Ripley''s K(d)函数分析种群空间分布格局的边缘校正

Ripley’sK(d)函数是分析种群空间分布格局最常用的方法,边缘校正是此方法的关键问题。传统的边缘校正包括3种情形：(i)圆完全包含在样地内;(ii)圆与样地的一条边相交;(iii)圆与样地的两条边相交,并有2个或3个交点。实际上,还存在第(iv)种情形,即圆与样地两条边相交有4个交点的情形。本文从数学上证明,传统边缘校正中,当边缘校正属于第(iv)种情形时,仍按第(iii)种情形进行校正,必然导致权重估计偏大,L(d)值偏高,从而影响结果分析。采用我国东北长白山天然云冷杉林样地资料验证了此结论。结果表明,天然云冷杉林中,3个优势种群林木分布格局特点是：鱼鳞云杉和臭冷杉的分布格局曲线非常相近,而与椴木的差异较大。原因是鱼鳞云杉和臭冷杉具有相似的生态学特性。椴木在小尺度显著聚集,因为椴木常在林隙更新。相比较而言,建群种云冷杉分布的均匀程度要比椴木高。     

点格局分析函数的边缘校正及其在昆虫种群格局分析中的应用

点格局分析函数是分析种群空间分布格局的常用方法之一,其关键问题是边缘效应的校正.将边缘效应的权重值定义为以分布点为圆心,尺度距离为半径作圆,圆在样地内的面积部分与整个圆面积之比.利用该面积比定义的边缘效应系数分析了越冬水稻二化螟幼虫在不同尺度下的空间分布型.研究结果显示点格局分析函数能够反映出不同尺度下昆虫种群空间格局,其分析结果对合理制定抽样计划具有重要的指导作用. 点格局分析函数在水稻越冬二化螟幼虫的应用分析中表明:在田间研究中其取样尺度不应小于2m.     

毛竹的异质性空间点格局分析

毛竹是一种重要的经济用材,研究其空间分布格局有益于对其空间发生进行预测。选取了一块空间肥量分布不均的毛竹样地,使用异质性空间点格局分析方法对毛竹的空间分布进行了研究,结果发现毛竹在给定的距离尺度下呈现出显著的泊松分布,而并不是聚集分布。同时选用二元二次方程拟合观察的数据,发现对毛竹强度的拟合优度较高。研究揭示出异质性空间环境中毛竹的分布特点,潜在地表明土壤肥量的空间分布对毛竹空间分布的影响,对毛竹的集约化经营具有重要的指导意义;同时,鉴于国内生态研究中较少采用异质性空间点格局分析方法,研究对于推动这种方法在国内生态学研究中的普及还具有一定的参考价值。     

天目山常绿阔叶林优势种群及其空间分布格局

常绿阔叶林是浙江省天目山国家级自然保护区重点保护植被类型,研究常绿阔叶林优势种群及其空间分布格局,可正确认识优势种群在常绿阔叶林中的地位和作用,为常绿阔叶林的保护和恢复重建提供理论依据。在天目山国家级自然保护区内,选择典型常绿阔叶林设置样地,样地大小100 m×100 m。用全站仪测定每株树木坐标。用优势度分析法确定群落优势种。采用Ripley'sK(d)函数分析优势种群空间分布格局和种间关联关系。结果表明,常绿阔叶林的优势树种数随大小级的增大而增加,但优势树种的聚集程度却降低。常绿灌木连蕊茶(Camellia fraterna)在幼苗、幼树中占绝对优势。在中树和大树中,以细叶青冈(Cyclobalanopsis gracilis)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)和短尾柯(Lithocarpus brevicaudatus)为主,形成多优势种结构特征。连蕊茶、细叶青冈和青冈具有较稳定的显著聚集分布特征。豹皮樟(Litsea coreana var. sinensis)和短尾柯的分布格局波动较大。从整体上看,5个优势种群的分布格局都呈显著聚集分布特征。连蕊茶与细叶青冈、短尾柯、豹皮樟,以及细叶青冈与短尾柯、青冈与豹皮樟都有较强的物种空间依赖性。青冈和短尾柯相互独立生长,有显著负关联性。同科、属的细叶青冈和青冈也表现出显著负关联性。研究认为,种间关联关系具有传递性,可以从已知3个种的两对种间关联关系推出第三对种间关联关系。已知种间关联关系越显著,且尺度范围越宽,那么种间关联关系传递的稳定性也越高。结果认为,常绿阔叶树种是天目山国家级自然保护区常绿阔叶林群落的优势种,优势种均呈显著聚集分布,多数优势种间有较强的种间关联性。     

宁夏沙湖4种干旱区群落中主要植物种间关系的格局分析

格局分析是研究群落结构、种群特征、种内种间关系以及生物与环境间相互作用的重要手段。应用Ripley’s K函数的双变量点格局分析技术, 对宁夏沙湖4种干旱区群落中主要植物种间的空间关联关系进行了研究; 同时, 根据关联物种间相对位置的规则性, 基于Ripley’s K函数, 提出一种用于检测种间格局控制关系的技术方法。研究结果表明: 1) 沙枣(Elaeagnus angustifolia)-芨芨草(Achnatherum splendens)、芨芨草-苦豆子(Sophora alopecuroides)、白刺(Nitraria tangutorum)-芨芨草3个群落中, 主要物种间在个体大小、根系特点和生态习性等方面存在较大的差异, 并分别在一定的尺度范围内存在正关联关系; 而在物种生态需求和形态大小等方面相对一致的红砂(Reaumuria soongorica)-盐爪爪(Kalidium foliatum)群落中, 红砂和盐爪爪之间在整个观测尺度内(0~15 m)存在负关联关系。2) 格局控制分析表明, 在主要物种间存在空间正关联关系的3个群落中, 均检测出主要物种间在一定尺度范围内存在格局控制关系, 其中格局控制种一般个体较大、生境改造能力较强; 而在主要物种生活型相似的红砂-盐爪爪群落中, 未检测到主要物种间的格局控制关系。     

基于Ripley K函数的武汉市景观格局特征及其变化

基于1987、1996和2007年武汉市TM遥感影像,应用点格局分析方法之一的RipleyK函数,分析了武汉市市域景观格局的特征及其变化.结果表明:1987—2007年间,耕地是武汉市的景观基质,而林地、水体、草地、城乡建设用地和其他未利用地则以斑块或廊道的形式镶嵌其中;林地、水体、草地和城乡建设用地在所有研究尺度下均呈现出显著的聚集空间格局,且林地、草地和城乡建设用地的空间聚集性强于水体;耕地在小尺度下呈现出聚集的空间格局,随着尺度的增大,逐渐变为随机、均匀的空间格局.研究期间,武汉市林地、城乡建设用地面积逐次增大,水体、草地和耕地面积逐次减少;各景观类型的空间格局特征也发生了改变,总体表现为林地和城乡建设用地空间聚集度降低,分布的均匀程度增加,而草地、水体和耕地的空间分布变得更加不均匀,聚集程度增加.与样方法、样线(带)法相比,利用样点分析景观格局具有简单、准确、易用等优点.Ripley K函数是多尺度景观格局分析的有效手段,是景观指数法的支持和补充.     

点格局研究过程中K-函数的累积效应

植物种群空间格局是生态学研究的基本问题之一, 点格局分析已成为植物种群空间格局研究的重要方法之一, 其中, Ripley's K函数是点格局常用分析方法。然而, 由于Ripley's K函数具有累积效应, 这种累积效应可能会导致特定的格局特征。为了探讨Ripley's K函数的累积效应如何影响种群格局研究结果, 以大针茅种群数据为基础, 通过R软件模拟聚集分布、随机分布和均匀分布3种格局类型, 对比使用具有累积效应的Ripley's K函数和不具有累积效应的成对相关函数进行分析。结果表明: 对于聚集分布和均匀分布, Ripley's K函数的累积效应表现在2个方面: 一方面增加了聚集分布(或均匀分布)的尺度, 另一方面能够检测到聚块或负相互作用范围在取样空间的分布差异而表现出不同的格局特征。而对于随机分布, Ripley's K函数没有累积效应。因此, 在种群格局研究过程中, 通过重复取样且Ripley's K 函数与成对相关函数相结合的方法探讨种群格局, 更能揭示空间格局的本质特征。     

亚热带常绿阔叶林优势种个体及生物量的点格局分析

在广东康禾自然保护区的亚热带常绿阔叶林内设置4 hm2固定样地进行每木调查,分析群落优势种米槠(Castanopsis carlesii)和木荷(Schima superba)种群的年龄结构,并分别用Ripley's L函数和标记相关函数(mark correlation function)对种群个体和生物量空间点格局进行可视化解析。结果表明:1)米槠和木荷种群的径级结构为金字塔型,种群中有大量幼年个体,属增长型种群。2)米槠和木荷种群在0—50 m尺度上均呈聚集分布,说明生境异质性在种群空间格局形成中发挥重要作用。米槠种群聚集强度随空间尺度的增大逐渐增强,木荷种群在0—29.5 m尺度上聚集强度随尺度增大而增强,随后开始减小。3)米槠和木荷种群生物量分布格局与个体分布格局并不耦合,米槠生物量在个体间主要呈负相关,说明个体间存在显著的资源竞争。木荷个体间生物量分布相互独立,竞争不明显,显示出作为亚热带先锋树种的木荷有很高的资源利用效率。个体及生物量空间分布格局分析表明两个种群的分布模式均有利于实现物种共存。     

梭梭种群不同发育阶段的空间格局与关联性分析

运用点格局法中的Ripley'sK(r)函数的变形L(r)函数和g(r)函数,对古尔班通古特沙漠不同生境下不同发育阶段梭梭种群的空间格局及关联性进行了研究。结果表明:L(r)函数显示梭梭种群格局倾向于聚集分布,且集中分布在0-25m尺度范围内,而g(r)函数分析在小于3m的尺度上呈聚集分布,大于3m的尺度后波动较小,最大聚集尺度表现在0-10m范围内;梭梭在不同发育阶段过程中,L(r)和g(r)函数都显示由幼苗、幼树的聚集分布变为成年树的随机分布,甚至在某些尺度上变为均匀分布,同时幼苗幼树向成年树过渡过程中,梭梭的聚集强度呈逐渐减弱趋势。在关联性分析中,L(r)函数分析中正关联维持的尺度范围较g(r)函数大。L(r)函数分析幼苗与幼树、成年树在0-15m尺度内呈现正关联,g(r)函数在0-5m范围内表现为正关联,而幼树与成年树在0-10m尺度内多呈负关联,且两个大小级的形体大小差异越大,它们的正关联关系越弱,甚至表现为负关联或无关联。幼苗幼树的聚集分布和正关联是梭梭种子的传播和密度制约的一个平衡,对梭梭种群的生存和发展是有利的。另外,梭梭种群分布格局的强度在不同地形也存在差异,奎屯平地比五家渠的聚集强度和关联性大,缓坡差异较小,这说明地形对各种资源的再分配间接地影响了梭梭的格局。总体上看,同时应用L(r)和g(r)函数进行梭梭空间格局与关联性分析时结果不尽相同。L(r)函数的最大值可以反映典型的聚集尺度,而g(r)函数中出现的第1个最大值可以表示植株间典型距离。在小尺度下两种函数分析所得空间格局是一致的,而在大尺度上有较大差异。g(r)函数在小尺度范围内的分析结果更接近实际情况,有利于揭示出梭梭空间格局与生态过程有联系的"关键尺度",说明梭梭为了适应恶劣环境往往表现为聚集分布,这种聚集生长现象有利于个体的生存与繁衍。因此,联合使用L(r)函数和g(r)函数更有利于揭示植物个体间的关系。     

随机区块法在空间点格局分析中的应用

利用一种以随机模拟技术为基础的空间点格局分析方法--随机区块法对长白山阔叶红松林中5个主要树种的空间格局及空间关系进行了分析.随机区块法利用ICS(t)=s2(t)/x(t)-1来衡量不同尺度t上空间点的分布格局,并通过随机模拟技术构建零假设的95%或99%置信区间,以确定空间点格局偏离零假设的显著性程度.结果表明,除蒙古栎、山荆子、怀槐为随机分布外,其它树种均在局部空间尺度上呈聚集分布;并且绝大多数种对或种组在局部空间尺度上呈正相关关系.随机区块法克服了小样方统计法研究尺度单一的问题,也避免了以空间点距离为基础的点格局分析过程中边缘效应带来的影响和误差,尤其是在多变量点格局分析中具有明显的优势.     

生态学中的点格局研究概况及其在国内的应用

点格局分析是研究生态学格局的工具之一,近年来在生态学中的应用越来越多。为深入了解点格局分析方法在国内的研究与应用情况,以所总结的研究进展、一般步骤和基本要点为背景,分析评述了1996—2015年期间以点格局为主题的国内中文核心期刊文献。结果表明,在国内生态学格局研究中,应用研究占据主导地位,研究对象广泛,包括以树木为主的乔、灌、草等不同生活型的植物,甚至包括景观;基础研究,包括概括性统计量、零模型与点过程模型等方面,以及专用软件工具包的开发等研究薄弱。在应用中存在一定问题,主要表现为:概括性统计量使用单一,且以Ripley的K-函数及其变形为主;零模型(或点过程模型)是科学问题的统计表达,但是有一半以上的研究未明确给出零模型。建议在未来应用研究中重视多种统计量的组合使用和原假设的建立,在探讨热带、亚热带森林等具有复杂空间结构系统的多样性格局时,考虑对象的不同世代和系统的不同垂直层次,并加强多变量或三维概括性统计量的开发、点格局分析方法与动态过程模型的结合研究等工作。     

扩展点格局分析方法在灌木种群空间分布格局研究中的应用

当研究对象个体差异很大或者研究尺度与植物大小属于一个数量级时,传统的以种群空间分布的坐标点图为基础的点格局分析方法存在局限性.本文引入一种在传统点格局分析方法基础上发展起来的以栅格数据为分析对象的新方法——扩展点格局分析方法,用以分析具有一定面积和形状对象的空间格局和生态过程,该方法适用于灌木研究对象.以狭域特有种四合木(Tetraena mongolica)种群的空间分布格局分析为例,采用摄影定位法,用图像处理软件及地理信息系统软件将样地信息数字化后,利用扩展点格局分析方法分析了群落中四合木单种的空间分布格局及其与群落中霸王(Zygophyllum xanthoxylum)种群的关系,四合木种群在69～ 99 cm尺度上表现为均匀分布,四合木与霸王在350 ～570cm尺度上表现出显著的负关联关系.结果揭示了灌木种群的空间结构特征.     

A new digital method of data collection for spatial point pattern analysis in grassland communities

A major objective of plant ecology research is to determine the underlying processes responsible for the observed spatial distribution patterns of plant species. Plants can be approximated as points in space for this purpose, and thus, spatial point pattern analysis has become increasingly popular in ecological research. The basic piece of data for point pattern analysis is a point location of an ecological object in some study region. Therefore, point pattern analysis can only be performed if data can be collected. However, due to the lack of a convenient sampling method, a few previous studies have used point pattern analysis to examine the spatial patterns of grassland species. This is unfortunate because being able to explore point patterns in grassland systems has widespread implications for population dynamics, community‐level patterns, and ecological processes. In this study, we developed a new method to measure individual coordinates of species in grassland communities. This method records plant growing positions via digital picture samples that have been sub‐blocked within a geographical information system (GIS). Here, we tested out the new method by measuring the individual coordinates of Stipa grandis in grazed and ungrazed S. grandis communities in a temperate steppe ecosystem in China. Furthermore, we analyzed the pattern of S. grandis by using the pair correlation function g(r) with both a homogeneous Poisson process and a heterogeneous Poisson process. Our results showed that individuals of S. grandis were overdispersed according to the homogeneous Poisson process at 0–0.16 m in the ungrazed community, while they were clustered at 0.19 m according to the homogeneous and heterogeneous Poisson processes in the grazed community. These results suggest that competitive interactions dominated the ungrazed community, while facilitative interactions dominated the grazed community. In sum, we successfully executed a new sampling method, using digital photography and a geographical information system, to collect experimental data on the spatial point patterns for the populations in this grassland community.     

Spatial pattern analysis in ecology based on Ripley's K-function: Introduction and methods of edge correction

Abstract. Spatial pattern analysis based on Ripley's K-function is a second-order analysis of point patterns in a twodimensional space. The method is increasingly used in studies of spatial distribution patterns of plant communities, but the statistical methods involved are sometimes poorly understood or have been modified without evaluating the effects on results. The procedures of field data acquisition, statistical analysis, and the test for the null hypothesis of complete spatial randomness are described and the presentation of results is discussed. Different methods of edge correction were tested on a computer-generated random pattern and a mapped distribution of a Mediterranean shrubland. The inclusion of buffer zones around mapped plots describes the spatial pattern most accurately, but may not warrant the additional labour involved. Three variations of the weighted edge correction yielded comparable results for the distribution patterns tested. The toroidal edge correction may give biased results for non-random patterns. Recommendations for standardisation of the statistical procedures and data presentation are given.     

松材线虫病发生点格局及影响因素

松材线虫病在中国大陆造成了巨大的生态与经济价值损失,南方地区尤为严重,分析松材线虫病空间分布、量化环境因素对其发生的影响对于松材线虫病的防控整治具有重要意义。本研究以江西省赣州市南康区松材线虫病为研究对象,采用核平滑密度、Ripley’s K函数、点过程模拟等空间点格局分析方法,探讨了区域松材线虫病发生的空间格局及其对环境变量的响应。结果表明: 研究区松材线虫病的发生不是随机分布,而是存在显著的空间聚集区。地形因子、植被因子和人类活动因子是影响松材线虫病空间异质性分布的主要因素。空间点格局分析表明,海拔、坡度、距最近道路距离、道路密度、距最近居民点距离、郁闭度和植被类型对松材线虫病的发生具有重要影响。在森林病害管理中,除了加强因人类活动引起病害传播源的管控外,还应该考虑地形、植被类型等特征进行松材线虫病害的综合预警监测。     

黄河三角洲滨海湿地芦苇、碱蓬混生群落空间点格局分析

为了解黄河三角洲滨海湿地芦苇、碱蓬群落内的种群相互关系、多样的生态策略, 通过重复取样的调查方法, 运用多种汇总统计函数分析了黄河入海口处以黄河河道为基轴向北延伸至海边的三个不同区域的芦苇和碱蓬混生种群的种群结构和空间点格局。结果表明: 黄河边碱蓬和芦苇在全部尺度上趋于聚集分布; 中部滩涂湿地碱蓬在2-35 cm尺度上呈现聚集分布, 在1cm以及36-45cm尺度上呈现随机分布, 在其他尺度呈现均匀分布,芦苇在3-4 cm以及15 cm、20 cm尺度上呈现聚集分布, 其他尺度上呈现随机分布; 近海区域碱蓬在全部尺度上呈现随机分布, 芦苇在0-16 cm、21-25 cm以及44-46 cm尺度上呈现随机分布, 在其他尺度呈现聚集分布。黄河边芦苇和碱蓬种群种间关系趋于负相关, 种群之间相互排斥, 在中部滩涂湿地和近海区域两种群无关联, 仅在近海区域28-31 cm尺度出现正相关关系。黄河边两种植物的点格局分布以及种间关系与其他两个区域存在明显差异,需进一步开展相关实验深入了解黄河三角洲滨海湿地环境因素对芦苇、碱蓬混生群落点格局的影响。