高等植物光系统Ⅱ捕光复合体向反应中心能量传输的四能级理论(英文)

结合近年来对光系统Ⅱ中捕光复合体 (LHCⅡ )的结构、光谱和动力学研究成果 ,提出一个四能级模型来模拟能量从LHCⅡ向反应中心的传递过程 ,并根据这个模型建立了一组速率方程 ,从理论的角度分析了高等植物光系统ⅡLHCⅡ中的能量传递过程。根据计算结果从整体上描述了光系统Ⅱ外周天线向反应中心的传能机制 ,并发现此过程中分子间有较强的相互作用。针对LHCⅡ的光谱、动力学特性和生物体结构对解析解进行了进一步的近似。讨论了LHCⅡ的能量传递的大致途径和耗散机制 ,认为分子间能量传递的主要方式是在能级相邻分子间的传递 ,损耗是和能量传递过程紧密相关 ,随能级的降低损耗增大。对光强过强时的光保护机制也进行了探讨。     

PSⅡ核心复合物能量传递的飞秒时间分辨荧光光谱学研究

运用稳态、瞬态荧光光谱技术对光系统Ⅱ核心复合物的能量传递动力学进行研究.分别用436 nm光脉冲激发叶绿素a分子、45l nm光激发叶绿素a和β-胡萝卜素分子、473和481 nm光激发β-胡萝卜素分子,得到5组反应能量传递、电荷重组等过程的寿命组分:8～40 ps为核心天线中β-胡萝卜素分子通过相邻β-胡萝卜素分子或中间叶绿素a向叶绿素a分子传递能量的时间;85～152 ps为核心天线色素分子激发能传递时间;201～925 ps反映部分电荷重组过程;1.03l～1.2l ns为参与能量传递的色素分子从激发态衰退回到基态的时间;6.17～18.13 ns的长寿命时间组分归因于P680+Pheo-的重组过程.将荧光发射谱进行高斯解析,发现在核心复合物中还至少存在Chla 685 683、Chla 682 680、Chla679 673,677三种特征叶绿素a分子.     

PSII核心复合物能量传递的飞秒时间分辩荧光光谱学研究

运用稳态、瞬态荧光光谱技术对光系统Ⅱ核心复合物的能量传递动力学进行研究。分别用436nm光脉冲激发叶绿素a分子、451nm光激发叶绿素a和β-胡萝卜素分子、473和481nm光激发β-胡萝卜素分子,得到5组反应能量传递、电荷重组等过程的寿命组分：8～40 ps为核心天线中β-胡萝卜素分子通过相邻β-胡萝卜素分子或中间叶绿素a向叶绿素a分子传递能量的时间;85～152 ps为核心天线色素分子激发能传递时间;201～925ps反映部分电荷重组过程;1．031～1．21ns为参与能量传递的色素分子从激发态衰退回到基态的时间;6．17～18、13 ns的长寿命时间组分归因于P680^ Pheo^-的重组过程。将荧光发射谱进行高斯解析,发现在核心复合物中还至少存在Chla683^685、Chla680^682、Chla673,677^679三种特征叶绿素a分子。     

PSⅡ反应中心与捕光天线系统之间的能量传递研究

光合作用的核心问题之一是光合作用的原初反应,即光能的高效吸收、转化和传递的机理。由于PSⅡ与水裂解、氧释放密切相关,因此,PSⅡ反应中心原初反应和能量传递的机理研究具有重要的理论意义。最近,PSⅡ捕光天线复合物以及细菌外周天线复合物的三维空间结构被揭示,反应中心及捕光天线的能量传递规律日益成为新的研究热点之一。近年来,国际上许多实验室采用时间分辨荧光光谱和吸收光谱等技术,利用不同层次的样品,对PSⅡ的原初反应包括能量传递过程的动力学性质进行了研究。但是,不同实验室得到的动力学数据以及对实验数据的解释都存在较大差异。我们实验     

高等植物光系统Ⅱ捕光色素蛋白复合体结构与功能研究的新进展

在系统命名的基础上对高等植物光系统II 捕光色素蛋白复合体（LHCII）的结构和功能研究的新进展进行了介绍,并对研究中存在的问题进行了讨论。     

植物电子传递速率光响应模型的研究进展

电子传递速率光响应模型是研究植物光合生理和生态学的重要工具,可为量化原初反应光能的吸收和传递对光的响应提供理论依据。该文综述了目前常用的电子传递速率光响应模型的数学特征,分析了不同模型的优势及其在实际应用中的潜在问题,并在此基础上对这些模型可能的发展趋势进行了展望。原初反应包括光能的吸收、光合色素分子的激发和退激发(包括光化学反应、荧光发射和热耗散)、激子共振传递以及光系统Ⅱ (PSⅡ)反应中心发生电荷分离产生电子传递速率等一系列复杂的物理和生化反应过程。电子传递速率光响应经验模型和半机理模型因不涉及或只涉及部分原初反应过程而难以解释藻类和高等植物的PSⅡ动力学下调、光适应和光保护等现象。电子传递速率光响应机理模型综合考虑了光合色素分子的物理参数(如本征光能吸收截面(σ_ik)、分子处于最低激发态的平均寿命(τ_min)、分子的能级简并度和处于激发态的光合色素分子数(N_k))在整个原初反应过程中的重要作用,不仅可以获得藻类和高等植物叶片的最大电子传递速率以及对应的饱和光强等光合参数,还可以获得σ_ik和τ...     

高等植物光系统II捕光色素蛋白复合体结构与功能研究的新进展

在系统命名的基础上对高等植物光系统II捕光色素蛋白复合体 (LHCII)的结构和功能研究的新进展进行了介绍 ,并对研究中存在的问题进行了讨论。     

低温对黄瓜光系统Ⅱ的影响

以对低温敏感的植物黄瓜（Cucumis Sativus L.)为材料,研究了冷害温度对光合作用的影响,冷害温度对光合作用中的光系统I无伤害,而抑制了光系统II的活性,使黄瓜叶片或叶绿体的可变荧光,放氧活性,DCIP光还原活性都受到明显抑制,加入人工电子供体可使受到抑制的可变荧光,DCIP光还原活性恢复到对照水平,表明冷害温度对黄瓜光系统II的抑制是发生在光系统II的氧化侧而对光系统II的反应中心无伤害。     

低温对黄瓜光系统Ⅱ的影响

以对低温敏感的植物黄瓜（Cucumis Sativus L.)为材料,研究了冷害温度对光合作用的影响,冷害温度对光合作用中的光系统I无伤害,而抑制了光系统II的活性,使黄瓜叶片或叶绿体的可变荧光,放氧活性,DCIP光还原活性都受到明显抑制,加入人工电子供体可使受到抑制的可变荧光,DCIP光还原活性恢复到对照水平,表明冷害温度对黄瓜光系统II的抑制是发生在光系统II的氧化侧而对光系统II的反应中心无伤害。     

强光下硫化氢通过促进光系统Ⅱ的活性来缓解水稻的光抑制

以水稻品种‘II优084’为材料,测定了强光胁迫下,水稻光合速率、叶绿素荧光快速诱导曲线(OJIP)以及O2ˉ·和H2O2在水稻叶片中积累的影响。结果表明强光胁迫下,水稻的净光合速率及气孔导度下降;光系统II(PSII)反应中心关闭的比例以及电子传递链中光系统II受体侧原初醌受体(QA)的还原程度增加;PSII反应中心电子传递的量子产额、能量以及传递到下游电子链的比率下降;光抑制下PSII的过剩能量向PSI的状态装换减少;自由基的产生增加。而施加作为硫化氢(H2S)供体的外源硫氢化钠(NaHS)后,上述影响PSII活性的指标的负变化被缓解,捕光天线复合体LHC通过在两个光系统之间的移动,来调节两个光系统的能量分配。强光下H2S处理能促进LHC离开PSII,与PSI结合,从而减少PSII分配的激发能,增加PSI分配的激发能,缓解了PSII的过度还原。以上结果表明外源H2S通过促进PSII的光合活性来缓解水稻光抑制伤害。     

强光下硫化氢通过促进光系统II的活性来缓解水稻的光抑制

以水稻品种‘II优084’为材料,测定了强光胁迫下,水稻光合速率、叶绿素荧光快速诱导曲线（OJIP）以及O2ˉ·和H2O2在水稻叶片中积累的影响。结果表明强光胁迫下,水稻的净光合速率及气孔导度下降;光系统II（PSII）反应中心关闭的比例以及电子传递链中光系统II受体侧原初醌受体（QA）的还原程度增加;PSII反应中心电子传递的量子产额、能量以及传递到下游电子链的比率下降;光抑制下PSII的过剩能量向PSI的状态装换减少;自由基的产生增加。而施加作为硫化氢（H2S）供体的外源硫氢化钠（NaHS）后,上述影响PSII活性的指标的负变化被缓解,捕光天线复合体LHC通过在两个光系统之间的移动,来调节两个光系统的能量分配。强光下H2S处理能促进LHC离开PSII,与PSI结合,从而减少PSII分配的激发能,增加PSI分配的激发能,缓解了PSII的过度还原。以上结果表明外源H2S通过促进PSII的光合活性来缓解水稻光抑制伤害。     

高等植物光合作用的光抑制研究进展

光抑制是目前高等植物光合作用研究中的热点,近些年来无论是对其本质的认识,还是机理研究都已取得很大进展。本文首先简要回顾了光抑制研究发展的历程,阐明现代光抑制理论包括耗散过剩光能的光保持机制运转和过剩光能对光合机构的破坏两个方面。然后,就叶黄素循环、Mehler反应、光呼吸、LHCII磷酸化、PSII光化学活性下降以及由类胡罗卜素、Cytb 559参与的一些主要光保护机制作了综述,着重论述了其作用机理及研究进展。最后,就现阶段光破坏原初作用位点的认识及光破坏机理的最新研究成果作了总结。     

植物光系统Ⅱ捕光过程的超分子结构基础

光系统Ⅱ(photosystemⅡ,PSⅡ)是位于植物、藻类和蓝细菌等放氧光合生物类囊体膜上的重要超分子复合物,它可通过捕获光能用于激发反应中心的电荷分离并驱动电子传递过程,在常温常压下可将水分子裂解产生氧气和质子.植物光系统Ⅱ的外周存在主要和次要捕光复合物Ⅱ(major and minor light-harvesting complexⅡ,LHCⅡ),它们负责吸收光能并向光系统Ⅱ传递激发能,并且还参与非光化学淬灭和状态转换相关的捕光调节过程.近年来,围绕光系统Ⅱ和LHCⅡ的结构生物学研究取得了一系列重要进展,本文总结了PSⅡ、LHCⅡ和二者共同组成的PSII-LHCII超级复合物的结构生物学研究历程以及最新进展,并对该领域的未来研究方向做出展望.     

假根羽藻外周天线色素分子间能量传递

假根羽藻外周天线捕光色素蛋白复合物(L ight-harvesting Comp lex II,LHC II)在不同聚集态的情况下,它所包含色素分子间的能量传递是不同的。采用荧光发射光谱和激发光谱技术对不同聚集态(单体、三聚体和寡聚体)的LHC II进行研究,发现三聚体中色素分子间的能量传递效率比较高,单体要小一些。520 nm激发下,类胡萝卜素分子向叶绿素a分子的能量传递效率:三聚体约为64%、单体约为56%;650 nm激发下,叶绿素b分子向叶绿素a分子的能量传递效率:三聚体约为89%、单体约为78%。寡聚体的能量传递要复杂些,从光谱分析出它包含两种不同吸收光谱特性的叶绿素b分子,吸收峰分别为480 nm和468 nm,其中蓝区吸收峰为480 nm的叶绿素b分子向发射685 nm荧光的叶绿素a分子的能量传递效率要小于75%。     

蓝藻藻胆体与菠菜光系统Ⅱ颗粒之间的能量传递

制备了嗜热蓝藻优雅粘囊藻（ＭｙｘｏｓａｒｃｉｎａｃｏｎｃｉｎｎａＰｒｉｎｔｚ）的藻胆体和菠菜（ＳｐｉｎａｃｉａｏｌｅｒａｃｅａＭｉｌ．）的光系统Ⅱ颗粒,测定了它们的吸收光谱和低温荧光光谱。研究了藻胆体与菠菜光系统Ⅱ颗粒的能量传递。发现藻胆体不仅能将吸收的光能有效地传递给菠菜的光系统,而且能量传递的效率随着反应体系离子强度的升高而升高（ＫＨ２ＰＯ４,０１～０．５ｍｏｌ／Ｌ）。用５５８ｎｍ的光激发,可以测到菠菜光系统Ⅱ颗粒的放氧活性显著升高,进一步表明藻胆体可以将激发能传递给菠菜的光系统Ⅱ。     

用飞秒吸收光谱对PSⅡ颗粒及核心复合物原初反应的动力学研究

光合作用的核心问题之一是光合作用的原初反应,即光能的高效吸收、传递和转化的机理。本研究采用飞秒吸收技术,通过以４００ｎｍ激发,５２０～７００ｎｍ连续探测,对ＰＳⅡ颗粒及核心复合物中的能量传递、电荷分离等过程进行了研究。在ＰＳⅡ颗粒中,得到的０．１６ｐｓ,２．８ｐｓ和２０．９ｐｓ等过程为在光系统Ⅱ捕光天线复合物（ＬＨＣⅡ）中的能量传递过程,而８．６ｐｓ过程为由ＬＨＣⅡ向ＰＳⅡ核心和反应中心的能量传递过程。在ＰＳⅡ核心复合物中,得到的０．３５ｐｓ和１１．２ｐｓ过程与ＰＳⅡ内周天线之间的能量传递过程有关,而２．９ｐｓ和２０．１ｐｓ过程可能为电荷分离过程或与ＰＳⅡ反应中心有关的能量传递过程。     

植物低温光抑制及可能的光保护机制研究进展

综述了近年来有关植物低温光抑制和光保护机制的研究进展。与以往对光抑制的定义不同,现在认为光抑制既包括光对光合作用反应中心的损伤,也包括植物为避免光破坏而形成的生理生化保护机制。该文主要从三个方面展开论述:低温下光抑制发生的原因及光抑制的位点;低温光抑制时可能的光保护机制;低温光抑制下过剩光能的耗散机制。     

综述: 植物光系统Ⅱ捕光过程的超分子结构基础

光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ,PSⅡ)是位于植物、藻类和蓝细菌等放氧光合生物类囊体膜上的重要超分子复合物,它可通过捕获光能用于激发反应中心的电荷分离并驱动电子传递过程,在常温常压下可将水分子裂解产生氧气和质子．植物光系统Ⅱ的外周存在主要和次要捕光复合物Ⅱ(major and minor light-harvesting complex Ⅱ,LHCⅡ),它们负责吸收光能并向光系统Ⅱ传递激发能,并且还参与非光化学淬灭和状态转换相关的捕光调节过程．近年来,围绕光系统Ⅱ和LHCⅡ的结构生物学研究取得了一系列重要进展,本文总结了PSⅡ、LHCⅡ和二者共同组成的PSII-LHCII超级复合物的结构生物学研究历程以及最新进展,并对该领域的未来研究方向做出展望．     

不同品种小麦PSⅠ颗粒光抑制过程的光谱学比较研究

用不同品种小麦（Ttiticum aestivum L.）“京411”和“小偃54”中分离纯化的PSⅠ光破坏过程的光谱特性,并比较了两的异。结果表明,强光导致PSⅠ中色素的破坏,特别是683nm状态的Chl a分子对强光敏感。光照过程中,荧光光谱的变化表明,光破坏还导致了PSⅠ中能量传递过程的破坏。“小偃54”PSⅠ颗粒在光照初期,长波长状态的Chl a分子的吸收度值略有下降后,可保持较长时间的稳定水平,在40min后才开始明显下降,同时,在强光照射的初期荧光发射增强;而“京411”PSⅠ颗粒在光抑制过程中没有这些变化。推测“小偃54”PSⅠ可能通过将能量较多地分配给长波长状态的叶绿素分子和保持相对较少的天线色素分子,以避免过多的能量向P700反应中心传递,而起到保护作用。因而具有较强的抗光氧化能力。     

两种杜鹃花属植物对长期遮阴后全光照环境的生理响应及其光保护机制

植物通过提高光能利用能力和光保护途径以响应环境光强的增加, 但不同植物对环境光强增加的生理响应存在差异, 从而导致植物对光环境的适应性不一致。为探讨植物对光环境变化的生理响应及其适应机制, 该文以遮阴条件下培养1年的2种杜鹃属(Rhododendron)植物比利时杜鹃(R. hybrida)和杜鹃(R. simsii)为材料, 对其由遮阴后转入全光照下培养5天时的叶片叶绿素荧光参数及其快速光曲线变化进行了比较研究, 以期从叶片吸收光能分配和光保护机制的角度探讨这2种植物对光环境变化的适应机制。结果表明: 全光照降低了喜阴植物比利时杜鹃叶片的光化学反应和热耗散能力, 且其吸收光能分配于光化学反应和调节性能量耗散部分的比例减少, 导致光系统II反应中心过量激发能积累, 造成了叶片光抑制甚至光破坏。杜鹃作为耐阴喜光植物对光环境变化具有较强的适应性, 具有较高的光化学反应、热耗散和环式电子传递能力等内在生理特性; 在遮阴和全光照两种光环境下均能维持较高的吸收光能在光化学反应和调节性能量耗散部分的分配比例, 从而保护了光合机构的正常运行, 是其全光照强光未造成叶片光抑制的原因。