油松天然群体的种实性状表型多样性研究

为了揭示油松天然种群在不同地理环境条件下表型变异的程度和规律,在油松整个天然分布范围内选择了12个具有代表性的居群作为研究对象,对其球果、种子、种翅等12个种实性状的变异程度及其与环境因子间关系进行了比较分析。结果显示:(1)各个性状在居群内和居群间均存在较大的变异(CV>12%)。其中千山(QS),曾家镇(ZJ)和互助(HZ)3个居群表现出了较高的变异(CV>20%),而球果干重(CDW)和种子长(CL)是所有表型性状中变异幅度最大的(CV分别为31%和21%),但种翅性状与其他性状相比具有较高的稳定性。(2)巢式设计方差分析表明,在居群内表型分化系数(Vst)变化在3.18%~89.86%之间,而群体间的Vst为38.97%;与其他针叶树种相比,油松拥有较高的表型分化系数,且居群内的变异程度远高于居群间的变异,尤其是千山(QS)、曾家镇(ZJ)和互助(HZ)3个居群,这说明油松具有较高的环境异质性适应能力或恶劣环境耐受能力。(3)相关性分析表明,该研究的各形态特征与潜在蒸发量均为负相关,且大部分形态指标间及它们与潜在蒸发量间存在显著相关性,表明潜在蒸发量是油松形态特征变化的最重要环境影响因子,预示油松最适宜生长于温暖潮湿的环境中;并表明因各形态特征间相互紧密关联,所以它们受环境条件影响而共变。     

山西油松自然类型的划分及其性状的判别分析

从油松（Ｐｉｎｕｓｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍ ｉｓＣａｒｒ．）的形态变异调查入手,提出了划分油松自然类型的主要依据是冠幅大小与树皮厚度。据此,将山西灵空山地区油松划分为窄冠细皮油松和宽冠粗皮油松两种自然类型,并分类型进行了生长测定。采用Ｆｉｓｈｅｒ判别分析,验证了对油松划分两种自然类型是正确的。还可应用判别函数Ｙ＝ ０．０６５３Ｘ１－ ４．０３６９Ｘ２＋ ０．０１２６Ｘ３ 与判据Ｙｃ＝ － ０．３６６８,判别调查地区的油松自然类型。经Ｆ检验判别函数的效果,达到了９０％ 的可靠性,表明采用判别分析划分自然类型是有效的。同时,经生长测定与综合比较使形态变异与生长特性联系起来,既揭示了油松形态变异与速生特性的关系,又肯定了两类型间之差异,证实了窄冠细皮油松确实为优良类型     

伏牛山龙池墁南坡油松径向生长对气候变化的响应

树龄是森林结构、成分变化的重要诱导因素,它极大地影响着森林的生长动态乃至分布格局,因此不同年龄尺度的树木径向生长对气候变化的响应研究,对全球气候变化背景下的森林保护和管理有着十分重要的科学意义。油松是我国的特有树种,在我国北方地区广泛分布,河南西部伏牛山地处南北气候过渡的敏感地带,是油松分布的南界。以伏牛山地区龙池墁南坡原始森林的油松树轮为研究对象,依据系统聚类分析将样芯宽度序列分为两个年龄组,最终建立了整体及不同树龄的树轮宽度标准年表（STD）。研究结果表明：（1）树轮标准年表的信噪比SNR和样本总解释量EPS值都较高,说明年表含有较丰富的环境信息;（2）当年5月的水热因子是龙池墁油松径向生长的主要限制因子;（3）老龄油松和幼龄油松的树轮宽度生长变化均呈下降趋势,但是幼龄树的树轮宽度下降幅度远大于老龄树;（4）建立了不同分组油松的生长模型,并基于模型确定了树轮生长的最显著因子,同时也发现幼龄油松对气象因子响应敏感,受到的抑制作用也较为强烈。因此随着全球气候变暖趋势增大,龙池墁低海拔地区将更加不利于幼龄油松的生长,这将影响油松的抚育更新及油松种群在低海拔地区生态群落中的地位,甚至造成油松将向更高海拔地区迁移,这一研究结果也为伏牛山地区的森林管理和抚育更新提供了科学依据。     

油松人工林林下植物群落变化及其环境解释

通过对山西太岳山宋家沟油松(Pinus tabuliformis)人工林林下植物群落进行调查,采用典范对应分析(CCA),探讨油松人工林林下物种分布与环境因子之间的关系。结果表明:1)在调查的42个样地中,油松林下共出现植物物种83种,隶属26个科72属,其中草本层物种种类较灌木层物种种类丰富,多达64种。2)CCA排序较好地揭示了该区油松人工林林下植物的分布格局与环境梯度的关系:林龄、坡度、坡向、林冠郁闭度、全氮、全钾对油松人工林林下草本层物种分布格局有重要影响;林龄、坡向、坡度、全氮对油松人工林林下灌木层物种分布格局有重要的影响。3)影响林下草本层和灌木层物种分布格局的变量中,生境因子与生物因子共同分别解释了40.3%和42.7%,其中,纯粹的生境变量(即未与生物变量共有的空间变量)对林下植物群落的变异解释能力较生物变量高,表明生境因子在决定油松人工林林下植物分布格局变异中起着举足轻重的作用。     

山西岚县皇姑梁小流域人工植物群落生态

应用双向指示种分析法（TWINSPAN）和除趋势对应分析（DCA）等数量分析方法,对山西岚县皇姑梁小流域人工植物群落生态关系进行研究,将该人工植被划分为12个群丛,分别位于不同的海拔高度和坡向。分类结果很好地反映了人工植物群落类型及优势种的分布与环境因子的关系,并在DCA二维排序图上得到了较好的验证。DCA排序轴反映了群落土壤含水量、坡向、海拔高度、人工植被恢复时间和物种多样性的梯度变化,表明土壤含水量、坡向、海拔高度、物种类型及其配置模式是影响人工植物群落分布和变化的主要环境因子,不同物种配置模式对群落演替和物种多样性变化有重要影响,油松＋华北落叶松．沙棘、小叶杨＋油松、油松-沙棘、油松-柠条锦鸡儿等组成的乔灌混交林的物种多样性高于柠条锦鸡儿灌木纯林,并且油松＋华北落叶松-沙棘混交林的物种多样性高于小叶杨＋油松混交林,混交林的生态恢复效果优于纯林,并且对该小流域的生态恢复作用明显。华北落叶松适合在该小流域海拔较高的梁坡顶、半阳坡、半阴坡和阴坡生长,小叶杨适合在其海拔较低的沟底、半阳坡和半阴坡生长,而油松、沙棘、柠条锦鸡儿的生态适应性强,可在其不同海拔和坡向生长。人工植物群落的演替进程,遵循地带性植物群落演替规律。随着群落演替,野生植物不断侵入,油松、华北落叶松、小叶杨等人工林郁闭度增加,沙棘、柠条锦鸡儿等逐渐退化,油松、华北落叶松、小叶杨等出现枯枝、死株现象,这是自然稀疏的结果,亟待加强管理。     

高山松种实性状与生殖适应性

高山松(Pinus densata)是云南松(P. yunnanensis)与油松(P. tabulaeformis)自然杂交产生的二倍体杂种,是植物同倍体杂交物种形成的典型案例。高山松分布于青藏高原东南缘,占据了两个亲本种都不能正常生长的高海拔地带。良好生殖适应性的产生是物种形成的关键,但对高山松在高海拔生境下生殖适应性的变异与杂交起源遗传背景关系的研究尚未见报道。该研究通过对来自该种分布区内6个代表居群样本、13个反映高山松生殖适应性的种实性状的分析,探讨了其生殖性状在居群水平的变异模式,揭示了具有不同遗传组成和起源历史的高山松居群的生殖特性。研究结果表明:6个研究居群在种实性状上存在显著差异;可育种鳞数、总种鳞数、总种子数、可育种鳞率和可育种鳞密度等与纬度呈显著负相关关系;球果结种率与经度和生态梯度值呈显著的正相关关系;胚珠败育率则与经度和生态梯度值呈显著的负相关关系;球果长度也呈现了与经度的显著负相关。高山松球果结种率很高,平均为74%;球果的结种数、种子长和种翅长与云南松、油松及其它松属双维管亚属多数种接近;球果长度、球果总种鳞数接近油松的报道。这些结果表明,高山松在亲本种不能正常生长、繁衍的高原环境下具备正常的生殖能力;其种实特征在居群间分化显著并呈现一定的地理梯度变化。居群间的显著差异反映了其杂种起源特性,与高山松居群的遗传背景有关,也反映了处在异质生态环境中的高山松居群具有各自的生殖生态进化趋向。     

陕西子午岭林区人工油松幼树的表型多样性

为研究陕西子午岭马栏林区人工油松(Pinus tabuliformis)幼树的表型变异特征,选取种植于草地、灌木丛、白桦(Betula platyphylla)林、辽东栎(Quercus wutaishanica)林的4种人工油松幼树种群,对其针叶及枝条的表型性状进行分析。结果表明:人工油松幼树种群的7个表型性状(针叶长度、宽度、厚度、长宽比及当年生枝条的长度、基径、着生针叶数)在种群内及种群间都存在极显著差异;种群间平均表型分化系数为72.88%,大于种群内的27.12%,表明种群间变异是油松幼树表型变异的主要部分,不同种群所处的环境差异是油松幼树表型变异的主要原因;表型性状的平均变异系数为19.74%,性状离散程度居中;相关性分析表明,叶长与叶宽不相关,其他性状间均存在显著的相关关系;表型性状的聚类分析将4种人工油松幼树种群划分为3类。     

昌岭山油松年内径向生长特征及其对气候的响应

利用树木径向生长记录仪对甘肃昌岭山油松径向生长进行了连续三年动态监测,通过平均值法提取了油松净径向生长数据,利用Gompertz函数对油松径向生长曲线进行拟合,分析了油松年内径向生长特征,并结合气象资料分析了油松径向生长对温度和降水的响应,探讨了油松径向生长开始时间与温度的关系以及气候影响油松径向生长的机制。结果表明:(1)油松年内径向生长速率先增大后减小,最大值出现5月下旬到6月上旬,主要生长时间集中在5—8月。两棵油松径向生长开始时间较一致,出现在4月上旬和中旬,但结束时间存在较大差异。(2)生长期油松径向生长与平均气温、最高气温和最低气温均呈负相关,与降水呈正相关,但相关性强弱存在年际差异。(3)昌岭山地区油松径向生长开始的平均气温阈值在7℃左右。生长季温度会通过影响水分条件间接对油松径向生长造成影响,异常充沛的降水可能是2019年6月两棵油松净径向生长量偏多的主要原因。     

河北木兰围场油松年轮生态学的初步研究

运用树木年轮气候学方法,研究了河北木兰围场油松的生长与气候要素之间的关系.结果表明：油松生长对环境变化十分敏感,以早材最为敏感.5、6月气温与油松生长存在显著的负相关关系;6月的降水和相对湿度对油松早材的生长有促进作用, 上年9月到翌年9月的降水对油松生长有更强的促进作用;12月到翌年3月的相对湿度对油松晚材生长的促进作用较干旱和全轮显著;油松的生长与大尺度气候波动存在一定的相关性.1951—2006年间,围场地区增温明显.随气温的升高,油松生长对温度和降水的敏感性下降,且有向相反方向转变的趋势.百年尺度上5—6月平均气温的重建值与观测值差异较大,说明当地油松的宽度生长对气候因子变化的敏感性波动较大.     

黄土高原灌丛对人工油松幼树生长的影响

为探讨灌丛对人工油松幼树生长的影响,以黄土高原灌丛边缘、灌丛中和砍伐释放区3种生境中的9年生同龄油松(Pinus tabuliformis)幼树种群为研究对象,分析了人工油松幼树的冠形特征以及当年主干、枝条和针叶的生长状况。结果表明:(1)人工油松幼树的株高在灌丛边缘、灌丛中和砍伐释放区间差异不显著,冠幅、树冠率、着生绿叶年限、基径表现为灌丛边缘砍伐释放区灌丛中,而枝下高与其相反。幼树的冠形特征在砍伐释放区与灌丛中差异不显著。(2)高出灌丛的油松幼树当年生长量与灌丛边缘个体差异不显著;当人工油松幼树低于灌丛时,灌丛不利于油松幼树当年主干及枝叶的生长;砍伐释放(人工抚育措施)减小了灌丛对油松幼树生长的不利影响。(3)灌丛中的油松幼树通过对树冠下层枝叶的自然整枝来减少不必要的营养消耗,进而改变植株的冠形特征。(4)当灌丛对人工油松幼树产生遮阴效应时,幼树将大部分干物质用于主干和枝条长度的生长,在枝条水平上增大叶的生物量比例,增大比叶面积,以适应弱光环境。     

秦岭中西部油松径向生长对气候因子的响应差异研究

在气候变暖背景下,树木径向生长对气候因子的响应会随区域干湿变化而有所差异。秦岭属于气候敏感区和生态脆弱区,南北气候特征差异明显,分析气候变化背景下树木径向生长对气候因子及干旱事件的响应,对准确预测未来气候变化对树木生长的影响至关重要。为探究该地区不同干湿环境下油松对气候因子及干旱事件响应的特点及差异,共采集秦岭中西部南北坡共4个样点的油松树轮样芯,利用树木年轮生态学的方法,分析各地油松年表与气候因子之间的关系,通过计算抵抗力、恢复力、恢复弹力等指标探究树木径向生长对干旱事件的应对能力,结果表明：1)在西部和北坡的3个样点,油松径向生长主要与前一年7—9月、当年5—7月的气温呈显著负相关,与当年5月降水呈显著正相关,在中部南坡油松径向生长主要与当年2—4月、9月气温呈显著正相关,与当年4月降水呈显著负相关;2)生长季气温升高所引发的水分亏缺,是研究区西部和北坡油松径向生长受限制的主要原因,且中部南坡油松生长受气温和干旱因子的制约要明显弱于其它3个样点;3)西部北坡油松对干旱的抵抗能力、恢复能力及恢复弹力均弱于西部南坡及中部北坡油松。在未来对研究区树木的管理与保护工作中,应更加关注西部北坡...     

暖干化加剧东北半干旱地区油松人工林径向生长的水分限制

相较天然林,人工林生态系统对全球性气候变化更敏感。本文利用树木年代学方法,以东北半干旱地区油松人工林为对象建立油松年轮宽度年表,研究油松生长的动态变化及其径向生长与气象因子的相关关系,探讨升温对油松生长及分布的影响。结果表明: 研究区油松年轮宽度主要与生长季5—7月的平均温度呈显著负相关,与生长季早期4月和生长季5—7月的平均降水量和PDSI呈显著正相关,水分可利用性是限制研究区油松径向生长的主要因子。自西南向东北随着年降水量增加,各样点油松径向生长对年均温的敏感性增强,与年降水量的相关关系由显著正相关转变为负相关,说明偏干旱的西南部地区油松生长受水分限制更严重。气候变暖导致的干旱胁迫使得研究区西南部的部分人工林油松生长呈衰退状态。随着暖干化的持续,研究区油松分布边界将发生局地收缩,适宜生长的边界将向北移动。     

秦岭北麓油松径向生长对气候变化的响应

以秦岭北麓南五台油松为样本,建立油松树轮宽度标准化年表(STD),研究油松径向生长与气候因子之间的相关性。结果表明: 秦岭北麓油松径向生长与前一年9月及当年5月水分因子呈显著正相关,与前一年11月温度因子呈显著正相关,与前一年10月、当年5月温度因子呈显著负相关。油松径向生长对不同气候因子响应均存在明显的滞后效应。油松径向生长与PDSI干旱指数具有较好的相关性,特别是与前一年9—12月、当年5月PDSI呈显著正相关。回归模型能较好地模拟树轮宽度指数与PDSI之间的关系,油松极宽窄轮的形成主要是干旱作用的结果。综合各种气候指标,PDSI能更好地反映研究区油松径向生长的特征。     

山西油松自然类型的划分及其性状的差别分析

从油松的形态变异调查入手,提出了划分油松自然类型的主要依据是冠幅大小与树皮厚度。据此,将山西灵空山地区油松划分为窄冠细皮油松和宽冠粗皮油松两种自然类型,并分类型进行了生长测定。采用Ｆｉｓｈｅｒ判别分析,验证了对油松划分两种自然类型的正确的。还可应用判别函数Ｙ＝０．０６５３Ｘ－４．０３６９Ｘ２＋０．０１２６Ｘ３与判据Ｙｃ＝－０．３６６８,判别调查地区的油松自然类型。经Ｆ检验判别函数的效果,达到了９０     

西北油松叶片δ13C特征与环境因子和叶片矿质元素的关系

选取甘肃、宁夏及内蒙古油松(Pinus tabulaeformis)10个天然种群, 通过测定油松叶片稳定碳同位素组成(δ¹³C)和元素含量等特征, 分析了油松叶片δ¹³C特征及其与环境气候因子和叶片矿质元素含量之间的关系。研究结果表明, 油松叶片δ¹³C的变化范围在-28.68‰ - -25.02‰之间, 平均值为-26.82‰; 油松叶片δ¹³C值与海拔、经度之间相关性不显著, 与纬度之间呈显著正相关, 与年降水量、年平均温度之间均呈显著负相关, 说明年平均温度和年降水量是决定油松¹³C分馏能力差别及生长的主要限制因子; 叶片元素N、P、K、Si、Ca、Fe含量与δ¹³C值有明显的相关性, 其中叶片N、P、K含量与δ¹³C值显著负相关, Si、Ca、Fe含量与δ¹³C值显著正相关, 可见不同种群间δ¹³C组成差异可反映植物营养元素含量的变化状况。不同生境条件下环境气候因子和矿质元素含量的这种响应模式在一定程度上反映和影响了以油松为建群种和优势种的生态系统的δ¹³C变化特性。     

毛乌素沙地油松的水分关系参数随不同土壤基质的变化

 毛乌素沙地作为一个生态过渡带对环境波动及人为干扰十分敏感,植树造林对于防治沙漠化具有重要意义。为了有效地防风固沙,近些年在这里成功地营建了油松林带。但是,由于缺水,油松的生长经常受到严重制约。而且,这种制约由于土壤基质的差异性而得到加剧,因为土壤基质的差异会导致水分可利用性的不同。因此,很有必要研究生长于不同基质条件下的油松的生理特征。本文选取生长在典型沙丘及梁地(白垩纪及侏罗纪砂岩)上的油松,研究了其蒸腾作用,叶水势及抗旱性特征。主要结果为：1)在春季少雨季节,梁地油松比沙丘油松经历着更严重的干旱,因此,在春季的林带管理中应特别注意梁地油松的树情,并根据植物水分状况适当灌水。2)由于沙丘土壤的保水性差,即使在夏秋雨季也不能有效保持水分,因此,沙丘油松林带应注意密度控制。3)本研究所测得的油松叶子的初始质壁分离点的渗透势可作为油松在不同土壤条件和不同季节受干旱胁迫伤害的参考临界值,也可以指示油松对灌水的需求。     

不同火烈度火烧迹地内油松叶功能性状的变化

叶功能性状对林火的响应是林火生态领域的研究热点之一,研究火后油松叶功能性状变化能够揭示油松为适应火环境形成的生长策略,为促进油松火后恢复提供参考。以山西省沁源县火烧迹地内油松为研究对象,选择当年生叶片分析叶功能性状在不同火烈度(未过火、轻度火烧、中度火烧)火烧迹地间的变化规律,并研究不同火烧迹地内叶经济谱的变化特征。结果表明: 除氮磷比外,叶功能性状在不同火烈度的火烧迹地间存在显著差异,其中,叶面积的差异最为明显,是最敏感的性状。随火烧迹地内火烈度的增加,叶面积、叶厚度、叶干物质含量、叶氮含量和叶磷含量升高,比叶面积、叶有机碳含量降低。部分叶功能性状间存在显著的相关关系,但其相关性在不同火烈度的火烧迹地间存在差异。叶经济谱沿着“未过火-轻度火烧-中度火烧”的火烧迹地环境总体向“快速投资-收益型”的资源权衡策略移动,低烈度火烧迹地内油松的生长恢复会加快。     

嵩山地区油松人工林树轮宽度对气候因子的响应

以河南登封嵩山地区不同坡向的油松人工林为对象,分别建立了跑马岭、峻极峰及区域油松差值年表。结果表明: 跑马岭油松年表的质量高于峻极峰油松年表;跑马岭油松年表和峻极峰油松年表都包含较高的气候信息,都与当年2月平均气温、生长季末期(9—10月)平均气温和平均最高温呈显著正相关,与当年5月的平均最高温呈显著负相关;跑马岭和峻极峰油松径向生长对气候响应有一定的差异,跑马岭油松径向生长主要与3月平均最低温和9月降水量呈显著正相关,而峻极峰与5月降水量和9月平均最低温呈显著正相关;区域油松年表包含了更多的气候信息。利用多元回归分析方法能较好地模拟出油松树轮宽度生长的限制因素是多个月的温度,尤其是当年9月平均气温,这与相关分析结果一致。本研究可以为本地区森林保护和生态建设提供基础服务。     

气候变化对物种分布影响模拟中的不确定性组分分割与制图——以油松为例

物种分布模型是预测评估气候变化对物种分布影响的主要工具。为了降低物种分布模型在预测过程中的不确定性,近期有学者提出了采用组合预测的新方法,即采用多套建模数据、模型技术,模型参数,以及环境情景数据对物种分布进行预测,构成物种分布预测集合。但是,组合预测中各组分对变异的贡献还知之甚少,因此有必要把变异组分来源进行分割,以更有效地利用组合预测方法来降低模型预测中的不确定性。以油松为例,采用8个生态位模型,9套模型训练数据,3个GCM模型和一个SRES(A2)排放情景,模型分析了油松当前(1961-1990年)和未来气候条件下3个时间段(2010-2039年,2040-2069年,2070-2099年)的潜在分布。共计得到当前分布预测数据72套,未来每个时间段分布数据216套。采用开发的ClimateChina软件进行当前和未来气候数据的降尺度处理。采用Kappa、真实技巧统计方法(TSS)和接收机工作特征曲线下的面积(AUC)对模型预测能力进行评估。结果表明,随机森林(RF)、广义线性模型(GLM),广义加法模型(GAM)、多元自适应样条函数(MARS)以及助推法(GBM)预测效果较好,几乎不受建模数据之间差异的影响。混合判别分析模型(MDA)对建模数据之间的差异非常敏感,甚至出现建模失败现象。采用三因素方差分析方法对组合预测中的不确定性来源进行变异分割,结果表明,模型之间的差异对模拟预测结果不确定性的贡献最大且所占比例极高,而建模数据之间的差异贡献最小,GCM贡献居中。研究将有助于加深对物种分布模拟预测中不确定性的认识。     

树木年内径向生长对干旱事件的响应——以贺兰山油松为例

在贺兰山苏峪口国家森林公园,利用径向生长测量仪监测2017和2018年2个生长季内、2个海拔(2010和2330 m)油松的径向生长,研究树木径向生长对干旱的响应。结果表明: 2018年6月的干旱事件使得油松径向生长速率减慢,生长量减小;而7—8月的降水使油松的径向生长重新激活。2018年油松的径向生长主要发生在6—8月,相比2017年延长一个月。油松径向生长与气候因子的响应关系在不同海拔间没有明显的差异。生长季早期干旱对树木径向生长有抑制作用,生长季中后期降水对树木径向生长具有促进作用。该区的气候重建工作中应当充分考虑8月的气候要素对树轮宽度的影响。