Die absoluten Hörschwellen des Zwergwelses (Amiurus nebulosus) und Beiträge zur Physik des Weberschen Apparates der Ostariophysen

Zusammenfassung Für den Zwergwels (Amiurus nebulosus) werden die absoluten Hörschwellen im Frequenzbereich von 60–10000 Hz bestimmt. Die in der Arbeit angegebene Methode gestattet nur Messungen, deren Fehler etwa auf ±10 db geschätzt werden muß.Das Gehörorgan der Zwergwelse ist ein Schalldruckempfänger, so daß die Hörschwellen in Schalldruckeinheiten (bar = dyn/cm²) angegeben werden können.Im Bereich von 60–1600 Hz ist der Schwellenschalldruck annähernd konstant; oberhalb von 1600 Hz steigt er steil mit der Frequenz an (s. Abb. 7).Nach beidseitiger Exstirpation des Malleus ist die Empfindlichkeit auf 1/30–1/100 (um 30–40 db) abgesunken, die Form der Hörschwellenkurve bleibt jedoch erhalten (s. Abb. 8).Versuche, die Schwimmblase auszuschalten, waren erfolglos.Eigenfrequenz und Dämpfung der Pulsationsschwingungen der isolierten Camera aerea (vordere Schwimmblasenkammer) der Elritze wurden gemessen. Die Eigenfrequenz der Schwimmblase ist ihrem mittleren Durchmesser umgekehrt proportional. Das logarithmische Dekrement der Schwingungen beträgt im Mittel 0,25. Es ist anzunehmen, daß die Dämpfung im Fischkörper größer ist.Die Form der Schwellenschalldruckkurve läßt sich aus den akustischen Eigenschaften des Weberschen Apparates verstehen, wenn man annimmt, daß für die Schwellenerregung der Sinneszellen eine frequenzunabhängige Mindestamplitude der Endolymphschwingungen im Labyrinth erforderlich ist.Ein Vergleich der Schwingungsamplituden einer kugelförmigen Luftblase in Wasser und der Teilchen in einem Wasserschallfeld mit fortschreitenden Wellen bei gleichem Schalldruck zeigt den Vorteil, den die Transformation des Schalldrucks in Bewegungen der Schwimmblasenwand für das Hörvermögen der Ostariophysen bietet.Die Schallempfindlichkeit der Zwergwelse (dargestellt durch die Schwellen-Energiedichte eines ungestörten Schallfeldes) ist im optimalen Frequenzbereich (etwa 800 Hz) gleich der des Menschen und des Vogels (Dompfaff) in ihren optimalen Frequenzbereichen (etwa 3200 Hz); dagegen ist die Schallempfindlichkeit des Zwergwelses bei tiefen Frequenzen (z. B. 60 Hz) wesentlich größer, bei hohen Frequenzen (z. B. 10000 Hz) jedoch wesentlich kleiner als die von Mensch und Vogel (s. Abb. 13). Die berechneten Schwellenamplituden der Schwimmblasenwand sind nur wenig größer als die des Trommelfells von Mensch und Vogel.Für die Anregung zu dieser Arbeit bin ich Herrn Prof. Dr. H. Autrum zu Dank verpflichtet. Für Unterstützung und Beratung danke ich ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl (I. Physikalisches Institut Göttingen), Herrn Prof. Dr. F. H. Rein (Physiologisches Institut Göttingen) und Herrn Dr. K. Tamm (III. Physikalisches Institut Göttingen).Die Untersuchungen wurden mit Apparaten ausgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung gestellt hat.     

Mißbildungen beim Kabeljau(Gadus morrhua) verursacht durch Wirbelsäulenverkürzung

Zusammenfassung 1. Es wird ein gehäuftes Vorkommen von Mißbildungen beim Kabeljau in der Nähe von Cuxhaven beschrieben. 10–15 %, in Höchstfällen sogar 20 % der gefangenen größeren Fische können eine Verkrüppelung des Körpers infolge von Wirbelsäulenverkürzung zeigen. Auch Kopfmißbildungen treten auf. Wie das Röntgenbild der Wirbelsäule zeigt, können 2/5 und im Höchstfall sogar bis zu 4/5 der Wirbel zusammengepreßt und miteinander verschmolzen sein. Es tritt eine Bewegungshemmung oder eine Versteifung ein. Die Fische bleiben im Wachstum zurück und sind beim Verkauf minderwertig.2. An den Fangplätzen in der Nähe von Cuxhaven ist die Verbreitungsgrenze für den Kabeljau gegeben. Er kann den niedrigen Salzgehalt und seine großen Schwankungen nur im Winter vertragen. Verschmutzungen durch Abwässer kommen in der Unterelbe hinzu, die vielfach bei Niedrigwasser und Vereisung zu Sauerstoffmangel und Fischsterben führen. Auch können die Fische infolge der Abwässer ungenießbar werden.3. Bei jungen Kabeljau von 10–20 cm Länge wurde die Mißbildung noch nicht beobachtet. Die Röntgebilder und ihre photographische Vergrößerung geben einen guten Einblick in die Feinstruktur der Wirbel und ihre Verschmelzung. Zur Klärung der Entstehungsursache sind weitere Beobachtungen und Experimente notwendig.

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Body deformities in cod(Gadus morrhua) caused by spinal foreshortening

In the last ten years many deformed cod,Gadus morrhua L., have been caught near Cuxhaven (West Germany) at the mouth of the River Elbe; percentages annually have ranged from 10 to 15 %, and sometimes up to 20 % in this area. There are also deformities of the head, primarily of the gill cover. X-ray pictures reveal compressions and synostosis of vertebrae. In many cases 2/5, in others 4/5, of the spinal column is shortened and compressed. The deformed fish do not grow and are nearly worthless for marketing. The areas where the deformed cod were caught are visited by this fish only during winter time; they are characterized by low salinities and, frequently, by sewage discharged into the River Elbe. In young cod (10–20 cm), body deformities thus far have never been observed. Causes of observed spinal deformities have not been established unequivocally. Further investigations are required, including experiments with different noxious chemicals which might act as causative agents.

     

Direct observation of the behaviour of fish in relation to fishing gear

Summary 1. The behaviour of flatfish, haddock and sandeels near Danish seine nets was recorded by divers using cameras and tape-recorders.2. Flatfish swam at right angles to moving seine net ropes and collected in front of the net groundline by a zigzag process.3. The density of flatfish in the net mouth rose sharply when the net was about half closed, and then declined more gradually.4. The duration of swimming of flatfish was not directly related to the speed of movement of the gear.5. Haddock were herded by the ropes and appeared near the net much later than flatfish. When in the net mouth they showed an optomotor reaction to the net wings.6. The duration of swimming of haddock in front of the net was not directly related to its speed.7. Sandeels avoided the headline of the net but swam through the netting. Near the sea-bed they behaved like haddock.

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Direkte Beobachtung des Verhaltens von Fischen in Beziehung zu Fischfanggeräten

Kurzfassung Die Wirkungsweise des dänischen Grundschleppens beim Fang wurde von Tauchern vor der schottischen Küste in Tiefen bis zu 40 m untersucht. Die kontinuierlichen Gestaltsveränderungen des Netzes während des Schleppens ließen Vergleiche zu anderen Grundschleppnetzen zu. Auf Grund der geringen Schleppgeschwindigkeit konnten während des ganzen Fangprozesses Beobachtungen angestellt werden. Dem Verhalten von Schellfisch(Melanogrammus aeglifinus), Sandspierling(Ammodytes spec.), Scholle(Pleuronectes platessa) und Kliesche(Limanda limanda) vor und in dem Schleppnetz wurde besondere Aufmerksamkeit gewidmet. Der gleichzeitige Einsatz von Fotoapparat und Tonbandgerät ermöglichte es jedem Taucher, die Verhaltensweisen der einzelnen Arten mit Zeitangaben festzuhalten. Änderungen der relativen Zahl der Fische, ihrer Schwimmgeschwindigkeit und der Zeit ihres Aufenthaltes vor dem Netz ließen sich mit Änderungen der Netzgestalt, dem Verhalten der Trossen und der Schleppgeschwindigkeit korrelieren. Einige Verhaltensformen, die bei der Orientierung und beim Fang der Fische von Bedeutung sind, werden besprochen.

     

Der Jordansche „Halbtierversuch“

Zusammenfassung Mit Hilfe der Kymographionmetguhode und des Galvanometers wurde das mechanische und elektrische Verhalten von Halbtieren von Helix pomatia unter verschiedenen Bedinngen untersucht. Dadurch ließ sich feststellen, daß in den Cerebral- und Pedalganglien außer Erregungsbahnen, die die durch periphere Reize in einer Hälfte erzeugte Erregung auf die andere überleiten, noch Aktivitätserhöhungs- und -verminderungsbahnen bestehen, auf denen Faktoren, die den Tätigkeitszustand der Ganglien erhöhen, von der Peripherie oder von bestimmten Stellen der Ganglien selbst den motorischen Zentren zu oder von ihnen weg geleitet werden.Peripher oder propriozeptiv (durch Be- oder Entlastung) erzeugte Erregung kann in den elastischen Fibrillenanteilen des Muskels Spannungszunahme hervorrufen. Derartige in einer Fußhälfte auftretende Erregungen werden auf Nervenbahnen durch die großen Ganglien auf die andere Hälfte übertragen, in deren elastischen Fibrillenanteilen sie auch Spannungsänderungen verursachen. Die Größe dieser Spannungsänderungen richtet sich außer nach der Größe des Reizes nach der Größe der Spannungsänderungen in der direkt gereizten Hälfte; sie wird wahrscheinlich in den Ganglien (wohl mit Hilfe der Aktivitätserhöhungs- und-Verminderungsbahnen) reguliert.Die Jordansche Ausgleichshypothese wurde für die plastischen Fibrülenanteile des Helixfußes bestätigt und erweitert: Durch passive Dehnung der plastischen Anteile wird das Zentralnervensystem (Pedalganglien) in den Zustand des Zentraltonus versetzt, durch den der passiven Dehnung erhöhter Widerstand entgegengesetzt wird. Bei hoher Belastung der einen Hälfte eines Halbtieres in diesem Zustand entzieht diese hoch belastete Hälfte dem Zentralnervensystem einen Teil des Zentraltonus, was Tonusverminderung (und daher Dehnung) in den plastischen Anteilen der anderen bedingt, da das Zentralnervensystem jetzt nicht mehr ihren Tonus aufrechterhalten kann.Peripher oder propriozeptiv verursachte Spannungszunahme der elastischen Fibrillenanteile kann in den plastischen Tonuserhöhung oder tonische Kontraktion hervorrufen. Findet dies in der einen Hälfte statt, so kann der hierzu benötigte Tonus der anderen Hälfte entzogen werden, so daß in ihr Tonusfall eintritt.Diese Untersuchungen wurden mit Hilfe eines Stipendiums der Rockefeller-Stiftung ausgeführt.     

Mutant gene frequencies in cats of Southern England

Summary Three areas in Southern England have been sampled for frequency of nine mutant genes among the domestic cat population. The significance of the derived estimates are discussed and a brief comparison is made with the earlier estimate obtained by Searle. The frequencies seem comparable in the two surveys except for genes O and d. The estimates of these from the present study are significantly higher than those found earlier. Tentatively, it is proposed that human preference for orange cats may be responsible for the increase in O. No obvious reason exists for the higher frequency of d.

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Zusammenfassung In drei Gebieten Südenglands wurden Beobachtungen über die Häufigkeit von 9 Genmutanten bei Hauskatzen angestellt. Die Signifikanz der aus den getroffenen Feststellungen abgeleiteten Voraussagen wird besprochen und kurz mit durch Searle vorgenommenen Schätzungen verglichen. Die Häufigkeiten scheinen in beiden Fällen vergleichbar mit Ausnahme der Gene O (orange) und d (dilute). Die Vorhersagen für diese Gene sind nach der gegenwärtigen Untersuchung signifikant höher als die früher gefundenen. Es könnte die Möglichkeit bestehen, daß für die Steigerung der Häufigkeit des Gens O die menschliche Vorliebe für orangefarbene Katzen verantwortlich ist. Für die größere Häufigkeit des Gens d liegt kein offensichtlicher Grund vor.

     

Greffes d'ebauches gonadiques de canard sur l'embryon de poulet

Zusammenfassung Sechs Tage alte Entengonadenanlagen wurden in das Cölom 2 1/2 Tage alter Hühnerembryonen verpflanzt und die zwischengeschlechtlichen Umwandlungen an den 14–17 Tage alten Wirtsembryonen studiert. Die beobachteten zwischengeschlechtlichen Umwandlungen sind dieselben, die auch von embryonalen Hühnergonadentransplantaten verursacht werden, nämlich Rückbildung der Müllerschen Gänge des weiblichen Embryos, auf das ein Testis verpflanzt wurde, Feminisierung des linken Hodens des männlichen Embryos, auf das ein Ovarium verpflanzt wurde. Es wird daraus gefolgert, daß die embryonalen Geschlechtshormone der beiden Vogelarten chemisch identisch sein könnten.

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Boursier du gouvernement afghan.     

Das Permeationsvermögen eines basischen Farbstoffes mit demjenigen einiger Anelektrolyte verglichen

Zusammenfassung An Internodialzellen vonChara ceratophylla undTolypellopsis stelligera sowie an Epidermiszellen der Zwiebelschalen vonAllium capa wurde die Permeationskonstante der Neutralrotbase ihrer Größenordnung nach bestimmt und mit der Permeationskonstante einiger Anelektrolyte verglichen. Im Falle vonChara undTolypellopsis beträgt die Permeationskonstante der Farbbase mindestens 0,57 bzw. 0,67 cm/Stunden. Infolge gewisser im Text näher erörterten Fehlerquellen besteht jedoch die Möglichkeit, daß die erhaltenen Permeationskon-stantenwerte ganz wesentlich zu klein ausgefallen sind. Jedenfalls ist das Permeationsvermögen der Neutralrotbase somit mindestens 140 bzw. 800 mal größer als das des Harnstoffs. In den Versuchen anAllium wurde die Permeations-konstante der Neutralrotbase sogar rund 20000 mal größer als die des Harnstoffs gefunden.Diese Resultate wurden unter Verwendung sehr verdünnter (etwa 3,5 × 10^–6 molarer) Farbstofflösungen, in denen die Zellen tagelang anscheinend ganz unbeschädigt bleiben, erhalten. Sie stellen eine neue Bestätigung der Erfahrungstatsache dar, daß auch große Moleküle sehr permeationsfähig sind, sofern nur ihre Lipoidlöslichkeit genügend groß ist.Karl Höfler zum 50. Geburtstag     

Traceruntersuchungen zur Abgrenzung von Nestarealen holzzerst?render Rossameisen (Camponotus herculeanus L. und C. Ligniperda latr.)

Summary Die große Regurgitationstendenz im Fütterungsverhalten von Ameisen wurde ausgenützt, um mit Hilfe der Tracermethode (J131 in Honigwasser) die Nestareale holzzerstörender Roßameisen (C. herculeanus) in lebenden Bäumen zu ermitteln. Hierzu wurden vorher im Laboratorium Absorptionsmessungen an verschiedenen Hölzern und mit verschiedenen Detektoren vorgenommen. Hierbei ergab sich für den Szintillationszähler der günstigste Wirkungsgrad. Die Freilanduntersuchungen zeigten, daß die Nestareale einer einzigen Kolonie eine Reihe von Stämmen umfassen können und weit größer sind, als die äußerlich erkennbaren Schadbilder vermuten lassen.

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Summary Regurgitation is important in the feeding behaviour of ants. Iodine¹³¹ in honey-water-solution was fed to colonies of Camponotus herculeanus. A scintillation counter was used to determine the nest area, i.e. that which was radioactive following regurgitation. This apparatus gave the most consistent results with different woods. The nest area of a single colony was found to include several trunks, and covered a much larger area than the external damage revealed.

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Herrn Dr. Karl Hölldobler zum 60. Geburtstag gewidmet.     

Foraging behaviour of Terek SandpipersXenus cinereus feeding on Sand-Bubbling CrabsScopimera globosa

Summary On the intertidal flats of the Nakdong Estuary in South Korea Terek Sandpipers foraged solitarily, and made 0.5–6 m long runs which ended with pecks on or into the sediment to capture Sand-bubbling Crabs. The birds foraged during low tide and spent about 80 % of their time foraging; the rest preening and resting. More than half of the recorded prey and over 80 % of the average energetic intake consisted of Sand-bubbling Crabs. As the size of captured crabs increased, a greater proportion was washed before ingestion. Small crabs were always swallowed, but of the larger crabs an increasing portion was eventually rejected after capture. When deep down in their burrows, only the smallest crabs were within the reach of the sandpipers' bills. Henceforth, the crabs were only available when outside their burrows, on the surface. This happened for only three hrs (or one third) of each diurnal low tide period. Early in the tidal cycle after the crabs came to the surface, Terek Sandpipers made many runs and pecks per unit time to capture them. When crabs were most abundant and easy to catch, the birds were apparently more selective in their prey choice: more captured crabs were washed before being eaten and more were eventually rejected. Suggestions are made to explain the behaviour of both the predator and the prey.

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Verhalten von Terekwasserläufern(Xenus cinereus) beim Erbeuten von Winkerkrabben(Scopimera globosa)

Zusammenfassung Im Watt der Nakdong-Mündung in Südkorea gingen Terekwasserläufer einzeln der Nahrungssuche nach; ihre Beute waren hauptsächlich Winkerkrabben. Nach einer Laufstrecke von 0.5–6 m pickten sie nach der Beute auf oder im Sediment. Die Vögel suchten während des Niedrigwassers nach Nahrung und verwendeten dafür etwa 80 % ihrer Zeit; den Rest verbrachten sie mit Putzen und Rasten. Mehr als die Hälfte der festgestellten Beute und über 80 % der mittleren Energieaufnahme bestand ausScopimera globosa. Mit steigender Beutegröße wurde ein größerer Anteil der Beute vor dem Verschlucken gewaschen. Kleine Krabben wurden immer verschluckt, während von den größeren ein zunehmender Anteil schließlich verworfen wurde. Wenn die Krabben tief unten in ihren Höhlen saßen, befanden sich nur die kleinsten in der Reichweite der Schnäbel. Daher waren die meisten Krabben nur außerhalb ihrer Höhlen an der Oberfläche erreichbar, und zwar lediglich während drei Stunden (oder einem Drittel) der täglichen Niedrigwasserperiode. Früh in der Tidenperiode, wenn die Krabben an die Erdoberfläche gekommen waren, liefen und pickten die Terekwasserläufer pro Zeiteinheit oft, um die Krabben zu fangen. Wenn die Krabben am häufigsten waren und sich am leichtesten fangen ließen, waren die Vögel anscheinend selektiver in ihrer Beuteauswahl: Mehr Krabben wurden vor dem Verzehr gewaschen und mehr wurden schließlich verworfen. Zur Erklärung des Verhaltens sowohl des Räubers als auch der Beute werden Hypothesen angeboten.

     

Zur Analyse der Belichtungspotentiale des Insektenauges

Zusammenfassung Bei Calliphora erythrocephala wurden die Belichtungspotentiale nach schrittweiser, operativer Entfernung der optischen Ganglien untersucht. Es wurde eine Reihe von Belichtungspotentialen erhalten, deren positive Anteile mehr und mehr zurücktreten, je mehr von den optischen Ganglien entfernt ist.Das Belichtungspotential der, isolierten Retina ist monophasisch und rein negativ (Abb. 13). Es gleicht in seiner Form den Kurven, die sich beim intakten Auge aus der Höhe der Aus-Effekte in Abhängigkeit von der Reizdauer ergeben, und den monophasischen Potentialen, wie sie bei Insekten mit geringem zeitlichem Auflösungsvermögen des Auges (Dytiscus, Tachycines) und bei Limulus gefunden wurden.Das diphasische Belichtungspotential von Calliphora und der Imago von Aeschna kommt durch das Zusammenwirken einer negativen, retinalen und einer oder mehrerer positiver, aus den optischen Ganglien stammender Komponenten zustande.Das negative Potential der Retina ist das Generator- und Steuerpotential für die positiven ganglionären Potentiale.Die positiven Komponenten entstehen im wesentlichen im Ganglion opticum I, und zwar mit großer Wahrscheinlichkeit die schnellen Phasen in den Lokalzellen der inneren Körnerschicht, die langsamen in den Ganglienzellen der äußeren Körnerschicht.Den positiven, ganglionären Potentialen wird eine restitutive Wirkung auf die infolge des Lichtreizes depolarisierten Sinneszellen der Retina zugeschrieben.Bei Aeschna cyanea nähert sich während der larvalen Entwicklung die Lamina ganglionaris (= Ganglion opticum I) der Retina (Abb. 19). Parallel mit dieser Annäherung geht das zunächst monophasische Belichtungspotential der jungen Larve in ein diphasisches über, das am vollkommensten bei der Imago ausgebildet ist. Zugleich nimmt die Trägheit des Auges ab (Verschmelzungsfrequenz bei der jungen Larve 40, bei der Imago 170 Lichtreize/sec).Für die Primärvorgänge im Auge der Insekten lassen sich folgende Annahmen durch die Versuchsergebnisse begründen : Der Initialvorgang ist die Lichtabsorption in einem Sehstoff. Dieser zerfällt bei Belichtung nicht. Die Empfindlichkeit der Sehzellen (ihr Adaptationszustand) hängt nicht — wie bei den Wirbeltieren — von der vorhandenen Menge an Sehsubstanzen ab, sondern von dem Abstand des Erregungsniveaus der Retinazellen vom Ruhewert. Die Höhe des Erregungsniveaus ist durch die Höhe des negativen Potentials der Retinazellen meßbar. Bei gleicher Reizintensität stellt sich nach einer gewissen Reizdauer stets die gleiche Höhe des Erregungsniveaus ein. Dieser Adaptationsvorgang kann durch restitutive (repolarisierende) Potentiale erheblich beschleunigt werden. Sie entstehen wahrscheinlich in der Lamina ganglionaris und breiten sich elektrotonisch retinawärts aus. Diese elektrotonischen Potentiale haben an den Sinneszellen selbst nur dann eine ausreichende Größe, wenn der Abstand zwischen Retina und Lamina ganglionaris klein ist.Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft durchgeführt. Wir danken ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl, der in der Werkstatt des I. Physikalischen Institutes der Universität Göttingen Apparate für den Versuchsaufbau herstellen ließ.     

Die Ausnutzung des Zooplanktons durch planktonfressende Fische in Abhängigkeit von abiotischen Faktoren im Oderhaff

Zusammenfassung 1. In den Jahren 1955–1958 wurden im Oderhaff Untersuchungen durchgeführt über die quantitative Dynamik zwischen Artzusammensetzung und Quantität des Zooplanktons einerseits und Wachstum und Nahrungsaufnahme planktonfressender Fische andererseits.2. Die jahreszeitlich bedingten Veränderungen in der Planktonzusammensetzung üben einen starken quantitativen und qualitativen Einfluß aus auf die Nahrungszusammensetzung planktonfressender Fische (Mageninhaltsuntersuchungen).3. Die pro Zeiteinheit aufgenommene Nahrungsmenge ist in starkem Maße von der Quantität des zur Verfügung stehenden Zooplanktons abhängig.4. Die Dynamik der Beziehungen Fischfraß — Zooplankton und Zooplankton — Fischfraß ist eng verbunden mit jahreszeitlichen Fluktuationen der abiotischen Umweltfaktoren.5. Futterreichtum bewirkt eine Erhöhung des Zuwachstempos und des Futterverwertungskoeffizienten der Fische.6. Fischarten, deren Nahrung nicht ausschließlich aus Zooplankton besteht, erschließen sich in Zeiten mit geringer Zooplanktonbiomasse andere Nahrungsquellen und andere Futterplätze.7. Der Einfluß des Fischfraßes auf die Bildung und Vermehrung der Zooplanktongemeinschaften ist schwer zu beurteilen. Er läßt sich aber nachweisen, und zwar vor allem in Perioden mit herabgesetzter Reproduktionskapazität der Planktonorganismen und mit gesteigertem Nahrungskonsum der Fische. Es wurden zwei solche Perioden pro Jahr im Oderhaff festgestellt.

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The utilization of zooplankton by plankton-eating fishes in relation to abiotic factors in the Szczecin Gulf

The investigations were carried out in the middle area of the Szczecin Gulf, Poland, from 1955 to 1958. The seasonal and year-by-year fluctuations in the quality and quantity of zooplankton stocks may cause parallel changes in the food uptake of plankton-eating fishes. In fishes feeding primarily on zooplankton, changes were found in stomach contents, daily food consumption, efficiency of food utilization and growth rate. Fishes feeding only temporarily on zooplankton either increase their consumption of other food organisms as the zooplankton biomass decreases (2-year-oldOsmerus eperlanus andLucioperca lucioperca) or look for new feeding grounds (young ofAcerina cernua andAbramis brama). In order to analyse the effects of fish predation on the zooplankton biomass, the following phenomena were investigated: (a) annual fluctuations of fish predations (mainlyO. eperlanus); (b) annual fluctuations in reproduction patterns of Cladocera species of importance as fish food(Daphnia hyalina, D. cuculata) relative to changes in the abiotic environment; (c) annual fluctuations in total mortality of the twoDaphnia species mentioned. During the reproductive period the rate of reproduction inDaphnia is always higher than the maximum increase in daily food requirements of the growingO. eperlanus. Fish predation may represent a severe stress for theDaphnia populations during two periods per year. In these periods the situation is characterized by (a) decrease of prey reproduction rate and increase in daily food requirements of the growingO. eperlanus; (b) faster decrease of prey reproduction rate relative to a parallel decrease in food requirements of the predator.

     

Further investigations on the distribution of hibernating Culex pipiens pipiens L. (Diptera, Culicidae) in artificial marl-caves in south limburg (Netherlands)

In three artificial marl-caves in Dutch Limburg with a similar simple construction and belonging to the horizontal static type, the factors influencing the choice of the hibernation sites of Culex pipiens pipiens L. were studied.From counts made in January of the years 1958–1960 it appeared that despite differences of the caves the picture obtained for the distribution of the mosquitoes agreed markedly and, in addition, many aspects were found the same over these years.By means of a series of field experiments it was established that the factor light determines the broad outlines of the distribution of the hibernating mosquitoes in the cave corridors investigated. Measurements of light intensities showed fluctuations in intensity in the corridors of the caves investigated. Broadly speaking the mosquitoes were observed in the twilight zone. In this zone maxima in the distribution of the mosquitoes appeared to coincide with the spatial change of decrease into increase of light intensity.In a small niche in one of the caves most mosquitoes were found on the side opposite to the entrance of the cave. This phenomenon was already recognized in an earlier study on the distribution of Culex in the marl-caves of Southern Limburg (Kuchlein & Ringelberg 1956).

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Zusammenfassung In drei künstlichen Mergel-Höhlen holländisch Limburgs mit ähnlich einfachem Bau und vom gleichen horizontal statischen Typ wurden die Faktoren untersucht, welche die Wahl der Überwinterungsplätze von Culex pipiens pipiens L. beeinflussen.Zählungen, die jeweils im Januar der Jahre 1958–1960 durchgeführt wurden, erweckten den Ànschein, daß trotz der Unterschiede in den Höhlen das erhaltene Bild über die Verteilung der Stechmücken auffällig übereinstimmte und außerdem viele Aspekte während dieser Jahre gleich blieben.Mit Hilfe einer Reihe von Feldversuchen wurde festgestellt, daß der Faktor Licht die groben Züge der Verteilung der überwinternden Mücken in den untersuchten Höhlengängen bestimmt. Messungen der Lichtintensitäten ergaben Schwankungen der Stärke in den geprüften Höhlenkorridoren. Grob gesagt wurden die Stechmücken in der Zwielicht-Zone gefunden. In dieser Zone scheinen die Maxima der Stechmückenverteilung mit dem räumlichen Umschlag von Abnahme zu Zunahme der Lichtintensität zusammenzufallen.In einer kleinen Nische in einer der Höhlen wurden die meisten Mücken auf der dem Eingang gegenüberliegenden Seite der Höhle gefunden. Dieses Phänomen wurde bereits in einer früheren Untersuchung über die Verteilung von Culex in den Mergel-Höhlen Süd-Limburgs (Kuchlein & Ringelberg 1956) behandelt.

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Effect of larval population density on the adult morphology of two species of Lepidoptera, Plusia gamma L. and Pieris brassicae L.

The morphological effects of population density in locusts in the production of phases is now well established and in recent years somewhat parallel effects have been observed in the larvae of Lepidoptera. Unlike locusts Lepidoptera pass through a quiescent pupal period but nevertheless the adult may be affected. In both P. gamma and P. brassicae adults from crowded larval cultures were smaller in both size and weight although the effect was counteracted to some extent by approaching pupal diapause in P. brassicae. The effect was similar in many cases to that produced by an increase in temperature except that it disturbed the relationships between the lengths of the wing and hind femur with the live weight. The ratio of these lengths (equivalent to E/F ratio in locusts) was significantly increased but was not a satisfactory index of larval population density. No effects were observed in the wing pattern and colouration in either species.

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Zusammenfassung Die Einwirkung der larvalen Populationsdichte auf die Morphologie der jungen Falter wurde bei Plusia gamma und Pieris brassicae durch Vergleich frischgeschlüpfter Falter aus Einzel- und aus Massenzuchten bestimmt.Bei P. gamma wogen Puppen aus Massenkulturen etwas weniger und verloren während des Puppenstadiums mehr an Gewicht. Die entstehenden Falter waren gewichtsmäßig deutlich leichter und hatten etwas kürzere Flügel. Größe und Gewicht der Männchen waren größer als die der Weibchen, und da die Massenzucht die meßbaren Größen bei den Weibchen stärker beeinflußt, verstärkte sie den Unterschied zwischen den Geschlechtern. Jahreszeitliche Unterschiede wurden beobachtet, wobei Gewicht und Größen in der warmen Jahreszeit geringer waren, doch blieb der jahreszeitliche Einfluß geringer als der durch Übervölkerung hervorgerufene.Bei P. brassicae hatte die Massenzucht eine ähnliche Wirkung auf die Puppen- und Erwachsenengewichte und auch auf die Maße, außer daß der Flügel kürzer und schmaler war. Die Unterschiede zwischen den Geschlechtern wurden durch die Massenaufzucht nicht verschärft. Lebendgewicht und Femurlänge waren beim Männchen größer, währen das Weibchen größere Flügel hatte. Bei Herannahen der Diapause wurde die Wirkung der Massenkultur auf Puppen- und Imaginalgewicht kompensiert, aber die Wirkungen auf die Erwachsenenmaße blieben noch erhalten, wenn auch in geringerem Ausmaß als sie bei nichtdiapausierenden Generationen zu beobachten waren. In der wärmeren Jahreszeit wurden Variationen erzielt, die in etwa den durch Übervölkerung bewirkten ähnlich waren, außer daß die Flügel abweichende Form aufwiesen und daß Übervölkerung bei den Männchen die Wirkung stark reduzierte.In Einzelkulturen beider Arten wurden positive, aber nicht stark signifikante Korrelationen in der Beziehung von Costa- und Hinterschenkellänge mit dem Lebendgewicht gefunden. Diese Beziehungen wurden durch Massenkultur gestört.In beiden Arten wurde das Costa-Schenkel-Verhältnis durch Massenkultur signifikant vergrößert (cf. E/F-Rate bei Heuschrecken), ergab aber keinen befriedigenden Index für die larvale Populationsdichte.In der Flügelzeichnung und Färbung beider Arten wurden durch larvale Massenkultur keine Wirkungen beobachtet.

     

Untersuchungen über die Höhlenimmigration von Micropterna nycterobia (Trichoptera,Limnephilidae)

Zusammenfassung Die Imagines von Micropterna spp. übersommern, manchmal in großer Abundanz, in Höhlen. Zur Erklärung der sehr großen quantitativen und qualitativen Unterschiede dieser Besiedlung in verschiedenen Höhlen wurden markierte Exemplare von Micropterna nycterobia in verschiedenen Richtungen und Entfernungen (bis zu 3 km) vom Eingang der Eisensteinhöhle (Niederösterreich) freigelassen. Sie fanden sich im Frühsommer zu nur 1–5% in der Höhle ein, aber ziemlich unabhängig von der Entfernung des Aussetzungsortes und vom individuellen Schlüpftermin. Später im Sommer Freigelassene wanderten nicht mehr in die Höhle ein. Es wird daher vermutet, daß die Migration dieser Tiere nicht gezielt auf Höhlen gerichtet ist und Massenansammlungen in bestimmten Höhlen nur dann zustandekommen, wenn in der Nähe ein besonders reich besiedelter Bach fließt. — Obwohl die Tiere scheinbar in völliger Dunkelheit sitzen, ist nicht auszuschließen, daß ihre Gonadenentwicklung von der Tageslänge abhängt, wie es bei Insekten allgemein üblich ist. Durch Exponieren von lichtempfindlichem Material wurde nachgewiesen, daß sich die Tiere in der Höhle nur dort aufhalten, wohin noch geringe Lichtmengen dringen.

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Summary The adults of Micropterna spp. estivate in caves, but there are considerable differences in abundance and species composition among different caves. Marking-recapture experiments were carried out with M. nycterobia near and in the Eisenstein cave in Lower Austria. Individuals released in early summer in distances up to 3 km from the cave returned and were recaptured there at rates of only 1–5%, but more or less independent of the distance from place of release and of the individual date of emergence. Later in the summer released Micropterna no longer immigrated. It is supposed that the migration of the adults of this species is not exclusively directed to caves, and that high abundance in a given cave depends mainly on mass occurrence of the larval stages in a nearby running stream. By exposure to light-sensitive material it was demonstrated that the caddis flies rest in the cave only in the region of weak illumination. They avoid total darkness. Therefore, we have not excluded that the development of their gonads depends, as is usual in insects, on day length.

     

Seasonality in diet and breeding success of the Jackass PenguinSpheniscus demersus

Summary Jackass Penguins breed throughout the year but show seasonal preferences. I examined the hypothesis that most birds breed at a time when reproductive potential is most fully realised. By using the numbers of Jackass Penguins returning to the island per 24 hour period as an index of the number of birds breeding, I found that most penguins on the island bred when chick growth was maximal and chick mortality was minimal. The diet of Jackass Penguins was determined by stomach pumping 556 birds. More than 95% of their diet, by weight, consisted of pelagic schooling fish. The local abundance of these fish seemed to determine the breeding success of the Jackass Penguin.

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Jahreszeitliche Unterschiede in Nahrung und Bruterfolg des BrillenpinguinsSpheniscus demersus

Zusammenfassung Brillenpinguine brüten zwar das ganze Jahr hindurch, zeigen aber jahreszeitliche Präferenzen. Ich prüfte die Hypothese, daß die meisten Vögel zu der Zeit nisten, wenn der höchste Bruterfolg realisiert werden kann. Die Anzahl pro 24-h-Perioden auf die Insel rückkehrender Pinguine wurde als Index für den Brutbestand betrachtet. Tatsächlich brüteten am meisten Vögel dann, als Wachstum maximal und Kükensterblichkeit minimal waren. Die Nahrung wurde durch Magenspülungen bei 556 Individuen ermittelt. Pelagische Schwarmfische machten mehr als 95 Gewichtsprozente aus. Anscheinend bestimmte die lokale Häufigkeit dieser Fische den Bruterfolg.

     

Über die Schallerzeugung beim Werbetanz der Honigbiene

Zusammenfassung Apis mellifica erzeugt in der Schwänzelphase des Werbetanzes ein Geräusch — die Vibrationsbewegung — dessen Grundfrequenz durchschnittlich 250 Hz beträgt. Das Geräusch hat in 1 cm Abstand über den Flügeln eine Lautstärke von 70–80 Phon. Es wurde elektromagnetisch und akustisch registriert.Die Vibrationsbewegung besteht aus kurzen Impulsen der 250 Hz-Bewegung (Vibrationsstößen). Die Vibrationsstöße dauern ungefähr 15 msec. Ihnen folgen Pausen ungefähr gleicher Dauer. Die Vibrationsstöße werden kontinuierlich während der ganzen Schwänzelphase ausgeführt. Ihr Vorkommen ist auf die Schwänzelphase beschränkt.Eine direkte Beziehung zwischen dem Aufbau der Vibrationsbewegung und der Futterplatzentfernung besteht nicht. Vielleicht dient die Vibrationsbewegung indirekt der Entfernungsmeldung, indem sie die Schwänzelzeit als Signal der Entfernung auffällig für die Nachtänzerinnen markiert.Die Arbeit wurde mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft durchgeführt und aus Mitteln gefördert, die Herrn Professor von Frisch von der Rockefeller Foundation zur Verfügung standen.     

Number and structure of perisomatic satellite cells of spinal ganglia under normal conditions or during axon regeneration and neuronal hypertrophy

Zusammenfassung Die Satellitenzellen des Spinalganglions der Eidechse (Lacerta muralis) wurden im normalen und experimentell veränderten Zustand — d. h. nach Durchtrennung des afferenten Axons und während der Hypertrophie der Nervenzellen des Spinalganglions, die der Ausdehnung des peripheren Innervationsgebietes folgt — licht- und elektronenmikroskopisch untersucht.Die Grundeigenschaften der Satellitenzellen der Eidechse sind denjenigen ähnlich, die in Spinalganglien der Säugetiere und Amphibien beobachtet wurden. Auch bei der Eidechse sind die Satelliten einkernige Einzelzellen, die eine geschlossene Hülle um den Zelleib bilden. Die Verbindungen zwischen den anliegenden Satelliten sind bei der Eidechse im allgemeinen weniger kompliziert als bei den Säugetieren. Die Dicke der Satellitenhülle variiert von einer Strecke zur anderen; in einigen Strecken liegt sie unter 2000 Å.Im Zytoplasma der Satelliten findet man stets Mitochondrien — deren Zahl für jeden ²-Schnitt dreimal geringer ist als jene, die in den entsprechenden Neuronen gefunden wurde —, das endoplasmatische Reticulum, vorwiegend von regellos angeordneten Zisternen gebildet, einen wenig entwickelten Golgi-Apparat und Ribosomen. Manchmal findet man auch Centriolen, Cilien ohne das zentrale Fibrillenpaar, Filamente (zahlreicher als in den Satellitenzellen der Säugetiere und weniger als in jenen der Amphibien), den Lysosomen ähnliche Granula und Granula mit gleicher Ultrastruktur wie die Lipofuszinkörnchen. Kleine Vesikel, die aus dem Golgi-Apparat entstehen, fließen anscheinend später zu vesikelhaltigen und elektronendichten Körpern zusammen. Die Bedeutung des Verhältnisses zwischen dem Golgi-Apparat, den vesikelhaltigen und den elektronendichten Körpern sowie der Endverlauf der beiden letztgenannten konnte nicht festgestellt werden.Die Durchmesser der Neurone und die Zahl der entsprechenden Satelliten wurden an Serienschnitten lichtmikroskopisch gemessen. Auf diese Weise wurde das Verhältnis zwischen Satelliten und Neuronen quantitativ festgestellt: es entspricht etwa demjenigen, das bei der Ratte festgestellt wurde.Bei erhöhter Stoffwechsel-Aktivität der Neurone, d. h. während der Regeneration des Axons und Hypertrophie des Zelleibes, zeigen die entsprechenden Satelliten folgende Veränderungen: Ihr Kern nimmt an Volumen zu (etwa 46% im Durchschnitt), das Kernkörperchen zeigt Veränderungen der Ultrastruktur, der Golgi-Apparat erscheint hypertrophisch, die aus dem Golgi-Apparat entstandenen kleinen Vesikel und die elektronendichten Körper scheinen zahlreicher geworden zu sein. Die Durchschnittszahl der Mitochondrien für jeden ²-Schnitt ist dagegen nicht wesentlich geändert. Diese Veränderungen können dahingehend gedeutet werden, daß während der erhöhten Stoffwechsel-Aktivität der Neurone auch die Aktivität ihrer Satellitenzellen ansteigt.Die Zahl der entsprechenden Satellitenzellen wächst im Verlaufe der Hypertrophie des Zelleibes durch Mitose. Auf diese Weise paßt sich die Masse der Satellitenzellen der erhöhten Neuronenmasse an.Die ermittelten Befunde stützen die früher vorgetragenen Hypothesen (Pannese 1960): a) die Satellitenzellen sind in der Lage, ihren Stoffwechsel zugunsten der Neurone zu aktivieren, b) sie sind stabile Elemente im Sinne Bizzozeros.     

Beiträge zur Physiologie der Schwimmblase der Fische II. Versuch einer experimentellen Sonderung des Gassekretions- und Gasresorptionsorganes in der Schwimmblase von Physoklisten

Zusammenfassung Bei Serranus cabrilla, einem Physoklisten mit zweigeteilter Schwimmblase, wurde durch Operation das sogenannte hintere Gefäßorgan ausgeschaltet und so eine Schwimmblase hergestellt, die nur die Gasdrüse enthielt. Aus der regelmäßigen Wiederfüllung dieses Blasenrestes nach einer Entleerung und dem Zuleichtwerden der Mehrzahl der operierten Fische wurde geschlossen, daß die Gasdrüse in der Tat das Sekretionsorgan in der Schwimmblase darstellt, daß diese Sekretion eine kontinuierliche sein muß und daß unter diesen Versuchsbedingungen von einer nervösen oder anders gearteten Regulation der Gassekretion nichts zu beobachten war.Die Versuche zeigten ferner, daß das hintere Gefäßorgan das Hauptresorptionsorgan der Blase sein muß.Da in diesen nur die Gasdrüse enthaltenden Schwimmblasen nie ein höherer O₂%-Gehalt als 85–94 zu finden war, dürfte die Gasdrüse vielleicht reinen Sauerstoff sezernieren, durch die Wundernetze usw. aber gleichzeitig Stickstoff und Kohlensäure in geringen Mengen in die Blase hinein diffundieren.Als Gegenstück wurde bei Perca fluviatilis und einigen Serranus die Gasdrüse durch Unterbindung des Arterienstieles ausgeschaltet. Das beobachtete Zuschwerwerden der Fische wurde wiederum als Beweis für die hier fehlende Sekretion der Gasdrüse und die dauernde Rückresorption von Gasen durch das hintere Gefäßorgan angesehen.I. Vgl. v. Ledebur: Z. vergl. Physiol. 8, 445 (1928).     

The predatory behaviour and life history of Pisilus tipuliformis Fabricius (Hemiptera: Reduviidae)

Summary The predatory West African Reduviid Pisilus tipuliformis was reared and maintained in the laboratory. Observations on its mating behaviour, oviposition and nymphal development are described. Several successive stages in the response to insect prey could be distinguished; experiments on the occurrence or otherwise of these stages when various models were presented to the adults indicated moving visual and olfactory stimuli to be important in inducing predatory behaviour. Observations on intra-specific conflicts and cannibalism are considered in relation to mating and parental behaviour.

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Zusammenfassung Die räuberische westafrikanische Reduviide Pisilus tipuliformis F. wurde im Laboratorium bei 25,5±1,0° gehalten und gezüchtet. Die Erwachsenen nehmen eine Vielzahl verschiedener Insekten als Beute an, doch dienten entgliederte Küchenschaben als Standardnahrung für alle Stadien, ergänzt durch Zuckerlösung.Das Paarungsverhalten wird in Einzelheiten beschrieben. Unbefruchtete Weibchen legen unfruchtbare Eier ab; aber nur Weibchen, die Insektenbeute gefressen haben, legen ab. Die Eier werden in ziemlich dichten Gelegen abgesetzt, innerhalb deren die Anordnung der Eier sehr verschieden ist. Die Dauer des Eistadiums beträgt 9 bis 10 Tage.Für die Larvalentwicklung war Insektennahrung notwendig. So schob verzögerte Darbietung von Beute an die frischgeschlüpften Larven die Häutungszeit entsprechend hinaus, und Larven, die nur mit Zuckerlösung gefüttert wurden, häuteten sich niemals. Wenn reichlich Beute geboten wurde, dauerte die Entwicklung aller fünf Larvenstadien zusammen bis zur Imago 47 bis 76 (im Mittel 57) Tage.Im Verhalten zu ihrer Beute konnten bei den erwachsenen P. tipuliformis verschiedene aufeinanderfolgende Phasen unterschieden werden. Das Auftreten oder Fehlen von vier dieser Phasen — z.B. Antennenstreckung, Körperneigung, Bewegung der Tarsen, Vorstrecken des Rüssels — wurde benutzt, um den Reizwert verschiedener Modelle abzuschätzen. Die genaue Größe und Form der Attrappe schien von geringer Bedeutung zu sein. Bewegte Modelle waren anziehender als unbewegte, und solche, die mit dem Geruch lebender Küchenschaben imprägniert waren, anziehender als unbeduftete. Attrappen, die Bewegung und Küchenschabengeruch vereinten, riefen ebenso starke Reaktionen wie lebendige Beute hervor. Daraus wird geschlossen, daß bewegliche sichtbare und olfaktorische Reize für das normale Beutefangverhalten wichtig sind.Zwischen Erwachsenen des gleichen Geschlechts traten manchmal gefährliche Zusammenstöße auf. Wenn die Geschlechter ungleich waren, schien das Männchen das Weibchen zu erkennen, sobald seine Fühler mit ihm in Berührung kamen, und dann erfolgte Paarungsverhalten. Dieses Erkennen hängt wahrscheinlich von einem chemischen Reiz ab, der dem Weibchen anhaftet. Imagines beiderlei Geschlechts überfielen Larven, mit der Ausnahme, daß Weibchen, die abgelegt haben, keine Larven ersten Stadiums fressen.

     

Scale effects of habitat selection in breeding Nuthatches (Sitta europaea) in two different woodlands

Summary Observations over a 14 year study revealed that Nuthatches had significantly higher breeding densities in a deciduous woodland than in coniferous-mixed woodland. However, the variability in breeding densities between years correlated in the two woodlands. In selecting a breeding site, birds may have to decide on different spatial scales. Possibly, these scales are reflected in a hierarchical series of decisions that might differ according to habitat quality. We correlated the frequency of nest box occupation by Nuthatches over 14 years with habitat parameters and PCA scores of different spatial scales (roughly 0.1 ha and 1 ha). In the coniferous-mixed woodland Nuthatches preferred similar habitat parameters at the small and the large scale like oaks, open areas and forest edge. In the deciduous woodland, however, a marked difference in habitat preference between small and large scale was shown: on the small scale parameters directly associated with nest box characteristics were significantly preferred. On the large scale only structural and floristic parameters associated with the general quality of the woodland were important for breeding site selection. Here tree stands with a superabundance of pine trees were avoided and the abundant oak trees were not important for the selection of a nest box. By further subdividing the very heterogeneous deciduous woodland into two parts, a stand of young trees and the rest of the woodland, opposing habitat choices could be shown. Thus scale effects of habitat choice are dependent upon habitat quality and heterogeneity.

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Einfluß des räumlichen Maßstabs auf die Habitatwahl von Kleibern (Sitta europaea) zur Brutzeit in zwei unterschiedlichen Waldgebieten

Zusammenfassung In einer Langzeituntersuchung über 14 Jahre wurde die Nistkastenbelegung durch Kleiber in zwei unterschiedlichen Waldgebieten, einem Laubwald und einem Nadel-Laub-Mischwald, untersucht. Im Laubwald waren 80 Nistkästen, im Nadel-Laub-Mischwald 92 Nistkästen in 30 × 30 m Rastern aufgehängt. In jedem dieser Rasterquadrate wurden 18 Habitatparameter aufgenommen. Beide Waldgebiete unterschieden sich in den meisten Parametern signifikant. Die Brutpaardichten waren im Laubwald signifikant höher als im Nadel-Laub-Mischwald. Jedoch korrelierte die Variabilität der Brutpaardichten zwischen den Untersuchungszeiträumen in beiden Gebieten. Nistplatzwahl wurde in zwei räumlichen Maßstäben untersucht. Der kleine Maßstab umfaßte die Fläche von 30 × 30 m um jeden Nistkasten (ca. 0,1 ha), der große Maßstab hatte die Fläche von ca. 1 ha (9 Nistkästen, 90 × 90 m). Auf dem kleinen Maßstab wurde die Nistkastenbelegung für jeden Nistkasten über den Untersuchungszeitraum aufsummiert. Auf dem großen Maßstab wurde für jeden Nistkasten und die ihn umgebenden 8 Nistkästen die Belegung gemittelt. Dadurch ergaben sich für großen und kleinen Maßstab identische Stichprobengrößen. Die so ermittelten Nistkastenbelegungen wurden mit den Habitatparametern und entsprechenden Hauptkomponentenfaktoren korreliert.Im Nadel-Laub-Mischwald bevorzugten Kleiber bei beiden Maßstäben Eichen, offene Flächen und Waldränder. Im Laubwald unterschied sich die Habitatpräferenz zwischen den Maßstäben: bei kleinem Maßstab wurden Nistkasten-Parameter (wie z. B. die Höhe) signifikant bevorzugt. Bei großem Maßstab hingegen waren nur Strukturparameter sowie Pflanzenarten für die Nistplatzwahl entscheidend. Waldbereiche mit einem Überangebot an Kiefern wurden gemieden, die häufig und gleichmäßig vorkommenden Eichen hatten bei der Nistplatzwahl keine Bedeutung. Bei weiterer Unterteilung des sehr heterogenen Laubwaldes in zwei Einheiten, einen jungen Baumbestand und den Rest des Waldes, wurde gegensätzliche Habitatwahl nachgewiesen. Daraus folgt, daß bei der Habitatwahl durch unterschiedliche Maßstäbe verursachte Effekte von Habitatqualität und -heterogenität abhängen.