硅缓解植物镉毒害的生理生态机制

镉是对生物毒性最强的污染物之一。过量的镉能够抑制植物的生长和光合作用,干扰矿质代谢并诱发氧化胁迫。硅作为一种有益元素,主要以Si(OH)_4的形态通过主动或被动方式被植物体吸收并转运到地上部分。硅对植物镉毒害具有缓解作用,但其缓解机制在不同物种、品种或生态型之间存在显著差异,并表现出一定的硅/镉浓度依赖性。总体上可概括为避性机制和耐性机制。避性机制包括:(1)在器官水平,减少植物根系对镉的吸收及其向地上部的转运;(2)在细胞水平,增强细胞壁对镉的吸附能力,减少共质体中镉的含量。耐性机制包括:(1)诱导细胞产生小分子螯合剂,增强对镉的螯合作用,减少细胞中游离态镉的含量;(2)增强抗氧化机制,减轻氧化胁迫;(3)改善光合作用和无机营养,促进植物生长。从植物对硅的吸收和转运、镉对植物的毒害作用以及硅对缓解植物镉毒害的生理生态机制3个方面进行了综述,并基于目前的研究现状和薄弱之处,对今后的研究重点进行了展望。     

外源谷胱甘肽对石竹幼苗镉毒害的缓解效应

为了探讨外源谷胱甘肽(GSH)对地被植物镉(Cd)毒害的缓解效应, 采用温室盆栽土培的方法, 研究了不同浓度(0、20、40、60、80、100 mg·L ^-1)的外源GSH处理对50 mg·kg ^-1 Cd胁迫下石竹(Dianthus chinensis)幼苗生长的影响。结果发现, 50 mg·kg ^-1 Cd显著抑制了石竹幼苗的生长。喷施外源GSH后, 一定浓度范围内(≤60 mg·L ^-1)的外源GSH可显著缓解石竹幼苗的Cd胁迫, 过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDAR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、谷胱甘肽还原酶(GR)的活性, 抗坏血酸(AsA)和GSH含量以及生物量、株高、分蘖数都显著高于无外源GSH处理的石竹幼苗, 而丙二醛(MDA)含量、细胞膜透性、Cd含量、O₂· ^-的产生速率以及H₂O₂的积累量则显著低于无外源GSH处理的石竹幼苗, 但随着外源GSH喷施浓度的增加, 缓解效应有下降的趋势。试验表明55-65 mg·L ^-1的外源GSH缓解效果最佳。     

外源亚精胺可缓解荇菜镉毒害

研究了外施浓度为0.01 mmol.L^-1的亚精胺(Spd)对不同浓度镉(Cd²⁺⁾胁迫下荇菜(Nymphoides peltatum)叶片的叶绿体结构、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、超氧阴离子(O₂^-.)产生速率和丙二醛(MDA)含量, 以及保护酶——超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT) 活性的影响。结果表明, (1) Cd²⁺胁迫可使荇菜细胞的叶绿体结构遭到破坏,叶绿素含量减少。外施Spd则可有效地保护叶绿体结构, 减少叶绿素的流失。(2) 在单一Cd²⁺处理条件下, 随着Cd²⁺浓度的升高, 叶绿素含量呈现先升后降的趋势, 可溶性蛋白含量则逐渐下降。外源Spd处理显著提高了二者的含量, 并延缓了它们的下降速度。(3) 在单一Cd²⁺处理条件下, SOD、POD和CAT活性分别在Cd²⁺浓度为1、 1和2 mg.L^-1时达到最高值, 而后随着Cd²⁺浓度的增加其活性逐渐下降。外施Spd使它们的活性分别提高了5.8%、37.5%和3.3%, 并降低了O₂^-.产生速率和MDA的含量。上述结果表明, Spd增强了荇菜对Cd²⁺毒害的抗性, 并在一定程度上缓解了Cd²⁺对荇菜的毒害。     

外源亚精胺可缓解荇菜镉毒害

研究了外施浓度为0．01mmol·L^-1的亚精胺（Spd）对不同浓度镉（Cd2＋）胁迫下荇菜（Nymphoides peltatum）叶片的叶绿体结构、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、超氧阴离子（O2）产生速率和丙二醛（MDA）含量,以及保护酶——超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性的影响。结果表明,（1）Cd2＋胁迫可使荇菜细胞的叶绿体结构遭到破坏,叶绿素含量减少。外施Spd则可有效地保护叶绿体结构,减少叶绿素的流失。（2）在单一Cd2＋处理条件下,随着Cd2＋浓度的升高,叶绿素含量呈现先升后降的趋势,可溶性蛋白含量则逐渐下降。外源Spd处理显著提高了二者的含量,并延缓了它们的下降速度。（3）在单一Cd^2＋处理条件下,SOD、POD和CAT活性分别在Cd2＋浓度为1、1和2mg·L1时达到最高值,而后随着Cd^2＋浓度的增加其活性逐渐下降。外施Spd使它们的活性分别提高了5．8％、37．5％和3．3％,并降低了O2^-产生速率和MDA的含量。上述结果表明,Spd增强了荇菜对Cd^2＋毒害的抗性,并在一定程度上缓解了Cd^2＋对荇菜的毒害。     

镉胁迫对不同甘蓝基因型光合特性和养分吸收的影响

以2个耐镉(Cd)性不同的甘蓝品种为材料,研究了不同Cd浓度(0、20、50、100μmol.L-1)对甘蓝植株生长、叶片光合特性和养分吸收的影响.结果表明:Cd敏感品种在低浓度Cd(20μmol.L-1)处理下生长受到明显抑制,叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、PSⅡ光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ光合电子传递量子效率(ΦPSⅡ)及地上部、根系干质量显著降低;Cd耐性品种在高浓度Cd(50和100μmol.L-1)处理下生长和光合特性受到显著影响;Cd胁迫降低了甘蓝叶片叶绿素a和b含量,尤其对叶绿素a的影响较大,进而抑制了叶片光合能力.Cd胁迫显著降低了植株对Mn的吸收,抑制了Mg和Fe从根部向地上部的转运,且Cd敏感品种受抑制幅度更大;Cd胁迫促进了Cd耐性品种对P和S的吸收,而Cd敏感品种相反.因此,Cd胁迫下甘蓝敏感品种叶片Mn、Fe、Mg、S和P含量的降低是影响其叶片光合作用,进而抑制植株生长的重要生理原因.     

水杨酸缓解农作物镉毒害的作用机制研究进展

镉是我国农产品的主要重金属污染物之一,缓解农作物镉污染是农业环境领域关注的热点。水杨酸作为一种重要的植物内源激素,在响应植物的生物或非生物胁迫中起重要作用。近年来研究表明,水杨酸能够有效缓解镉对农作物的毒害作用,为解决作物镉污染问题开辟了一条新途径。本文综述了水杨酸在缓解农作物镉毒害机理的相关研究进展,从细胞壁固定、液泡区室化、改善叶片光合作用、维持矿质元素平衡、诱导抗氧化防御系统以及激素信号互作等方面,系统阐述了水杨酸缓解农作物镉毒害的生理生态机制。针对水杨酸调控镉毒害的具体信号转导机制以及水杨酸与其他信号分子在作物镉毒害防御的互作机制等问题提出了展望,以期为农作物镉污染的生理阻控提供理论基础。     

磷缓解水鳖镉毒害的生理研究

研究了Cd对水鳖生理生化过程的影响及Pi对Cd胁迫的缓解作用。结果显示,Cd能抑制水鳖的代谢和生长,使叶绿素含量与光合速率下降,呼吸速率与可溶性糖含量增加,POD活性增强;当加入0.6mmol/L Pi后,能相对减轻Cd造成的毒害,表现出Pi对Cd的拮抗和缓解作用。     

外源油菜素内酯对镉胁迫下菊芋幼苗光合作用及镉富集的调控效应

以两种菊芋(Helianthus tuberosus L.)品系南芋2号(NY2)和南芋5号(NY5)为材料,研究了外源24-表油菜素内酯(24-EBL)对镉胁迫下菊芋幼苗干重、根冠比(R/S)、光合色素含量、叶片气体交换参数和水分利用效率(WUE)的调节效应,还测定了其不同器官的镉(Cd)含量.结果表明:在镉胁迫下,2种菊芋幼苗的干重、R/S、光合色素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、WUE均呈下降趋势,而胞间二氧化碳浓度(Ci)升高.(2)与镉胁迫相比,胁迫下外源喷施10-10、10-9、10-8、10-7mol/L 24-EBL作用下,两品系植株干重和R/S值均不同程度的上升,NY2、NY5的植株干重分别在10-9 mol/L 24-EBL(EBL2)和10-8mol/L 24-EBL(EBL3)处理下达到最大值,分别增加50％和64％.镉胁迫下,外源24-EBL处理均提高菊芋的叶绿素(Chl)和类胡萝卜素(Car)含量,Pn、Gs、Tr也由此得到不同程度的上升,而Ci均下降,NY5的Ci下降更显著.镉胁迫下,外源EBL2和EBL3作用下均不同程度地提高其WUE,NY5的WUE增幅远大于NY2.镉胁迫下NY5的新完全展开叶Cd含量的积累明显高于NY2;而EBL2处理下可降低NY2的新完全展开叶Cd含量,但EBL3却显著增加NY5的叶片Cd含量.镉胁迫下,喷施EBL2的NY2的不同器官、NY5根的Cd含量均显著下降,而NY5其他器官的Cd含量变化不显著.NY5不同器官的Cd含量均明显高于NY2.上述表明,24-EBL可明显提高菊芋的耐镉水平,主要是因为外源喷施24-EBL能显著促进其光合和提高水分利用效率,从而改善Cd胁迫下菊芋幼苗的生长;而24-EBL对菊芋NY5非气孔限制的更显著改善是其促进其光合、水分利用的重要原因,也是其对NY5的生长调控效果优于NY2的重要原因之一.结果还显示,菊芋NY5植株生物量大,从环境中提取Cd的能力较好,因此可作为重金属污染土壤的植物修复的材料来利用.     

外源GSH对海州香薷铜毒害的缓解作用

采用溶液培养的方法,研究了外源GSH对海州香薷铜毒害的缓解作用。结果表明,100μmol·L~（-1）Cu处理6天可以抑制海州香薷根系伸长生长,降低叶片中叶绿体色素含量,增加植株中膜脂过氧化物丙二醛（MDA）的含量。100μmol·L~（-1）Cu处理下施加GSH可以缓解Cu对海州香薷的毒害作用,促进根系伸长生长,增加生物量,提高叶绿体色素含量,降低MDA含量,减少植株中Cu含量。     

外源绿原酸缓解黑大豆SB铝毒害的机理研究

该文研究了外源绿原酸(CGA)对Al胁迫下铝敏感型黑大豆SB根生理生化指标以及根中胁迫相关基因表达的变化,探讨外源CGA缓解SB根铝毒害的效果及分子机理。以不同浓度Al和CGA处理SB,筛选出CGA缓解Al毒害的最佳浓度,测定Al含量、抗氧化系统酶活性、14-3-3蛋白与H~+-ATP酶的表达、H~+泵活性。结果表明:低浓度CGA能缓解Al胁迫下黑大豆SB根伸长抑制,并促进侧根数目增加,而高浓度CGA的缓解效果下降;0.01 g·L~(-1) CGA使Al胁迫下SB根尖Al含量与MDA含量下降,促进根系柠檬酸的分泌。RTPCR和Western Bloting分析表明0.01 g·L~(-1) CGA促进Al胁迫下SB根中14-3-3b、14-3-3m、14-3-3k和GHA2基因(质膜H~+-ATP酶)的表达,抑制MATE基因的表达。同时,0.01 g·L~(-1) CGA能促进Al胁迫下质膜H~+-ATP酶蛋白磷酸化水平以及其与14-3-3蛋白结合,且能提高质膜H~+-ATP酶和H~+泵活性。因此推测外源CGA可能通过增加侧根数,增强14-3-3蛋白和质膜H~+-ATP酶基因蛋白表达水平和互作,弥补Al胁迫下MATE表达的抑制,增加柠檬酸的分泌,增强SB对铝毒害的耐受性。     

硅对受土壤中镉污染的白菜生长和抗胁迫能力的影响

在土培盆栽条件下,硅可提高白菜的地上部鲜重和茎鲜重,但根鲜重下降,叶鲜重略有下降。硅可抑制白菜吸收镉,在0.3、0.6、1.2mg·kg~(-1)镉水平下,施硅可显著降低白菜地上部的镉含量,并在一定程度上提高叶中过氧化物酶(POD)活性,但降低超氧化物歧化酶(SOD)活性。0.5、1.0 g·kg~(-1)硅可提高白菜的叶绿素含量和过氧化氢酶(CAT)活性,降低叶细胞膜透性,从而提高其对镉胁迫的耐受力。较高的硅浓度对植物有一定的毒性,叶绿素含量和CAT活性都下降,细胞膜透性也增加。     

外源一氧化氮对镉胁迫下绿豆幼苗根尖抗氧化酶的影响

采用水培法研究外源一氧化氮对镉(Cd)胁迫下绿豆幼苗根尖抗氧化酶活性的影响。结果表明:0.01mmol/L和0.1mmol/L一氧化氮供体硝普钠(sodium nitroprusside,SNP)显著促进上胚轴生长,1mmol/LSNP则抑制绿豆幼苗生长。Cd单独处理抑制根尖抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性而刺激脂氧合酶(lipoxygenase,LOX)、谷胱甘肽转硫酶(glutathione S-transferase,GST)、谷胱甘肽还原酶(glutathione reductase,GR)和过氧化物酶(guaiacol peroxidase,POD)活性上升。0.1mmol/LSNP预处理能够明显缓解Cd对根生长的抑制,降低根尖中MDA含量,提高根尖APX和SOD活性,降低LOX和POD活性,但不影响GST和GR活性。     

外源一氧化氮对镉胁迫下玉米幼苗根生长及氧化伤害的影响

以玉米幼苗为材料,通过在镉处理的同时补充外源一氧化氮(NO)供体硝普钠(SNP)及其类似物[K3Fe(CN)6]、以及NO消除剂,分析NO对植物耐镉性的影响,探讨NO在植物逆境胁迫响应中的作用及其机理。结果显示:添加20μmol·L-1 SNP能显著降低镉引发的玉米幼苗根生长抑制及根尖内源镉的积累,减少电解质的渗漏以及超氧化物自由基(O2.-)和过氧化氢(H2O2)的上升幅度,抑制超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性的增加,进一步提高镉胁迫下谷胱甘肽还原酶(GR)的活性。SNP的上述效应可被NO消除剂2-(4-羧基-2-苯基)-4,4,5,5-四甲基咪唑-1-氧-3-氧化物(cPTIO)所逆转,而SNP类似物K3Fe(CN)6的应用对上述反应几乎无影响,说明该反应具有NO特异性。研究表明,外源NO能够显著缓解镉胁迫对玉米幼苗生长造成的伤害,该缓解作用主要是通过降低植株体内内源镉积累和减轻镉诱发的氧化伤害来实现的。     

海水胁迫对菠菜叶绿素代谢的影响

以耐海水品种‘荷兰3号’和海水敏感品种‘圆叶菠菜’为试验材料,采用营养液栽培,研究海水胁迫对菠菜叶绿素代谢的影响。结果表明,海水胁迫下,2个菠菜品种叶片的叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)和总叶绿素含量以及叶绿素合成前体———原叶绿素酸(Pchl)、镁原卟啉IX(Mg-proto IX)、原卟啉IX(Proto IX)和尿卟啉原III(UroIII)含量均明显降低,而胆色素原(PBG)和δ-氨基酮戊酸(ALA)积累,‘圆叶菠菜’的变化幅度大于‘荷兰3号’。海水胁迫下,‘荷兰3号’叶片的叶绿素酶(Chlase)活性无显著变化,胆色素原脱氨酶(PBGD)和尿卟啉原III合酶(UROS)活性在胁迫第3天显著下降,而‘圆叶菠菜’Chlase活性显著上升,PBGD和UROS活性显著下降。研究发现,在海水胁迫条件下,菠菜叶片的叶绿素合成代谢受阻,受阻位点位于PBG→UroIII的转化过程,其中‘圆叶菠菜’的受阻程度大于‘荷兰3号’;耐海水品种‘荷兰3号’叶片叶绿素含量降低主要由叶绿素合成代谢受阻引起,而海水敏感品种‘圆叶菠菜’叶绿素含量的降低则是由叶绿素合成受阻和叶绿素降解共同作用的结果。     

羽衣甘蓝对镉的耐性和富集特征研究

以观赏绿化植物羽衣甘蓝(Brassica oleracea L.var.acephala DC.)为试验材料,采用盆栽试验,研究其对镉的耐性和富集特征,探讨羽衣甘蓝对镉污染土壤生物修复的可行性。结果显示:(1)随着镉处理浓度的增加,羽衣甘蓝干重呈先升高后降低的趋势,20~80mg·kg-1镉处理能促进植株的生长,100~120mg·kg-1镉处理虽然显著抑制了根系的生长,但是促进了地上部的生长,整体而言对全株生长无明显影响,表明羽衣甘蓝对镉有较强的耐性,且地上部的耐性高于根系。(2)所有镉处理下,羽衣甘蓝叶片的SOD、POD和APX活性较高,MDA含量和电解质渗漏率与对照无差异;而镉处理浓度高于80mg·kg-1时,根系的SOD、CAT和APX活性显著降低,MDA含量和电解质渗漏率显著升高,引起严重的膜脂过氧化伤害,这可能是羽衣甘蓝地上部的镉耐性高于根系的原因之一。(3)羽衣甘蓝地上部的镉含量高于根系,且随着镉处理浓度的增加均逐渐增加,在镉处理浓度为120mg·kg-1时达到最大值,分别为50.15mg·kg-1(根系)和52.01mg·kg-1(地上部);植株对镉的转运系数大于1,地上部镉富集量高于根系,地上部最大富集量为每株343.19μg。研究表明,羽衣甘蓝对镉有很强的耐性和富集、转运能力,是一种良好的修复镉污染土壤的观赏绿化植物资源。     

Plant regeneration from mesophyll protoplast culture of cabbage (Brassica oleracea var ‘capitata’)

Summary Protoplasts were enzymatically isolated from the first leaves of cabbage (Brassica oleracea var capitata, F1 hybrid Baochun). Sustained cell division and somatic embryogenesis were obtained after culturing the protoplasts in modified liquid DPD medium supplemented with CaCl₂ · 2H₂O 800 mg/l, 2,4-D 0.5 mg/l, kinetin 1 mg/l, 0.3 M mannitol and sucrose 20 g/l. Upon transferring cell colonies onto a modified Murashige and Skoog (MS) agar medium, small calli were gradually formed. Callus proliferated on MS medium supplemented with hormone combinations of 2,4-D 0.1–0.5 mg/l and kinetin 3–4 mg/l. Multiple shoots were induced on differentiation medium supplemented with 3 mg/l of kinetin and 0.1 mg/l of gibberellic acid GA₃. After transferring differentiated shoots onto MS medium supplemented with indoleacetic acid (IAA), kinetin, GA₃ at 0.1 mg/l each and 500 mg/l of N.Z. amine, intact plants were eventually produced.     

StP5CS基因转化结球甘蓝的研究

为研究StP5CS基因在结球甘蓝中的耐盐作用,以结球甘蓝下胚轴为外植体,采用农杆菌介导法将耐盐基因StP5CS和抗除草剂Bar基因导入结球甘蓝基因组中,在双丙氨膦的筛选下扩繁、生根,共获得了36株抗性植株。PCR扩增和Southern印迹杂交检测表明:目的基因StP5CS和Bar基因已经成功导入结球甘蓝基因组中。RT-PCR检测表明:StP5CS基因在转录水平也有表达。转基因植株耐盐试验结果显示:高浓度盐处理(400mmol/L NaCl)下,对照植株整株枯死,而转基因植株仍能正常生长;转基因植株的SOD活性、脯氨酸含量和相对膜透性均随盐浓度的升高呈上升趋势,均在400mmol/L NaCl处理下达到最大。结果表明转基因植株对高盐环境有一定的耐受性。     

The Relationship between Salinity and Cadmium Stress in Barley

Distribution of cadmium between roots and shoots of barley was manipulated by the cadmium concentration (0.01 and 0.005 mM Cd²⁺), pH (4.6 and 5.9) as well as treatment duration. The prolongation of treatment increased dry mass and content of cadmium in plants. The cadmium is accumulated mainly in roots. Presence of both, 0.005 mM Cd²⁺ and 100 mM NaCl in medium at pH 5.9 (Cd-NaCl plants) resulted in the most severe growth inhibition of plants, but about one half accumulation of cadmium in roots then in a case of only Cd-treated plants. In the Cd-NaCl plants, the net photosynthetic and transpiration rates were less reduced then in a case of only NaCl-treated plants. The treatments also influenced uptake of Ca, Cd, Cu, K, Mg, Na and Zn predominantly in roots. This revised version was published online in July 2006 with corrections to the Cover Date.     

施氮对镉胁迫下山杨幼苗叶片氮磷钾吸收及镉积累量的影响

为探究山杨在重金属镉胁迫与增施外源氮复合处理条件下的生长及元素积累差异,该研究以山杨幼苗为材料,通过盆栽实验研究在重金属镉(Cd)胁迫下增施外源氮(N)对其形态、叶绿素、淀粉和可溶性糖含量、叶片中全氮(N)、全磷(P)、全钾(K)以及Cd含量的影响。结果表明：(1)单独Cd处理显著抑制山杨幼苗的叶片宽度和茎粗;施加外源N能够缓解Cd胁迫对植株的毒害,其叶长、叶宽和茎粗较单独Cd处理显著增加。(2)单独Cd处理后山杨叶片的叶绿素含量和淀粉含量均比对照显著下降,而其可溶性糖含量显著增加;与单独Cd处理相比,Cd+N复合处理后山杨的叶绿素含量显著增加,淀粉含量却显著下降,而可溶性糖含量略有降低。(3)与对照相比,单独Cd处理后,山杨叶片全N含量显著下降,全P含量显著增加;单独N和Cd+N复合处理后叶片全N含量均显著增加,全P含量均显著下降;全K含量在各处理下均无显著差异。(4)在Cd胁迫下山杨幼苗叶片的Cd含量比对照极显著增加,且Cd+N复合处理后叶片的Cd含量约是单独Cd处理的2倍。研究认为,增施氮素处理可显著提高山杨幼苗对镉胁迫环境的适应能力以及叶片对镉的富集能力。