Effect of host ligation and starvation on the development and emergence of the parasitoid Campoletis sonorensis

The development of some parasitoids is coordinated by their hosts, via endocrine head or thoracic factors. Ligation of these hosts disrupts parasitoid development. To determine if host ligation affects the solitary, larval endoparasitoid Campoletis sonorensis (Cameron) (Ichneumonidae: Hymenoptera), Heliothis virescens (F.) (Noctuidae: Lepidoptera) larvae were parasitized by C. sonorensis and ligated or starved at various times after parasitization. Ligation and starvation increased parasitoid developmental time and the time of ligation or starvation affected parasitoid emergence. However, ligation and starvation had similar effects on parasitoid development and emergence. Based on our data, C. sonorensis development does not appear to be closely coordinated by hormonal factors produced by the host head and/or thorax.

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Résumé Le développement de certains parasitoïdes est coordonné avec celui de leur hôte, via les centres endocrines de la tête et du thorax. La ligature de ces hôtes interrompt le développement du parasitoïde. Pour déterminer si la ligature de l'hôte affecte l'endoparasite larvaire solitaire, C. sonorensis, des chenilles d'Heliothis virescens ont été parasitées par C. sonorensis, et ensuite ligaturées ou mises à jeûner à des temps variables après avoir été parasitées.Tant les chenilles parasitées avec succès que les autres ont présenté une croissance réduite (Fig. 1), mais, 3 jours après avoir été parasitées sans succès l'augmentation de poids a été plus rapide et a pu être distinguée de l'augmentation de poids des chenilles parasitées avec succès. La nymphose des témoins parasités sans succès était retardée par rapport à la nymphose des véritables témoins. La ligature et le jeûne ont eu des effets identiques sur l'émergence des parasitoïdes (Fig. 2), le pourcentage de parasitisme avec succès augmentant avec la durée du délai entre le parasitisme et le traitement (ligature ou jeûne). Les durées de développement des hôtes ligaturés ou mis à jeûner (Fig. 3) étaient toutes significativement plus longues que les durées de développement des témoins. Cependant, les durées de développement des parasitoïdes n'ont pas été modifiées par le traitement des hôtes, le sexe du parasitoïde et le moment du traitement. Le poids des cocons des parasitoïdes (Fig. 4) était lié linéairement avec le jour du traitement, mais sans modification significative par le sexe du parasitoïde ou le traitement de l'hôte.D'après nos travaux, C. sonorensis ne synchronise apparemment pas sa mue et son émergence avec son hôte, H. virescens. La ligature n'empêche pas complètement le développement ou l'émergence de C. sonorensis bien que le pourcentage d'émergence soit réduit par une ligature dans les 7 jours après le parasitisme. De plus, l'effet du jeûne est semblable sur le pourcentage d'émergences. Le pourcentage réduit d'émergence d'hôtes ligaturés ou mis à jeûner était lié significativement avec le moment du traitement, suggérant la responsabilité éventuelle de l'alimentation réduite de l'hôte. Des hôtes parasités ont continué de s'alimenter et de prendre du poids pendant 5 à 7 jours après la ponte, bien que d'une façon bien inférieure aux témoins non parasités, et cette prise d'aliments par l'hôte peut être nécessaire au succès du développement et à la croissance des parasitoïdes. Ligature et jeûne retardent de la mème façon le développement du parasitoïde; ce retard n'est pas lié au moment de la ligature ou du début du jeûne; ainsi, la réduction de la prise d'aliments peut ne pas être la cause première. L'émergence retardée peut être provoquée par un stress général plutôt que par un ou des facteurs céphaliques ou thoraciques spécifiques.

     

The influence of female age and host size on the sex ratio of the parasitoid Opius concolor

The sex ratio of the progeny of single females parasitizing large hosts favoured the females (sex ratio=0.26); but on small hosts favoured the males (0.73). No differences in mortality of the sexes were detected. The sex ratio was independent of female age when large hosts were used. The percentage of males observed in the progeny of the first day of female oviposition was significantly greater than the mean, irrespective of the age at which female oviposition began. When females were exposed to small hosts, a greater percentage of females was observed in the progeny from the last days of oviposition.

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Résumé L'influence de la taille de l'hôteret de l'âge de la femelle sur le taux sexuel de la descendance a été étudiée sur le parasitoïde Opius concolor Szépl.Le taux sexuel de la descendance des femelles isolées est favorable aux femelles (t.s.=0,26) quand elles ont à leur disposition des hôtes de grande taille, tandis qu'avec des hôtes petits le taux sexuel est favorable aux mâles (t.s.=0.73). On n'a pas détecté de mortalité différentielle des sexes.Les pourcentage de mâles obtenu le premier jour de ponte des femelles sur les hôtes de grande taille est significativement différent de la moyenne, indépendamment de l'âge de la femelle à ce moment. Cependant, sur des hôtes petits, bien que restant favorable aux mâles dans l'ensemble, une plus grande proportion de femelles à partir des premiers jours de ponte a pu être observée.

     

Sex allocation in Epidinocarsis lopezi: local mate competition

Epidinocarsis lopezi is used as a biological control agent against the cassava mealybug, Phenacoccus manihoti, a serious pest of cassava in Africa. The efficiency of parasitoid mass-rearing is maximized when maximum numbers of healthy female wasps are obtained, since only female parasitoids attack the mealybugs.Highly variable sex ratios are often found in parasitic Hymenoptera. Local mate competition (LMC) is one of the evolutionary models which provide predictions about sex allocation. In this paper we show that E. lopezi does not respond to parasitoid density with a change in sex ratio. We also show that in the field, no local mating structure exists, and that mating is random. Therefore, a shift in sex ratio in response to parasitoid density as predicted by LMC theory would not be adaptive. E. lopezi also does not change its sex allocation when ovipositing in already parasitized hosts. Hence host-size distribution and differential mortality are the only factors that can influence sex ratio in mass-rearings.

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Résumé E. lopezi est utilisé dans la lutte biologique contre Phenacoccus manihoti, important ravageur du manioc en Afrique. Puisque seules les femelles du parasitoïde attaquent la cochenille, l'efficacité de l'élevage de masse de l'entomophage sera optimale quand le maximum de femelles saines sera obtenu.Les rapports des sexes des hyménoptères parasites varient très souvent. La compétition sexuelle locale (LMC) constitue l'un des modèles qui fournissent des prédictions de la distribution des sexes. Cette note montre que la proportion des sexes de E. lopezi n'est pas modifiée par la densité du parasitoïde. Par ailleurs, les accouplements s'effectuent au hasard dans la nature et il n'y a pas de structure locale d'accouplement. Par conséquent, le biais, prévu par la théorie du LMC, et introduit par la densité du parasitoïde dans la distribution des sexes, n'a pas de valeur adaptative. E. lopezi ne modifie pas non plus la distribution du sexe de ses descendants quant il pond dans de hôtes déjà parasités. Ainsi, la répartition en taille des hôtes et la mortalité différentielle sont les seuls facteurs qui influent sur la proportion des sexes dans les élevages de masse.

     

Competition between Trieces tricarinatus and Triclistus yponomeutae in multiparasitized hosts

Competition between the solitary endoparasitoids Trieces tricarinatus (Gravenhorst) and Triclistus yponomeutae Aeschlimann (Hymenoptera: Ichneumonidae) results in the survival of one or the other of them. Once the host, Yponomeuta vigintipunctatus (Retzius) (Lepidoptera: Yponomeutidae) has pupated and both parasitoids have completed their development to first instar larvae, one of the parasitoid larvae kills the other.Which of the parasitoids survives depends on the number of days between parasitization and pupation. As a result of their type of development, this period determines the extent of development of the parasitoids at the moment of actual competition. Apparently, T. tricarinatus survives only if pupation of the host occurs before egg hatching of T. yponomeutae.

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Résumé La compétition entre les deux ichneumonides endoparasitoïdes solitaires Trieces tricarinatus Grav. et Triclistus yponomeutae Aeschl. a été examinée en élevant et disséquant des Yponomeuta vigintipunctatus Retz. attaqués le même jour par les deux parasitoïdes. Les résultats des dissections des hôtes multiattaqués ont été comparés à ceux des hôtes attaqués par un seul parasite, pour séparer la mortalité ou l'absence de parasitoïde provoquées par la compétition à celles dues à d'autres facteurs.On a constaté qu'un seul parasite était capable d'achever son développement. Dès que l'hôte était nymphosé et que les deux parasitoïdes étaient au premier stade larvaire, une des larves tuait sa compétitrice. Pour une fraction importante des larves éliminées, il a été possible de montrer qu'elles avaient été tuées par une aggression physique, pour les autres ce mode d'élimination était vraisemblable.L'espèce de parasitoïde qui survit dépend du nombre de jours entre la ponte des ichneumonides et la nymphose de l'hôte. Ce délai détermine le degré de développment des parasitoïdes et le moment réel de la compétition. Probablement, T. tricarinatus est le seul à survivre lorsque la nymphose de l'hôte a lieu avant l'éclosion des oeufs de T. yponomeutae.

     

ÉVOLUTION DE LA COMPOSITION EN ACIDES GRAS TOTAUX DU DIPTÈRE TACHINAIRE PHRYXE CAUDATA AU COURS DE SON DÉVELOPPEMENT

Les acides gras totaux du Diptère Tachinaire, Phryxe caudata, ont été analysés au cours des développements larvaire et pupaire. La teneur en acides gras totaux varie de façon importante au cours du développement, mais les concentrations relatives varient peu: les acides oléiques et palmitiques représentent près de 75% des acides gras totaux.

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Summary The total fatty acid fraction of the tachinid fly, Phryxe caudata, contains mainly oleic and palmitic acids which together account for nearly 75% of all fatty acids present.There are no noticeable changes in proportions of individual fatty acids during larval development, although there is a considerable increase in total fatty acid concentration. The way each fatty acid accumulates is mathematically described.During nymphal life as well as in the newly emerged imago, the relative composition of the larva is maintained in spite of an increase of linolenic and eicosenoic acid concentration. Pupal life is characterized by a large drop in levels of total fatty acids.

     

Comparative responses of two sympatric parasitoid cynipids to the genetic and epigenetic variations of the larvae of their host, Drosophila melanogaster

Infestation of larvae of Drosophila melanogaster by both Leptopilina boulardi and L. heterotoma (Hymenoptera, Cynipidae: Eucoilidae) varies according to within-population genetic variations in the hosts. L. heterotoma larvae thrive better than L. boulardi and developmental success of both parasitoids varies according to the host's genotype. Crowding in hosts improves success rate of both species, that of L. boulardi then being equal to that of L. heterotoma.

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Résumé Les résultats de l'infestation des larves de D. melanogaster par les Cynipides Leptopilina boulardi et L. heterotoma varient selon le génotype des hôtes et leur état nutritionnel. L'analyse génétique de la population hôte par la méthode des lignées isofemelles montre que le degré d'infestation (pourcentage de larves effectivement parasitées dans des tests standidardisés) varie significativement entre lignées. Le taux de succès du développement parasitaire (pourcentage d'hôtes parasités fournissant un parasite adulte) est plus élevé chez L. heterotoma que chez L. boulardi et varie fortement entre lignées d'hôtes. Les variations chez les deux parasites sont corrélées.La sous-alimentation des larves parasitées augmente le succès du développement des deux parasites et celui de L. boulardi devient alors égal à celui de L. heterotoma.La réponse à l'infestation par les deux Cynipides n'est pas uniforme au sein de la population hôte et varie en fonction de l'abondance des ressources nutritionnelles de ce dernier.

     

Foraging behavior of Campoletis sonorensis in response to Heliothis virescens and cotton plants

Wind tunnel flight behavior of inexperienced female Campoletis sonorensis (Cameron) (Hymenoptera; Ichneumonidae) in response to its larval host Heliothis virescens (F.) (Lepidoptera: Noctuidae) feeding on the host plant cotton (Gossypium hirsutum L.) is described. The flight behavioral sequence was determined by quantification of frequencies of observed behaviors and probabilities of first-order behavioral transitions. Comparison of inexperienced C. sonorensis flights to undamaged and damaged cotton indicated that stimuli from undamaged plants alone are adequate to elicit the complete flight behavioral sequence observed in response to H. virescens feeding on cotton.Parasitoid foraging behavior was also analyzed after landing on the stimulus. This behavior appeared to be random in its initial stages, but became sequential after location of evidence of a host. Analysis of foraging on undamaged and 3 treatments of damaged cotton resulted in the determination that parasitoids tend to remain on damaged plants longer than undamaged plants although no significant difference was detected. C. sonorensis spent a greater percentage of their time foraging on host damaged plants than on undamaged plants.

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Résumé Les comportements d'évaluation de l'effectif d'hôtes potentiels et de la position des hôtes par C. sonorensis (Hyméno.: Iccheumonidae) ont été quantifiés pour déterminer les séquences significatives des événements comportementaux. La localisation de la colonie potentielle d'hôtes est apparue comme une séquence régulière des événements comportementaux. Une fois que le parasitoïde a localisé une colonie potentielle, on a constaté que la recherche au hasard des hôtes se poursuit jusqu'à ce qu'il ait la démonstration qu'il s'agit d'une plante attaquée. La localisation par le parasitoïde d'un hôte certain a consitué une autre séquence régulière des événements comportementaux terminant la localisation de l'hôte.L'influence de pieds de coton intacts, de pieds abîmés mécaniquement et de pieds occupés par des chenilles du 3ème stade de l'hôte et de plantes dont les chenilles ont été retirées juste avant l'expérience a été déterminée en modifiant la composition du complexe hôte/plante. Des femelles naïves de C. sonorensis ont montré en présence de pieds de coton intacts apparemment toutes les séquences comportementales de vol impliquées dans la localisation d'une colonie potentielle d'hôtes. Une fois que le parasitoïde a atteint la colonie potentielle d'hôtes, la présence de dégâts de l'hôte n'a pas modifié le temps passé sur la plante, mais a modifié le temps consacré à la prospection.

     

Some effects of superparasitism byLixophaga diatraeae of sugarcane borer larvae in the laboratory

A fly parasite,Lixophaga diatraeae (Townshend), of the sugarcane borer,Diatraea saccharalis (F.), is currently being produced at our laboratory to determine if it can be released periodically in sugarcane fields and control sugarcane borers. This parasite is reared on sugarcane borers in the laboratory. Frequently more than one parasite develops on a single host insect and host insects vary in size.When several parasites entered the same host some did not develop because of competition between them. This problem was more acute in young host sugarcane borers than in older sugarcane borers. The early 5th stage sugarcane borer larva was the most suitable stage for parasite development.

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Résumé Quand des larves deDiatraea saccharalis (Borer de la canne à sucre) sont parasitées par la TachinaireLixophaga diatraeae, la mortalité s'accroît avec l'augmentation du nombre de parasites hébergés par les larves-hôtes et cela, du début du 1er stade jusqu'au 4ème stade larvaire; cependant la mortalité est plus faible chez les larves les plus âgées au moment de l'attaque du parasite. La durée du développement larvaire des asticots de la Tachinaire est plus courte chez les larves hôtes les plus âgées et diminue également en fonction du nombre de parasites par hôte; toutefois la durée du développement nymphal n'est pas affectée par le superparasitisme. Par contre le poids des pupes du parasite décroît avec la densité du parasitisme.La taille des Tachinaires n'influence pas le choix des partenaires lors de l'accouplement, mais le nombre d'ufs pondus s'accroît avec le poids des femelles. Le superparasitisme n'affecte pas la longévité du diptère parasite, mais les femelles vivent plus longtemps que les mâles, qu'elles soient issues d'un hôte faiblement ou fortement parasité.Les asticots deLixophaga muent deux fois à l'intérieur de l'hôte; elles émergent au cours du 3ème stade larvaire pour la pupaison. Une compétition se manifeste entre les asticots, le taux de survie dépendant du nombre de parasites par larve-hôte, de la localisation des asticots sur le tronc trachéen longitudinal de l'hôte, et de la promiscuité entre ces larves endoparasites.

     

Controlling fungi that colonize eggs of the western corn rootworm in the laboratory

Females of the polyphagous, ectoparasitoid, Exeristes roborator (F.) (Hymenoptera: Ichneumonidae), learned an olfactory stimulus associated with an artificial host microhabitat in the laboratory. In a two-choice olfactometer, females previously given hosts only in association with one stimulus showed a greater tendency to visit exclusively, and spend time in, chambers containing a source of that stimulus, than control females. Learning of olfactory cues could act in conjunction with learning of visual cues to allow the parasitoid to identify accurately microhabitats that experience has taught it contain hosts. It could also allow the parasitoid to identify these resources when visual cues are not available.

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Résumé Nous avons supposé que les femelles polyphages de l'ichneumonide ectoparasite, E. roborator (F.), pourraient apprendre les stimuli olfactifs liés au microhabitat artificiel dans lequel elles avaient attaqué leur hôte. 4 lots de femelles ont été placés dans des conditions différentes: le microhabitat des hôtes du premier lot était du Parafilm imprégné d'odeur de pomme; celui des hôtes du second était un Parafilm non traité. Les hôtes des lots témoins 3 et 4 étaient présentés respectivement avec les deux microhabitats et sans aucun microhabitat. Placées dans un olfactomètre statique contenant du Parafilm traité à la pomme et du Parafilm vierge, des femelles du lot 1 ont eu tendance à ne visiter que l'enceinte contenant du Parafilm traité à la pomme, elles ont passé environ 75% de leur temps dans cette enceinte. A l'opposé, les femelles des 3 autres lots ont eu tendance à ne visiter que l'enceinte sans odeur de pomme, et elles n'ont passé que 34 à 46% de leur temps dans l'enceinte traitée à la pomme. Les différences entre les réactions du lot 1 et des autres lots sont significatives, mais entre les lots 2, 3 et 4, elles ne le sont pas. Une expérience témoin confirme que les préférences des femelles du lot 1 ne sont pas innées; E. roborator a donc appris à reconnaitre les stimuli olfactifs du microhabitat sentant la pomme. L'apprentissage des signaux olfactifs liés au microhabitat de l'hôte pourrait s'effectuer seul ou en relation avec l'apprentissage de signaux visuels permettant au parasitoïde d'identifier avec précision les microhabitats d'un hôte convenable.

     

Physiological interactions and development synchronisations between non-diapausing Ostrinia nubilalis larvae and the tachinid parasitoid Pseudoperichaeta nigrolineata

The physiological relationships between Ostrinia nubilalis Hübner and its tachinid parasitoid Pseudoperichaeta nigrolineata Walker are described under abiotic conditions which induce development of the host without diapause. The parasitoid lowers the larval growth of the host: the maximal weight attained by the parasitized larvae represented only 78% of that of healthy ones. The duration of the last larval host instar increased to 10.4 days in parasitized O. nubilalis compared to 8.0 days in unparasitized ones. The influence of the host on the parasitoid development was studied experimentally after parasitization of O. nubilalis larvae of instars 2 to 5. When the second larval instar of the host is parasitized, the overall duration of parasitoid larval development lasts twice as long as when the fifth instar is parasitized. The best yield of parasitoid pupariae (50%) is obtained when parasitization occurs in instar 3. We show that good synchronisation exists between the larval development of the host and its parasitoid. There are four phases of parasitoid development which would appear to require a signal from the host: the start of the growth of newly hatched parasitoid larvae and the 3rd to 4th instar ecdysis of the host; the first moulting of the parasitoid and the 4th to 5th instar ecdysis of the host; the growth resumption of the parasitoid instar II (weight about 1 mg) and the small rise of the ecdysteroid level in the middle of host instar 5; and in all probability, the second parasitoid moulting and the larval-pupal apolysis of the host.

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Résumé Les relations physiologiques entre O. nubilalis et le tachinidae P. nigrolineata ont été étudiées dans des conditions abiotiques telles que l'hôte présente un développement sans diapause. Le parasitoïde ralentit la prise de poids de l'hôte: le poids maximal des chenilles parasitées ne représente que 78% de celui des chenilles saines. Seule la durée du 5ème stade est significativement plus longue chez les chenilles parasitées que chez les saines (10,4 contre 8,0 jours). L'influence de l'hôte sur le développement du parasitoïde à été expérimentée en parasitant des stades 2 à 5 d'O. nubilalis. Lorsque l'infestation a lieu au stade 2, le développement larvaire complet du parasitoî de dure deux fois plus longtemps que lorsque l'infestation a lieu au stade 5. Le meilleur rendement en pupes (50%) est obtenu lorsque l'infestation a lieu au stade 3. Il a été montré qu'il existe une bonne synchronisation entre le développement de l'hôte et de son parasitoî de. Il y a 4 phases physiologiques du développement larvaire de P. nigrolineata qui semblent nécessiter un signal provenant de l'hôte pour être dépassées. Ainsi peuvent être mis en relation: — le début de la croissance de la larve néonate du parasitoî de et l'ecdysis 3/4 de l'hôte; — la première mue du parasitoïde et l'ecdysis 4/5 de l'hôte; — la reprise de la croissance du stade II du parasitoïde, vers un poids de 1 mg et la remontée des taux d'ecdystéroïdes au milieu du stade 5 de l'hôte. et probablement, — la seconde mue du parasitoïde et l'apolyse nymphale de l'hôte. Les expérimentations vont se poursuivre pour déterminer les facteurs en cause. Ces phénomènes de synchronisation seront aussi étudiés dans le cas de la diapause de l'hôte.

     

Intrinsic interspecific competition between the polyembryonic parasitoid Copidosoma floridanum and solitary endoparasitoid Microplitis demolitor in Pseudoplusia includens

Multiparasitism studies were conducted in the laboratory between the egg-larval polyembryonic parasitoid Copidosoma floridanum (Ashmead) (Hymenoptera: Encyrtidae) and the larval endoparasitoid Microplitis demolitor Wilkinson (Hymenoptera: Braconidae) in the mutual host Pseudoplusia includens (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae). Most multiparasitized hosts produced either a C. floridanum brood or died without any parasitoid emergence. Most multiparasitized hosts underwent supernumerary molting; however, multiparasitized hosts that produced a C. floridanum brood exhibited growth characteristics associated with C. floridanum parasitism while multiparasitized hosts that died exhibited growth characteristics more typical of M. demolitor parasitism. Multiparasitized hosts that produced a C. floridanum brood increased in weight, and usually exhibited the behavioral and morphological characteristics associated with initiation of metamorphosis. In contrast, multiparasitized hosts that ultimately died gained little weight and exhibited no characteristics associated with metamorphosis. M. demolitor progeny died in multiparasitized hosts as eggs or first instar larvae, but no direct evidence was found to indicate that physical attack by C. floridanum precocious larvae was responsible for their elimination.

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Résumé Lors de l'étude au laboratoire du multiparasitisme de Pseudoplusia includens Walker (Lépido. Noctuidae) par le parasitoïde ovolarvaire polyembryonnaire C. floridanum Ashmead (Hyméno. Encyrtidae) et l'endoparasitoïde larvaire M. demolitor Wilkinson (Hyméno. Braconidae), soit les hôtes donnent en majorité C. floridanum, soit ils meurent sans que quoi que ce soit émerge. P. includens non parasité présente 5 stades larvaires; les hôtes parasités par C. floridanum subissent 5 ou 6 stades avant le développement complet du parasitoïde, et les hôtes parasités par M. demolitor muent en stade 5 avant émergence du parasitoïde. Par contre, les hôtes multiparasités muent en stade 7; ceux qui produisent une couvée de C. floridanum ont présenté la croissance caractéristique des hôtes parasités par C. floridanum, tandis que les hôtes multiparasités qui sont morts avaient présenté la croissance caractéristique des hôtes parasités par M. demolitor. La plupart des hôtes multiparasités desquels C. floridanum a émergé ont augmenté de poids et présenté les caractères associés au début de la métamorphose. La descendance de M. demolitor est morte dans les hôtes multiparasités au stade uf ou chenille du premier stade, mais il n'y avait aucum indice d'attaque physique par des larves de C. floridanum qui auraient été responsables de leur élimination.

     

Evasion of encapsulation by parasitoid correlated with the extent of host hemocyte pathology

The egg and larval stages of the generalist endoparasitoid Campoletis sonorensis Carlson (Hymenoptera: Ichneumonidae), which normally avoid the hemocytic reaction of many Lepidopteran host species, are encapsulated in 40% of Spodoptera frugiperda J. E. Smith (Lepidoptera: Noctuidae) larvae. The effect of parasitism on inhibiting the spreading ability of S. frugiperda plasmatocytes in vitro is more pronounced in susceptible larvae which fail to encapsulate the parasitoid than in resistant ones permitting parasitoid development. This suggests that induction of plasmatocyte pathology is relevant to the successful evasion of encapsulation by the parasitoid. Some granular cells disappear from the hemolymph of the parasitized resistant larvae, which implicates their involvement in the encapsulation reaction. Calyx fluid of C. sonorensis injected into host larvae produced effects on host hemocytes identical to natural parasitism. Several mechanism may cooperate to protect the parasitoid from encapsulation. The pathological reactions by the host plasmatocytes is one main manifestation of the immunosuppressive parasitoid effect. Results are discussed in regard to the known effects of C. sonorensis on Heliothis virescens Fabricius (Lepidoptera: Noctuidae) larval hemocytes which are totally unable to respond with a successful cellular defense reaction.

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Résumé L'ichneumonide Campoletis sonorensis Carlson, endoparasitoïde larvaire, se développe dans de nombreuses espèces de Lépidoptères. Son statut de généraliste est dû, notamment, à son aptitude à déjouer les défenses immunitaires de ses hôtes, c.a.d. la formation d'une capsule d'hémocytes autour de l'oeuf ou de la larve parasite. Cependant, chez le noctuide Spodoptera frugiperda J.E. Smith, C. sonorensis est encapsulé dans 40% des larves qu'il parasite. Nous avons étudié la population hémocytaire de deux catégories de larves de S. frugiperda, celles qualifiées de résistantes à C. sonorensis, et qui arrêtent son développement, et celles susceptibles où le parasitoïde échappe à l'encapsulation.Cinq types d'hémocytes ont été identifiés: les prohémocytes (PR), les sphérulocytes (SP), les granulocytes (GR), les plasmatocytes (PL) et les oenocytoïdes (OE). Chez les hôtes susceptibles et résistants, le parasite provoque une baisse identique de la concentration totale des hémocytes dans l'hémolymphe (THC). Par contre, les PLs sont davantage affectés chez les hôtes susceptibles que chez ceux résistants au parasitoïde. Les résultats montrent que, chez les hôtes susceptibles, 1) le nombre des PLs dans l'hémolymphe est davantage diminué, et 2) leur aptitude d'adhérence in vitro est davantage inhibée. Il existe donc une corrélation positive entre le degré de pathologies qui affectent les PLs de l'hôte et l'incapacité de celui-ci à encapsuler le parasitoïde. Ceci tend à démontrer le rôle-clé des PLs dans la réaction immunitaire d'encapsulation chez S. frugiperda, comme chez de nombreux insectes. De plus, ce résultat renforce l'hypothèse selon laquelle C. sonorensis éviterait l'encapsulation en agissant sur les hémocytes de l'hôte, et plus particulièrement sur les PLs. Inversement aux PLs, les GRs sont moins abondants dans l'hémolymphe des hôtes qui encapsulent C. sonorensis. Les GRs pourraient donc participer à la formation de la capsule hémocytaire.Il est possible que plusieurs facteurs contribuent à protéger C. sonorensis de l'encapsulation. Néanmoins, les pathologies affectant les hémocytes des hôtes parasités sont probablement une manifestation majeure de l'effet immunosuppresseur du parasitoïde.Les effets de C. sonorensis sur les hémocytes des larves parasitées peuvent être reproduits chez des larves saines, en leur injectant de venin extrait des glandes du calyx des femelles parasitoïdes. Ces sécrétions provenant de la glande du calyx, et normalement injectées dans l'hôte lors de l'oviposition, sont probablment responsable, au moins en partie, de l'effet immunosuppresseur du parasitoïde.Ces résultats peuvent être comparés à ceux obtenus chez l'hôte Heliothis virescens Fabricius (lépidoptère, noctuide) qui n'encapsule jamais C. sonorensis. Bien que le parasitoïde provoque les mêmes effets pathologiques sur les hémocytes des hôtes de S. frugiperda et d'H. virescens, on constate que l'effet apparait quelques heures après l'oviposition chez H. virescens, contre 48 heures post-oviposition chez S. frugiperda. Ce délai pourrait contribuer à la résistance immunitaire de certaines larves de S. frugiperda, résistantes, à C. sonorensis.

     

Attack behavior and host size selection by Diglyphus begini on Liriomyza trifolii in chrysanthemum

Diglyphus begini (Ashmead) (Hymenoptera: Eulophidae) is a larval ectoparasitoid of the leafminer, Liriomyza trifolii (Burgess) (Diptera: Agromyzidae). Female wasps oviposit on larvae which are significantly larger than larvae utilized for host feeding or hosts rejected for oviposition or feeding. Host size is evaluated on a relative rather than absolute basis. Individual female reproductive success increases with host size because of accompanying increases in offspring survivorship and adult body size. The number and duration of parasitoid stings is significantly greater when host feeding compared to oviposition and host rejection due to extensive probing of the internal viscera of larvae with the female ovipositor when host feeding. Upon host paralysis, 47.5% of parasitoid eggs become displaced from their host. However, eggs experimentally placed a mean distance of 0.8 mm away from a host do not result in a reduction in offspring survivorship compared to eggs attached to a host.

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Résumé La mineuse L. trifolii Burgess attaque de nombreuses cultures à travers le monde. L'eulophide, D. begini Ashmead, est un parasitoïde fréquent du diptère. L'objectif de nombreux praticiens de la lutte biologique est de pouvoir prédire le résultat de lâchers d'ennemis naturels. Cette étude a été entreprise en estimant que la connaissance du comportement de prospection aide á comprendre la dynamique des interactions des populations hôtes et parasites. Une attaque de D. begini se concrétisant par une ponte, est généralement caractérisée par deux piqûres de durée limitée avec émission de l'uf normalement au cours de la seconde piqûre.L'alimentation aux dépens de l'hôte est caractérisée par des piqûres prolongées et répétées. Les hôtes refusés pour la ponte ou l'alimentation sont piqués une fois ou deux, les deux piqûres étant très brèves.L'aptitude de D. begini à percevoir les différences de tailles des larves de L. trifolii augmente la valeur adaptative individuelle des parasites. Les femelles ne pondent que dans les hôtes les plus grands, ce qui augmente le taux de survie des descendants et la taille des adultes. Puisque la taille des hôtes est évaluée sur une base relative, la valeur adaptative du parasite est indépendante des changements de distribution des tailles des hôtes rencontrés. Les larves de L. trifolii utilisées comme hôtes ne deviennent pas immédiatement immobiles après avoir été attaquées. Ceci fait que de nombreux ufs peuvent être délogés de leur hôte. Nous avons été incapables de déceler quelque effet nocif de ces mouvements de l'hôte après la ponte sur la survie des ufs de D. begini.

     

Factors determining the functional response of the parasitoid Venturia canescens

A series of experiments were undertaken to determine the factors responsible for the maximum number of hosts attacked by the parasitoid Venturia canescens (Gravenhorst) (Hymenoptera:Ichneumonidae) in the course of functional response experiments. Egg limitation is not a constraint on the maximum number of parasitoid progeny produced per day. Rather, the constraints arise from the requirement that eggs must be moved from the ovarioles to the oviducts and the rate at which this occurs, together with the existence of a positive relationship between the rate of parasitoid searching behaviour and the number of eggs in the oviducts.

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Résumé Le parasitoïde V. canescens produit 251±45 descendants au cours de sa vie. Les adultes ont à l'émergence 23,7±1,1 oeufs dans leurs oviductes ou descendant des ovarioles vers les oviductes à la vitesse de 1,78±0,06 oeuf/heure. II y avait une corrélation linéaire positive entre le temps dépensé par l'ichneumonide à sonder le substrat pour découvrir la larve d'un hôte et le nombre d'oeufs présents dans les oviductes. L'effectif d'oeufs pondus était proportionnel au temps passé à sonder. Le temps nécessaire à la maturation des oeufs et la relation entre le comportement de prospection et le nombre d'oeufs disponibles contribuent à limiter la vitesse de production de descendants au cours des expériences de réactions fonctionnelles. Ces facteurs ne limitent vraisemblablement pas le succès de la reproduction dans les conditions naturelles, à moins que le taux de rencontre des hôtes ne dépasse la vitesse de maturation des oeufs.

     

Host discrimination in the parasitoid Ooencyrtus nezarae: the role of the egg stalk as an external marker

Laboratory experiments were conducted to examine the role of the egg stalk in host discrimination by Ooencyrtus nezarae Ishii (Hymenoptera: Encyrtidae), an egg parasitoid of the bean bug, Riptortus clavatus Thunberg (Hemiptera: Alydidae). These experiments showed that females that have oviposited in unparasitized hosts within 1 h before the test discriminated between parasitized and unparasitized hosts. When protruding parts of the parasitoid's egg stalks were removed from hosts, the latter were accepted by experienced females. This suggests that the protruding portion of the parasitoid egg stalk functions as an external marker. This part of the egg stalk was responsible for host discrimination up to 8 days after parasitism. Internal discrimination was also observed on hosts 3 or 8 days after parasitism.

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Résumé Des expériences de laboratoire ont permis d'examiner l'influence du pédoncule de l'oeuf dans la sélection des hôtes par O. nezarae Ishii (Hym.: Encyrtidae), parasite d'oeufs de Riptortus clavatus Thunberg (Hemip.: Alydidae). Les femelles qui avaient pondu dans un hôte vierge dans l'heure qui avait précédé l'expérience ont été capables de choisir entre des hôtes parasités ou non. Quand la partie saillante du pédoncule de l'oeuf de parasitoïde avait été extraite de l'hôte, ce dernier avait été accepté par les femelles. Ceci laisse supposer que la partie saillante du pédoncule de l'oeuf fonctionne comme marqueur externe. Cette partie du pédoncule de l'oeuf a été responsable de la discrimination des hôtes jusqu'à 8 jours après qu'ils aient été parasités, montrant une plus longue efficacité comme marqueur externe que les phéromones externes observées chez d'autres parasitoïdes.

     

Response of females of the braconid parasitoid Microplitis demolitor to frass of larvae of the Noctoids, Heliothis zea and Trichoplusia ni and to 13-methylhentriacontane

Microplitis demolitor Wilkinson, a solitary larval parasitoid of several species of Noctuidae, has been imported into the United States from Australia. A closely related species, Microplitis croceipes (Cresson), is native to the United States. The host-selection behavior of M. demolitor females is similar to that of M. croceipes in that it is stimulated by kairomones (including 13-methylhentriacontane) in the frass of Heliothis zea (Boddie) larvae, larval diet affects the kairomonal activity of the frass, and exposure to frass prior to release stimulates host-selection behavior. M. demolitor females also respond to frass from Trichoplusia ni (Hübner) larvae that had fed on Pink Eye Purple Hull Cowpea cotyledons.

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Réponse de femelles de Microplitis demolitor sur la nourriture de chenilles de noctuelles et sur 13-methylhentriacontane

Résumé Microplitis demolitor, un parasitoïde solitaire de plusieurs espèces de chenilles de noctuelles, a été introduit d'Australie aux Etats-Unis comme agent potentiel de contrôle biologique. Les fèces des chenilles d'Heliothis zea et Trichoplusia ni élevées sur des cotyledons de pois (Pink Eye Purple Hull Cowpea) stimulent les femelles à sélectionner un hôte, mais les fèces des chenilles des deux espèces élevées sur diète CSM ne possèdent pas cette activité. Un extrait hexanique des fèces des chenilles de H. zea élevées sur cotyledons de pois stimule également ce comportement, de même que le 13-methylhentriacontane, substance présente dans les fèces des chenilles de H. zea (Jones et al., 1971). Les femelles de M. demolitor exposées immédiatement avant leur lâcher en serre aux fèces des chenilles de H. zea, nourries de cotyledons de pois, parasitent un plus fort pourcentage (41.7%) de chenilles de H. zea que cells qui n'ont pas été exposées aux fèces (13.9%).Le comportement de sélection de l'hôte des femelles de M. demolitor est donc semblable à celui des femelles de Microplitis croceipes, un parasitoïde étroitement apparenté indigène des Etats-U-nis. La femelle, par exemple, est stimulée par une kairomone des fèces des larves de H. zea nourries sur des cotyledons de pois (incluant le 13-methyl-hentriacontane), la diète affecte l'activité kairomonale des fèces, et une exposition préalable aux fèces avant le lâcher stimule le comportement de sélection de l'hôte.La stimulation du comportement de sélection de l'hôte, au moment du lâcher peut être utilisée pour améliorer l'efficacité des lâchers des parasitoïdes dans les programmes de contrôle biologique.

     

Distribution of superparasitization in the aphid parasite, Aphidius sonchi

The frequency distributions of eggs of the aphid parasite, Aphidius sonchi Marshall, offered 25, 50, 100 or 200 aphids per flowering shoot per female per day were determined for three consecutive days. The numbers of eggs within aphids were neither consistently overdispersed nor underdispersed, except at the two lower levels of host availability on the first day when the parasites laid large numbers of eggs into a small proportion of the hosts. These results suggest that female A. sonchi do not avoid ovipositing in already parasitized hosts under these conditions.

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Résumé Pendant trois jours consécutifs, on a étudié la fréquence de distribution des oeufs d'Aphidius sonchi Marshall, par femelle et par jour, en présence de 25, 50, 100 et 200 pucerons par rameau florifère. Les effectifs d'oeufs dans les pucerons ne révèlent ni une sur-dispersion, ni une sous-dispersion, sauf aux deux plus faibles concentrations d'hôtes, où les parasites ont pondu le premier jour un plus grand nombre d'oeufs dans une faible proportion d'hôtes. Ces résultats suggèrent que les femelles d'A. sonchi, dans ces conditions, n'évitent pas de pondre dans des hôtes déjà parasités.

     

Aspects of the numerical and functional respones of the aphid parasite, Aphidius sonchi, in the laboratory

The fecundity, reproductive rates, and adult survival of Aphidius sonchi Marshall (Hymenoptera: Aphidiidae) parasitizing second and third instar nymphs of the sowthistle aphid, Hyperomyzus lactucae (L.) (Homoptera: Aphididae) were measured at six different host densities under constant laboratory conditions. At host densities of less than 50 aphids per flowering shoot per female per day, oviposition constraints resulting from the lack of hosts reduced the number of eggs laid, enhanced the extent of superparasitization and, as a result, effectively lowered the fecundity and reproductive rates of the parasites. Above this host density the parasites laid on average 220–230 eggs, but the effective fecundity and reproductive rates continued to increase with the host density. By contrast, the survivorship of the parasites seemed unaffected by host density, with an average adult life span of 4–5 days at all densities. Analysis of the data showed that the intrinsic rate of increase (r_m) of the parasite varied with the host density and could reach values higher than that of the host under identical conditions. The response of r_m to changes in host density and parasite sex ratio is illustrated.Overall, A. sonchi showed a typical convex functional response, to host density. However, the response showed obvious changes through the parasite's adult life and, furthermore, the rates of changes were not consistent at all host densities. The frequency distributions of parasite eggs were generally indistinguishable from random, and the number of hosts parasitized were predicted satisfactorily by the random oviposition equation.

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Résumé L'étude a porté sure l'influence de 6 densités différentes d'Hyperomyzus lactucae (L.) (Homoptera: Aphididae), en conditions constantes de laboratoire, sur la fécondité, le taux de reproduction et la survie des adultes d'Aphidius sonchi Marshall (Hym. Aphidiidae, parasite des larves de 2e et 3e stades. A des densités inférieures à 50 pucerons par tige fleurie de Sonchus oleraceus L, par femelle et par jour, la limitation de la ponte due à l'absence d'hôtes a réduit le nombre d'oeufs émis, élevé le taux de superparasitisme et, en conséquence, diminué la fécondité et le taux de reproduction des parasites. Aux densités d'hôtes supérieures, les parasites ont pondu, en moyenne, 220 à 230 oeufs, mais la fécondité réelle et les taux de reproduction ont continué à augmenter avec la densité des pucerons. Par contre, la longévité des parasites n'a pas été affectée par la densité des hôtes, avec une durée moyenne de vie de 4 à 6 jours. L'analyse des données a montré que le taux d'accroissement intrinsèque (r_m) du parasite a changé avec la densité des hôtes, et pourrait atteindre des valeurs supérieures à celles de l'ôte sous des conditions identiques. Les réponses de r_m aux changements de densité des hôtes et au taux sexuel du parasite sont expliquées.Globalement, A. sonchi a présenté une réponse fonctionnelle convexe typique à la densité des hôtes. Cependant, cette réponse a changé au cours de la vie des images et, de plus, les taux de changement ne sont pas logiques à toutes les densités d'hôtes La fréquence de distribution des oeufs n'est généralement pas séparable d'une distribution au hasard, et le nombre d'hôtes parasites peut être prédit d'une façon satisfaisante en utilisant une équation de ponte au hasard.

     

Biology of Aphidius rhopalosiphi, a parasitoid of cereal aphids

Summary Aphidius rhopalosiphi produced 212 offspring on average but in one case 509 deposited eggs were found. Superparasitization occurred but the frequency distribution of parasitoid larvae in aphids differed significantly from random, indicating a certain degree of host discrimination. Average life span of adults was 13.1 days and sex ratio was 1:1. It changed in time among successively produced offspring.Handling time was about 2 sec and was somewhat longer in the fourth instar than in the second. Second and third aphid instars were preferred for oviposition. Functional response was sigmoid and at an aphid density of 100 aphids per cage percentage parasitization decreased.

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Résumé Nous avons examiné quelques aspects des relations entre le parasitoïde Aphidius rhopalosiphi et son hôte Sitobion avenae. La fécondité potentielle à l'émergence (144 ufs) était inférieure à la fécondité réalisée: nombre de pucerons momifiés (212). La plupart des ufs étaient pondus dans la première semaine de la vie imaginale (fig. 1). Le super-parasi-tisme s'est produit dans les conditions expérimentales, mais la distribution des larves (fig. 2) s'écartait souvent de la distribution au hasard, ce qui indiquait une certaine discrimination parmi les hôtes.La longévité moyenne était de 13,1 jours et le maximum de 23 jours. Le taux sexuel (fig. 3) pour l'ensemble de la descendance était 1/1, mais changeait dans le temps. Après le premier jour de ponte, plus de femelles que de mâles étaient obtenues; mais après 6 jours, il n'y avait presque plus que des mâles.Le taux de rencontre des aphides et des parasitoïdes augmentait avec la taille (fig. 4a). Le temps de prospection de l'hôte était en moyenne de 2 secondes, mais dans certains cas il atteignait 10 secondes ou plus. La proportion de rencontres efficaces était plus faible au 4ème stade (fig. 4b). Il n'y avait pas de différence significative dans le nombre de larves de parasitoïdes obtenues par rencontre pendant les stades 1 à 3 des pucerons, mais elle était significativement inférieure au 4ème stade par rapport au second. Les taux globaux de succès (taux de rencontre et nombre de larves formées par rencontre) étaient plus élevés aux 2ème stades des pucerons. La réponse fonctionnelle était sigmoïde (fig. 5).

     

The effect of host spatial distribution on patterns of parasitism by Nasonia vitripennis

Patterns of parasitism of Calliphora sp. pupae by Nasonia vitripennis (Walker) (Hymenoptera: Pteromalidae) are explored under various conditions of host aggregation. Increasing the hosts' spatial aggregation decreased the number of hosts actually parasitised but had no significant effect on the total number of hosts attacked. Increasing host aggregation also resulted in a smaller parasitoid population with a more male biased sex ratio.

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Résumé Nous avons examiné les effets de différents niveaux d'agrégation des hôtes (pupes de Calliphora) sur l'efficacité parasitaire de Nasonia vitripennis. Une augmentation de l'agrégation des pupes a diminué le nombre d'hôtes parasités bien que le nombre de pupes attaquées ait été peu modifié. Cette différence a été attribuée à un accroissement des interactions comportementales entre les parasitoïdes et à une tendance au superparasitisme plus élevée lors des distributions les plus agrégatives. Plus les hôtes étaient concentrés, moins l'effectif de parasitoïdes achevant leur développement et émergeant était important. La fréquence des males a augmenté avec la concentration des pupes. Nous avons estimé que les facteurs déterminants ont été les interactions comportementales entre femelles et leur aptitude à modifier le taux sexuel de leur descendance immédiate.Nous en avons conclu que N. vitripennis est peut-être mieux adaptée aux populations d'hôtes distribuées au hasard, type de distribution le plus vraisemblable dans les populations naturelles.