常见花卉植物释放挥发性有机化合物的研究进展

花卉植物释放的挥发性有机化合物对大气环境质量、全球气候变化和人体健康都有着直接或间接的影响。本文综述了植物源挥发性有机化合物(BVOCs)的基本概念与作用,常见花卉植物释放VOCs种类和速率,释放VOCs组分和效应,以及影响花卉植物释放VOCs的内部因素(发育阶段和不同器官)及外部因素(温度、光周期和水分)等方面的研究进展。针对我国在花卉植物释放VOCs的负面效应和长期监测等方面研究较少的现状,我们对花卉植物释放VOCs今后的研究方向进行了展望,建议关注多重因素影响下花卉植物释放VOCs的组分和速率,并进行长期观测,深入探讨其对环境及人类的负面影响,以期为人类健康生活和大气质量改善提供科学依据。     

大气二氧化碳浓度增加对木本植物BVOCs释放的影响

植物挥发性有机化合物(biogenic volatile organic compounds,BVOCs)在近地表臭氧和二次有机气溶胶生成中有重要作用,而大气CO2浓度上升对植物BVOCs释放有显著影响。利用Meta-analysis方法对已发表的数据进行整合分析发现:(1)总体而言,大气CO2浓度增加会导致不同木本植物(常绿与落叶)BVOCs释放降低;(2)就不同木本植物BVOCs释放而言,大气CO2浓度增加主要导致落叶植物BVOCs释放速率降低,而常绿植物则以增加为主;(3)就植物释放BVOCs种类而言,大气CO2浓度增加显著降低异戊二烯的释放速率,对单萜烯释放速率则无显著影响。结果可为阐明陆地生态系统BVOCs释放对全球CO2浓度增加的响应提供依据。     

鼎湖山季风常绿阔叶林林下层3种优势树种游离氨基酸和蛋白质对模拟氮沉降的响应

报道了林下层3种优势树种光叶山黄皮（Randia canthioides）、黄果厚壳桂（Cryptocarya concinna）和厚壳桂（Cryptocarya chinensis）叶片游离氨基酸和蛋白质对模拟氮沉降的响应,并探讨这3种植物中重要氨基酸对氮沉降的指示作用,以及γ-氨基丁酸含量的变化对植食性动物的可能影响,为揭示氮沉降对森林植物生理生态影响及其机理,以及监测氮沉降对植被的影响等一系列问题提供初步的理论基础.结果表明,试验21个月后,3个树种叶片游离氨基酸和蛋白质的含量均发生了明显的变化.对总的游离氨基酸含量而言,光叶山黄皮和厚壳桂对氮处理的响应相似,氮处理样地的含量均高于对照,并且中氮处理显著高于对照（p＜0.05）,但两者在高氮处理下均出现了下降的趋势;黄果厚壳桂随着氮处理强度的增加,游离氨基酸总量呈现下降趋势.对于可溶性蛋白质含量来说,光叶山黄皮、黄果厚壳桂和厚壳桂在氮处理下都出现了增加的趋势,黄果厚壳桂和厚壳桂增加尤为明显.找出了对氮沉降响应敏感的指示剂.游离氨基酸丝氨酸、精氨酸和γ-氨基丁酸,特别是精氨酸,可以用来作为光叶山黄皮对氮沉降响应的指示剂;γ-氨基丁酸可以作为黄果厚壳桂对氮沉降响应的指示剂;丝氨酸和γ-氨基丁酸可以作为厚壳桂对氮沉降响应的指示剂.个别游离氨基酸的积累情况可被用来监测氮沉降对植被的影响.     

模拟氮沉降对鼎湖山典型森林地表烷烃、烯烃通量的影响

烷烃和烯烃类挥发性有机化合物(volatile organic compounds,VOCs)参与大气光化学反应并且影响全球碳循环,在大气化学中扮演重要角色。氮沉降持续增加会改变森林土壤生态过程,从而影响森林地表VOCs通量。本研究使用静态箱采样,大气预浓缩GCMS联用仪分析了鼎湖山两种典型森林——马尾松林(pine forest,PF)和季风常绿阔叶林(monsoon evergreen broadleaf forest,BF)地表烷烃和烯烃通量对模拟氮沉降的响应。结果表明,自然氮沉降下,PF地表是烷烃的"汇",烯烃的"源";其中正十一烷吸收量最大(-117.616±73.048 pmol·m~(-2)·s~(-1)),α-蒎烯释放量最大(220.301±159.543 pmol·m~(-2)·s~(-1))。BF地表是烷烃和烯烃的"源"。施氮使森林地表VOCs源汇功能发生转变,PF地表变为烷烃的"源",氮处理促进烷烃的释放,且随着氮水平的升高,促进效果显著增强。施氮后PF地表变为烯烃的"汇",氮处理抑制烯烃的释放,且低氮处理的抑制效果更为显著。BF地表变为二者的"汇"。两林型间烷烃通量差异显著,烯烃通量在同林型中因化合物不同而差异显著。     

植物源挥发性有机物对氮沉降响应研究展望

植物排放的挥发性有机物(Biogenic volatile organic compounds, BVOCs),属于植物次生代谢物质,是植物重要的防御物质,亦是全球碳(C)素循环的一个重要组成部分。它们具有很高的化学活性,参与对流层大气化学过程,并对全球变化和碳氮(N)循环等具有潜在的影响。尽管N沉降全球化已严重干扰了生态系统的碳氮循环,并且已威胁到生态系统的健康和安全。然而N沉降对BVOCs影响的研究报道十分缺乏。综述了BVOCs影响因素的基础上,重点论述了N素对BVOCs的影响,提出了N沉降对植物BVOCs影响的趋势模型:在N素不足的系统中,N沉降的增加补充了系统所需的N素,有利于植物的生长,大量BVOCs的排放会受到抑制;在N素丰富或过量的系统中,N沉降导致系统N素过饱和或富营养化,不利于植物的生长,刺激BVOCs的排放增加。此外,还探讨了研究N沉降对BVOCs影响的可行性方法,强调开展我国N沉降对BVOCs的影响研究的重要性和紧迫性。为我国开展N沉降对BVOCs的影响研究以及加深了解生态系统CN循环及其藕合提供参考。     

城市植物挥发性有机化合物排放与臭氧相互作用及其机制

近地面臭氧(O₃)已成为继PM_2.5后影响我国空气质量的一种重要二次污染物。随着氮氧化物浓度的持续下降和气候变暖的加剧,城市O₃的形成对挥发性有机化合物的浓度更加敏感。近年来城市绿色空间显著增长,植物源挥发性有机化合物(BVOCs)排放和浓度逐年增加。针对BVOCs与近地面O₃之间复杂的交互作用,从植物BVOCs的特性与作用出发,综述了不同因素尤其是O₃浓度增加对树木生理状态及BVOCs排放速率的影响,定量分析了已有研究中O₃对不同植物异戊二烯和单萜烯排放速率的影响,以及BVOCs对O₃形成的贡献,总结了BVOCs与O₃相互作用研究领域存在的不足。未来亟需加强的研究包括：(1)城市树种BVOCs排放因子的实测,建立物种的排放速率数据库,优化模型参数,提升精细尺度BVOCs排放量估算模型精度;(2)多种环境因子,比如污染物浓度、温湿度等对城市植物BVOCs排放的交互作用和综合影响的研究;(3)植物BVOCs对O     

南亚热带常绿阔叶林4个树种对增温的生理生态适应能力比较

以红枝蒲桃(Syzygium rehderianum)、海南红豆(Ormosia pinnata)、红锥(Castanopsis hystrix)和木荷(Schima superba) 4种南亚热带常绿阔叶林典型树种为研究对象, 采用红外-箱式增温的方法, 研究4个树种叶片气孔性状(表征气孔调节能力)、叶片解剖结构(表征叶片组织调节能力)和光合特征(表征养分维持能力)对增温的响应情况, 比较不同树种在增温背景下的生理生态适应能力, 为预测该地区森林植物在全球变暖情形下的生长变化趋势提供理论依据。结果表明: 增温后, 红枝蒲桃叶片海绵组织厚度减小, 且光合氮利用效率(PNUE)和光合磷利用效率(PPUE)降低; 海南红豆气孔导度增大、气孔密度减小以及叶片厚度和栅栏组织厚度减小, 同时光合速率、PNUE和PPUE升高; 红锥气孔大小缩小, 但光合速率不变; 木荷气孔增大而密度减小, 栅栏组织厚度减小, 光合速率、PNUE和PPUE降低。综上所述, 红枝蒲桃、海南红豆和木荷能够通过降低叶片厚度来适应高温环境, 不同物种的气孔调节、养分维持、光合速率和光合养分利用效率对增温的响应存在差异。增温有利于固氮植物海南红豆的生长, 但不利于传统优势树种木荷和红枝蒲桃的生长。因此, 在未来气候变暖的情况下, 固氮植物海南红豆由于具有较强的适应能力, 在南亚热带常绿阔叶林中可能会取代木荷和红枝蒲桃等成为新的优势树种。     

陆地生态系统植物挥发性有机化合物的排放及其生态学功能研究进展

综述了国内外生物源挥发性有机化合物 (Biologicalvolatileorganiccompounds, BVOCs) 研究现状及未来的研究方向, 侧重介绍了陆地生态系统中植物排放BVOCs的种类、生物学功能及其对大气化学过程的影响。BVOCs按其化学结构以及在大气中的滞留时间可以分为 4类 :异戊二烯、单萜、其它活性BVOCs和其它次活性BVOCs。不同的植物类群排放不同的BVOCs种类并具有不同的排放特性, 环境条件对植物不同BVOCs的排放影响也不同。BVOCs作为有机物质被排放到体外, 从植物能量代谢的角度来讲要消耗一部分植物光合作用产物从而降低植物的生产力, 因此推测植物排放BVOCs具有一定的生理学或者生态学的功能。其中比较成熟的假说是抗热胁迫假说, 其次是抗氧化假说, 也有一些其它假说例如促氮同化假说等。但这些假说都还缺乏直接的有力证据, 有待更多的研究来支持。BVOCs被排放到大气中对大气化学过程的影响更是科学家关注的问题, BVOCs对大气的影响一方面是在大气对流层中促进臭氧 (O3 ) 的形成, 造成环境污染, 另一方面BVOCs通过对大气中的OH自由基和臭氧等氧化物浓度的调整而影响到大气中甲烷等温室气体的平衡, 对大气温室效应具有间接的贡献。我国在BVOCs的研究上也做了大量的工作, 包括分析鉴定了一些植物排放的BVOCs, 探讨了环境因子对植物BVOCs排放速率的影响, 从不同尺度估测了BVOCs的排放量等等。今后对BVOCs的研究将会集中在以下几个方面 :1) 进一步研究不同植物类群释放的BVOCs种类及其它们在大气中的理化性质 ;2 ) 继续探讨植物排放BVOCs的合成与代谢途径及其生物学功能 ;3) 研究BVOCs对大气化学过程的作用, 以及区域植被变化对BVOCs排放格局进而对区域乃至全球环境变化的影响 ;4 ) 加强对一些研究比较薄弱的生态系统例如在热带地区所进行的BVOCs研究工作 ;5 ) 进一步建立和完善BVOCs排放的理论模型, 以模拟不同陆地生态系统BVOCs排放的时空动态。     

适度高温下亚热带阔叶树种叶片的光合速率和吸收光能的分配

 利用光合作用测定系统（Li-COR 6400和叶室荧光仪）,测定了亚热带阔叶树种的光合速率和荧光参数,分析了38 ℃适度高温对叶片光合作用 和吸收光能分配的影响。测试树种包括华南亚热带地区常见的阳生性树种木荷（Schima superba）、耐荫树种黄果厚壳桂（Cryptocarya concinna）和中生性树种红锥（Castanopsis hystrix）。适度高温处理均引起 所有树种的光合能力下降,而且木荷和红锥下降的程度比黄果 厚壳桂明显。与25 ℃的对照温度相比,适度高温处理的木荷叶片用于光化学反应所消耗的光能下降,红锥和黄果厚壳桂也有相似的反应,表明 适度高温限制叶片用于光化学反应的吸收光能。无论哪个树种,38 ℃适度高温处理的植物,叶片总吸收光能中额外多余的那部分和处于非活化 状态PSⅡ所吸收的那部分光能都增加,而且黄果厚壳桂比木荷和红锥显著,因此,亚热带阔叶森林的树种对适度高温的响应因种类而异。研究 结果意味着将来气候变化导致温度的上升对演替后期树种黄果厚壳桂的光合过程的限制比演替早期的树种木荷和中生性树种红锥会更严重。     

城市植物源挥发性有机化合物排放特征及其大气环境效应研究进展

在外界环境的刺激下，植物会通过释放挥发性有机化合物来维护自身生长。城市是人类活动的主要集聚地，剧烈的人为干扰导致城市环境特征呈现出复杂的变化趋势，从而使城市植物排放挥发性有机化合物的过程与自然界出现较大差异。城市中的植物源挥发性有机化合物(Biogenic Volatile Organic Compounds, BVOCs)会直接与城市中的氧化物质接触，生成二次污染物，并在高温、强光照的条件下发生光化学反应，严重破坏城市大气环境，危害居民健康。总结了城市BVOCs的常见类型、作用机制及现有研究方法，分析了不同时间、空间和人类活动背景下的城市BVOCs排放特征，并进一步梳理了当前研究的不足，提出未来重点研究方向，旨在为大气环境治理、环境空间规划、居民健康保障等方面的城市管理工作提供指导。     

Responses of four succession tree species in low subtropics to enhanced UV-B radiation in the field

The tested tree species included pioneer species Acacia mangium, early succession stage species Schima superba, mesophyte intermediate-succession species Machilus chinensis, and shade-tolerant plant or late-succession species Cryptocarya concinna which occur in the lower subtropical forest community. A comparison with the current ambient level of UV-B radiation (UV-B) showed the leaf net photosynthetic rate (P _N), transpiration rate (E), and stomatal conductance (g _s) of the four species ranged from significantly decreased to no significant change. Additionally, the thickness of palisade and mesophyll in leaves of four tree species were decreased sharply by enhanced UV-B. The thickness of spongy parenchyma in leaves was also decreased except for M. chinensis. UV-B increased the leaf width of A. mangium but its leaf length, leaf thickness, and dry mass per unit area were not affected. Significantly increased stomata width was observed in A. mangium leaf epidermis in response to UV-B. Significantly decreased stomata width and significantly increased stomata density of leaf abaxial epidermis in M. chinensis were also observed. The stomata density of abaxial epidermis of C. concinna was remarkably increased by enhanced UV-B. The height and branch biomass of A. mangium and the height of S. superba were reduced visibly by enhanced UV-B. The four plant species could be classified into three groups of UV-B sensitiveness by hierarchical cluster analysis. A. mangium was sensitive to enhanced UV-B, while C. concinna showed more tolerance.     

夏季南亚热带森林演替中后期优势种幼叶花色素苷的光保护作用

为探讨夏季南亚热带森林演替过程中优势树种幼叶的光保护机制,以演替中期优势树种木荷(Schima superba)、黧蒴(Castanopsis fissa)、锥栗(C.chinensis)和演替后期优势种华润楠(Machilus chinensis)、厚壳桂(Cryptocarya chinensis)、黄果厚壳桂(C.concinna)为材料,分析了2种生长光强(全光照和30%全光照)下6种优势种幼叶和成熟叶的叶片表型、光合色素含量、花色素苷含量、抗氧化能力、类黄酮含量、总酚含量和最大量子产量(Fv/Fm)恢复效率间的差异。结果表明,两个演替阶段幼叶的叶绿素含量(Chl a+b)、Chl a/b比成熟叶低,但光保护物质比成熟叶多;演替中期幼叶的花色素苷含量和总抗氧化能力比演替后期的高,而类黄酮和总酚含量比演替后期的低;全光照下幼叶的总酚、类黄酮、总抗氧化能力及Fv/Fm恢复效率都要比30%全光照的高,并且含有花色素苷的幼叶恢复得更快。因此,植物的光合能力与自身的光保护潜力成反比关系,演替中期优势种幼叶的光保护在很大程度上是因为花色素苷的积累而演替后期优势种是因为自身抗氧化物质(类黄酮、总酚)的共同作用。     

CO_2浓度升高和氮沉降对南亚热带主要乡土树种及群落生物量的影响

选取荷木、海南红豆、肖蒲桃、红鳞蒲桃和红锥 5 种南亚热带乡土树种构建混交群落,通过 5 年人为提高 CO2 浓度和氮输入试验,研究碳-氮交互作用对南亚热带主要乡土树种及群落的生物量积累与分配的影响. 结果表明: CO2 浓度升高及氮沉降对植物生物量的积累和分配的影响因树种不同而有显著差异. CO2 浓度升高和氮沉降对豆科植物生物量积累相对提高了 49. 3%和 71. 0%,且促进了阳生植物生物量的积累; 氮沉降能显著提高偏阴生植物生物量积累,但在 CO2 浓度升高条件下,其生物量积累低于对照. CO2 浓度升高抑制了阳生植物地下生物量的分配,但促进偏阴生植物地下生物量的分配. CO2 浓度升高、氮沉降以及碳-氮交互作用对南亚热带植物群落生物量积累均具有促进作用; CO2 浓度升高促进群落地下生物量积累,氮沉降显著提高其地上部分生物量分配. 在全球变化背景下,南亚热带林业固碳树种适宜选用海南红豆和红锥.     

木荷次生林林木更新与土壤特征的相关性

以湖南省青石冈林场木荷次生林为研究对象,在测定其土壤特征基础上,分析了林木天然更新指数和土壤理化性质的相关性。结果表明:1)8种林分更新状况有差异,更新状况由差到好的排序为:S-CP(0.46)S-DC(0.52)S-CD(0.64)S-CL(0.68)S-CM(0.69)S-CQ(0.69)S-PC(0.74)S-CP(0.88),其中与针叶树种混交的林分更新效果好。2)酸性环境更有利于林分的更新,且林地养分含量越高林分更新效果越好,有机碳、全N以及全P的含量高的林分更新指数明显大于其含量低的林分,土壤pH值、容重与更新指数变化规律相反,全K的含量与更新指数没有明显联系。3)林木更新指数与土壤容重呈显著性负相关关系(r=-0.86**),与土壤含水量(r=0.93**)、有机碳(r=0.90**)、全N(r=0.88**)、水解性氮(r=0.83*)和全P(r=0.78*)呈显著正相关关系,相关性依次减弱,且相关性在不同林分有一定差异,更新状况属于中等水平的林分相关性强,且15—45cm土层土壤理化性质与更新指数的相关性最强;经主成分分析发现,在众多影响林分天然更新的土壤特性当中,含水量、有机碳和全N决定该地区木荷次生林更新的关键因素。研究的结果为森林可持续利用以及木荷次生林的恢复和管理提供科学依据。     

南亚热带森林两种优势树种幼苗的元素含量对模拟氮沉降增加的响应

氮沉降是当前全球变化的一个重要方面,它对各类森林生态系统和植物的影响及其机制的研究是当前国际生态学界关注的问题之一。探讨了南亚带森林两种优势树种荷木(Schimasuperba)和黄果厚壳桂(Cryptocaryaconcinna)幼苗的养分状况对模拟氮沉降增加的响应。实验随机分为对照(Control)、T5、T10、T15和T305个样方,每个样方包括3个重复。所施氮肥为NH4NO3,每次溶解在10L自来水中,5个样方喷施的浓度分别为0、0.12、0.24、0.36和0.72mol·L-1。每月喷施2次,5个样方一年喷施的总氮量分别相当于氮沉降率0、5、10、15和30g·m-2·a-1。经过11个月的处理,土壤中速效氮水平明显提高,而pH值下降。两种幼苗叶、枝干和根的氮含量随处理水平的增加而升高,但P、K、Ca和Mg的含量与对照相比普遍下降。荷木幼苗的单株氮贮量除T5处理外,所有处理样方均高于对照,但以T10样方最高;黄果厚壳桂幼苗的单株氮贮量随处理水平增加而增加,在T15样方达最大值,之后下降。氮处理引起两种幼苗体内的氮分配到枝干的比例增加,但分配到叶中的比例下降。两种幼苗叶、枝和根3器官中N与其他营养元素的比值随氮处理水平增加而显著增加。     

The influence of light conditions and interspecific competition on the root foraging traits and seedling growth of two tree species

Abstract

Enriched nutrient patches within natural soil represent an important source of nutrients for tree growth. In the present study, pot experiments in a heterogeneous nutrient environment were conducted to investigate the influence of light conditions and interspecific competition on the root foraging traits and seedling growth of Pinus massoniana and Schima superba. The root foraging scale and the whole-seedling biomass of both species were decreased by shading. The result of this treatment was a lower sensitivity to nutrient heterogeneity in plants that underwent the shading treatment than in plants that were exposed to full-light conditions. The above-ground biomass and whole-seedling biomass of S. superba were not affected by competition with P. massoniana. In contrast, the above-ground biomass and whole-seedling biomass of P. massoniana were negatively affected by competition with S. superba. The more rapid rate of root extension and the more efficient resource uptake of S.superba appear to explain this effect. The species-specific patterns of the influence of environmental factors on foraging ability and seedling growth should be given thorough consideration and should be applied to afforestation and to the management of tree plantations.     

常绿阔叶林外生、内生菌根树种细根化学计量学性状对N添加的响应

为揭示不同菌根类型树种细根化学计量学性状对N添加的塑性响应,在福建省建瓯市万木林自然保护区常绿阔叶林内选择外生菌根树种罗浮栲(Castanopsis faberi)和内生菌根树种木荷(Schima superba)为研究对象,采用根袋法开展N添加试验,细根在根袋内生长半年后测定化学计量学指标(C、N、P、C/N、N/P、C/P)。结果表明:根序对细根化学计量学性状有显著影响,随着根序的增加,罗浮栲与木荷细根C浓度、C/N、C/P明显增加,N浓度与P浓度明显下降。N添加对细根C、N浓度均有极显著的促进作用,但对细根P浓度影响不显著,从而导致细根C/N维持稳定,但N/P、C/P升高,细根受P限制增加。细根化学计量学性状对N添加的塑性响应在不同序级间以及在外生菌根树种罗浮栲和内生菌根树种木荷之间均无显著差异。结论表明,研究所选内生、外生菌根树种细根化学计量学性状对N添加具有基本相似的响应。     

海南霸王岭山地原始林与伐后林中木质藤本对支持木的选择

通过对海南霸王岭热带山地原始林与伐后林中树木及其攀附木质藤本的调查,研究原始林与伐后林中木质藤本对支持木的选择性。结果表明:1)6科优势树木中附藤率最高的是野牡丹科(Melastomataceae),附藤率最低的科,原始林中是山矾科(Symplocaceae),伐后林中是茜草科(Rubiaceae)。2)原始林中,谷木(Memecylon ligustrifolium)与线枝蒲桃(Syzygiumaraiocladum)的附藤比率和每木藤本数均高于样地平均水平;三角瓣花(Prismatomeris tetrandra)和龟背灰木(Symplocosandenophylla)的附藤比率均低于样地平均水平,而每木藤本数与样地平均水平之间没有显著差异。伐后林中,谷木的附藤比率和每木藤本数高于样地平均水平;九节(Psychotria rubra)的附藤比率和每木藤本数低于样地平均水平。3)杜仲藤(Parabariummicranthum)的主要支持木是谷木,夜花藤(Hypserpa nitida)的主要支持木是线枝蒲桃。研究表明,木质藤本对支持木在科和种水平上都具有选择性,因此木质藤本会对树木造成不对称影响,进而影响森林的结构和动态。     

光照和氮磷供应比对木荷生长及化学计量特征的影响

光照和养分限制是影响林下植物生长和更新的关键影响因素,以亚热带主要常绿树种木荷（Schima superba）实生幼苗为试验对象,研究了不同光照（全光照、遮阴即45%全光照）和N、P供应比例（5,15,45）对幼苗生长和化学计量特征的影响。结果表明：（1）遮阴不仅严重抑制了木荷各器官和单株生物量积累,更加剧了P限制。尽管N、P添加对木荷生长没有显著促进作用,但N、P供应比例为5时的性状组合更有利于木荷后期生长,但高N、P供应比例可能导致P限制。（2）遮阴下叶N、P含量显著增加,但叶C/N和C/P比显著降低;不同光照处理组中各器官及总N含量均随N、P供应比例增大而显著增加,而C/N比逐渐降低;P的分配格局发生改变,全光照组各器官P含量为茎 > 叶 > 根,遮阴组各器官P含量为根 > 茎 > 叶。（3）随N、P供应比例增加或光照强度降低,木荷均趋向降低根冠比和根质比、增加叶质比或茎质比。（4）木荷生物量与各器官N、P含量、叶质比呈极显著负相关,而与C/N和C/P比及根冠比、茎质比、根质比呈极显著正相关。光强和N、P比例变化均显著影响了木荷幼苗的养分利用特征,因而木荷作为伴生树种优化林分环境对其早期生长具有重要意义。