Effects of ingestion of some non-host plant secondary compounds on larvae of Manduca sexta

The behavior of nonirradiated and radiation-sterilized laboratory-adapted Mediterranean fruit flies, Ceratitis capitata (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae), was observed on apples hung on guava trees in outdoor cages in Hawaii. Oviposition and resting behavior, and physical encounters between flies were recorded. The numbers of nonirradiated females observed resting on fruit were reduced several fold by the presence of irradiated females, either alone or with irradiated males, but not by irradiated males alone. Similarly, the number and duration of nonirradiated females observed ovipositing was reduced by the presence of irradiated females. In control cages (all nonirradiated flies), females averaged 255.9±15.0 (SE) seconds on fruit, while nonirradiated and irradiated females in the mixed (treatment) cage averaged 157±19.8 seconds and 77.5±7.5 seconds on fruit, respectively. Irradiated females behaved skittishly on fruit and frequently engaged in physical encounters with other flies. By reducing oviposition of normal females, irradiated females may help suppress wild populations in sterile-insect release programs.

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Influence de la présence de femelles irradiées sur la ponte de Ceratitis capitata

Résumé Les comportements de ponte et de repos et le nombre de rencontres de mouches irradiées ou non, d'une souche de laboratoire de C. capitata ont été examinés sur des pommes suspendues sur des goyaviers dans des cages, hors du laboratoire, à Hawaï. Le nombre de femelles non-irradiées stationnant sur les fruits était réduit de plusieurs fois par la présence de femelles irradiées, soit seules, soit avec des mâles irradiés, mais non par la présence exclusive de mâles irradiés. De même, le nombre de femelles non-irradiées en train de pondre, ainsi que la durée des pontes étaient réduits par la présence de femelles irradiées. Dans les cages témoins (sans mouche irradiée), les femelles restent en moyenne 255,9±15,0 sec (SE) sur les fruits, tandis que les femelles nonirradiées et irradiées mélangées dans les cages traitées, séjournent respectivement 157±19,8 et 77,5±7,5 sec sur les fruits. Les femelles irradiées se sont comportées capricieusement sur les fruits et ont souvent eu des contacts physiques avec les autres mouches. En réduisant la ponte des femelles normales, les femelles irradiées peuvent contribuer à supprimer les populations sauvages dans les programmes de lâchers d'insectes stériles.

     

Use of fruit wounds in oviposition by Mediterranean fruit flies

Casual observations suggested that female Mediterranean fruit flies (Ceratitis capitata Wiedemann) exploit fruit wounds (including pre-existing oviposition punctures) as oviposition sites. This behaviour was quantified under field conditions in a citrus grove on the Greek island of Chios. Fruit wounds influenced oviposition behaviour in three ways. First, females were more likely to land on oranges (Citrus sinensis) that were artificially wounded than into unwounded control oranges. Second, having landed, females were more likely to attempt oviposition into a wounded orange than into control oranges. Third, females that attempted oviposition into wounded oranges usually did so directly into or very near the wound. The diameter and depth of the wound significantly influenced the tendency for female flies to land on a fruit but not their propensity, having landed, to attempt oviposition in or near the wound. The significance of this behavior in nature and implications for management of the Mediterranean fruit fly are discussed.

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Résumé Des observations fortuites nous ont suggéré que C. capitata Weidemann utilise les blessures des fruits, y compris d'anciennes piqûres de ponte, pour déposer ses oeufs. Ce comportement a été quantifié dans une orangeraie de l'île grecque de Chios. Les blessures des fruits influent sur la ponte de 3 façons. D'abord, les femelles atterissent plus fréquemment sur les oranges, Citrus sinensis, artificiellement blessées que sur les fruits intacts. Ensuite, après atterrissage, les femelles tentent plus souvent de pondre sur une orange blessée que sur des oranges intactes. Enfin, les femelles pondent directement dans la blessure ou à proximité. Le diamètre et la profondeur de la blessure influent sur la tendance à l'atterrissage, mais non sur les tentatives de ponte dans la blessure ou près d'elle. La signification de ce comportement dans la nature et ses conséquences sur la lutte contre C. capitata sont discutées.

     

Host-plant variables influencing the spatial distribution of a frugivorous fly, Rhagoletis indifferens

Previous foraging studies of individual Rhagoletis flies predict a positive relationship between the density of host fruits and probability of fruit infestation. This study examines how fruit density and other traits influence the distribution of Rhagoletis indifferens Curran larvae in an abandoned orchard. In 1986, when the level of fruit infestation was high, both the number of larvae/fruit and the percentage of fruits attacked were independent of fruit density at all spatial scales examined (among trees, within trees, or among fruit clusters). In 1987, when the level of fruit infestation was low and fruits were sampled throughout the season, the number of larvae/fruit was either independent of fruit density or, contrary to prediction, was inversely dependent on fruit density and tree size. In fruit-parasitic insects, as in many parasitoids, population-level responses to spatial variation in host density may be difficult to predict from analyses of individual behavior.

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Résumé Des études précédentes sur Rhagoletis avaient suggéré que différentes caractéristiques de la plant-hôte,-densité des fruits, taille de la plante, présence de phéromones de marquage, etc.-, influençaient la prospection par les femelles gravides. Ce travail examine si ces caractéristiques sont utilisables pour prévoir la distribution des larves de R. indifferens dans un verger abandonné; par exemple, si une prospection concentrée dans les zones de forte densité de fruits entraîne une relation positive entre densité des hôtes et intensité des contaminations.En 1986, le niveau d'attaque était élevé: 89% des fruits examinés contenaient au moins une larve. Tant le nombre de larves par fruit que le pourcentage des fruits attaqués étaient indépendants de la densité des fruits et de l'échelle spatiale utilisée: entre les arbres, dans l'arbre, parmi le paquet de fruits. L'abondance de larves n'était pas plus liée à la taille de l'arbre, qu'à son aspect ou à sa position dans le verger. En 1987, quand l'attaque a été faible (<60% des fruits attaqués), l'échantillonnage des fruits pendant toute la saison a donné un nombre de larves par fruit, soit indépendant de la densité de fruits, soit, à l'opposé de nos prévisions, inversement dépendant de la taille de l'arbre et de sa densité en fruits. Bien que des infections multiples de fruits aient été fréquentes (17% des fruits contenaient de une à cinq larves), les larves étaient clairement distribuées uniformément parmi les fruits de l'arbre, probablement par suite de la présence de phéromones de marquage déposées après la ponte. Les mouches peuvent déceler lors de leur ponte la présence de larves d'autres espèces dans le fruit; la distribution des asticots est en relation négative avec celles des chenilles qui entrent plus tôt dans les fruits.Chez les insectes des fruits, comme chez de nombreux parasitoïdes, les réponses des populations aux variations spatiales de la densité de l'hôte peuvent difficilement être déduites de l'analyse du comportement individuel.

     

Réponses des adultes de Lasiomma melania,ravageur des cônes de Larix decidua, à des pièges colorés de différents types

La réponse visuelle des adultes de Lasiomma melania Ackl. (Diptera, Anthomyiidae) à des carrés englués de diverses couleurs ou combinaisons de couleurs a été étudiée durant 5 années consécutives dans plusieurs mélèzins (Larix decidua) des Hautes-Alpes. Une préférence pour le jaune et le jaune à bandes pourpres a été mise en évidence chez ce ravageur dont la femelle pond sur les cônes de mélèze. L'attractivité de chaque type de piège est fonction à la fois du sexe et du stade de maturation sexuelle des individus. La couleur jaune attire en majorité des insectes émergents immatures. Elle semble représenter, selon le plan dans lequel elle est située, un signal nutritionnel de type fleur (plan horizontal) ou un signal de reconnaissance du feuillage de mélèze (plan vertical). Les individus mûrs sexuellement, recherchant les arbres produisant des cônes, sont en revanche capturés essentiellement sur les pièges verticaux jaunes à bandes pourpres. Ceux-ci miment, en l'amplifiant, le contraste de réflectance existant entre le feuillage des mélèzes et les cônes. Ce contraste paraît correspondre à un signal permettant la reconnaisance des arbres possédant des cônes. La ponte est cependant limitée à un stade particulier de développment de ces derniers alors que le contraste est à peu près stable dans le temps. D'autres signaux émis par les cônes, vraisemblablement d'ordre olfactif, doivent guider le vol d'approche et l'atterrissage des femelles.     

Genetic variation in adaptation to foodplants among populations of the southern cowpea weevil,Callosobruchus maculatus: Evolution of oviposition preference

A survey of 22 strains ofCallosobruchus maculatus associated with six different leguminous hosts indicates extensive genetic differentiation for oviposition preference. Female behavior suggests the existence of two distinct host preference groups among the nine oviposition substrates tested. Strains associated with plants in these two groups show distinct preference profiles. Genetic differentiation of oviposition preference is due to evolutionary modification of the threshold of acceptance of host plants, not to alteration of the preference hierarchy. From principal components analysis of these results, it is likely that very few independent plant traits govern oviposition preference.

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Variabilitégénétique de l'adaptation aux plantes a l'intérieur des populations de Collosobruchus maculatus: Évolution de la selection du lieu de ponte

Résumé Vingt-deux lignées deC. maculatus Fab., liées à 6 plantes-hôtes, ont été examinées quant à leurs préférences — sans choix—parmi les graines de 9 légumineuses. Ces préférences se sont révél'ees semblables à celles observées lors de choix binaires; 3 paramètres ont donné les mêmes résultats: nombre moyen d'oeufs pondus par l'ensemble des femelles, nombre moyen d'oeufs émis par l'ensemble de celles acceptant la plante, fréquence des femelles acceptant la plante.L'analyse en composantes principales des préférences pour les 9 plantes a révélé que la majorité des mesures se situe sur les 2 premiers axes, qui ont rendu compte de 89% de la variation. Les performances des lignées sur le premier axe suggèrent qu'il s'agit d'un critère général de préférence. La classification automatique des plantes a montré un aspect général semblable à celui des composantes principales. Par ces 2 méthodes, les plantes ne se sont pas classées nettement selon leurs affinités taxonomiques.Bien que la classification automatique n'ait pas mis en évidence une similarité de comportement chez les insectes liés au même hôte, ceci était apparemment le cas. Les lignées liées à des hôtes présentant de fortes — ou à l'opoosé — de faibles préférences, ont montré différents seuils d'acceptation pour les 9 substrats de ponte. A l'opposé, il n'y a aucune preuve d'altération évolutive de la hiérarchie de préférences. On en a déduit que ces insectes étaient motivés par un petit nombre de stimulus, tels que les allélochimiques et al texture de tégument, pour déceler l'adéquation des substrats potentiels. (La microscopie électronique a suggéré une corrélation entre la texture du tégument et la hiérarchie des préférences de ces populations). La confiance dans les stimulus recueillis contribue à limiter les stratégies évolutives disponibles pour la population. A partir de là, la sélection en faveur —ou contre — des plantes, à l'origine, faiblement préférées, peut conduire, dans la niche de ponte, à l'incorporation — ou à l'exclusion — d'un groupe d'espèces taxonomiquemment éloignées, mais phénétiquement semblables. La probabilité d'altérations importantes de la hiérarchie des préférences paraît extrémement faible.

     

Components of resistance to Aphis fabae in faba bean cultivars

An aphid rate of increase index was used as a comparative measure of antibiotic resistance to Aphis fabae Scopoli (Homoptera: Aphididae) in five faba bean cultivars. The index was measured over a range of bioassays in laboratory and field, with seedlings and older plants, with three different previous aphid hosts and with two different aphid clones. Antixenotic resistance was measured by recording host selection and acceptance of the same cultivars by alate aphids. Cultivars which were antibiotically resistant were also antixenotically resistant. Antibiotic, but not antixenotic resistance, was less effective in the field than in the laboratory. The resistance of cv. Herra was influenced by previous aphid host, aphid clone and plant age but the resistance of Line 14 was more stable. Honeydew production was measured; aphids on resistant cultivars produced less honeydew of lower amino acid concentration than those on susceptible cultivars.

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Résumé L'importance des composantes antibiotique et antixénotique de la résistance de la fève à A. fabae a été évaluée dans différentes conditions au champ et au laboratoire.Un indice de performance du puceron sur des cultivars témoins très voisins du taux intrinsèque d'accroissement naturel a été utilisé pour les mesures comparant la résistance antibiotique. La lignée 14 et le cv. Herra ont été les plus résistants des 5 cultivars examinés. La résistance antibiotique de 14 par comparaison avec les cultivars sensibles n'a pas été modifiée par l'âge de la plante, le clone de puceron ou les cultivars qu'avaient eu précédemment les pucerons dans des expériences de laboiratoire. La résistance de Herra était moins stable. Les différences entre résistances antibiotiques des cultivars était plus faible en champ où aucune différence significative dans les taux de multiplication des pucerons n'a été observée.L'antixénose a été évaluée au laboratoire en mesurant les taux d'installation des ailés sur les cultivars et les taux d'acceptation des ailés quand ils avaient été placés sur les cultivars. La résistance antixénotique a refleté la résistance antibiotique. L'antixénose reste efficace quand aucun cultivar sensible alternatif était disponible. Des observations sur des infestations précoces de pucerons sur parcelles ont laissé penser que l'antixénose était effective aux mêmes niveaux au champ et au laboratoire.Les pucerons s'alimentant sur des cultivars résistants ont produit moins de miellat avec une plus faible concentration en acides aminés.Ces résultats font penser que les efforts dans la sélection pour la résistance à A. fabae devraient être orientés vers l'antixénose pour laquelle un screening rapide en laboratoire pourrait être efficace.

     

Helianthus annuus pollen, an oviposition stimulant for the sunflower moth, Homoeosoma electellum

Females of the sunflower moth, Homoeosoma electellum, laid a total of 242.3±27.4 (X±SE) eggs when provided oviposition sites of wax paper dusted with pollen from cultivated sunflowers. Fecundity was influenced by the age at which mating occurred but not by the duration of mating. Eggs were laid during both the light and dark portions of a 16L:8D photoperiodic cycle, with an evident peak occurring shortly after the onset of the scotophase.The fecundity of females provided oviposition sites with a 1 mg equivalent of an ethanolic pollen extract daily (124.2±22.8) did not differ significantly from that of females provided 1 mg of pollen (172.2±28.0). Furthermore, the females showed the same positive dose dependent oviposition response where sites contained different concentrations of either pollen or pollen extract. However, when different oviposition substrates were provided simultaneously, females preferred pollen > reconstituted pollen (extract + pollen residue following extraction) = pollen extract > pollen residue = wax paper control. These data confirm the presence of an oviposition stimulant for H. electellum in the sunflower pollen.Antennectomised females laid as many eggs on sites with pollen residue as on sites with pollen, indicating that the majority of sensillae for detecting the oviposition stimulant are located on the antennae.The importance of pollen load as an indicator of a suitable host plant, given that previous laid eggs do not inhibit subsequent oviposition, is discussed with respect to larval survival.

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Résumé Les femelles de la pyrale du tournesol, Homoeosoma electellum ont pondu un total de 242.3±27.4 (X±SE) oeufs sur des sites de ponte faits de papier ciré et saupoudrés de pollen de tournesol cultivé. La fécondité a été significativement affectée par l'âge des individus au moment de l'accouplement, cependant la durée de l'accouplement n'a pas influencé la fécondité. Sous une cycle de 16L:8D, la ponte a eu lieu aussi bien en phase de lumière que de noirceur mais le pic de la ponte a eu lieu peu après le début de la scotophase.La fécondité des femelles à qui on a offert à chaque jour des sites de ponte traités avec un extrait de pollen à base d'éthanol à une concentration de 1 mg de pollen (124.2±22.8) n'a pas été significativement différente de celle obtenue sur des sites traités avec 1 mg de pollen (172.2±28.0). De plus, le nombre d'oeufs pondu a augmenté en fonction des différentes concentrations de pollen ou de l'extrait de pollen offertes simultanément. Cependant, lorsque différents sites de ponte ont été offerts simultanément, les femelles ont préféré le pollen > le pollen reconstitué (extrait + pollen résiduel après l'extraction) = extrait de pollen > pollen résiduel = papier ciré non traité (témoin). Ces données confirment que le pollen de tournesol contient des substances qui stimulent la ponte de H. electellum.Les femelles antennectomisées ont pondu autant d'oeufs sur des sites traités avec le pollen résiduel que sur ceux traités avec le pollen, ce qui indique que la plupart des sensilles impliquées dans la détection du stimulant de ponte se trouvent au niveau des antennes.Etant donné que la présence des oeufs déjà pondus n'inhibent pas les pontes subséquentes, l'importance de la charge de pollen, comme indice de la bonne qualité de la plante-hôte, est discutée en relation avec la survie des larves.

     

Effect of host ligation and starvation on the development and emergence of the parasitoid Campoletis sonorensis

The development of some parasitoids is coordinated by their hosts, via endocrine head or thoracic factors. Ligation of these hosts disrupts parasitoid development. To determine if host ligation affects the solitary, larval endoparasitoid Campoletis sonorensis (Cameron) (Ichneumonidae: Hymenoptera), Heliothis virescens (F.) (Noctuidae: Lepidoptera) larvae were parasitized by C. sonorensis and ligated or starved at various times after parasitization. Ligation and starvation increased parasitoid developmental time and the time of ligation or starvation affected parasitoid emergence. However, ligation and starvation had similar effects on parasitoid development and emergence. Based on our data, C. sonorensis development does not appear to be closely coordinated by hormonal factors produced by the host head and/or thorax.

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Résumé Le développement de certains parasitoïdes est coordonné avec celui de leur hôte, via les centres endocrines de la tête et du thorax. La ligature de ces hôtes interrompt le développement du parasitoïde. Pour déterminer si la ligature de l'hôte affecte l'endoparasite larvaire solitaire, C. sonorensis, des chenilles d'Heliothis virescens ont été parasitées par C. sonorensis, et ensuite ligaturées ou mises à jeûner à des temps variables après avoir été parasitées.Tant les chenilles parasitées avec succès que les autres ont présenté une croissance réduite (Fig. 1), mais, 3 jours après avoir été parasitées sans succès l'augmentation de poids a été plus rapide et a pu être distinguée de l'augmentation de poids des chenilles parasitées avec succès. La nymphose des témoins parasités sans succès était retardée par rapport à la nymphose des véritables témoins. La ligature et le jeûne ont eu des effets identiques sur l'émergence des parasitoïdes (Fig. 2), le pourcentage de parasitisme avec succès augmentant avec la durée du délai entre le parasitisme et le traitement (ligature ou jeûne). Les durées de développement des hôtes ligaturés ou mis à jeûner (Fig. 3) étaient toutes significativement plus longues que les durées de développement des témoins. Cependant, les durées de développement des parasitoïdes n'ont pas été modifiées par le traitement des hôtes, le sexe du parasitoïde et le moment du traitement. Le poids des cocons des parasitoïdes (Fig. 4) était lié linéairement avec le jour du traitement, mais sans modification significative par le sexe du parasitoïde ou le traitement de l'hôte.D'après nos travaux, C. sonorensis ne synchronise apparemment pas sa mue et son émergence avec son hôte, H. virescens. La ligature n'empêche pas complètement le développement ou l'émergence de C. sonorensis bien que le pourcentage d'émergence soit réduit par une ligature dans les 7 jours après le parasitisme. De plus, l'effet du jeûne est semblable sur le pourcentage d'émergences. Le pourcentage réduit d'émergence d'hôtes ligaturés ou mis à jeûner était lié significativement avec le moment du traitement, suggérant la responsabilité éventuelle de l'alimentation réduite de l'hôte. Des hôtes parasités ont continué de s'alimenter et de prendre du poids pendant 5 à 7 jours après la ponte, bien que d'une façon bien inférieure aux témoins non parasités, et cette prise d'aliments par l'hôte peut être nécessaire au succès du développement et à la croissance des parasitoïdes. Ligature et jeûne retardent de la mème façon le développement du parasitoïde; ce retard n'est pas lié au moment de la ligature ou du début du jeûne; ainsi, la réduction de la prise d'aliments peut ne pas être la cause première. L'émergence retardée peut être provoquée par un stress général plutôt que par un ou des facteurs céphaliques ou thoraciques spécifiques.

     

Death of Cydia pomonella larvae and damage to apple fruit, after field application of codling moth granulosis virus

In field experiments, larvae of codling moth Cydia pomonella (L.) rarely acquired granulosis virus on hatching from the egg, but picked up most later, on the tree surface. Deposits of virus sprayed in 1.0% w/v skimmed milk did not affect neonate larval behaviour. Larvae died, usually in the first instar, after entering treated fruit, but they frequently entered via the calyx or near the base of the stalk or through cracks in the skin, where little feeding damage by first-and sometimes second-instar larvae was seen.

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Résumé En verger, la pulvérisation d'oeufs de carpocapse avec du virus de la granulose en suspension dans l'eau (additionnée de lait écrémé dilué à 1%) n'a pas modifié la survie des chenilles avant pénétration dans le fruit; par contre la pulvérisation des arbres a provoqué une forte mortalité. Bien que des chenilles consommant des poils et la surface des feuilles aient été observées avant leur pénétration dans le fruit, ce qui aurait pu provoquer leur contamination par le virus, il semble que la contamination létale provienne des fruits seuls.La présence de produit n'a modifié ni le comportement larvaire, ni le taux de pénétration dans les fruits; la mortalité y a lieu ensuite, généralement au premier stade. Dans 74 à 78% des cas, les chenilles ont pénétré dans le fruit par le calice ou près de la base du pédoncule — aucun dégât provenant de larves du premier stade n'y était visible, de même que dans le calice pour les larves du deuxième stade. Par contre, toute pénétration par la surface du fruit était repérable dès le premier stade. Il est possible que la répartition des lieux de pénétration dans le fruit influe sur la létalité due au virus et explique les variations d'efficacité observées en verger. Un système de classification des dégâts, provoqués lors de la pénétration dans le fruit, de chenilles du premier au troisième stade est proposé pour évaluer l'efficacité des essais en verger.

     

Visual learning in assays of sinigrin solution as an oviposition releaser for the cabbage butterfly, Pieris rapae

Pieris rapae (L.) oviposited readily on paper wetted with sinigrin solution, if it was yellow, green, light blue or white, but not if violet, red, or black. On violet discs, feeding responses distracted the butterflies from oviposition and they often laid on neighbouring green discs which lacked sinigrin. When some discs with water and others with sinigrin solution were offered together, butterflies oviposited more on water discs of the same colour as the sinigrin discs, as opposed to those of a different colour. Within a range of sinigrin solutions tested (10–1000 ppm) the higher concentrations elicited most oviposition. Preference was slight for different concentrations applied to physically identical discs, but marked for the higher of two concentrations (100 vs 75 ppm) on discs of different but equally acceptable appearance. It was concluded that by trial-and-error, ovipositing butterflies learnt to associate the appearance of the oviposition site with its contact chemical stimuli, and that learning either increased or decreased the specificity of responses to sinigrin-treated discs, according to the design of the assay. Learning influenced preference differently in butterflies offered two as opposed to three kinds of acceptable site.

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Résumé La ponte de Pieris rapae L., phytophage spécialiste de crucifères, a été étudiée avec des rondelles de papier buvard coloré, imbibées avec une solution de sinigrine, substance spécifique, non volatile, des plantes hôtes. Les papillons ont bien pondu lors de répétitions sur papiers jaune, vert, bleu clair ou blanc, et peu sur papiers rouge, violet ou noir. Avec des rondelles violettes, la prise d'aliments a distrait de la ponte, et des oeufs ont alors été souvent pondus sur des rondelles vertes proches sans sinigrine. Quand des rondelles avec de l'eau et d'autres avec des solutions de sinigrine ont été offertes simultanément, les papillons ont pondu plus sur les rondelles imbibées d'eau de la même couleur que celles avec de la sinigrine, que sur celles d'une autre couleur. Dans la gamme des concentrations de solution de sinigrine examinées (10 à 1000 ppm les plus élevées ont induit les pontes les plus importantes. Il y a eu peu de préférence entre des rondelles de même couleur ayant des concentrations différentes, mais le choix a été net quand les rondelles étaient de couleurs différentes et pourtant acceptables, dans ces conditions la concentration la plus élevée (100 versus 75 ppm) était préférée. On peut en conclure que les papillons, par un apprentissage avec essai et erreur, lors de la ponte ont associé l'aspect du lieu de ponte avec les stimulations chimiques de contact; l'apprentissage a, soit augmenté, soit réduit la spécificité des réponses aux rondelles traitées à la sinigrine, suivant les conditions de l'expérience. La discussion examine la signification du tambourinage par les pattes antérieures comme séquence préliminaires de la ponte.

     

Host fruit chemical stimuli eliciting distinct ovipositional responses from sibling species of Rhagoletis fruit flies

Laboratory experiments tested whether two economically-important sibling species of tephritid fruit flies have evolved distinct egg-laying responses to chemical stimuli on the fruits of their respective hostplants. The egg-laying preferences displayed by apple maggot flies, R. pomonella, and blueberry maggot flies, R. mendax, on artificial fruits treated with apple and blueberry extract paralleled their egg-laying responses to whole apples and blueberries. R. pomonella flies laid more eggs than R. mendax flies in artificial fruits treated with extract from ripe McIntosh apples, and vice versa for artificial fruits treated with extract from ripe Bluehaven blueberries. Furthermore, both species laid more eggs in artificial fruits treated with extract from their respective host fruits than control artificial fruits which were not treated with fruit extract. Prior electroantennogram recordings from R. mendax and R. pomonella flies exposed to volatiles from pentane extracts of apples and blueberries indicate that the antennal sensitivity of both species is selectively tuned to their respective host fruit odors. This differentiation in their olfactory responses to fruit odors could be important in mediating their distinct ovipositional responses to blueberry and apple fruits. Extract from unripe McIntosh apples also elicited egg laying by R. pomonella flies, however, artificial fruits treated with unripe apple extract received 1.9 times fewer eggs than those treated with ripe apple extract. Moreover, the numbers of R. pomonella ovipositor punctures and eggs placed in wax artificial fruits were increased when the artificial fruits were treated with a blend of 7 identified apple esters. Black coloration on these artificial fruits and the presence of apple esters had a synergistic effect on the egg-laying behavior of R. pomonella flies, which caused them to lay substantially more eggs per black fruit than white fruit treated with the same concentration of apple esters. In summary, our results indicate that the egg-laying responses of R. pomonella flies are mediated by the integration of information from fruit chemical and visual cues, and that R. mendax and R. pomonella flies have evolved divergent egg-laying responses to chemical stimuli on the fruits of their respective hostplants. These findings are discussed in the context of other studies on plant compounds which influence the ovipositional behavior of phytophagous Diptera.

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Stimuli chimiques des pommes et des myrtilles induisant la ponte des espèces jumelles, Rhagoletis pomonella et R. mendax

Résumé Des fruits artificiels en cire traités avec des extraits de fruits ont provoqué chez les espèces jumelles de R. mendax (Curran) et R. pomonella (Walsh) des réactions de ponte différentes suivant les stimulations chimiques par les fruits. Le comportement de ponte sur des fruits artificiels traités avec des extraits au pentane des myrtilles mûres (Vaccinium corymbosum L.) et de pommes mûres (Malus pumila Miller = Pyrus malus L.), est le même que sur des fruits naturels, ce qui montre que la réponse aux stimulations chimiques provenant du fruit constitue un aspect important de la reconnaissance de l'hôte. R. pomonella pond plus d'ufs que R. mendax sur les fruits artificiels traités à l'extrait de pommes mûres; c'est l'inverse pour les fruits traités aux extraits de myrtille. Les fruits artificiels traités avec des pommes ou des myrtilles provoquent la ponte de R. pomonella, tandis que les myrtilles mûres seules provoquent la ponte de R. mendax. Les extraits de pommes vertes stimulent la ponte de R. pomonella mais elle est alors 2 fois plus faible qu'avec des extraits de pommes mûres. Un mélange de 7 esters identifiés dans l'extrait de pomme induit aussi la ponte de R. pomonella. Le nombre de piqûres de tarièresfli dans les fruits artificiels en cire et le nombre d'ufs par fruit ont été augmentés par addition d'esters de pommes à des fruits blancs ou noirs. La couleur des fruits artificiels influence aussi la réaction de ponte de R. pomonella; la fréquence des piqûres de tarière contenant un uf et le nombre d'ufs par fruit étaient significativement plus élevés sur les fruits noirs que sur les fruits blancs traités avec la même concentration d'esters de pomme. Les fruits artificiels noirs traités avec la concentration la plus stimulante d'esters de pommes ont reçu 2, 3 fois plus d'ufs que les fruits blancs avec les mêmes concentrations en esters. Ces résultats montrent que les esters de pomme et la couleur noire stimulent synergiquement la ponte de R. pomonella sur des fruits artificiels.

     

Feeding and oviposition preferences of the Sweet Potato Weevil, Cylas formicarius elegantulus, on the outer periderm and exposed inner core of storage roots of selected Sweet Potato cultivars

Cores from sweet potato (Ipomoea batatas L.) storage roots, with either the outer periderm or inner core exposed, were presented to female sweet potato weevils, Cylas formicarius elegantulus (Summers) (Coleoptera: Curculionidae) in cage preference tests. Tests with weevils of different ages showed that feeding was constant 21 to 76 days after emergence, while oviposition showed a slight peak between 21 and 45 days. Differences in the levels of feeding and oviposition were noted for the periderms of four sweet potato cultivars, but these differences were not evident for the inner cores. Oviposition was reduced to low levels on the inner core and, therefore, the oviposition stimulant appears to reside in the root periderm. Feeding did occur on the inner cores, but at a reduced level compared to the root periderm in preference tests where both were available. Inner root cores have a potential use in the elucidation of the oviposition stimulant of the sweet potato weevil.

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Résumé Des coeurs de racines tubéreuses d'I. batatas ont été proposés, soit avec leur périderme externe, soit avec la partie interne du coeur seule, à des femelles du charançon, C. formicarius elegantulus Summers, dans des cages pour expériences sur le choix. Les coeurs étaient prélevés à l'emportepièce pour liège dans des racines stockées et, après tirage au hasard, les expériences ont été distribuées dans des plaques à 24 puits pour cultures de tissus.L'alimentation des charançons de différents âges était constante du 21ème au 47ème jour après l'émergence, tandis que la ponte était maximale entre les 25ème et 45ème jours. Des différences quantitives quant à l'alimentation et à la ponte ont été observées avec les péridermes de 4 cultivars: Centennial, Jewel, Resisto et Regal; ces différences n'étaient pas nettes pour les parties profondes du coeur.La ponte était réduite à un niveau bas avec la partie interne du coeur; il semble ainsi qu'un stimulant de la ponte soit contenu dans de périderme de la racine. L'alimentation s'est effectuée sur la partie centrale du coeur, mais moins que sur le périderme, quand les deux étaient disponibles dans des expériences de choix. La ponte paraît un meilleur critère que l'alimentation, pour comparer les résistance variétales. La partie intérieure du coeur peut être utilisée pour connaître le stimulant le stimulant de la ponte de C. formicarius elegantulus.

     

Host discrimination and evidence for a host marking pheromone in the almond seed wasp, Eurytoma amygdali

Laboratory experiments and observations on the oviposition behaviour of the almond seed wasp Eurytoma amygdali Enderlein (Hymenoptera, Eurytomidae) revealed that the females of this species deposit a host-marking pheromone, immediately after an oviposition, by dragging the tip of their abdomen on the fruit surface. This pheromone enables them to discriminate between the infested and uninfested fruit and to select for oviposition the latter. Its primary function is apparently the prevention of repeated ovipositions in already infested fruit, thus contributing to the optimal utilisation of the available resources for larval development. The responses of individual females to different treatments of almonds, in a series of two-choice tests, revealed that the pheromone can be perceived by the females on direct contact and, when at high concentrations, also olfactorily from a short distance. The pheromone was present inside the abdomen and thorax of females but not of males, and, although water soluble, could not be entirely removed from heavily infested almonds when rinsed with water. Direct observations revealed that after an average of 3.7 successive visits to pheromone-bearing almonds, females were induced to walk or, most often, fly away from the experimental set-up. This suggests that the pheromone may also contribute to the dispersion of the wasps.

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Résumé Des expériences de laboratoire et des observations concernant le comportement de ponte de Eurytoma amygdali Enderlein (Hymenoptera, Eurytomidae) ont montré que, immédiatement après la ponte, les femelles déposent une phéromone de marquage de l'hôte en trainant le bout de leur abdomen sur la surface de l'amande. Cette phéromone les rends capable de distinguer les fruits infectés des non-infectés dt de sélectionner pour la ponte les derniers. Apparemment, la fonction principale de cette phéromone est la prévention de la répétition des ovipositions dans les fruits déjà infectés et la répartition uniforme des oeufs dans les amandes, contribuant ainsi à la meilleure utilisation des ressources disponsibles pour le développement des larves. Des expériences de deux choix entre des fruits de différents traitements ont montré que la phéromone pouvait être perçue par les femelles par le direct contact et, quand elle était à hautes concentrations, par olfaction d'une courte distance. La phéromone était présente dans l'abdomen et dans le thorax des femelles, et bien qu'elle soit soluble à l'eau, elle ne pouvait pas s'éloigner entièrement par lavage des amandes sérieusement infectées à l'eau. Les observations ont démontré qu'après un numéro de 3.7 visites successives sur des amandes portant de la phéromone les femelles s'éloignaient du lieu de ponte en marchant ou, le plus souvant, en s'envolant, ce qui suggère que la phéromone contribue à la dispersion des femelles.

     

Leaf disc size and insect feeding preference: implications for assays and studies on induction of plant defense

The size of cottonwood (Populus deltoides L. Bartr.) leaf discs used in insect feeding preference trials with the chrysomelid beetle, Plagiodera versicoloraLaich., was shown to affect behavior, and the outcome of the feeding trial. It is suggested that disc size has an effect because it alters the ratio of chemical signals from the cut leaf edge to those of the intact leaf center. The implications of this finding to the design of bioassays; to previously noted differences in feeding behavior for insects on discs versus leaves; and to the study of feeding preference and induction of plant defense are discussed.

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Résumé Plagiodera versicolora Laich (Coléo., Chrysomelidae) a préféré significativement consommer les grandes rondelles (diamètre 17 mm) de Populus deltoides préalablement exposées à l'ozone ambiant, aux témoins exposés à de l'air filtré sur charbon de bois. Cependant, quand le diamètre a été réduit à 10 mm, les insectes n'ont plus préféré les feuilles soumises à l'ozone. Les préférences alimentaires de cet insecte consommant le centre des feuilles ont probablement changé parceque les signaux chimiques de la coupure ont surpassé ou masqué ceux des petits disques. Ainsi, le rapport périmètre sur surface du disque est un critère important de la procédure expérimentale. L'influence de la taille du disque dépend vraisemblablement du fait que l'insecte consomme le centre ou la pourtour de la feuille, de la taille de l'insecte et du type d'expérience. Nous en avons déduit que l'effet de la taille du disque est fréquent particulièrement chez les insectes consommant le centre des feuilles.Les modificatons du choix des insectes lorsque les plantes avaient été présentées sous forme de rondelles au lieu de feuilles ou plantes entières, peuvent être expliqués aussi par le changement des signaux provoqué par le découpage des rondelles, plutôt que par l'induction de modifications chimiques dues à la cueillette, comme cela a été précédemment indiqué par différents auteurs. Par ailleurs, dans les conditions naturelles, des changements dans les signaux chimiques des feuilles dus à une consommation antérieure par des insectes, peuvent être aussi importants dans le comportement alimentaire des insectes que n'importe quel changement chimique induit dans les feuilles par les dégâts.

     

Intra-tree foraging behavior of Ceratitis capitata flies in relation to host fruit density and quality

We examined the intra-tree foraging behavior of individually-released, wild-population Mediterranean fruit flies (medflies), Ceratitis capitata (Wiedemann), on field-caged host trees bearing each of three different densities (0, 3, or 12 per tree) of non-infested host fruit (kumquat) or each of two levels of fruit quality (12 non-infested fruit or 12 fruit infested with eggs and covered with host marking pheromone). With increasing density of non-infested fruit, medflies tended to remain longer in trees, visit more fruit before leaving, oviposit more often, accept a proportionately smaller number of fruit visited, and emigrate sooner after the last egg was laid (i.e. have a shorter Giving-Up-Time). Medflies spent much less time, oviposited much less often, and exhibited a longer Giving-Up-Time on trees harboring pheromone-marked fruit than non-infested fruit. Variation in temperature within the range at which experiments were conducted (25–36°C) had little detectable influence on foraging behavior. We compare our findings with published findings on the intra-tree foraging behavior of another tephritid fly, Rhagoletis pomonella (Walsh), and with current foraging behavior theory. We discuss implications of our findings with respect to medfly management strategies, particularly fruit stripping in eradication programs and use of synthetic marking pheromone for control.

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Résumé Nous avons étudié le comportement de prospection dans un arbre, de femelles d'une population sauvage de C. capitata, libérées individuellement à l'intérieur de cages contenant des Eriobotrya japonica (kumquat), portant chacun 3 densités différentes de fruits no contaminés (0, 3, 12 par arbre) et chacun 2 niveaux de qualité de fruits: 12 fruits non infestés ou 12 fruits contaminés par des oeufs et recouverts de phéromone de marquage de l'hôte. C. capitata avait terndance à rester plus longtemps dans les arbres, à visiter plus de fruits avant le quitter, à pondre plus souvent, à accepter proportionnellement un nombre plus réduit de fruits déjà visités, à émigrer plus tôt après la ponte du dernier oeuf (c'est-à-dire à présenter un temps d'abandon plus bref), quand la densité des fruits non contaminés augmentait. C. capitata a dépensé beaucoup moins de temps, pondu beaucoup moins souvent, et présenté un temps d'abandon plus long sur les arbres portant des fruits marqués par la phéromone que sur ceux ayant des fruits non contaminés. Les variations de température dans la gamme de cells où les observations ont eu lieu (23–36°C) n'ont eu qu'une faible influence décelable sur le comportement de prospection. Nous avons comparé nos résultats avec ceux publiés sur la prospection à l'intérieur de l'arbre par une autre téphritide (Rhagoletis pomonella) et avec la théorie dominante sur le comportement de prospection. Nous discutons les conséquences de nos résultats sur les stratégies de lutte contre C. capitata, en particulier l'élimination des fruits dans les plans d'erradication et l'utilisation de phéromone synthétique de marquage.

     

Learning to find fruit in Ceratitis capitata flies

Wild Mediterranean fruit fly females, Ceratitis capitata (Wiedemann), from an essentially monophagous population on the island of Hawaii were exposed to natural mock orange (Murraya paniculata) or sweet orange (Citrus sinensis) host fruit hung from branches of potted trees for 3-day periods in field enclosures. Subsequently, when flies were released individually onto potted trees harboring one or the other (or a mixture) of these fruit types, a higher proportion visited the type of fruit with which they were familiar (and visitors found familiar fruit faster) compared with the fruit type with which they were unfamiliar. Moreover, fruit-finding flies of this monophagous population attempted oviposition exclusively in the familiar fruit type, and thus appeared to be just as capable of learning to accept fruit for oviposition as wild flies from a previously-tested polyphagous population on the island of Maui. Additional tests were conducted in which flies were exposed to natural or colored-wax-covered mock oranges or sweet oranges and tested for response to colored-wax-covered natural or artificial fruit. Results suggested that fruit size was the principal character learned and used in finding mock orange or sweet orange fruit, while fruit color and odor appeared to be of little or no importance in this regard.

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Résumé Des femelles sauvages d'une population essentiellement monophage de C. capitata Wiedemann, provenant de l'île de Hawaï, ont été mises en présence pendant des périodes de 3 jours dans des enceintes dans la nature à des fruits de Murraya paniculata et de Citrus sinensis suspendus à des branches d'arbres empotés. Quand les mouches ont été libérées individuellement sur les arbres empotés portant l'un ou l'autre de ces fruits (ou leur mélange), une plus forte proportion a visité le fruit avec lequel elles étaient familiarisées (et l'ont trouvé plus vite) que le fruit avec lequel elles ne n'étaient pas. De plus, les femelles découvrant des fruits de cette population monophage ne tentèrent de pondre que dans le type de fruit avec lequel elle étaient familiarisées. Elles se montrèrent aussi capables que les mouches d'une population polyphage de l'île de Maui d'apprendre à accepter de nouveaux fruits pour pondre. Des expériences complémentaires ont été réalisées dans lesquelles les mouches étaient mises en présence de fruits de M. paniculata ou de C. sinensis naturels ou couverts de cire colorée ou encore de fruits artificiels. Les résultats suggèrent que la taille du fruit est le principal critère d'apprentissage utilisé pour trouver M. paniculata ou C. sinensis, la couleur et l'odeur du fruit étant apparus comme de moindre importance ou sans effet.

     

Population response of the twospotted spider mite,Tetranychus urticae, to host phenology in corn and peanut

In northeastern North Carolina, outbreaks ofTetranychus urticae Koch on commercial corn and peanut plantings were observed to coincide with flowering and fruiting of the crop host. In greenhouse studies, when equal mite numbers were started on plants in either vegetative or reproductive growth stages, populations increased significantly more after 3–4 weeks on reproductive plants of both corn and peanut. This direct response of mite populations to differences in plant phenology appears to be an important component in the population dynamics ofT. urticae. The importance of this effect in understanding mite outbreaks on corn and peanut is discussed, especially in reference to the corn-peanut agroecosystem in North Carolina.

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Réponse de populations deTetranychus urticae Koch., aux phénologies du maïs et de l'arachide

Résumé Les populations de tétraniques sont souvent associées à la floraison et à la fructification des plantes attaquées. Dans les agrosystèmes maïsarachide du N.E. de la Caroline du Nord, l'augmentation rapide de populations deT. urticae a été observée lors de la maturation des épis mâles du maïs et du maximum de floraison de l'arachide. Bien que ces observations suggèrent une relation causale avec la phénologie des plantes hôtes, il est difficile de déterminer dans les conditions de la nature si l'augmentation des populations d'acariens sur les stades reproducteurs des plantes est due à une réponse à la phénologie des cultures ou à une autre cause, comme le passé de la population ou une immigration. Des expériences ont été réalisées dans une serre pour mettre en évidence l'action de la phénologie du maïs et de l'arachide sur les populations d'acariens en maîtrisant ces autres hypothétiques facteurs. Des effectifs identiques d'acariens femelles ont été libérés sur des plantes à des stades tant végétatifs que reproductifs, et ensuite laissés sans interventions pendant plusieurs semaines, au bout desquelles les effectifs sur chaque plante ont été dénombrés. Sur les deux hôtes, les populations sur plante à un stade reproducteur avaient augmenté significativement plus que sur les plantes de même espèce à un stade végétatif. Ces résultats montrent queT. urticae répond directement à des différences entre plantes à un stade végétatif et à un stade reproductif. Cette réponse semble jouer un rôle important dans la dynamique des populations deT. urticae.

     

Structural damage to oak leaves alters natural enemy attack on a leafminer

A field experiment was conducted to test the role of structural changes in oak leaves caused by folivory on natural enemy attack of leafmining larvae and pupae of Cameraria sp. nov., while controlling for induced chemical responses. Damaged and intact leaves of Quercus emoryi were sealed with a fluorocarbon telomer in 1988–1989 to prevent release of long-range or contact chemical cues that might be perceived by searching parasitoids and predators. These leaves were attached to Q. emoryi leaves harboring first instars of Cameraria, but otherwise were undamaged. Rates of attack by natural enemies of leafminers in leaves with sealed, damaged leaves attached were significantly greater than those in control leaves, indicating that structural damage alone influences attack by natural enemies. Survival of leafminers in leaves with attached damaged leaves was significantly less than that of controls, suggesting that structural changes in leaves due to folivore feeding affect population dynamics of Cameraria via increased attack by the third trophic level.

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Résumé Des expériences ont été faites dans la nature pour évaluer l'influence des modifications structurales provoquées par la défoliation sur les attaques des ennemis naturels des chenilles mineuses et des chrysalides de Cameraria sp. nov. En 1988–89 des feuilles saines et endommagées de Quercus emoryi ont été enduites de télomère de fluorocarbone pour empêcher l'émission d'indicateurs chimiques à distance ou de contact pouvant être utilisés par les parasitoïdes et les prédateurs lors de leur prospection. Ces feuilles ont été attachées à des feuilles apparemment intactes de Q. emoryi mais hébergeant des Cameraria du premier stade. Les attaques par les ennemis naturels des mineuses étaient plus importantes sur feuilles associées à des feuilles endommagées mais enduites de fluorocarbone que sur feuilles témoins, ce qui montre que les dégâts structuraux seuls influent sur les attaques par les ennemis naturels. La survie des mineuses dans les feuilles associées à des feuilles endommagées était plus faible que chez les témoins, ce qui suggère des changements structuraux dans les feuilles provoqués par les phytophages affectant la dynamique de population de Cameraria via une attaque accrue par le troisième niveau trophique.

     

Food plant relationships of the diamond-back moth (Plutella maculipennis (Curt.))

Oviposition responses to natural and artificial substrates were investigated. More eggs were deposited on plants that contain isothiocyanates (natural hosts). Depletion of isothiocyanate content by sulfur-deficient plant nutrition appears to reduce attractiveness of host plants as egg substrates. Eggs are laid preferentially in concavities of leaves or stems. Significantly more eggs are laid on dimpled than smooth polyvinyl plastic surfaces. On both types of plastic substrate more eggs are laid if allyl isothiocynate or mustard leaf juice is added. Mustard leaf juice contains allyl isothiocyanate but is more stimulating to oviposition indicating that other factors contribute to the total effect.Although the coumarin in Melilotus sp. tends to inhibit oviposition, Plutella may be induced to increase egg deposition on such plants by treating them with allyl isothiocyanate. Unknown inhibitory constituents in tomato leaves prevent egg laying even in the presence of allyl isothiocyanate. It was concluded that oviposition is regulated significantly by external stimuli and that inhibitory chemical influences as well as positive chemical stimuli and texture of the surface are all significant factors.

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Resume Nous avons étudié la ponte au point de vue des réponses de Plutella maculipennis aux surfaces naturelles et artificielles. La ponte s'est avérée plus forte sur les plantes qui contenaient des isothiocyanates (hôtes naturels). La baisse du contenu d'isothiocyanate dans une nourriture pauvre en souffre semble réduire l'attraction de la surface des hôtes à la ponte. L'insecte préfère pondre ses oeufs dans les concavités des feuilles ou des tiges. D'une manière significative, la ponte s'avère plus forte sur une surface rugueuse que sur des surfaces lisses de plastiques polyvinyls. La ponte est plus élevée sur la surface des deux espèces de plastiques si on ajoute du jus de feuilles de moutarde ou de l'allylisothiocyanate. L'allylisothiocyanate est un des constituants de jus de la feuille de moutarde, mais exerce une action moins prononcée sur la ponte que ce jus. Ceci indique que d'autres agents contribuent à l'effet total.Bienque la coumarine dans Melilotus (sp.) ait tendance à inhiber la ponte, on peut induire Plutella à augmenter la ponte sur de telles plantes en les traitant avec de l'allylisothiocyanate. Certains constituants inhibitifs inconnus qu'on trouve dans les feuilles de Lycopersicum empêchent la ponte même avec traitement d'allylisothiocyanate. La conclusion s'impose: la ponte est fortement influencée par des excitants externes et les inhibitions causées par des influences chimiques aussi bien que par des excitants chimiques favorables, de même que la texture de la surface en question. Ces choses sont tous des facteurs importants.

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On visit from the University of Lucknow, India.     

The mechanisms of resistance in common beans to the leafhopper Empoasca kraemeri

Greenhouse and field studies were conducted to determine the mechanisms of resistance (tolerance, antibiosis and antixenosis) in common beans Phaseolus vulgaris L. to the leafhopper Empoasca kraemeri Ross & Moore (Homoptera: Cicadellidae). No antibiosis effects were detected in any of the bean lines investigated. However, in both free choice and no choice tests in the greenhouse, ovipositional antixenosis was detected, and appeared to increase with increasing plant age in resistant bean lines. The results of the field study were similar to those obtained in the greenhouse and suggested that bean line EMP 81 possessed only tolerance as a mechanism of resistance to leafhoppers, while EMP 89, EMP 94, EMP 97 and EMP 82 were non-preferred by ovipositing leafhoppers.

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Résumé Des expériences en serres et en champ ont servi à analyser la résistance de P. vulgaris à E. kraemeri. L'importance de l'antibiose dans la résistance à E. kraemeri a été examinée en serre avec 5 variétés résistantes: EMP 81, EMP 82, EMP 89, EMP 94, EMP 97 et un témoin sensible BAT 41, 7 jours après le semis (cotylédons épanouis) et 20–25 j (2 à 3 feuilles). L'examen de la mortalité embryonnaire, du développement larvaire et du poids des larves de 5è stade n'a permis de déceler aucune manifestation d'antibiose sur les différentes variétés.Les préférences pour les lieux de ponte et d'alimentation ont été examinées avec des expériences avec des ou sans choix. Aucune variété n'a été plus rejetée que BAT 41 à 7 et 20–25 j pour l'alimentation. Par contre avec un choix libre, EMP 89 et EMP 97 ont reçu moins de pontes à 7 j que les autres variétés. A 25 j, EMP 89, EMP 94 et EMP 97 portaient moins de larves que BAT 41, EMP 81 ou EMP 82. Cette dernière cependant en l'absence de choix portait moins d'oeufs que BAT 41. L'antixénose de la ponte semble croître avec le développement de la plante pour EMP 89 et EMP 94, bien que la résistance à la ponte ait été plus stable aux fortes populations de E. kraemeri avec EMP 94 que EMP 89.Les résultats en champs, semblables à ceux des serres, ont suggéré que EMP 81 ne présente que la tolérance comme moyen de résistance à E. kraemeri tandis que EMP 89, EMP 94, EMP 97 et EMP 82 n'étaient pas préférentiellement choisis pour la ponte.