不同浸种条件对球花含笑播种出苗的影响

目的：球花含笑是云南特有珍贵树种,绿化观赏性佳,为解决其播种育苗中出苗率不高、出苗缓慢问题,研究了不同浸种条件对其播种后出苗率、出苗起始时间、出苗持续时间的影响,找出适宜的浸种条件。方法：采用单因素试验比较萘乙酸(NAA)、赤霉素(GA₃)、等浓度等体积赤霉素和萘乙酸混合液(1GA₃∶1NAA)浸种对出苗的影响;采用全因素试验比较不同浸种条件：NAA浓度(300 mg/L、500 mg/L、700 mg/L),浸种时间(12 h、24 h),温度(20℃、30℃)对出苗的影响。结果：单因素试验在激素浓度500 mg/L,时间12 h,温度20℃条件下,使用激素NAA浸种出苗率高,出苗起始时间早,出苗持续时间短。全因素试验使用激素NAA浸种,浓度500 mg/L,时间12 h,温度20℃出苗率最高;NAA浓度700 mg/L,时间12 h,温度20℃出苗起始时间最早;NAA浓度500 mg/L,时间24 h,温度20℃出苗持续时间最短。结论：为提高球花含笑出苗的效率,使用激素NAA浓度500 mg/L,时间12 h,温度20℃为最适宜浸种条件。     

土壤水分和氮磷营养对冬小麦根系生长及水分利用的调节

模拟试验研究结果表明：在土壤相对含水量为４０％￣７０％范围内,水分亏缺严重,根水势和蒸腾蒸发量显著降低,根系生长严重受阻,根长变短,根干重降低,随着土壤水分趋于良好,根水势和蒸腾蒸发量显著增加,根干重在土壤相对含水量为５５％￣６２％之间时最大,而土壤相对含水量在５５％上下时根长达最长;土壤水分趋于轻度干旱有利根系下扎,土壤水分趋于良好利于根量增长。氮磷营养对小麦根系生长具有明显的调节作用。磷营养可     

模拟氮沉降对低磷胁迫下马尾松无性系细根形态和氮磷效率的影响

根系是植物吸收土壤营养的关键部位, 不同径级根系的形态和功能差异不仅与植株自身的遗传因素有关, 而且受到土壤中营养元素分布和水平的影响。在我国亚热带高氮沉降和酸性红壤磷匮乏及不均一的土壤环境下, 研究林木不同径级根系对外界营养环境变化的响应有利于深入了解林木根系的觅养机制及规律。该文以马尾松(Pinus massoniana)无性系19-5 (高磷效率)和21-3 (低磷效率)为材料, 在同质低磷和异质低磷两种盆栽处理下, 设置3个氮水平(对照、中氮和高氮)的模拟氮沉降实验。结果表明: 1)马尾松无性系苗木的生长受磷环境、氮水平和无性系三因素共同影响, 模拟氮沉降显著促进了异质低磷下马尾松苗高和整株干物质量的增加, 而在同质低磷下氮效应不显著; 在异质低磷、高氮下, 无性系19-5的苗高和整株干物质量分别是无性系21-3的1.1倍和1.6倍。2)马尾松各径级细根长度和表面积随径级增大而减小, 模拟氮沉降促进了直径≤1.5 mm的细根的增生发育, 直径1.5-2.0 mm的细根和>2.0 mm的较粗根无明显变化; 另外, 直径≤1.5 mm的细根长度占总根长的比例保持在90.4%-92.8%范围内, 受氮影响较小。3)模拟氮沉降显著提高了异质低磷下无性系19-5≤1.5 mm的细根长度和表面积, 同时, 其根系氮、磷吸收效率较对照分别高出93.3%和148.4%; 无性系21-3的根系氮、磷吸收效率受氮影响较小; 根系氮、磷利用效率均无显著变化。上述结果表明, ≤1.5 mm的细根的增生发育和氮、磷吸收效率的提高可能是磷高效马尾松无性系应对高氮低磷环境的重要响应机制。     

受害马尾松针叶营养及次生物质含量与思茅松毛虫种群参数的相关分析

为了揭示受害马尾松Pinus massoniana针叶主要化学物质变化对思茅松毛虫Dendrolimus kikuchii Matsumura种群变动的影响, 本研究以受思茅松毛虫危害程度不同（轻度、 中度和重度）的马尾松针叶喂养思茅松毛虫幼虫, 测定思茅松毛虫饲养种群的特征参数和不同受害程度马尾松针叶营养物质与次生物质含量, 用综合相关系数分析法对试验结果进行分析。结果表明： （1）随植株受害程度加重, 针叶黄酮含量增加, 可溶性糖、 蛋白质、 多糖含量减少, 各龄幼虫平均历期延长、 死亡率升高。单宁和总酚含量的变化与各龄幼虫平均历期、 死亡率之间没有显著的相关性; （2）除6龄幼虫外, 其他各龄幼虫的平均历期、 死亡率均与松针营养物质和次生物质含量有直接的和综合的相关性; （3）随受害程度加重, 7龄幼虫体重、 幼虫平均取食量、 蛹重、 化蛹率、 雌性比、 每雌生殖力减小。单宁、 总酚含量的变化对7龄幼虫体重、 幼虫平均取食量、 蛹重、 幼虫平均死亡率、 化蛹率、 雌性比、 每雌生殖力都没有显著影响。总体上, 松针营养和次生物质含量对思茅松毛虫种群参数有重要影响, 其重要性依次为可溶性糖＞蛋白质＞多糖＞黄酮, 单宁和总酚的作用相对较小。     

不同抗性马尾松针叶中营养物质含量与对松突圆蚧抗性关系的判别分析

为了探讨马尾松Pinus massoniana针叶营养物质含量与其对松突圆蚧Hemiberlesia pitysophila Takagi抗性的关系, 选择了不同抗性的10个马尾松家系, 分别测定未受松突圆蚧危害植株与受害植株针叶中可溶性糖、 总糖、 可溶性蛋白、 全N、 游离氨基酸、 粗脂肪等营养物质的含量和总糖/全N等7个指标, 并采用判别分析法分析这7个指标与马尾松家系对松突圆蚧抗性的关系。结果表明：马尾松家系不论是否受松突圆蚧的危害,能明显区别抗性组别的指标都是可溶性蛋白（X₃）、全N（X₄）和游离氨基酸总量（X₇）,随抗性的降低, 它们的含量呈上升趋势, 受害植株中上述3个指标的含量低于未受害植株; 受害后, 各指标变化量中能明显区别抗性组别的是全N（X₄）, 随着植株抗性的降低, 针叶中的可溶性蛋白（X₃）、全N（X₄）和游离氨基酸总量（X₇）的含量变化量减小。据此得出：（1）可溶性蛋白（X₃）、全N（X₄）和游离氨基酸总量（X₇）是与抗性关系最密切的指标, 含量与抗性呈负相关关系,变化量与抗性呈正相关关系;（2）受到危害后, 无论含量或变化量, 7个指标都发生了重要变化, 都表现出与抗性的相关性, 构成了有效判别函数的组成变量;（3）因判别分析方法可以分析各指标的综合作用, 应用该方法分析各营养成分与马尾松对松突圆蚧抗性的关系, 比用方差分析和多重比较方法更有优越性。上述研究结果为抗松突圆蚧马尾松家系的选育及其抗性机理的深入研究, 提供了重要的科学参考价值。     

外源激素对马尾松花芽分化及内源物质的影响

为探讨马尾松球花形成与植物激素水平的关系,该研究对贵州省都匀无性系种子园11年生马尾松进行不同浓度的 IAA、IBA、GA3、BAP等植物激素处理,采用考马斯亮蓝G-250染色法、蒽酮法分别对不同浓度不同激素处理后的枝条上针叶中的可溶性蛋白质和可溶性糖含量变化进行测定,并在第二年开花时对试验枝条的开花情况进行了调查。结果表明：在8－11月份,进行500 mg·L-1的BAP 处理有利于马尾松雌球花和雄球花的形成,100 mg·L-1的GA3处理有利于马尾松雌球花的形成;而GA3250 mg·L-1和GA3500 mg·L-1处理有利于马尾松雄球花的形成,IAA 250 mg·L-1对马尾松雌雄球花同枝的数量有提高作用。在10－11月份,对马尾松进行500 mg·L-1的BAP、IAA、GA3处理后,马尾松针叶内蛋白质含量变化有显著影响;在10月份时,进行BAP 100 mg·L-1处理后,其可溶性糖含量及可溶性蛋白含量均可达到极显著水平。而在8月份与10月份时,分别进行IBA 100 mg·L-1与IBA 250 mg·L-1处理后,其可溶性蛋白含量与其对照差异处于极显著水平;在11月份时,进行GA3100 mg·L-1处理后,其可溶性蛋白含量与其对照差异处于极显著水平;而在11月份时,进行IBA 500 mg·L-1处理后,其可溶性蛋白含量与对照差异处于显著水平。     

氮磷营养对夏玉米水分敏感性及生理参数的影响

依据盆栽试验数据,采用Jenson模式,研究了黄土区夏玉米的水分模型。结果表明,玉米在拔节—抽穗期和抽穗—灌浆期对缺水最敏感,拔节前和灌浆—成熟期敏感性小;较高肥力水平使需水关键期水分敏感性指数增加相对较多,而在非水分关键期增加较少。较高的N、P水平增大了玉米叶片的光合速率,中度干旱条件下,N、P肥对Pn的增加幅度大于充分供水时的增加幅度;施用N、P增加了玉米叶片的蒸腾速率,但土壤水分条件影响了N、P对蒸腾速率的作用;施用N、P肥可以提高玉米的单叶WUE,随水分条件的改善而增加。高N处理的玉米根重均低于相应的低N处理,施P对玉米根系生长有明显的促进作用,中度干旱条件下的增幅大于充分供水时的增幅;不同施P处理玉米地上生物量的增幅明显大于不同施N处理的增幅;随水分条件的改善,玉米的根冠比增加,不同水分条件下施N均降低了根冠比,而施P增加了根冠比。     

三种纤毛虫对土壤微生物量和有效氮磷含量的影响

采用土壤培养方法研究了 3种纤毛虫对土壤微生物量及氮磷转化的影响 ,结果表明 ,向土壤接种肾形虫 ( Colopodia sp.)、尖毛虫 ( Oxytricna sp.)和澳毛虫 ( Australothrix sp.) ,特别是澳毛虫 ,显著地降低了土壤微生物碳。说明供试的原生动物与微生物之间存在消长关系。接种澳毛虫显著地降低了土壤有效磷含量 ,而肾形虫和尖毛虫对土壤有效磷含量影响很小 ,仅在培养后期显著地降低了土壤铵态氮含量 ,3种原生动物特别是澳毛虫 ,显著地降低了土壤氮矿化量和硝态氮含量 ,但提高了土壤铵态氮含量 ,说明 3种原生动物抑制了硝化作用 ,而增强了氨化作用。     

磷胁迫对不同杉木无性系酸性磷酸酶活性的影响

 缺磷是限制目前农林业产量的一个重要因子,传统的农林业生产主要通过施肥和土壤改良来满足植物对磷的需求,近年来人们开始发掘磷高效利用植物来替代传统方法提高磷的利用效率。杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国亚热带地区最重要的造林树种之一,生长快、材质好、产量高,在中国人工林经营中占有重要地位。为揭示磷素胁迫条件下杉木无性系酸性磷酸酶的变化规律和筛选磷高效利用杉木无性系,通过土培试验,设计4种磷素处理水平(正常供磷16 mg•kg－1、轻度磷胁迫8 mg•kg－1、中度磷胁迫4 mg•kg－1、重度磷胁迫0 mg•kg－1),进行磷素胁迫条件下不同杉木无性系酸性磷酸酶(APA)活性的比较研究。结果表明：缺磷条件下1年生杉木叶片和根际的APA活性明显高于正常供磷处理。随缺磷时间的延长、不同杉木无性系酸性磷酸酶的变化规律不同,其中8号、24号、37号无性系叶片和根际的APA活性明显高于正常供磷处理;5号、9号无性系根际APA活性虽然增幅较大,但其叶片酶活性变化较小;3号、23号、34号无性系整体而言对磷胁迫不敏感,缺磷条件不对其叶片APA及根系APA活性造成显著影响。在磷胁迫条件下,杉木无性系可通过叶片及根际酸性磷酸酶活性的增强来适应环境磷缺乏,但不同杉木无性系对磷缺乏的适应性存在明显差异,因此能否将APA活性作为杉木无性系磷效率的评价指标之一仍需作进一步研究。     

氮素指数施肥对杉木无性系苗生长及养分含量的影响

以1年生无性系杉木幼苗为材料,采用温室盆栽方法,设定对照、常规施肥和3个指数施肥共5个处理,施氮总量分别为每株0、0.5、0.5、1.0、2.0 g,施氮20次,间隔为10 d,施氮210 d后,测定杉木的苗高、地径、生物量、叶绿素荧光参数及养分含量.结果表明: 施肥显著促进了杉木无性系的苗高、地径和生物量的增长,以施氮量1.0 g·株^-1的指数施肥处理最佳,分别为59.0 cm、6.0 mm、52.99 g·株^-1;杉木无性系苗木叶绿素荧光参数特征均表现为指数施肥显著大于常规施肥,其中指数施肥的光化学淬灭系数、表观电子传递速率和PSⅡ的有效量子产量均随施氮总量的增加呈先增加后减小的趋势,在施氮量为1.0 g·株^-1时达到最佳,分别为0.89、35.79和0.71.杉木无性系苗木氮含量表现为叶>根>茎.与对照相比,常规施肥根、茎、叶的氮含量分别增加39.6%、16.6%和41.1%,指数施肥根、茎、叶的氮含量分别增加22.6%～81.4%、27.3%～152.6%和73.6%～135.5%.施氮量为1.0和2.0 g·株^-1的指数施肥处理杉木幼苗根、茎和叶氮含量均显著大于常规施肥,而不同器官磷含量和钾含量无显著差异.从苗木生长性状、叶绿素荧光参数特征、植株氮磷钾含量等综合考虑,在本试验条件下,施氮量为1.0 g·株^-1的指数施肥是杉木无系性苗木温室培育的适宜方法.     

马尾松雌球果的发生和早期发育研究

采用常规石蜡制片技术对马尾松雌球果的发生和早期发育进行了研究。结果表明：雌球果原基发生时间为10月中旬,不同的树龄和着生部位,其发生时间不同。雌球果原基与营养茎端在外部形态及内部细胞组织学分区结构有明显差异。营养茎端外形扁平,内部顶端分生组织结构有顶端原始细胞区、中央母细胞区、形成层状过渡区、周围分生组织区及肋状分生组织区5个明显的分区;而雌球果原基外形呈圆锥状,内部结构只有套层和髓区。12月初,最初的苞片原基在雌球果原基的鳞片的叶腋处产生,之后其由基部向顶部连续发生。翌年1月初,在苞片原基的叶腋处,珠鳞原基发生,发生方向亦为向顶发育。2月底,苞片体积不再发生变化,珠鳞膨大端的基部的近轴面分化出2个倒生胚珠。从雌球果原基发生到胚珠分化历时4个多月。亚热带的冬季气候对马尾松雌球果的生长发育没有明显的抑制作用。     

马尾松不同种源矿质营养与生长相关性分析

运用电感耦合等离子直读光谱仪（ＩＣＰ）,测定相同立地上马尾松（ＰｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａＬａｍｂ．）１０个种源针叶内２５种矿质营养元素含量的变异,分析矿质元素含量与树高、胸径生长量的相关性,认为利用常绿针叶树种休眠期内矿质元素含量的相对稳定性研究马尾松矿质营养水平是可靠的。矿质营养与产地经、纬度呈负相关。广东和广西的种源可作为江苏地区今后推广马尾松的主要种源。马尾松针叶内钙和锌含量可作为马尾松树高和胸径生长量的预测因子。初步认为马尾松属于高钙吸收和高锌利用型树种。     

Effects of simulated nitrogen deposition on fine root morphology,nitrogen and phosphorus efficiency of Pinus massoniana clone under phosphorus deficiency

Aims In forest ecosystems with phosphorus (P) deficiency, the impact of atmospheric nitrogen (N) deposition on nutritional traits related to N and P uptake potentially affect plant growth and vegetation productivity. The objective of this study was to explore the effects of simulated N deposition on fine root morphological characteristics and effiency of N and P absorption in Pinus massoniana under under low P stress.
Methods Two clones of P. massoniana seedling with different P efficiency (high P efficiency 19-5 vs. low P efficiency 21-3) were used. A two-year pot experiment was applyed with treatments of two P conditions, (i.e. homogeneous low P availability vs. heterogeneous low P availability) and three N deposition levels (0, 30 and 120 kg N·hm^-2·a^-1; i.e., N0, N30, or N120, respectively) .
Important findings 1) The growth of P. massoniana seedling was interactively affected the three factors: simulated N deposition, P condition and genotypes. Simulated N deposition increased the seedling height and dry mass under heterogeneous P deficiency, but did not significantly affect those traits under homogeneous P deficiency. Under heterogeneous P deficiency and N120 treatment, the seedling height and dry mass of clone 19-5 were 1.1 times and 1.6 times higher than that of clone 21-3, respectively. 2) Fine root length and surface area decreased as root diameter increased. N deposition significantly stimulated proliferation of fine root with diameter ≤1.5 mm, while roots with diameters ranged from 1.5 to 2.0 mm and over 2.0 mm were not influenced. The length of fine root ≤1.5 mm in diameter accounted for 90.4%-92.8% of the total root length and was not affected by N deposition. 3) Under the heterogeneous low P condition, clone 19-5 was found to respond to the simulated N deposition with increased root length and surface area in fine-root diameter class of ≤1.5 mm. Additionally, in compared with control, its N and P absorption efficiency were significantly enhanced 93.3% and 148.4%, respectively under N120 treatment. However, the N and P absorption efficiency of clone 21-3 was less affected by the simulated N deposition. The N and P use efficiency had no notable variation. Finally, we found that the proliferation of fine-root ≤1.5 mm in diameter and high N (P) absorption efficiency maybe the adaptive mechanisms of P. massoniana responding to atmospheric N deposition under P deficiency.     

镁肥对马尾松幼苗生长与叶片元素积累的影响

为了探讨上杭种源马尾松Pinus massoniana叶营养与生长对不同镁肥水平的响应,以其优良种源1年生苗为材料,设置4个镁肥梯度(42 g·m-2、85 g·m-2、170 g·m-2、339 g·m-2),测定移栽1年后苗木生长指标及叶内营养含量。结果表明,施镁能够促进元素P、K、Ca、Fe、Cu、Zn积累,抑制N、Mg、Mn积累;镁施肥量为85 g·m-2时,对N、Mg、Mn积累的抑制作用不显著,对P、K、Ca、Fe、Cu、Zn积累的促进作用最大,苗木生长最好,为最佳施肥量。施镁并不能促进苗木对镁的吸收,而是改变了营养供应的土壤环境,从而改变植物对其他营养的吸收比例,进而影响植物的生长。苗木的生长与Fe、P、K的关系最为密切,其次是Mg、Mn、Ca、N、Cu、Zn。     

马尾松种子园无性系种实品质及产量的遗传变异

对福建五一林场马尾松（ＰｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａＬａｍｂ．）种子园２０个无性系的种子品质及单株球果产量进行了统计分析,结果表明：无性系间在种子品质上存在着极显著差异,而无性系内除种子千粒重差异不显著外,其他性状（果径、果长、单果重和单果出籽数）差异极显著。２０个无性系的单株球果产量大多逐年上升。同时对不同年份无性系结实的稳定性进行分析,划分出较稳定的无性系和较不稳定的无性系,评选出了种子高产品质优良的无性系。     

林窗大小对马尾松林下3种更新草本植物N、P化学计量研究

林窗大小与植物计量化学的耦合关系是林分管理的基础,马尾松人工林相关研究尚欠缺。本文以宜宾高县来复镇41 a生马尾松（Pinus massoniana）人工林为研究对象,设置8个梯度不同大小林窗（CK：0 m²、G1：100 m²、G2：225 m²、G3：400 m²、G4：625 m²、G5：900 m²、G6：1 225 m²、G7：1 600 m²）,通过调查,选取自然更新优势草本铁芒萁（Dicranopteris dichotoma）、芒（Miscanthus sinensis）和皱叶狗尾草（Setaria plicata）进行叶片N,P生态化学计量特征探究。结果发现：研究区优势草本叶片平均N含量为15.25 mg·g^-1,P含量为1.19 mg·g^-1,更新植物受限元素主要为N元素;随林窗面积增大,林内光照强度、温度和湿度均显著增加,优势草本叶片N、P含量受林窗大小显著影响,各物种P含量随林窗面积增大呈降低趋势;不同物种N含量随林窗大小改变的变化规律不同,芒萁N含量随林窗面积增大而显著下降,芒和皱叶狗尾草随林窗面积增大N含量显著增加;在叶片N、P化学计量水平上,芒萁的最适林窗面积为100~225 m²,芒和皱叶狗尾草最适林窗面积为1 225~1 600 m²。上述结果说明通过调整林窗来进行近自然改造和森林抚育等措施,能够促进人工林内养分循环,有利于提高马尾松人工林生态系统生产力。     

低磷胁迫下不同种源马尾松的根构型与磷效率

以浙江淳安、福建武平、广西岑溪和广东信宜4个代表性的马尾松种源为试材,设置异质低磷胁迫、同质低磷胁迫等不同磷素处理,研究马尾松种源感知不同类型低磷胁迫的根构型及磷效率变异规律.结果表明:无论在异质低磷还是同质低磷胁迫下,参试种源马尾松的主要生长性状和磷效率指标均存在极显著的种源间变异.异质低磷胁迫下,广东信宜、福建武平种源马尾松表现出较高的磷效率和干物质积累量,根构型发生适应性变化,富磷表层介质中的根系参数显著高于低磷效率的广西岑溪和浙江淳安种源.这是磷高效种源具有较高的磷素吸收效率和磷效率的重要机制.不同种源的表层富磷介质根系参数与其整株干物质积累量相关系数在0.95以上.同质低磷胁迫下,高磷效率种源马尾松的磷吸收率显著高于低磷效率种源,但表层介质中的根系参数和整株根系参数与整株干物质积累量的相关性较低.不同种源马尾松适应同质低磷胁迫和异质低磷胁迫的生物学机制有所差异,应有针对性地选择不同土壤磷素的森林立地并推广磷营养高效的马尾松种源.     

Effects of localized nitrogen supply treatments on growth and root parameters in Pinus massoniana families under phosphorus deficiency

Aims A heterogeneous spatially distribution of nutrients in natural soil may affect plant growth. The objective of this study was to determine the effects of localized nitrogen (N) supply treatments on growth traits and root parameters among different families in Pinus massoniana.Methods Five families of P. massoniana seedlings from full-sib progenies were used as test materials (1, 25, 49, 52, and 57). This study included two conditions, (i.e. homogeneous phosphorus (P) deficiency vs. heterogeneous P efficiency) among soil layers in combination with four N supply treatments in a one-year pot experiment. These N supply treatments were: (1) Homogeneously high N along the soil profile (HHH); (2) high N-high N-low N (HHL); (3) low N-low N-high N (LLH); (4) low N-low N-on side with N addition and the other side without N supply (LLH/L).Important findings This study indicated that localized N supply treatment did enhance the growth of P. massoniana, and this enhancement mainly happened in the pattern of N applied to deep soil. The results showed: 1) Compared to the homogeneous low P condition, there were increase in the growth traits and root parameters of P. massoniana under heterogeneous low P condition. Particularly, the root length and root surface area under the heterogeneous P deficiency condition were 1.95 times and 2.11 times higher than that subjected to the homogeneous P deficiency. 2) Localized N supply treatment affected seedling growth, and there was a significant interaction among N supply pattern and P condition. In compared with homogeneous N supply treatment, the height, basal diameter and dry weight of seedlings increased significantly by localized N supply treatments (LLH and/or LLH/L) under both two P deficiency conditions. But when the seedlings parameters were enhanced under homogeneous P deficiency, they were inhibited under heterogeneous P deficiency subjected to HHL. 3) Within the two P conditions, LLH and LLH/L stimulated root proliferation significantly, and root parameters were significantly enhanced under the heterogeneous P deficiency condition. Specifically, the root length and root surface area subjected to LLH/L rather than HHH were significantly enhanced by 29.2% and 32.3%, respectively. However, the length and surface area of the roots were suppressed by HHL treatment. 4). There were significant differences in response to different N supply treatments among P. massoniana families Seedlings in the families of 49, 52, and 57 responded to the localized N supply treatments with increased root proliferation, which enhanced seedling dry mass. On the other hand, the seedling growth in the family of 25 were stimulated by N and (or) P concentration, while the response of seedlings in the family of 1 to local nitrogen supply was relatively slow and exhibited growth retardation.