植被原生演替研究进展

对植被原生演替的国内外研究进展进行了评述。植被原生演替过程受到生物因素和非生物因素的共同影响。生物因素包括种子的传播方式、对原生环境的适应能力及物种之间的关系等,依靠风力传播、对裸地的极端环境具有较强适应能力的物种更容易成为原生裸地的早期定居者,某些微生物在植物的定居具有非常重要的作用。非生物因素则包括裸地表面的形状(凹、凸、平)、粗糙度、与岩石的距离等,一些特殊的微环境能够为植物的定居创造更为优越的水分、养分条件,促进植物的定居。植被原生演替是生物驱动因素与环境阻力相互作用的结果,二者的消长决定原生演替进行的模式。大量的研究表明,植被原生演替过程并不完全遵循地衣-苔藓-草本植物-木本植物的顺序,不同环境条件下的植被原生演替过程表现出明显的复杂性,这种复杂性与原生裸地环境条件的复杂性有关。该领域的研究将侧重于以下两个方面:早期定居种的适生特征(包括解剖的和生理的)以及各种微生物对植物定居过程的影响;各种非生物环境因素对植物定居的影响。     

贡嘎山冰川退缩区植物-土壤反馈与植物间相互作用

植物-土壤反馈是揭示陆地生物群落动态变化的关键环节,为理解植物间相互作用及植被群落变化过程奠定基础。本研究以贡嘎山冰川退缩区原生演替早(5~10年)、中(30~40年)和晚期(80~100年)3个阶段典型土壤以及各阶段优势植物为对象,采用盆栽控制试验,比较优势植物在不同土壤条件下的生物量,并量化植物间相互作用以及植物-土壤反馈的方向与强度,为探究贡嘎山冰川退缩区植被群落演替规律提供依据。结果表明:(1)植物-土壤反馈作用显著影响植物在本土中的生物量,早期沙棘(Hippophae rhamnoides)在本土中生长最差,沙棘的植物-土壤反馈系数为负值;演替中期冬瓜杨(Populus purdomii)的反馈系数趋于零;晚期峨眉冷杉(Abies fabri)在本土中生长最好,峨眉冷杉的反馈系数为正值。(2)混种时,早期沙棘与演替中、晚期植物间相互作用指数为负值;中期冬瓜杨、川滇柳(Salix rehderiana)与演替早、晚期植物的相互作用指数接近于零,晚期植物峨眉冷杉、麦吊云杉(Picea brachytyla)与演替早、中期植物相互作用指数为正值。从植物-土壤反馈的方向来看,贡嘎山植被演替从早期负反馈,中期中性反馈,过渡到晚期正反馈。此外,演替早期沙棘促进演替中晚期植物生长,演替中期冬瓜杨、川滇柳对演替早晚期植物无显著影响,晚期峨眉冷杉、麦吊云杉更利于与演替早中期植物相互竞争。结果显示,植物-土壤反馈与植物间相互作用共同驱动了贡嘎山冰川退缩区植被快速演替,直至顶极群落。     

冰川退缩区不同演替阶段土壤溶解性有机质光谱特征及环境响应

溶解有机质(DOM)作为土壤中最活跃的有机组分,在土壤生物地球化学过程中起着关键作用,探讨植被演替过程中DOM的来源、组成、环境响应与累积规律,对预测土壤碳循环过程具有重要意义。本研究从海螺沟冰川退缩区植被原生演替序列选取演替年龄分别为12、30、40、50、80、120年的样地采集表层和亚表层土壤样本,测定DOM浓度并进行紫外-可见光光谱和三维荧光光谱分析,研究原生演替过程中DOM含量和组成的变化特征及其影响因素。结果表明: 土壤DOM浓度随演替年龄的增加而显著增加。土壤DOM中类蛋白组分、荧光指数和生物指数随演替时间的增加而减小,类腐殖质组分和腐殖化程度随演替过程不断增加,土壤DOM芳香化程度先增加后减小。pH值、铵态氮含量解释了62.2%的表层土壤DOM组分变异,土壤含水率和pH值解释了64.3%的亚表层土壤DOM组分变异,说明环境因素是影响海螺沟冰川退缩区原生演替过程中土壤DOM数量和组成的重要因子。     

荒漠土壤藻群落结构的原生演替

微生物结皮是荒漠化治理中新的热点之一,但其关键形成生物--微型藻类如何通过群落结构的变化向地衣结皮、藓类结皮转变的机理仍是未知的.本文以时空替代法,将沙坡头流沙,4、8、17、34及42龄结皮当作同一群落演替进程中的6个阶段,通过系统聚类、丰分量分析的方法首次对这一问题进行了研究,结果显示该地荒漠藻群落的原生演替朝着蓝藻总丰度和爪哇伪枝藻(Scytonema javanicum)丰度逐渐下降,纤细席藻(Phormidiumtenue)、绿藻、硅藻丰度逐渐增加的方向进行;多样性随群落演替的发展而增高;生物量在初期呈正向演替,后期随地衣、藓类的入侵逐渐下降;演替速度非常缓慢,高龄结皮中的优势种仍是建群种,只是优势度略有下降;水分、植被覆盖、地形、时间,土壤理化性质都影响演替途径和速度,特别是Mn含量对演替有重要的阈值作用.     

玉龙雪山白水1号冰川退缩迹地的植被演替

运用空间代替时间,野外调查和因子分析的方法,研究了自小冰期最盛时以来的玉龙雪山白水1号冰川裸地的植被演替各个阶段的植物群落组成及其数量特征,演替过程中植被类型的变化及其解释,小冰期冰碛垄年龄的估测这3个主要内容.累计调查的55个样方中共出现91种植物,已鉴定出63个种,分属于28个科,46个属,双子叶植物居多,包括乔木、灌木和草本3种生活型的植物.通过统计分析各个演替阶段植物群落的数量特征,揭示出各个阶段植物群落的组成及其替代规律,即:在白水1号冰川末端近250a的退缩迹地上经历了裸地-草本-灌木-乔木的发展阶段.从生态位理论方面来看,这是由于不同物种的生态位及适应性都是不同的,所以构成了不同演替阶段的各自迥异的植物群落,优势种往往是那些生态位比较宽、适应性较强,能在多个演替阶段出现的物种.演替就是朝着生态位不断分化,能够最大限度利用资源的方向发展,其中物种的替代过程实质上就是在生态位不断的分化与接近,激烈的种内与种间竞争的过程中进行着的.基于此通过综合分析海螺沟与玉龙雪山的地理区位特征,气候状况,植被演替过程以及玉龙雪山地区相关的树轮方面的资料,来尝试着估测白水1号冰川小冰期终碛垄的年龄大约在170-250a之间.     

青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷化学计量学分析

叶片氮(N)和磷(P)的化学计量学研究涉及到植物生态学的众多领域与多个尺度, 然而各个尺度上的化学计量学研究并未同步展开。通过对青藏高原47个草地样地连续3年的调查, 分析了当地群落水平上的植物叶片N、P含量及其化学计量学特征, 并结合温度和降水气候数据研究了N、P含量及N:P比值与这两个气候因子的相关关系。研究结果显示: 青藏高原草地群落水平的叶片N含量变化范围为14.8-36.7 mg·g^-1, 平均为23.2 mg·g^-1; P含量变化范围为0.8-2.8 mg·g^-1, 平均为1.7 mg·g^-1; N:P比值变化范围为6.8-25.6, 平均为13.5。群落叶片N含量与P含量呈显著正相关关系, 叶片的N:P比值与P含量呈显著负相关关系, N:P比值的变化主要由P含量变化决定。另外发现: 群落水平叶片N、P含量及N:P比值存在着显著的年际变化, 叶片的N、P含量及N:P比值与年平均气温之间存在着极显著的相关关系。通过该研究结果推测: P含量较高的变异系数及其与环境因子表现出的显著相关性, 在一定程度上体现了植物群落对当地气候条件的一种适应。     

九顶山东坡植被区系垂直演替特征研究

四川九顶山东坡地形复杂,降水丰沛,孕育了丰富植物物种．在野外样带调查的基础上,分析了九顶山种子植物区系组成和各分布类型在海拔梯度上的分布规律．九顶山种子植物区系组成中,北温带属占优势(27．8％),其次是泛热带属(14．2％)和东亚属(13．0％)．北温带属的垂直分布与海拔升高为正相关关系,而其他的分布类型一般局限在一定海拔范围内,并不连续．     

中亚热带丘陵红壤区森林演替典型阶段土壤氮磷有效性

在中亚热带典型丘陵红壤区选取裸露地、马尾松(Pinus massoniana)林地、针阔混交林地、常绿阔叶林地为研究对象,开展土壤氮(N)、磷(P)供应、有效性及其耦合过程的研究.结果表明,土壤有机C、全N、净矿化速率、中性磷酸酶活性表现为随森林演替进展呈现逐步提高的变化趋势;而土壤全P、C/N、C/P、氨化速率、硝化速率、树脂P、NaHCO3-P、NaOH-P、声波P、酸性P、总有效P、酸性磷酸酶活性未表现出此趋势;但反映N、P有效供应的指标,除氨化速率、树脂P和酸性磷酸酶外,在常绿阔叶林中均为最高.相关分析表明大部分N、P供应指标之间存在显著相关性(P<0.05).丘陵红壤区森林演替初级阶段P的限制性明显强于N,土壤N、P供应在森林演替进展过程中可以逐步得到优化而实现协调供应.以常绿阔叶林为中亚热带丘陵红壤区植被恢复的最终目标是可行和理想的.     

冰川前缘土壤微生物原生演替的生态特征——以乌鲁木齐河源1号冰川为例

为了解冰川前缘土壤微生物在原生演替过程中的生态特征及其影响因素,用空间距离代替时间序列,以乌鲁木齐河源1号冰川终碛堤为起点,沿6个不同演替时期(0,4,15,31,43a和对照)的样带采集土样,以冰川附近发育良好的土壤为对照,测定土壤酶活性、微生物氮矿化与脱氨作用以及微生物生物量。结果表明,土壤脲酶、蛋白酶、酸性磷酸酶、芳基硫酸酯酶、蔗糖酶活性、微生物氮矿化及脱氨作用随演替时间而增加,微生物生物量碳和氮变化呈波动状,趋势不明显。相关分析表明,土壤有机质与酶活、微生物生物量存在极显著正相关(P0.01)。1号冰川前缘微生物多样性指数随着演替时间持续增加,但目前仍未达稳定状态。     

土壤-牧草氮素供需状况变化对高寒草甸植被演替与草地退化的影响

在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站 ,选取处于不同退化阶段的具有典型代表意义的草甸草场为研究对象 ,通过对其土壤氮素矿化补给能力、牧草对氮素的需求量的研究 ,探讨土壤 牧草氮素供需状况变化对高寒草甸植被演替与草地退化的影响。结果表明 ,在牧草生长季 5～ 8月 ,高寒草甸土壤的氮素矿化补给量为 15 86 g·m-2 ,而随着高寒草甸退化程度的加重 ,植物群落中优势种群由禾草演替为禾草 苔草 嵩草、嵩草至杂类草 ,其牧草生长需要的总氮量分别为 2 2 86、2 4 87、37 3、14 96g·m-2 ,只有在杂类草草甸阶段 ,其牧草生长对氮素的需求才与其土壤氮素供求相适配 ,可见养分是高寒草甸植被演替与草场退化的重要驱动因子之一。     

冰川消退带微生物群落演替及生物地球化学循环

冰川是生物圈重要组分之一。由于全球气候变化世界多地冰川加速消融,暴露原本被冰盖覆盖的区域,这些区域被称为冰川消退区域(glacier retreat area)或冰川前部区域(glacier foreland)。自暴露开始消退区随即发生初生演替,随着演替进行,物质循环逐步建立,生物量和土壤C、N总量逐步增加。生态系统C、N输入最初以矿化外来物为主,逐渐转变为以生物固C、固N为主。演替早期生态系统的发育主要受土壤C、N含量的限制,而演替后期的限制性营养物转变为P。演替区域土壤逐渐发育并促进生态位的分化,细菌、真菌、古菌,病毒及其他微生物群落的生物量和多样性不断增加直至达到该地区可承受的极值。随着生存条件的改善,不同生态策略物种的更替导致每个演替阶段微生物群落结构的差异。整体上,伴随演替进行微生物群落丰度、结构和活性呈现梯度性变化。气候变化对冰川消退带生态演替结果产生多方面的影响,而这些影响结果又综合反馈气候变化,因此目前难以准确估计气候变化对消退带生态演替的净效应。综述了近年冰川消退带微生物群落演替方面相关的研究结果,同时分别对该区域物质循环的建立、微生物群落演替和气候变化造成的影响这三个方面进行详细描述,并指出当前研究的不足。     

Leaf area index and net primary productivity along subtropical to alpine gradients in the Tibetan Plateau

Aim Our aims were to quantify climatic and soil controls on net primary productivity (NPP) and leaf area index (LAI) along subtropical to alpine gradients where the vegetation remains relatively undisturbed, and investigate whether NPP and LAI converge towards threshold‐like logistic patterns associated with climatic and soil variables that would help us to verify and parameterize process models for predicting future ecosystem behaviour under global environmental change. Location Field data were collected from 22 sites along the Tibetan Alpine Vegetation Transects (TAVT) during 1999–2000. The TAVT included the altitudinal transect on the eastern slope of the Gongga Mountains in the Eastern Tibetan Plateau, with altitudes from 1900 m to 3700 m, and the longitudinal‐latitudinal transect in the Central Tibetan Plateau, of approximately 1000 km length and 40 km width. Methods LAI was measured as the product of foliage biomass multiplied by the ratio of specific leaf area. NPP in forests and shrub communities was estimated as the sum of increases in standing crops of live vegetation using recent stem growth rate and leaf lifespan. NPP in grasslands was estimated from the above‐ground maximum live biomass. We measured the soil organic carbon (C) and total and available nitrogen (N) contents and their pool sizes by conventional methods. Mean temperatures for the year, January and July and annual precipitation were estimated from available meteorological stations by interpolation or simulation. The threshold‐like logistic function was used to model the relationships of LAI and NPP with climatic and soil variables. Results Geographically, NPP and LAI both significantly decreased with increasing latitude (P < 0.02), but increased with increasing longitude (P < 0.01). Altitudinal trends in NPP and LAI showed different patterns. NPP generally decreased with increasing altitude in a linear relationship (r² = 0.73, P < 0.001), whereas LAI showed a negative quadratic relationship with altitude (r² = 0.58, P < 0.001). Temperature and precipitation, singly or in combination, explained 60–68% of the NPP variation with logistic relationships, while the soil organic C and total N variables explained only 21–46% of the variation with simple linear regressions of log‐transformed data. LAI showed significant logistic relationships with both climatic and soil variables, but the data from alpine spruce‐fir sites diverged greatly from the modelled patterns associated with temperature and precipitation. Soil organic C storage had the strongest correlation with LAI (r² = 0.68, P < 0.001). Main conclusions In response to climatic gradients along the TAVT, LAI and NPP across diverse vegetation types converged towards threshold‐like logistic patterns consistent with the general distribution patterns of live biomass both above‐ground and below‐ground found in our earlier studies. Our analysis further revealed that climatic factors strongly limited the NPP variations along the TAVT because the precipitation gradient characterized not only the vegetation distribution but also the soil N conditions of the natural ecosystems. LAI generally increased with increasing precipitation and was well correlated with soil organic C and total N variables. The interaction between LAI growth and soil N availability would appear to have important implications for ecosystem structure and function of alpine spruce‐fir forests. Convergence towards logistic patterns in dry matter production of plants in the TAVT suggests that alpine plant growth would increase in a nonlinear response to global warming.     

N limitation increases along a temperate forest succession: evidences from leaf stoichiometry and nutrient resorption

温带森林演替加剧了氮限制：来自叶片化学计量和养分重吸收的证据 森林生产力和碳汇功能在很大程度上取决于土壤氮和磷的有效性。然而,迄今为止,养分限制随森林演替的时间变化仍存在争议。叶片化学计量和养分重吸收是预测植物生长养分限制的重要指标。基于此,本研究测定了温带森林4个演替阶段所有木本植物叶片和凋落叶中氮和磷的含量,并分析了演替过程中非生物因子和生物因子如何影响叶片化学计量和养分重吸收。研究结果表明,在个体尺度上,叶片氮磷含量在演替末期显著增加,而叶片氮磷比无显著变化;氮的重吸收效率随演替显著增加,然而磷的重吸收效率先增加后减少;氮重吸收效率与磷重吸收效率的比值仅在演替末期显著增加。此外,植物氮素循环对土壤养分的响应比磷素循环更弱。在群落尺度上,叶片氮磷含量随森林演替呈现先降低后升高的趋势,主要受香农-维纳多样性指数和物种丰富度的影响;叶片氮磷比随演替而显著变化,主要由胸径的群落加权平均值决定;氮的重吸收效率增加,主要受物种丰富度和胸径的影响,而磷的重吸收效率相对稳定。因此,氮重吸收效率与磷重吸收效率的比值显著增加,表明随着温带森林演替,氮限制加剧。这些结果可能反映了较高生物多样性群落中物种间对有限资源的激烈竞争,强调了生物因子在驱动森林生态系统养分循环中的重要性,为中国温带和北方森林可持续经营的施肥管理提供了参考。     

Diversity and Succession of Actinobacteria in the Forelands of the Tianshan Glacier,China

Actinobacteria are typically soil bacteria that have important roles in soil development and biogeochemical cycling. However, little is known about the occurrence or the succession of communities of Actinobacteria in new habitats. In this study, we investigated the diversity and succession of the actinobacterial communities that inhabited the forelands of the Tianshan Glacier (China), which ranged in successional age from 0 to 100 years since the forefield was deglaciated. Actinobacteria was one of the dominant phyla in the glacier foreland and included the orders Acidimicrobiales, Actinomycetales, Rubrobacteriales and Solirubrobacteriales. Actinomycetales was the dominant order, but its relative abundance decreased through the chronosequence. Acidimicrobiales and Solirubrobacteriales were more abundant in the late stages of succession than in the early ones. The abundance of Rubrobacteriales was only high at 74a. The dominant genera Nocardioides and Arthrobacter were widely distributed and were found in each stage of succession. With nonparametric and rarefaction estimated analyses, we found that the phylotype richness of Actinobacteria was significantly correlated with time (r = 0.886, p = 0.019). The succession of actinobacterial communities was divided into 3 stages: the early stage (6a), the intermediate stage (10a and 20a) and the late stage (60a, 74a, and 100a). Based on the canonical correspondence analysis, the actinobacterial communities were affected significantly by soil pH (r = ?0.834, p = 0.039) and somewhat by the C/N ratio (r = 0.783, p = 0.066). The nonmetric multidimensional scaling analysis showed that the effect of geographical isolation on the actinobacterial communities was greater than that of the soils in the development of the chronosequence.     

放牧干扰下若尔盖高原沼泽湿地植被种类组成及演替模式

以若尔盖高原退化沼泽植被为研究对象,应用多重比较、双因素方差分析、物种累积曲线、PCA排序、方差分解等方法分析了不同放牧压力、放牧季节下物种丰富度、多度、生活型组成、群落演替的变化。结果表明:不同放牧季节物种丰富度格局不尽相同,其中6、9、10月在各牧压梯度间无显著差异,7、8月均以极重度和极度阶段(中生草甸)的最高,原生沼泽的最低。在物种累积速率上,沿牧压梯度以极重度和极度阶段的最高,沿放牧季节以7、8月最高;双因素方差分析结果进一步表明物种丰富度与放牧季节无显著关系,但与放牧压力关系显著。放牧压力和放牧季节共解释了物种多度总方差的47.6%,其中放牧压力解释了50.1%,放牧季节以及二者方差交集均为负值;沿牧压梯度,沼泽植被逆向演替模式倾向于沼泽→草甸,沼泽化草甸阶段不明显,但是演替方向未发生变化,建群种替代规律为:乌拉草→木里苔草→栗褐苔草,生活型组成中直立型植物比例较少,莲座型和匍匐型植物增加。总之,放牧季节对物种丰富度无显著影响,但在一定程度上改变了其牧压梯度格局,降低了物种累积速率。放牧压力改变了群落物种丰富度、生活型组成和演替模式,但放牧可能仅为沼泽植物群落物种多样性格局和演替的驱动力之一。     

天山一号冰川前沿生态系统真菌群落结构演替及分布格局

【目的】分析真菌群落结构和多样性随着一号冰川退缩前沿年代序列的变化,揭示真菌群落的演替轨迹及环境因子对群落组成的影响。【方法】采用宏基因组学研究方法,结合生物信息学和统计学分析技术,对取自一号冰川末端表面冰尘,底部和前沿14个样品进行总DNA的提取,ITS基因的扩增并使用Illumina Miseq平台测序,通过相关生物地理化学特性综合分析在不同年代序列下真菌群落结构及其演替规律。【结果】经测序,筛选和质控分析获得185103条rawreads,占78.3%的非单序列在97%的相似度聚类分析共得到300个操作分类单元(OTU),共划分为6个门:子囊菌门(Ascomycota,52.7%)、担子菌门(Basidiomycota,16.9%)、壶菌门(Chytridiomycota,15.1%)、接合菌门(Zygomycota,2.4%)和球囊菌门(Glomeromycota,1.2%)。从演替初期到后期阶段虽然子囊菌的序列数逐渐下降而担子菌出现缓慢上升趋势,但子囊菌随着土壤年代序列的增加始终为优势类群,壶菌在冰川底部和前沿基层普遍存在且丰度仅次于子囊菌和担子菌。我们在缺乏植被的最新退缩基层发现依靠自养型宿主存活的活体营养菌,如Taphrinomycetes、Urediniomycetes和Ustilaginomycetes。从冰川底部和前沿基层检测到丰度较高的酵母菌,而粪生真菌(coprophilous fungi)仅仅出现在冰川前沿基层,共23个操作分类单元。球囊菌仅在前沿部分样品中存在,有着十分狭小的生态位分布。【结论】一号冰川前沿随着年代序列的增加真菌群落存在明显的演替轨迹和多样性的显著变化,不同生态位真菌类群组成的相似性较低且都存在明显的指示性真菌类群。     

高寒矮嵩草群落退化演替系列氮、磷生态化学计量学特征

运用历史资料与实地调查相结合的方法,以多元数量统计为手段确定采样地点,以空间尺度代替时间尺度,确定演替系列,以生态化学计量学为基础探讨了高寒矮嵩草草甸退化演替系列氮(N)磷(P)含量及化学计量学特征,发现:1)高寒矮嵩草草甸土壤全量N、P含量随退化演替程度的加深而呈倒"V"字形变化趋势,速效N、P含量随退化程度的加深呈降低趋势,但土壤草甸全量及速效N/P化学计量学特征则呈现降低趋势;2)地上植物N/P化学计量学特征在整个退化演替过程没有明显的差异。说明高寒矮嵩草群落退化改变了土壤中全量及速效N、P的积累和分解速率,打破了土壤系统养分平衡模式,但并没有明显改变植物地上部分整体的N/P化学计量学特征,因此在退化演替过程中植物N/P比为草地退化诊断的惰性指标;土壤N/P化学计量学特征变化同草地退化演替过程具有较好的同步性,其对草地退化演替的敏感性较高,有可能成为未来草地退化诊断的生态指示指标。     

The last 50 years of climate‐induced melting of the Maliy Aktru glacier (Altai Mountains,Russia) revealed in a primary ecological succession

In this article, we report and discuss the results obtained from a survey of plants, microorganisms (bacteria and fungi), and soil elements along a chronosequence in the first 600 m of the Maliy Aktru glacier's forefront (Altai Mountains, Russia). Many glaciers of the world show effects of climate change. Nonetheless, except for some local reports, the ecological effects of deglaciation have been poorly studied and have not been quantitatively assessed in the Altai Mountains. Here, we studied the ecological changes of plants, fungi, bacteria, and soil elements that take the form of a primary ecological succession and that took place over the deglaciated soil of the Maliy Aktru glacier during the last 50 year. According to our measurements, the glacier lost about 12 m per year during the last 50 years. Plant succession shows clear signs of changes along the incremental distance from the glacier forefront. The analysis of the plant α‐ and β‐diversity confirmed an expected increase of them with increasing distance from the glacier forefront. Moreover, the analysis of β‐diversity confirmed the hypothesis of the presence of three main stages of the plant succession: (a) initial (pioneer species) from 30 to 100 m; (b) intermediate (r‐selected species) from 110 to 120–150 m; and (c) final (K‐selected species) from 150 to 550. Our study also shows that saprotrophic communities of fungi are widely distributed in the glacier retreating area with higher relative abundances of saprotroph ascomycetes at early successional stages. The evolution of a primary succession is also evident for bacteria, soil elements, and CO₂ emission and respiration. The development of biological communities and the variation in geochemical parameters represent an irrefutable proof that climate change is altering soils that have been long covered by ice.