祁连山东部青海云杉死亡和存活个体径向生长对气候变化的响应差异

研究建立了祁连山东部青海云杉(Picea crassifolia)存活个体与死亡个体的树轮宽度年表和断面生长增量(BAI)序列,对青海云杉存活个体与死亡个体的径向生长特征及其对气候要素的响应关系进行了比较,尝试厘清青海云杉径向生长与气候要素之间的响应机制。结果表明:青海云杉死亡个体的径向生长速率明显低于存活个体(P ＜ 0.001),尤其是在20世纪80年代快速升温后,这一差距进一步加大,青海云杉死亡率也大幅增加。在1951-1986年期间,青海云杉径向生长主要受生长季前(上一年9月到当年2月)干湿状况的影响;而在1987-2020年期间,青海云杉径向生长则更多受生长季(当年6-8月)干湿状况的影响。并且与活树相比,死树对区域干湿状况表现出更高的敏感性,对气温的负响应也更强。随着气候变暖加剧,高温及其带来的干旱胁迫已成为区域内限制青海云杉径向生长的主要气候因素,青海云杉的死亡率可能会继续升高。     

阿尼玛卿山地不同海拔青海云杉(Picea crassifolia)树轮生长特性及其对气候的响应

利用位于同一坡面的青海云杉树芯样本,建立了4个海拔高度的树轮宽度指数年表。分析结果表明年表序列特征值大都因海拔而不同,各年表序列对气候因子的相关性在不同高度也表现出一定的差异:树木生长都与前一年10月份月均温显著正相关,与前一年8月份和当年5、6月份月均温显著负相关;与前一年9、10月份和当年5月份的降水量都呈显著正相关,但都随海拔升高呈波状变化。树轮宽度指数与不同时段的温度和温暖指数都呈负相关,表明5～9月是该地区青海云杉生长较为活跃的季节。响应函数分析结果表明该地区低海拔生长的青海云杉受温度和降水的影响都比高海拔生长的更显著,显然不同于以前研究的森林上下限树木的生长模式。4a表主成分中的第一主分量贡献率为81.071%,表明同一坡面影响树木生长的大环境因子是一致的。第一主分量与气候因子的相关分析同样显示出前一年生长季末和当年生长季初的水热组合是树木生长的主要限制因子,区域模拟也进一步证明了这一点。并认清了同一坡面青海云杉树轮记录的共性和差异,为今后树轮采样和研究提供一定的理论依据。     

阿尼玛卿山地不同海拔青海云杉(Picea crassifolia)树轮生长特性及其对气候的响应

利用位于同一坡面的青海云杉树芯样本,建立了4个海拔高度的树轮宽度指数年表。分析结果表明年表序列特征值大都因海拔而不同,各年表序列对气候因子的相关性在不同高度也表现出一定的差异：树木生长都与前一年10月份月均温显著正相关,与前一年8月份和当年5、6月份月均温显著负相关;与前一年9、10月份和当年5月份的降水量都呈显著正相关,但都随海拔升高呈波状变化。树轮宽度指数与不同时段的温度和温暖指数都呈负相关,表明5～9月是该地区青海云杉生长较为活跃的季节。响应函数分析结果表明该地区低海拔生长的青海云杉受温度和降水的影响都比高海拔生长的更显著,显然不同于以前研究的森林上下限树木的生长模式。4 a表主成分中的第一主分量贡献率为81.071%,表明同一坡面影响树木生长的大环境因子是一致的。第一主分量与气候因子的相关分析同样显示出前一年生长季末和当年生长季初的水热组合是树木生长的主要限制因子,区域模拟也进一步证明了这一点。并认清了同一坡面青海云杉树轮记录的共性和差异,为今后树轮采样和研究提供一定的理论依据。     

祁连山西部青海云杉径向生长对气候因子的响应

利用树木径向生长监测仪(Dendrometer)和自动气象站在祁连山西部对8棵青海云杉的径向生长及环境因子进行了连续监测研究。结果表明: Gompertz函数拟合结果显示,2018—2020年青海云杉的径向生长分别开始于4月19日、4月17日和4月10日,在日平均气温超过5.5 ℃时径向生长开始;青海云杉生长结束时间分别为8月17日、8月21日和7月19日,生长结束时间与生长季末期降水量有关。研究区青海云杉径向生长量受干旱抑制强烈,其中与7月的日均温(负相关)和日降水量(正相关)相关性最高,与生长季初期(5月)的日降水量的相关关系存在年际间差异。     

海拔梯度上青海云杉径向生长与气候关系稳定性研究

以祁连山北坡海拔2 700m(分布下限)、3 000m(中部)和3 300m(分布上限)的青海云杉为研究对象,采用长短两种不同步长的样条函数去趋势对1952～1980年和1981～2009年两个时段青海云杉径向生长与气候的关系进行对比分析,以揭示青海云杉年轮中包含的不同频率生长趋势与气候之间的关系及其在海拔梯度上的差异,探讨海拔梯度上气候变化对树木径向生长的影响。结果显示:(1)随着海拔升高,限制青海云杉径向生长的气候因子从降水转变为温度,不同时期的限制因子也发生变化。(2)在海拔2 700m处,上一年12月份平均温度与青海云杉生长的关系发生了分异,小步长的样条函数得到的年表中保留了较多降水信号;海拔3 000m处青海云杉径向生长与上年9月份降水量、平均温度表现出显著正相关关系;海拔3 300m处青海云杉生长与当年夏季降水量呈显著正相关关系,而在后一时段相关关系不显著,与当年春季、夏季的平均温度相关关系不稳定,大步长的样条函数得到的年表中表现出温度与生长关系的分异,且不同海拔青海云杉径向生长的降水量制约趋势变得明显。研究表明,祁连山北坡青海云杉与气候的关系在海拔梯度上存在差异,其对气候变化的响应也存在差异,水分的限制作用随着温度的逐年升高逐渐突出;采用不同步长的样条函数去趋势可以在年表中保留不同的气候信息,从而对分异现象分析结果产生影响,选择合理步长的样条函数进行去趋势才能得到合理准确的分析结果。     

不同海拔高度祁连圆柏和青海云杉叶片色素的变化特征

利用高效液相色谱法(high performance liquid chromatography,HPLC)和酶标仪等测定了祁连山区不同海拔高度下祁连圆柏(Sabina przewalskii)和青海云杉(Picea crassifolia)叶片中色素含量、花青苷合成酶苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonialyase,PAL)和类黄酮糖基转移酶(UDP glucose-flavonoid 3-O-glucosyFtransferase,UFGT)活性.结果表明:两树种花青苷(anthocyanin,Acy)含量除了在海拔高度3100-3200 m有所升高外,总体上随海拔高度上升而降低;UFGT活性除了在3000 m左右波动外,总体随海拔高度上升而升高;祁连圆柏PAL活性随海拔高度上升而升高,青海云杉PAL活性在海拔2800-3000 m时,随海拔高度上升而升高,当海拔高度高于3000 m时,随海拔高度上升而降低两树种紫松果黄素(rhodoxanthin,Rhd)含量、叶黄素循环(xanthophyll cycle,VAZ)的脱环氧化程度(A+Z)/(V+A+Z)比值和类胡萝卜素(carotenoids,Car)含量随海拔高度上升而升高;叶绿素(chlorophyll,Chl)含量随海拔高度上升而降低.除叶绿素含量和PAL活性外,其它指标都是祁连圆柏高于青海云杉,尤其是UFGT活性祁连圆柏是青海云杉的2倍多.不同海拔梯度、不同季节植物遭受的主导胁迫因子不同,8月份祁连山两树种主要受干旱和强光胁迫,色素主要发挥抗旱和抗辐射作用.由此说明植物色素在不同生境、不同季节发挥的作用不同.     

普达措国家公园2个针叶树种径向生长对温度和降水的响应

基于树轮年代学方法,利用普达措国家公园海拔上、下限丽江云杉(Picea likiangensis)和长苞冷杉(Abies georgei)树轮宽度资料,构建差值年表并分析其与温度和降水的关系,阐明影响该区域2个主要针叶树种径向生长的主要气候要素。结果表明:(1)海拔下限丽江云杉径向生长同时受到温度和降水的影响:与上年11月平均温、当年生长季后期(9—10月)平均温和上年7月降水呈显著正相关;(2)海拔上限丽江云杉径向生长只受温度影响,与上年生长季后期平均温呈显著负相关,与当年生长季盛期(6—8月)平均温呈显著正相关;(3)长苞冷杉径向生长只与温度表现出显著相关性,海拔下限的生长与上年11月平均温呈显著正相关,海拔上限的生长与当年生长季盛期平均温呈显著正相关。结果可为气候变化对滇西北高原树木生长影响研究提供参考,为滇西北高原森林生态系统管理与保护提供理论依据。     

天山中西段不同地区雪岭云杉径向生长对气候变暖的响应差异

为研究乌苏和石河子地区雪岭云杉（Picea schrenkiana）径向生长对气候变暖的响应差异状况,利用响应函数及滑动相关分析等树轮气候学方法,研究了2个地区森林下限雪岭云杉径向生长与气候因子的响应关系。结果表明：乌苏和石河子地区雪岭云杉生长均与生长季的气候因子呈显著相关关系。但乌苏和石河子地区雪岭云杉生长对当地气候因子的响应也存在差异,乌苏地区雪岭云杉径向生长与上一年7、9月平均气温呈显著负相关,与当年8月降水、上一年9月及当年8月平均相对湿度和上一年7~10月的scPDSI呈显著正相关。石河子地区雪岭云杉径向生长与当年1月平均湿度和当年1、2月的scPDSI呈显著正相关。此外,乌苏地区树轮宽度指数具有与温度升高而下降的“分离现象”,而石河子地区树轮宽度指数具有与温度升高相一致的趋势。升温导致的水分胁迫是造成乌苏地区雪岭云杉径向生长与温度变化趋势相反的重要因素。生长季的温度和降水的增加对石河子地区雪岭云杉径向生长有促进作用。乌苏地区雪岭云杉径向生长对5~7月平均气温和降水量变化敏感性上升;石河子地区雪岭云杉径向生长对5~7月降水量变化敏感性上升,而对5~7月平均气温变化敏感性下降。结果显示,气候变化的区域差异是造成乌苏和石河子地区雪岭云杉径向生长趋势不同以及各年表序列对温度和降水变化敏感性变化的主要气候因素。     

不同海拔青海云杉与祁连圆柏叶片抗氧化系统

以祁连山寺大隆林区连续海拔梯度(2 665~3 365 m)上青海云杉(Picea crassifolia)和祁连圆柏(Sabina przewalskii)为材料, 测定叶片中抗氧化保护系统的变化, 探讨常绿木本植物抗氧化系统对高山极端环境的适应机制。结果显示, 祁连圆柏和青海云杉叶片中丙二醛(MDA)含量均与海拔高度呈正相关, 相同海拔上青海云杉MDA含量极显著高于祁连圆柏(p＜0.01)。随海拔升高, 两树种抗氧化保护酶超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)活性和非酶促抗氧化剂脯氨酸(Pro)、抗坏血酸(AsA)、还原性谷胱甘肽(GSH)含量均呈明显增加趋势。青海云杉叶片的AsA水平高于祁连圆柏, 但对海拔变化的敏感性较低; 祁连圆柏的GSH、Pro水平及其对海拔变化的敏感性均高于青海云杉。结果表明, 研究区青海云杉所受过氧化伤害较祁连圆柏更严重, 但两树种清除O₂^-·的能力相当而主要负责分解H₂O₂的酶种有所不同: 祁连圆柏中为POD, 青海云杉中则为CAT、APX和GR, AsA-GSH循环系统在青海云杉活性氧清除中的作用强于在祁连圆柏中, 祁连圆柏的活性氧清除物质可能以Pro为主。     

西昆仑山两种针叶树种径向生长及其对气候变化的响应

利用西昆仑山的雪岭云杉和昆仑圆柏树芯样本,建立其树轮宽度年表。通过分析两种针叶树种树木径向生长特征与气候要素的相关关系,探讨了树种间的树木生长气候响应异同及响应关系的稳定性。结果表明：研究区域内的雪岭云杉和昆仑圆柏年表间存在显著正相关。两种针叶树种在1994年气温突变前树轮宽度年表指数和基部断面生长增量（BAI）呈上升趋势,在气温突变后年表和BAI则呈下降趋势,并且昆仑圆柏的树木径向生长速率高于雪岭云杉。与气候要素的相关性分析结果表明,雪岭云杉径向生长与上年生长季（5—6月和8—10月）和当年生长季（3—6月和10月）气温呈显著负相关,而昆仑圆柏径向生长与上年10月和当年生长季前期（4—6月）气温呈显著负相关;两者均与当年春季降水呈显著正相关。滑动相关分析结果显示,上年和当年生长季气温对两个树种树木径向生长的负响应在增强,特别是在当年生长季前期更为显著。此外,当年生长季前期降水对树木径向生长的促进作用也在增强。在有可能的气候突变年份（1994年）之后,两种针叶树种对气温和降水的响应敏感性均有所增强,并且雪岭云杉对气温的响应敏感性强于昆仑圆柏,而对降水响应敏感性要弱于昆仑圆柏。     

祁连山青海云杉叶片氮、磷含量随海拔变化特征

于2005年9月在祁连山北坡沿海拔梯度测定了青海云杉(Picea crassifolia)叶片氮、磷含量.结果表明,青海云杉叶氮、磷平均含量分别为9.75和0.97 mg·g-1.在种间水平上,青海云杉叶片氮、磷含量明显低于全球松科其它针叶树种;在种内水平上,随着海拔的增加,青海云杉叶片氮含量表现出降低的趋势,叶片磷含量变化趋势不明显.叶片氮含量与年均气温呈显著正相关关系(r=0.616**),与土壤水分呈显著负相关关系(r=-0.640**),与土壤有机质、全氮均呈显著负相关关系(r=-0.591**,r=-0.564**);叶片磷含量与年均温、土壤水分之间的关系不显著;叶片氮、磷之间的比率为10.2.表明温度和水分对青海云杉叶片氮、磷含量的影响主要是通过影响土壤生物化学过程(如养分有效性、根系对养分的吸收等)来实现的,青海云杉生长更多的受到氮素限制.     

利用半球图像反演祁连山区青海云杉(Picea crassifolia)林盖度

青海云杉是祁连山森林生态系统的主要建群种,具有重要的生态水文功能.冠层盖度是评估生态环境的一个重要参数, 但目前缺乏有效评估手段.半球摄影技术在估算林冠盖度方面已显示出潜在优势,但它受到环境条件例如天气的影响仍然没有报道.在祁连山排露沟流域利用半球摄影技术反演冠层盖度,界定不同天气条件对阈值的影响,评估与传统方法估算林冠盖度的差别,结果表明:分类阈值受天气状况的影响较大,阴天的最佳阈值为118,晴天的最佳阈值为149;另外传统观测与半球图像法获得的林冠盖度有一定的差异,其中最大差值17.88%,最小差值5.34%.该项研究对青海云杉林盖度估算提供新的方法,为生态水文过程模型提供有价值的输入参数.     

祁连山青海云杉林地土壤水分特征研究

通过对祁连山青海云杉林地土壤水分含量及主要影响因子的测定,结果表明,青海云杉林地土壤具有容重低、入渗率高、土壤水分含量垂向分布受降水影响明显等特征,灌木-青海云杉林、苔藓-青海云杉林和草地(对照)平均容重分别为0．522、0．641、0．874g·cm^-3．土壤初渗率分别为6．0、21．0、2．5mm·min^-1,稳渗率分别为3．98、11．2、0．5mm·min^-1．苔藓-青海云杉林地土壤可划分为4层：水分活跃层(0～30cm)、水分调节层(30～60cm)、水分传输层(60～80cm)和蓄水层(80ClTI以下),各层土壤贮水量分别为3．30、3．17、2．80和2．83mm·cm^-1．灌木-青海云杉林可分为3层：水分稳定层(0～30cm)、水分活跃层(30～60cm)和水分传输层(60cm以下),各层土壤贮水量分别为3．98、3．65、3．48mm·cm^-1．两种林地土壤水分含量的季节变化受降水影响较大,相比而言,苔藓．青海云杉林地入渗率更高,有较明显的蓄水层,水分传输能力更强,而灌木-青海云杉林地贮水能力更强．     

Spatial distribution patterns and association of Picea crassifolia population in Dayekou Basin of Qilian Mountains,northwestern China

研究青海云杉(Picea crassifolia)种群不同发育阶段的空间分布格局及其关联性, 能揭示其种群的发展规律, 推断其潜在的生态学过程或影响机制, 进而为该种群的配置、种植和森林的经营与管理等提供指导。该研究基于祁连山大野口流域10.2 hm²青海云杉动态监测样地调查资料, 分析了青海云杉群落的物种组成和径级结构, 并采用点格局方法, 通过单变量成对相关函数和双变量成对相关函数对不同年龄阶段青海云杉种群的空间分布格局及其空间关联性进行分析。结果表明: (1)青海云杉种群的径级结构呈倒“J”型分布, 属增长型种群, 种群自然更新状况良好。(2)青海云杉种群4个径级的个体在小尺度上呈聚集分布, 但随着空间尺度的增大, 聚集强度逐渐减弱, 趋向随机分布; 较小径级的个体常呈聚集分布, 而随着径级增大, 也趋向于随机分布。(3)青海云杉大树个体在小尺度(<4 m)范围内与其他径级个体都呈负关联, 随着尺度的增加, 大树与幼树表现出正关联且关联性随尺度的增加而减弱, 而与小树、中树则表现为无关联或者微弱的负关联; 径级相近的个体空间关联性为正关联或无关联, 随着个体径级间差距增大, 空间关联性转变为无关联或负关联。研究表明, 祁连山大野口流域青海云杉种群的分布格局及其关联性随空间尺度和发育阶段而变化, 这是由种群自身的生物生态学特性、种内种间关系以及环境条件共同作用的结果。     

祁连山青海云杉林生物量和碳储量空间分布特征

根据野外调查资料、祁连山地区青海云杉林相图和气象资料,在GIS技术的支持下估算了祁连山地区青海云杉林的生物量和碳储量及其空间分布.结果表明：2008年,研究区青海云杉林平均生物量为209.24 t·hm^-2,总生物量为3.4×10⁷ t;研究区水热条件的差异使青海云杉生物量在地理空间上存在较大的差异性;经度每增加1°,青海云杉生物量增加3.12t·hm^-2;纬度每增加1°,生物量减少3.8 t·hm^-2;海拔每升高100 m,生物量减少0.05 t·hm^-2;2008年,研究区青海云杉林碳密度在70.4～131.1 t·hm^-2,平均碳密度为109.8 t·hm^-2,幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林的平均碳密度分别为83.8、109.6、122、124.2和117.1 t·hm^-2,研究区青海云杉林总碳储量为1.8×10⁷ t.     

东祁连山青海云杉种群大小结构及其动态研究

采用大小级结构和聚类的方法分析东祁连山青海云杉种群结构及其增长趋势。结果表明:青海云杉种群大小级结构可划归于增长型、稳定型、成熟型和衰退型;东祁连山青海云杉林大都处于中龄林阶段,属于稳定型种群;种群大小级结构动态与青海云杉林演替序列基本上成线性关系,体现了种群自组织、自发展的趋稳性;成、过熟林种群大小级结构的非线性波动则体现了种群以自恢复、自调节使群落整体达到相对稳定状态。     

祁连山青海云杉低液流特征及其影响因素

植被蒸腾作为林区生态水文的重要组成部分,是分析林区水分循环及其植被健康生长的基础,对林区保护和科学管理至关重要。本研究于2017—2018年运用热扩散探针对祁连山青海云杉树干液流进行连续监测,探究祁连山青海云杉蒸腾耗水特征,并分析影响云杉生长和蒸腾过程的主控因素。结果表明: 青海云杉树干液流的瞬时变化在晴天呈单峰曲线,在阴天呈多峰或双峰型曲线,在雨天基本无明显规律。青海云杉液流密度与太阳辐射变化趋势一致,晴天液流启动较早,结束较晚,液流历时12～14 h。因该地区海拔较高(2700 m),空气温度较低,饱和水汽压差(VPD)较低,导致液流密度整体偏低,平均为(0.86±0.49) kg·d^-1。在小时尺度上,液流瞬时速率受太阳辐射和VPD的显著影响,而在日尺度下,0～40 cm土层土壤温度和土壤水分含量与液流密度显著相关。云杉液流密度随着太阳辐射、空气温度和VPD的降低而降低,在祁连山高海拔林区,较低的土壤和空气温度以及较低的VPD和太阳辐射是导致该地区青海云杉液流偏低的主要原因。     

甘肃祁连山青海云杉种群数量动态的初步研究

用生存分析和静态生命表研究方法,在祁连山国家级自然保护区调查了16个(20 m×20 m)样地,分析青海云杉(Picea crassifolia Kom.)种群数量动态和年龄结构.结果表明,不同种群年龄结构不同,属顶级群落的苔藓-青海云杉林、草类-青海云杉林表现为衰退型种群;灌木-青海云杉林、马先蒿-青海云杉林为增长型种群.1～5龄级存活曲线较陡,种群死亡率较高;5龄级以后存活曲线相对平缓,死亡率较低.采用指数方程和幂函数对生存曲线的类型进行检验,苔藓-青海云杉林、草类-青海云杉林和标准化青海云杉林的生存曲线符合DeeveyⅢ型曲线;灌木-青海云杉林、马先蒿-青海云杉林的生存曲线符合DeeveyⅡ型曲线.种群数量变化的回归分析和青海云杉生态寿命与环境因子相关性分析表明,青海云杉种群存活数变化和生态寿命与种群密度有关.