Ca^2＋在植物细胞对逆境反应和适应中的调节作用

摘要钙离子（Ca^2＋）信号在植物的生长发育及其对环境的反应和适应中起着十分重要的作用。本文对Ca^2＋在植物细胞对低温、干旱和盐渍化逆境的反应和适应中的调节功能作一概述,论述的主要问题包括：（1）Ca^2＋的亚细胞定位与分布,细胞内Ca^2＋相对低水平的稳态平衡是Ca^2＋信号发生的基础：（2）Ca^2＋信号的优越性及其发生与传递：（3）Ca^2＋充当低温信号的传递者诱导抗寒锻炼和基因表达：（4）细胞内高水平Ca^2＋持久性调控越冬木本植物的生理休眠：（5）Ca^2＋对干旱、盐渍化及其渗透胁迫的调节作用;（6）Ca^2＋参与气孔开关运动的调节：（7）Ca^2＋参与逆境中细胞壁加厚和加固的调节。     

钙(Ca2+)在植物抗寒中的作用

Ca~(2+)作为植物细胞的第二信使对不同抗寒性植物起着不同的作用。冷敏感植物在冷胁迫下引起的Ca~(2+)流入不撤退,结果细胞内高浓度Ca~(2+)导致冷敏感植物的Ca~(2+)毒害。抗寒植物在冷胁迫中引起的细胞内Ca~(2+)水平的升高是短暂性的,它们在完成信使作用后即撤退。这种短暂性的高浓度Ca~(2+)可能通过激活某些有关的蛋白激酶,使某些相应的蛋白质磷酸化,从而诱发抗冻基因表达,使植物进入抗寒锻炼,发展各种抗寒特性。Ca~(2+)对抗寒特性的形成,除通过诱发抗冻基因表达发展抗寒特性外,Ca~(2+)也可能对某些抗寒特性的形成直接起作用,如Ca~(2+)对膜结构的稳定作用,刺激木质素和非纤维素多糖的合成及其在细胞壁内的沉积,以及直接调节胞间连丝孔道的开放与关闭等。     

钙信使在植物适应非生物逆境中的作用

综述了非生物逆境胁迫下植物体内钙信号的产生,特点及植物在适应逆境中钙信使系统的可能作用。     

一氧化氮(NO)在植物逆境响应中的作用

简要介绍了有关一氧化氮(NO)在植物非生物胁迫响应中生理作用的研究现状,并对与这一问题相关的研究趋势作了分析和讨论.     

非生物逆境胁迫下植物钙信号转导的分子机制

Ca2+作为植物细胞中最重要的第二信使, 参与植物对许多逆境信号的转导。在非生物逆境条件下, 植物细胞质内的钙离子在时间、空间及浓度上会出现特异性变化, 即诱发产生钙信号。钙信号再通过其下游的钙结合蛋白进行感受和转导, 进而在细胞内引起一系列的生物化学反应以适应或抵制各种逆境胁迫。目前在植物细胞中发现Ca2+/CDPK、Ca2+/CaM和Ca2+/CBL 3类钙信号系统, 研究表明它们与非生物逆境胁迫信号转导密切相关。本文通过从植物在非生物逆境条件下钙信号的感受、转导到产生适应性和抗性等方面, 介绍钙信号转导分子机制的一些研究进展。     

非生物逆境胁迫下植物钙信号转导的分子机制

Ca^2＋作为植物细胞中最重要的第二信使,参与植物对许多逆境信号的转导。在非生物逆境条件下,植物细胞质内的钙离子在时间、空间及浓度上会出现特异性变化,即诱发产生钙信号。钙信号再通过其下游的钙结合蛋白进行感受和转导,进而在细胞内引起一系列的生物化学反应以适应或抵制各种逆境胁迫。目前在植物细胞中发现Ca^2＋／CDPK、Ca^2＋／CaM和Ca^2＋／CBL3类钙信号系统,研究表明它们与非生物逆境胁迫信号转导密切相关。本文通过从植物在非生物逆境条件下钙信号的感受、转导到产生适应性和抗性等方面,介绍钙信号转导分子机制的一些研究进展。     

microRNA在植物逆境胁迫应答中的作用

逆境胁迫严重影响着全世界范围内的作物产量。为减少逆境胁迫损伤,植物在长期的进化过程中形成了多级别（转录、转录后和翻译、翻译后）的基因表达调控应答机制。最近研究发现,内源microRNA（miRNA）在植物逆境胁迫应答中具有重要的调节作用。在逆境胁迫发生时,一些miRNA会表达上调,而另一些miRNA会表达下调;miRNA正是通过下调胁迫应答过程的负调节子靶基因和上调胁迫应答过程中的正调节子靶基因,来执行生理调控功能。通过综述miRNA在植物逆境应答中的作用,以期全面的了解逆境胁迫调控网络。     

Ca2+与植物抗旱性的关系

干旱是制约植物生长发育的主要逆境因素，并抑制根系对钙的吸收。近年来研究表明，外源钙能提高植株的抗旱性，抑制干旱胁迫下活性氧物质的生成，保护细胞质膜的结构，维持正常的光合作用，以及调节激素和一些重要的生化物质代谢；此外，细胞内Ca2+可作为第二信使传递干旱信号，调节干旱胁迫导致的生理反应。     

木麻黄幼苗对模拟酸雨胁迫的响应和Ca2+的调节作用

随着酸雨pH值的下降,木麻黄幼苗中超氧化物歧化酶(SOD)活性、叶绿素含量和叶绿素a/b值逐渐下降,过氧化物酶(POD)活性、可溶性蛋白质含量、丙二醛(MDA)含量和超氧阴离子自由基(O2-·)含量逐渐增加,过氧化氢酶(CAT)活性和脯氨酸含量先升后降.在同一强度酸雨胁迫下,经0.1和1 mmol·L-1Ca(NO3)2处理的SOD活性、CAT活性、叶绿素含量和叶绿素a/b值相对较高,POD活性、蛋白质含量、MDA含量、O2-·含量和脯氨酸含量相对较低,Ca2 可缓解酸雨对木麻黄幼苗的伤害.     

GSTs在植物非生物逆境胁迫中的作用

植物在生长过程中会面临各种各样的胁迫,为了自我保护,植物进化出了多种抵御胁迫的策略。植物谷胱甘肽-S-转移酶（glutathione-S-transferases,GSTs,EC2.5.1.18）可以催化亲核性的谷胱甘肽（glutathione,GSH）与各种亲电子外源化学物的结合反应,降低细胞体内活性氧（reactive oxygen species,ROS）水平,从而减轻非生物胁迫对植物的损伤。本文主要概述了GSTs在植物抗非生物胁迫的作用。     

拟南芥CBF1与植物对低温和干旱的抗性

对冷驯化过程中基因表达差异的认识,使抗冻基因(COR)的克隆及其功能的分析成为研究冷驯化过程的主要目标。在拟南芥和其他抗冻植物中,分离了许多COR基因,这些基因对植物抗冻起着非常重要的作用。在拟南芥COR调控的研究中,发现了CBF转录因子的基因家族,其中CBF1能调控一组COR基因的表达。近年来,在冷敏植物如番茄和玉米中也发现了CBF类似基因,拟南芥CBF1基因在转基因番茄中的过量表达提高了植株的抗寒和抗旱性。这一研究结果展示了拟南芥CBF1类似基因的应用可能为冷敏植物抗寒和抗旱性的品种改良提供一条新的途径。     

NRRB在水稻应答高盐和干旱胁迫中的功能解析

为研究NRRB在水稻抗逆反应中的作用,通过重叠延伸PCR扩增NRRB基因编码区,构建超量表达载体,并转化水稻愈伤组织获得超量表达转基因水稻植株。鉴定结果表明,该基因已被整合到水稻基因组中,并实现超量表达;同时构建了抑制表达载体,获得转基因株系,PCR检测结果证实NRRB基因在转基因水稻中受到明显抑制。对T1代转基因植株进行抗旱性、耐盐性分析,结果显示,超量表达NRRB基因增强了转基因水稻对干旱的抗性,抑制表达NRRB基因的转基因水稻对干旱的敏感性增强,表明NRRB正调控水稻对干旱的抗性;耐盐性分析表明,NRRB基因的抑制表达降低了植株对盐的敏感性。     

盐胁迫下植物的细胞信号转导

近年来,植物对环境胁迫的响应在细胞和分子水平上得到了广泛研究。一般来说,胁迫信号首先被膜受体感知,然后传递至细胞中启动胁迫响应基因,调节植物对胁迫的耐受。了解植物感知与传递环境胁迫信号的途径并完成对环境胁迫的响应,是生物学重要的基础研究内容。简要介绍了在盐胁迫下植物细胞信号转导的一系列过程。     

胡杨种子萌发对温光条件和盐旱胁迫的响应特征

以胡杨(Populus euphratica)种子为材料,分别设置光照(连续光照、12h光照/12h黑暗、连续黑暗)温度(10/15℃、15/20℃、20/25℃、25/30℃、30/35℃和35/40℃)试验、PEG6000渗透胁迫(0、-0.1、-0.2、-0.4、-0.6、-0.8、-1.0、-1.2、-1.4和-1.6MPa)试验和NaCl胁迫(0、0.05、0.10、0.20、0.30、0.40、0.60和0.80mol/L)试验,考察室内种子萌发对温度、光照和盐旱胁迫的敏感性,揭示胡杨种子萌发阶段对生境资源的适应策略。结果显示:(1)胡杨种子在温度(10℃/15℃~35℃/40℃)与连续光照、连续黑暗和12h光照/12h黑暗组合处理条件下均能萌发,且最终种子萌发率均能达到77%以上;3种光照条件下,种子萌发的最适温度范围均为25℃/30℃~30℃/35℃,在该温度范围种子萌发表现出快速、集中的特点,且3种光照条件对种子萌发的影响无显著差异。(2)胡杨种子可以在-1.4~0 MPa渗透势溶液中萌发,而在-1.0~0 MPa间最终萌发率均达到90%以上,且相互之间无显著差异;但当渗透势低于-0.4 MPa时胡杨种子萌发进程和萌发速率受到显著影响,当溶液渗透势低于-1.2 MPa时种子萌发受到显著抑制。(3)胡杨种子可以在0~0.80mol/L NaCl溶液中萌发,而最终萌发率、萌发速率均随着NaCl溶液浓度的增高逐渐降低,但在0~0.20mol/L范围内无显著差异;当NaCl溶液浓度大于0.20mol/L时,种子最终萌发率、种子萌发进程和萌发速率均受到显著抑制,萌发高峰期逐渐向后推移。研究结果表明,胡杨种子萌发时温度比较宽泛,对光照无严格要求,适宜温度下萌发快速集中,且萌发时对盐旱胁迫具有一定程度的忍耐性。这些特性有助于胡杨种子充分利用有限的水分条件而快速完成萌发,是胡杨种子萌发对干旱荒漠地区干旱少雨环境的一种生态适应策略。     

植物对低温的光合响应

低温是影响植物生长和发育的主要环境因子之一.低温下,植物的许多生理生化过程受到影响,而其中光合作用是对低温最敏感的过程.光合作用是地球上最重要的生理生化过程,所以研究光合作用在低温下的响应机制具有重要意义.本文系统地总结了当前国内外最新研究进展,综述了低温下植物的光合响应,主要内容包括影响低温下光合响应的因素、低温下光合响应的关键问题--能量平衡的调节,以及植物的低温光合响应信号通路,并展望了低温光合响应研究的新方向.     

Alterations of Intracellular pH in Response to Low Temperature Stresses

+ -ATPase is one of the primary cellular events directly resulting from cold exposure. We demonstrate here that cold-induced inactivation of the proton translocating enzyme is closely linked to the rapid acidification of the cytoplasm and the concomitant alkalization of the vacuoles, suggesting an important role of the enzyme in maintaining homeostasis of the cellular pH in a cold environment. The stability of the vacuolar H⁺-ATPase to cold both in vivo and in vitro is distinctly different between species sensitive and insensitive to cold. These findings provide further insight into the way in which the vacuolar H⁺-ATPase is involved in cold adaptation of plants. In addition, the temperature reduction and the concentration of the cytoplasm as a consequence of freeze-induced dehydration may also result in changes in the cellular pH. In fact, we demonstrate here that the cytoplasm is markedly acidified upon freezing; in particular, in cells of less hardy plants. Freeze-induced acidification is presumably due to changes in the physico-chemical properties of the cytoplasm and the changes in the permeability of the vacuolar membrane both of which result from severe dehydration. The physiological significance of freeze-induced acidification of the cytoplasm is discussed. Received 26 March 1999/ Accepted in revised form 30 March 1999     

Role of Ca2+ in Drought Stress Signaling in Wheat Seedlings

Plants use complex signal transduction pathways to perceive and react to various biotic and/or abiotic stresses. As a consequence of this signaling, plants can modify their metabolism to adapt themselves to new conditions. One such change is the accumulation of proline in response to drought and salinity stresses. We have studied drought and salinity induced proline accumulation and the roles of Ca²⁺ (10 mM) and indoleacetic acid (IAA, 0.3 mM) in this response. Subjecting seedlings to both drought (6% polyethylene glycol, PEG) and salinity (150 mM NaCl) stress resulted in a dramatic increase in proline accumulation (7-fold higher than control level). However, the application of Ca²⁺ along with these stress factors had different effects. Unlike the salinity stress, Ca²⁺ prevented the drought induced proline accumulation indicating that these stress factors use distinct signaling pathways to induce similar responses. Experiments with IAA and EGTA (10 mM) supported this interpretation and suggested that Ca²⁺ and auxin participate in signaling mechanisms of drought-induced proline accumulation. Drought and salt stress-induced proline accumulation was compared on salt resistant (cv. Gerek 79) and salt sensitive (cv. Bezostaya) wheat varieties. Although proline level of the first was twofold lower than that of the second in control, relative proline accumulation was dramatically higher in the case of the salt resistant wheat variety under stress conditions.     

Calmodulin Regulates Ca2+-sensing Receptor-mediated Ca2+ Signaling and Its Cell Surface Expression

The Ca²⁺-sensing receptor (CaSR) is a member of family C of the GPCRs responsible for sensing extracellular Ca²⁺ ([Ca²⁺]_o) levels, maintaining extracellular Ca²⁺ homeostasis, and transducing Ca²⁺ signaling from the extracellular milieu to the intracellular environment. In the present study, we have demonstrated a Ca²⁺-dependent, stoichiometric interaction between CaM and a CaM-binding domain (CaMBD) located within the C terminus of CaSR (residues 871–898). Our studies suggest a wrapping around 1–14-like mode of interaction that involves global conformational changes in both lobes of CaM with concomitant formation of a helical structure in the CaMBD. More importantly, the Ca²⁺-dependent association between CaM and the C terminus of CaSR is critical for maintaining proper responsiveness of intracellular Ca²⁺ responses to changes in extracellular Ca²⁺ and regulating cell surface expression of the receptor.     

钙与植物乙烯反应的关系研究

研究了Ca2+ 对番茄(Lycopersicon esculentum Mill cv. Lichun)黄化幼苗乙烯反应的影响.通过测定不同Ca2+ 浓度条件下番茄黄化幼苗的"三重反应"、内源乙烯释放量、乙烯受体基因NEVER-RIPE(NR)表达量及胞内CaM含量的变化,结果发现,随着培养基中Ca2+ 浓度从0 mmol/L增加到3.8 mmol/L,番茄黄化幼苗的"三重反应"表型明显增强,内源乙烯释放量、NR基因的表达量及胞内CaM的含量都有不同程度的增加;当Ca2+ 浓度由3.8 mmol/L进一步增加到10 mmol/L时,番茄黄化幼苗"三重反应"表型受到抑制,内源乙烯释放量、 NR基因的表达量及胞内CaM的含量都有所下降.因此,Ca2+ 对番茄黄化幼苗"三重反应"的影响与Ca2+ 调节内源乙烯合成和乙烯受体基因的表达有关,而且Ca2+ 可能是通过CaM含量的变化来调节乙烯作用的.