组(subsect.Argyrophylla)等5个亚组在内的未被研究的类群。(2)通过与自然授粉有关育性指标的比较,发现不同种类的自交可育性指标有大幅度降低及增高这两类截然不同的现象,从而提出了自交可能是部分杜鹃花属植物的适应策略,或者对不利环境及其媒介条件的主动响应。(3)在云锦杜鹃亚组(subsect.Fortunea)这个被认为最原始的杜鹃花类群中,具备从自交不育到高可育的所有类型,并可能由此奠定整个杜鹃花属的遗传基础,而类群与种类分布的不同区域气候环境长期直接的或通过影响传粉媒介间接的作用,则可能是最终塑造该属植物自交育性多样化的外部动力。(4)该文还依据有关自交的研究结果,对杜鹃花属植物的迁地保育、育种、相关学科发展进行了讨论,并认为后合子期败育的理论不能完美地解释自交不能坐果的现象,而多倍体似不会导致自交不育。     

杜鹃花属植物杂交不亲和与败育分布研究

该研究以杜鹃花属5亚属3组17亚组38种,计109个不育组合及91个可育组合的杂交结果为依据,对4个杂交不亲和指标与败育系数及败育频度参数进行了分析。结果表明:(1)杜鹃花属不同类群间杂交的不育组合比例约为54.5%,其不亲和与败育包括不能坐果(capsul aborted,Cab型)、坐果但不能形成种子(seed aborted,Sab型)和能形成种子但不能发芽(seed not germinated,Sng型) 3种情况,其中Cab与Sab类型均可能是前合子期不亲和与后合子期不亲和的复合表征,Sng型则可以肯定为后合子期种子发育阶段败育的情况,Cab∶Sab∶Sng=81∶13∶15;而可育组合中部分败育苗无疑属于"杂种不活hybrid inviability"的败育类型。(2)有关不育类型的分布与杜鹃花属植物亲本类群及其分类与亲缘关系具有明显关联,从同一亚组内、同一亚属内到不同亚属间杂交的不育类型的分布呈Sng型→Sab型→Cab型增加的趋势,杂交双亲分类上亲缘关系越密切Sng型的频度越高,反之关系越疏远Cab型的频率越高,亚属间远交往往止于Cab型。(3)"杂种不活"为败育苗的表现形式之一,从同一亚组、同一亚属到不同亚属间杂交,其败育等级频度分布通常也从无或轻度败育到严重败育方向发展,常绿杜鹃亚属内杂交的败育情况明显低于杜鹃亚属内杂交,这与后者多倍体亲本的介入相关,而上述2亚属间杂交的苗木败育则更加严重,但映山红(R. simsii)分别与百合花杜鹃(R. liliiflorum)和毛肋杜鹃(R. augustinii)的亚属间杂交未出现败育苗分布。     

野生杜鹃杂交亲和性及适宜的评价指标

以映山红和马银花为母本,映山红亚属、羊踯躅亚属、杜鹃亚属、常绿杜鹃亚属以及马银花亚属的5个亚属16个中国野生杜鹃种为父本进行杂交授粉,统计子房膨大率、坐果率和种子萌发率,分析杜鹃属植物远缘杂交的亲和性,探讨其杂交亲和性适宜的评价指标。结果表明:映山红作为母本,与同亚属的杜鹃杂交亲和性较好,与其它亚属的杜鹃种的杂交亲和性存在显著的亚属间和种间差异;而马银花作为母本,与同亚属的西施花进行杂交,未获得杂交果实和种子,但与杜鹃其它亚属种的杂交,部分杂交组合显示出较好的杂交亲和性。这一结果表明,映山红作为母本,与马银花相比,有着较好的杂交亲和性,并且杜鹃属植物的杂交亲和性与目前杜鹃分类体系中的亲缘关系并没有直接关系。进一步的数据分析表明,子房膨大率与坐果率、坐果率与蒴果平均种子数之间呈显著正相关,但子房膨大率与果实内种子数无直接相关性;花粉活力(大于15%)、父母本花柱长度比(在0.50~2.12范围内)与子房膨大率等亲和性指标无显著相关性。     

杜鹃花属植物种间杂交向性研究

为探讨杜鹃花属植物种间杂交的向性特征,依据该属5亚属、3组、12亚组、32种、33对正反交组合与自交性质清楚的186个杂交组合,对有关向性问题进行了初步研究。结果表明:(1)杜鹃花属植物种间杂交由双向可育→单向不育→双向不育的比率变化与其亲本的系统位置由原始→进化以及双亲间的亲缘关系由密切→疏远同向;原始的常绿杜鹃亚属(Subgen. Hymenanthes)内种间比较进化的杜鹃亚属(Subgen. Rhododendron)内易于杂交,而该两亚属之间却存在密切的亲缘关系,因此其亚属间杂交的可育比率也高于其他亚属间杂交。(2)在进化维度上,该属植物的种间杂交单向不育通常无固定的亲本搭配方向,但常绿杜鹃亚属内(Intra-Subgen. Hymenanthes,Intra-HY)、杜鹃亚属内(Intra-Subgen. Rhododendron,IntraRH)和映山红亚属×羊踯躅亚属(Subgen. Tsutsus×Subgen. Pentanthera)间的杂交搭配,有一定的倾向性。(3)种间杂交可育性与自交特性不同的亲本搭配方式相关,可育性大小的总倾向是SC×SCSI×SC≥SC×SISI×SI,其生殖进化方向是从自交亲和(SC)到自交不亲和(SI),并伴随异交生殖隔离的加强。(4)细胞不育和多倍体是引起单向不育的两个重要原因,SI亲本的介入会大幅度地增加种间杂交的不育比率。     

10种杜鹃亚属植物种间杂交的可育性研究

为探索杜鹃花亚属内异种杂交的可育性及其规律,对杜鹃亚属有鳞大花亚组(subsect. Maddenia)、三花杜鹃亚组(subsect. Triflora)、亮鳞杜鹃亚组(subsect. Heliolepida)及腋花杜鹃亚组(subsect. Scabrifolia)等4亚组10个杜鹃花种类的22个杂交组合(其中18个数据完整组合)的可育性进行了研究。结果表明:(1)所涉及的杜鹃亚属不同亚组间及三花杜鹃亚组内杂交均较困难,在18个数据完整组合中高可育与可育组合比率明显偏低,不育比率高(55.6%)。(2)在10个不可育或败育组合中,不能坐果(Cab型)、不能结实(Sab型)和可结实而种子不能发芽(Sng型)的数量分布为6∶1∶3,其不亲和或败育发生的阶段可能涵盖了从前合子期到后合子期的整个阶段。(3)亲本一方为多倍体组合的可育率(41.6%),尤其是母本为多倍体时,比二倍体组合的可育率(50.0%)低且无高可育组合出现,部分印证了倍性是导致该亚属植物不同种类杂交不亲和、不育与育性下降的重要原因,但不是唯一原因,亚组间杂交的可育率(16.7%)明显低于亚组内(三花杜鹃亚组内,58.3%)。(4)与相应的母本自然授粉结果相比,杂交明显导致多数可育组合绿苗率比率和单位可育种子数量比率的大幅度下降,这是双亲遗传差异及多倍体亲本介入后所导致的杂交衰退hybrid weakness现象。(5)在多倍体作母本的情况下,杂交单向不育或非对称遗传渗透现象明显。     

杜鹃花属映山红亚属植物叶表皮显微形态特征及其分类学意义

为澄清映山红亚属(Rhododendron subg. Tsutsusi)内的系统关系问题,该研究选择杜鹃花属映山红亚属37种植物作为对象,其中29种为首次报道,通过扫描电镜观察其叶表皮显微特征。结果表明:(1)气孔器均为无规则型且均在远轴面。(2)根据叶片微形态特征将映山红亚属的种类分为杜鹃型(R. simisii-type)、岭南杜鹃型(R. mariae-type)、皋月杜鹃型(R. indicum-type)、崖壁杜鹃型(R. saxatile-type)及丁香杜鹃型(R. farrerae-type)5种类型。(3)杜鹃型植物的气孔器周边无或具间断的条形突起。(4)岭南杜鹃型植物的气孔器周围有多层条形突起环绕,保卫细胞两极不具T型加厚。(5)皋月杜鹃型植物的叶表皮保卫细胞两极具有T型加厚,与叶状苞亚属(Subg. Therorhodion)叶状苞杜鹃(R. redowskianum)的气孔器特征相似,推测其与叶状苞亚属具有一定的亲缘关系。(6)崖壁杜鹃型植物的叶表皮毛单一,多呈卷曲状,与其他类型有所不同且未见腺体。(7)丁香杜鹃型植物的叶表皮仅有腺体。(8)依据叶表皮微形态特征讨论了一些近缘种类的关系,如倾向于将背绒杜鹃(R. hypoblematosum)和千针叶杜鹃(R. polyraphidoideum)处理为独立的种,支持保留紫薇春(R. naamkwanense var. cryptonerve)作为南昆杜鹃(R. naamkwanense)的变种地位,不支持将腺花杜鹃(R. adenanthum)并入细瘦杜鹃(R. tenue)作异名处理等。该研究结果表明叶表皮显微特征在映山红亚属内物种划分上具有重要价值。     

Sectional relationships in the genus Rhododendron (Ericaceae): evidence from matK and trnK intron sequences

 Phylogenetic relationships among all eight subgenera and 12 sections in Rhododendron as well as its related genera were inferred from matK and trnK intron sequences. The results of this study provided the following insights: (1) Rhododendron is paraphyletic because Menziesia is nested within Rhododendron. (2) Subgenus Therorhodion forms a basal lineage of tribe Rhodoreae. (3) Subgenera Hymenanthes and Tsutsusi are monophyletic. (4) Subgenera Azaleastrum and Pentanthera are polyphyletic. (5) Subgenus Rhododendron is monophyletic, if section Rhododendron subsection Ledum is excluded. Received January 8, 1999, in definite form December 22, 2000 Accepted April 12, 2001     

头花杜鹃、陇蜀杜鹃及杜鹃属植物叶绿体基因组比较分析

头花杜鹃(Rhododendron capitatum)和陇蜀杜鹃(R. przewalskii)是极具观赏价值的野生花卉和药用植物。为探讨头花杜鹃和陇蜀杜鹃叶绿体基因组的遗传结构及进化特征,该研究利用 Illumina HiSeq 4000 平台对头花杜鹃和陇蜀杜鹃的叶绿体全基因组进行测序,经组装和注释后,结合 7 个已发表的杜鹃属植物叶绿体全基因组进行比较基因组学分析和系统发育分析。结果表明:(1)头花杜鹃和陇蜀杜鹃叶绿体全基因组呈典型的环状四分体结构,均由一个大单拷贝区(105 990、109 191 bp)、一个小单拷贝区(2 617、2 606 bp)和一对反向重复区(45 825、47 516 bp)构成,全长分别为200 257、206 829 bp。(2)头花杜鹃和陇蜀杜鹃叶绿体基因组中共鉴定出 263 个SSR位点,大部分 SSR 偏好使用 A/T 碱基,密码子偏好使用 A/U 结尾。(3)杜鹃属植物叶绿体全基因组中普遍存在基因丢失以及基因组重排等结构变异现象。该研究丰富了杜鹃属植物的基因组资源,为头花杜鹃、陇蜀杜鹃的资源开发、遗传进化、育种及系统发育相关研究提供了理论参考。     

不同生境三种杜鹃属植物花特征比较

生境影响植物花部特征的分化.为探究不同人为干扰强度生境是否影响杜鹃花特征分化和资源分配,以及不同颜色杜鹃花分布情况,该研究以百里杜鹃保护区高、中、低人为干扰强度生境的马缨杜鹃、迷人杜鹃和露珠杜鹃为实验材料,采用五点取样法统计不同生境杜鹃花的植株数量,游标卡尺测量花部特征,光学显微镜统计花粉数,海洋光谱仪测定花色的反射光...     

基于ITS序列的中国外来苋属植物系统关系分析

通过ITS序列对21种中国外来苋属植物进行系统进化关系研究。通过ITS序列种间、种内遗传距离分析,发现苋属种间变异为0~0.055 1,种内变异为0~0.009 2。使用TAXON DNA软件分析ITS序列种间、种内变异的分布图看出规律,结果表明苋属ITS序列的种间变异适中,种间变异明显大于种内变异。采用最大似然法(ML)构建的系统树将中国苋属分为5或6个进化支(根据自展支持率取值不同)。异株苋亚属长芒苋和苋亚属刺苋聚类在一起,西部苋和糙果苋单独成为一个进化支。苋亚属中苋组苋亚组反枝苋和绿穗苋亚组鲍氏苋有着更近的亲缘关系,苋组苋亚组尾穗苋和绿穗苋亚组绿穗苋、繁穗苋等亲缘关系更近。白苋亚属分为2或3个类群,根据自展支持率取值不同,合被苋可以和白苋、北美苋并为一支,也可以单独成为一支。综上所述,该文认为苋属经典分类体系中3亚属或2~3组的分类地位不成立,建议中国苋属采取5组2亚组或6组2亚组的分类体系。5组2亚组分别由长芒苋组、糙果苋组、苋组(苋亚组和绿穗苋亚组)、白苋组和凹头苋组组成。其中,合被苋也可从白苋组分出,单独构成1组,形成6组2亚组的分类体系。表明该序列对苋属大部分种类分类效果较好,对西部苋和糙果苋复合群,绿穗苋复合群以及白苋亚属的分类价值不高。     

杜鹃属植物与杜鹃灌丛群落的研究进展

对杜鹃属(Rhododendron L.)植物起源、中国分布、适应性、灌丛群落结构特征和演替特征等问题进行了综述,并对杜鹃属植物的深入研究和合理利用进行展望。中国西南地区以及喜马拉雅至缅甸北部地区为杜鹃属植物的起源中心,贵州百里杜鹃林是全球最大野生杜鹃资源库。杜鹃属植物的适应性与所在区系的同质性、海拔相似度、进化程度、关键功能性状等密切相关,基于进化-形态功能特征的比较为选育适应性优良的杜鹃品种提供了参考。杜鹃灌丛群落具有特殊性,表现出复杂的多层次垂直结构、镶嵌式水平结构和明显的年龄结构特征。依据群落具备优势种生态位宽度大且种群间的生态位相似性比例较小来判定杜鹃灌丛群落已演替至顶级的观点仍有待考证。