Koproporphyrinführende Brustfedern der Trappe Eupodotis senegalensis Im Licht-, Fluorescenz- und Elektronenmikroskop

Zusammenfassung Strahlen und Äste eines koproporphyrinführenden Brustfederchens der Trappe Eupodotis senegalensis wurden im Licht-, Fluorescenz- und Elektronenmikroskop untersucht mit dem Ziel, zu klären, in welcher Form das Koproporphyrin dem Keratin eingelagert ist und warum es ohne weiteres fluoresciert, im Gegensatz zu dem Kupferkomplexsalz des Uroporphyrins III des Turacus, das zur Fluorescenz mit konzentrierter Schwefelsäure behandelt werden muß.Gemäß der Untersuchung im Durchlicht und zwischen gekreuzten Polars findet sich das Koproporphyrin III bei Eupodotis in den Strahlen, in der Rinde der Äste und in den Keratinmänteln der polyedrischen Markzellen — in sehr geringen Mengen. Weder im Lichtmikroskop unter stärksten Objektiven, noch im Elektronenmikroskop ließ sich auf geformtes Koproporphyrin zu beziehendes Material erkennen und lokalisieren. Doch dürfte, in Analogie zu anderen Farbstoffen (Melanin, Lipochrom, Kupferkomplexsalz des Uroporphyrins III), das Koproporphyrin von Eupodotis in der spärlichen interfasciculären Masse zu suchen sein, und zwar sehr fein, vermutlich molekular dispergiert. Damit würde das unterschiedliche Verhalten zwischen dem spontan fluorescierenden Koproporphyrin bei Eupodotis und dem erst nach Behandlung mit konzentrierter Schwefelsäure der Fluorescenz fähigen Turacin einer Erklärung nähergebracht.Mit zunehmender Anhäufung des Koproporphyrins tritt seine blutrote Fluorescenz zuerst an den Knoten der Strahlen hervor; dann breitet sie sich auf die Abschnitte dazwischen aus und schließlich auf die Rinde der Äste und die Keratinmäntel ihrer polyedrischen Markzellen. Der Nachweis des Koproporphyrins durch Fluorescenz ist weit empfindlicher als die Erkennung des Farbstoffes im Durchlicht. Wo der Gehalt an Koproporphyrin so gering ist, daß die weißlich-bläuliche Fluorescenz des Keratins noch zur Geltung kommt, zeigen sich infolge der Überlagerung der beiderlei Fluorescenzen mehr gelbliche Färbtöne.     

Untersuchungen über den morphologischen und physiologischen Farbwechsel von Dixippus (Carausius) morosus

ZusammenfassungMorphologischer Farbwechsel Dixippus morosus bildet braunes, rotes und gelbes Pigment als Folge einer Lichtwirkung nur auf den Reiz einer unmittelbaren Untergrundfarbe.Bei geringer Lichtintensität — im Winter — wird braunes Pigment überhaupt nicht gebildet.Reflektiertes und durchfallendes Licht übt an sich keine Reizwirkung auf Dixippus aus. Verschiedene Wellenlängen wirken nicht verschieden, werden wohl auch nicht als verschieden perzipiert. Vermehrung oder Verminderung ultravioletter Strahlen besitzt keinen Einfluß auf den Farbwechsel.Die Untergrundfarbe wirkt nur durch ihren Helligkeitskontrast mit der Umgebung.Durch Exstirpation verschiedener Gewebe im Kopf wird Kenntnis ihrer Bedeutung für den morphologischen Farbwechsel erstrebt.Durchtrennung der Augenstiele macht einen Farbwechsel auf optische Reize unmöglich.Ausreißen der Fühler und Zerstörung der Fühlerbasis ohne nachfolgende Regeneration vernichtet die Fähigkeit braunen Farbstoff zu bilden. Tritt Regeneration ein, so erfolgt auf dunklem Untergrund Melaninbildung.Exstirpation der Corpora allata und des Ganglion aorticum hat Bräunung des Kopfes vor der Wunde zur Folge.Durchschneidung des Herzgefäßes bewirkt Bräunung des vorderen Körperabschnittes. Bräunung des ganzen Tieres kann eintreten.Das gleiche gilt für die Entfernung des Ganglion stomacale.Exstirpation des Ganglion frontale und Durchschneidung der Kommissuren zwischen Dritthirn und Ganglion frontale haben keine Wirkung auf den Farbwechsel.Eine Durchtrennung der Vorderlappen des Dritthirns macht eine Pigmentbildung unmöglich.Es liegt also im Dritthirn ein Zentrum für die das Farbwechselhormon ausscheidende Drüse vor; diese Drüse wird vielleicht durch das Gewebe dorsal vom Ganglion frontale repräsentiert. Przibrams farbenphotographische Theorie wird für Dixippus widerlegt.Physiologischer Farbwechsel Vermehrung oder Verminderung kurzwelliger Strahlen ruft keine Pigmentverschiebung bei Dixippus hervor.Die Wirkung eines farbigen Untergrundes ist nur als Kontrastwirkung zu erklären.Farbqualität ist kein wirksamer Reiz für den physiologischen Farbwechsel.Für eine Pigmentverschiebung ist der Zutritt von Luftsauerstoff an die Hypodermis erforderlich.Feuchtigkeitsreize werden mit Hilfe der Tracheenluft perzipiert; Verklebung der Stigmen unterbindet die Farbreaktionen. Das Reflexschema lautet: Tracheenluft — Nervenbahn — hormonale Drüse — Blutbahn.Druck auf das letzte Abdominalsegment ruft maximale Verdunkelung hervor. Das Reflexschema für Druck- und Lichtreize lautet: Nervensystem — hormonale Drüse — Blutbahn.Operative Eingriffe, entsprechend den oben für den morphologischen Farbwechsel angegebenen, zeigen die Funktion des Dritthirns als Nervenzentrum für die Pigmentwanderung beim physiologischen Farbwechsel.Morphologischer und physiologischer Farbwechsel sind beide ursächlich bedingt durch Veränderung des Hormongehalts im Blute.     

Das elektronenmikroskopische Bild Menschlicher Endometrialer Drüsenzellen Während des Menstruellen Zyklus

Zusammenfassung Die elektronenmikroskopisch sichtbaren Veränderungen menschlicher endometrialer Drüsenzellen im Verlauf des menstruellen Zyklus werden beschrieben.In der Proliferationsphase zeichnen sich die Drüsenzellen durch reichliche Ergastoplasmamembranen und Paladegranula aus, besonders in den basalen Zytoplasmaanteilen. Daneben sieht man, fast ausschließlich supranukleär, zahlreiche Sekretgranula von etwa 0,7 Durchmesser, deren Zahl am Ende der Proliferationsphase ein Maximum erreicht. Außerdem findet man noch am basalen Kernpol ein Sekret, das aus einem elektronenoptisch schwach konturierten Material besteht und aus Glykogen sowie Glyk- ound Mucoproteiden aufgebaut ist. Gleichzeitig werden die hier liegenden Paladegranula und Ergastoplasmamembranen aufgelöst. Die hier liegenden Mitochondrien vergrößern sich auf ein Mehrfaches, die Zahl ihrer Cristae nimmt zu. Sobald die Sekretproduktion abgeschlossen ist, verkleinern sie sich wieder.Zur Zeit der mittleren Sekretionsphase ist dieses Sekret in das apikale Zytoplasma gewandert. Dabei verschwinden die in den vorangehenden Subphasen reichlich vorhandenen Mikrovilli weitgehend. Gegen Ende des menstruellen Zyklus erscheinen die Zellen durch Abstoßung der apikalen Zytoplasmateile im ganzen niedriger. Kurz vor der Desquamation lösen sie sich dann voneinander, wobei sich der Interzellularraum auf ein Mehrfaches verbreitert. Gleichzeitig treten im Zytoplasma Degenerationszeichen wie vakuoläre Umwandlungen von Mitochondrien, Ergastoplasmaräume und Golgizone auf. Außerdem verlieren die Zellorganellen ihre scharfen Konturen, und die bis dahin runden oder ovalen Zellkerne zeigen eine unregelmäßige, teilweise sogar gelappte Begrenzung.Die seitlichen Zellgrenzen verlaufen in den dem Drüsenlumen nahen Abschnitten gerade oder leicht gewunden und besitzen zahlreiche Desmosomen. Weiter basal hingegen weisen sie starke Verzahnungen mit den Naehbarzellen auf, wobei die Desmosomen nur noch sehr selten zu finden sind. Nach Abstoßung der Zellspitzen in der späten Sekretionsphase reicht die Verzahnungszone bis an das Drüsenlumen heran.Die Basalmembran der Drüsen ist zu Beginn des Zyklus relativ schmal (etwa 300 Å). Sie wächst dann in den späteren Subphasen weiter an und erreicht am Ende des Zyklus eine Dicke von etwa 800 Å.Neben den Drüsenzellen begegnet man hin und wieder in allen Subphasen cilientragenden Zellen (Flimmerzellen), die relativ arm an Zytoplasmaorganellen sind. Die Cilien besitzen den typischen Aufbau mit 9 auf einem Kreisbogen liegenden und einem zentralen Filament, die aus je 2 Subfilamenten bestehen.Außerdem sieht man mitunter zwischen den Drüsenzellen einen weiteren Zelltyp, der reich an Paladegranula und Ergastoplasmastrukturen ist. Art und Funktion dieser Zellen, bei denen es sich nicht um Wanderzellen wie Plasmazellen, Lympho- oder Leukozyten handelt, ist noch unklar.Herrn Prof. Dr. med. H. Siebke und Herrn Oberarzt Doz. Dr. Puck, Universitäts-Frauenklinik Bonn, danke ich für Überlassung des Untersuchungsgutes, Herrn Prof. Dr. med. Piekarski, Hygiene-Institut der Universität Bonn, für die Benutzung des Siemens-Elmiskops.     

Histologische Untersuchungen über die Bedeutung des Ependyms,der Glia und der Plexus chorioidei für den Kohlenhydratstoffwechsel des ZNS

Zusammenfassung Sowohl im ZNS des Acraniers Amphioxus als auch im Gehirn von Vertretern aller Wirbeltierklassen einschließlich des Menschen gelingt es, mit cytochemischen Methoden Glykogen nachzuweisen. Kohlenhydrat ist das wichtigste Brennmaterial der Ganglienzelle. Glykogen kommt vor sowohl in den Ganglien-, als auch in den Ependym- und Gliazellen. Aus der mengenmäßigen und topischen Glykogenverteilung und aus histochemischen Reaktionen wird geschlossen, daß Ependym- und Gliazellen durch ihre aktive Leistung die Ganglienzelle mit Kohlenhydrat versorgen. Der Stoffaustausch zwischen den Ganglienzellen und den versorgenden Zellen wird in dem lichtoptisch nicht mehr auflösbaren Bereich vermutet, der lückenlos neben den feinsten neuritischen und dendritischen Verzweigungen ebensolche Elemente der Glia- und Ependymzellen enthält. Das in diesem Feld nachweisbare Glykogen ist somit intrazellulär. Eine Grundsubstanz kann elektronenmikroskopisch nicht nachgewiesen werden. Die Stärke der alkalischen Phosphatasereaktion geht hier parallel mit der nachweisbaren Glykogenmenge.Nimmt man das Glykogen als Indikator, so lassen sich phylogenetische, ontogenetische und jahreszyklische Unterschiede in der Stoffwechsellage des Gehirns feststellen.Das Gehirn der Cyclostomen, Fische und Amphibien ist reicher an Glykogen als das Gehirn der Reptilien, Vögel und Säuger.Im embryonalen Säugergehirn kann man mit histologischen Methoden in der Regel mehr Glykogen nachweisen als im adulten Gehirn.Das Gehirn winterstarrer Anuren (Rana temporaria, Rana esculenta) und winterschlafender Säuger (Erinaceus europaeus, Myoxus glis) ist wesentlich reicher an Glykogen als das von Sommertieren.Bei winterschlafenden Säugern füllt sich auch der sonst bei adulten Säugern glykogenfreie Plexus chorioideus mit Glykogen. Der embryonale Säugerplexus ist glykogenreich und verliert das Glykogen etwa 2–4 Wochen nach der Geburt; es gibt hier artbedingte Unterschiede. Die Plexus chorioidei der Cyclostomen, Fische und Amphibien enthalten auch bei adulten Tieren während des ganzen Jahres Glykogen.Ein phylogenetischer Unterschied besteht hinsichtlich der Glykogenverteilung auf das Ependym und die gliösen Astrocyten. Das Ependym des Acraniers Amphioxus und der Cyclostomen, Fische und insbesondere der Amphibien ist außerordentlich glykogenreich. In den dickeren Abschnitten der Gehirnwand beobachtet man aber bereits bei Fischen und Amphibien glykogenhaltige Endfüße der Gliazellen. Bei Reptilien verschiebt sich diese Entwicklung noch weiter zugunsten der Glia, bis bei Vögeln und Säugern das Ependym seine Stoffwechselpotenzen weitgehend eingebüßt hat. Aus der hochzylindrischen, mit einem Fortsatz ausgestatteten Ependymzelle ist eine kubische, mehr an ein Deckepithel erinnernde Zelle geworden.Infolge der Dickenzunahme der Gehirnwand reicht offensichtlich die ependymale Versorgung der nervösen Substanz nicht mehr aus. Gleichzeitig mit der mächtigen Entfaltung des Gefäßbaumes erfahren die Gliazellen eine starke Vermehrung. Der ursächliche Faktor für diesen Umdifferenzierungsvorgang ist im Wachstum des Gehirns zu erblicken.Solange noch die ependymale Versorgungsweise die Hauptrolle spielt, muß auch der Plexus funktionell eine andere Bedeutung haben. Bei Fröschen erfüllt der Plexus offensichtlich die Rolle eines Glykogendepots. Durch Adrenalinzufuhr wird dieses Glykogen mobilisiert. Gleichzeitig wird das Glykogen in den Ependymzellen angereichert. Die Ependymzellen des Frosches geben im Gegensatz zum Säugerependym eine starke alkalische Phosphatasereaktion und sind offensichtlich zur Glucoseresorption befähigt.Im Zusammenhang mit der wechselnden Glykogenmenge im ZNS wurden die biologischen Faktoren diskutiert, die einen Einfluß auf den Kohlenhydratstoffwechsel haben.Durchgeführt mit dankenswerter Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Die hormonale Wirkung der Gonaden auf Sommer- und Prachtkleid

Zusammenfassung. Es wird zunächst eine schematische Übersicht gegeben über die verschiedenen Federkleide der Vögel in ihrem Verhältnis zu Geschlechtsdimorphismus, Jahreszeit und, soweit bekannt, auch zum Geschlechtshormon.Werden männliche Lachmöwen (Larus ridibundus) im ersten oder zweiten (= adulten) Winterkleide kastriert, dann entwickelt sich das adulte Sommerkleid, d. h. das Federkleid, das bei beiden Geschlechtern im Frühling angelegt wird, und im Spätsommer wieder dem Winterkleide Platz macht, nicht. Die Versuchstiere behalten also im Sommer den weißen Kopf des adulten Wintervogels.Bei diesen total kastrierten männlichen Möwen ist die Farbe des Schnabels und der Füße wie die juveniler Tiere, d. h. der Schnabel ist hornbraun- oder fleischfarbig mit dunkler Spitze, die Füße sind hornoder fleischfarbig.Hierdurch ist bewiesen, daß die Entwicklung des Sommerkleides und der karminroten Farbe des Schnabels und der Füße (Merkmale, welche in beiden Geschlechtern ähnlich sind) wenigstens beim Männchen, unter dem Einfluß des Geschlechtshormons steht. Ein hormonaler Einfluß der männlichen Geschlechtsdrüsen auf ein somatisches, in beiden Geschlechtern periodisch auftretendes Merkmal (also ein ambosexuelles Merkmal) ist somit nachgewiesen.Bei Tieren mit Hodenregeneration entwickelt sich das adulte Sommerkleid und die dunkelrote Farbe des Schnabels und der Füße wie bei den Kontrolltieren.     

Untersuchungen an Gewebekulturen in chromatisch polarisiertem Lichte

Ohne ZusammenfassungBekanntlich ist das Sehfeld des Polarisationsmikroskopes dunkel, wenn die Nicols gekreuzt stehen und bloß die darin befindlichen doppelbrechenden Substanzen sind leuchtend. Doch dieses auch nur im Falle, wenn die Richtung ihrer Doppelbrechung einen 45°igen Winkel mit der Ebene der gekreuzten Nicols einschließt, was mit anderen Worten der diagonalen Stellung entspricht. Ein Gypsplättchen (Rot I. Ordnung) zwischen die Nicols geschaltet, läßt das bis dahin dunkle Sehfeld zufolge der Lichtinterferenz rot erscheinen: chromatisch-polarisiertes Licht. Was bei dieser Einstellung von der roten Grundfarbe des Sehfeldes farbig absticht (eine andere Interferenzerscheinung herbeiführt) ist doppelbrechend.Positiv ist die Doppelbrechung für den Fall, wenn das Objekt in paralleler Stellung zur kleinen. Achse der Fresnelschen Schnittellipse des Gypsplättchens eine höhere Interferenzfarbe (blau) annimmt. Zeigt sich aber bei dieser Einstellung eine niedrigere Interferenzfarbe (gelb), dann haben wir es mit einer negativen Doppelbrechung zu tun.     

Elektronenmikroskopische Beobachtungen an Kernresten in verhornten Federzellen

Zusammenfassung An Querschnitten durch gelbe lipochromführende Federäste eines Fasans (Lady Imhurst-Fasan) und auch durch die zugehörigen Federstrahlen ließen sich in den verhornten Rinden- bzw. Radienzellen Kernreste mit dem Elektronenmikroskop nachweisen. Ihr Umriß wechselt mannigfach, indem die Austrocknung der Feder am Ende ihrer Entwicklung auch die Zellkerne zum Schrumpfen bringt, wobei benachbarte Tonofibrillenbündel in sie hineingepreßt werden können. Die Reste lassen stets die Kernbegrenzung durch die Zisterne erkennen; der Kerninhalt ist manchmal homogen, manchmal körnig strukturiert. Die elektronenmikroskopischen Befunde lehren also, daß an den Kernorten, die das Lichtmikroskop bei geeigneten Objekten zeigt, zusammengeschrumpfte Zellkerne vorliegen. Auch bei einigen anderen Vögeln wurden Kernreste verhornter Rindenzellen im elektronenmikroskopischen Bild beobachtet, so in den schillernden Schwanzfedern eines polnischen Hahns. Kernreste finden sich also sowohl bei lipochrom- wie bei melaninführenden Zellen.Die Markzellen der hier behandelten Federäste vom Fasan zeigen einen bemerkenswerten Übergang von gewöhnlichen Markzellen (mit Keratinmantel und einheitlichem luftgefülltem intramoenialem Raum) zu Tyndallblau-Zellen (in ganzer Ausdehnung mit schaumiger Gerüststruktur): sie ähneln den erstgenannten Zellen durch den Besitz eines Keratinmantels, enthalten aber zugleich im Innern ein freilich grobes Keratingerüst, das mit dem schrittweise sich auflockernden Mantel zusammenhängt.Frl. Christiane Liebich danken wir für ihre Hilfe bei der elektronenmikroskopischen Arbeit.     

Phosphatase-Aktivität in Hydathoden 1

Zusammenfassung Das Gewebe, welches in den Hydathoden zwischen Leitbündelende und Wasserspalten eingeschaltet ist, wird als Hydathodengewebe definiert (topographischer Begriff). Unabhängig davon, ob dieses Gewebe aus Mesophyllzellen besteht (Triticum), ob es ein scheidenloses Epithem vorstellt (Tropaeolum) oder ob es mit einer Scheide versehen in ein Zuleitungs- und ein Ausscheidungsgewebe differenziert ist (Alchemilla, Saxifraga), weist es beim histochemischen Test eine auffallende Aktivität der sauren Phosphatase auf.Da der Phosphatasenachweis in den dem aktiven Gewebe benachbarten Zellen der Epithemscheide, des Mesophylls und der Epidermis bei unseren Objekten negativ ausfällt, muß den Zellen des Hydathodengewebes ein besonderer Stoffwechsel zukommen. Dieser ist bei dem ins Hydathodengewebe vordringenden Xylemparenchym ausgeprägter als im Ausscheidungsgewebe unmittelbar unter den Wasserspalten (Alchemilla, Abb. 4).Es besteht eine auffällige Analogie mit den Nektarien, wo sich das Nektargewebe ebenfalls mit der Phosphatasereaktion gegenüber dem inaktiven Grundgewebe oder dem Mesophyll abgrenzen läßt, und wo das Ausscheidungsgewebe gleichfalls weniger aktiv als das Zuführungsgewebe erscheint. Ferner weisen die Xylemparenchymzellen im Bereiche der Hydathoden eine ähnlich starke Reaktion auf wie die Geleitzellen der Siebröhren. Der gefundene Parallelismus läßt es fraglich erscheinen, ob die Phosphatasereaktion im Phloem und in den Nektarien spezifisch für die Zuckerwanderung sei. Denn man stellt fest, daß die Hydathodengewebe, unabhängig davon, ob sie als Filtrations- oder als Ausscheidungsgewebe ausgebildet sind, eine ähnlich rege Aktivität der sauren Phosphatase entwickeln wie die zuckerverarbeitenden Gewebe. Die nachgewiesene histochemische Analogie der Hydathodengewebe mit dem Nektargewebe muß daher auf einer anderen stoffwechselchemischen Übereinstimmung beruhen.Herrn Professor Dr. K. Höfler zum 70. Geburtstage gewidmet.     

Ontogenese und topographische Histochemie der Bernsteinsäuredehydrogenase in der Leber einiger nager

Zusammenfassung Histochemische Untersuchungen über die Verteilung der Bernsteinsäuredehydrogenase (SDH) im Leberparenchym einiger Nager haben gezeigt, daß die Fermentkonzentration während der Fetalperiode sehr gering ist und nach der Geburt innerhalb weniger Wochen auf Werte ansteigt, die denen erwachsener Tiere entsprechen.Das Muster der Fermentverteilung stimmt bei allen untersuchten Arten (Kaninchen, Ratte, Meerschweinchen) grundsätzlich überein und variiert lediglich mit der Läppchengliederung der betreffenden Art. Die Fermentkonzentration ist stets in jenen Parenchymarealen am größten, die terminalen und präterminalen Pfortader- und Leberarterienästen anliegen; von dort sinkt sie in Richtung auf die Zentral- und Sublobularvenen relativ stark ab. Infolge des Kontrastes zwischen fermentreichen periportalen und fermentarmen perivenösen Parenchymbezirken tritt die artspezifische Läppchengliederung deutlich hervor.Auf Grund der histochemischen Befunde ist jener Parenchymanteil als Bau- und Funktionselement des Organs anzusehen, der vom gleichen terminalen Pfortader- und Leberarterienast gespeist und durch die Zentralvenen der umliegenden Läppchen drainiert wird. Dieser Parenchymteil entspricht dem sog. portalen Läppchen nach Mall (1953) oder dem Acinus nach Rappaport (1959). Das Muster von Parenchymschäden stimmt mit dem Muster der Fermentverteilung grundsätzlich überein und wird offenbar von der Gliederung der terminalen Strombahn bestimmt.Nach den vorliegenden histochemischen und mikrochemischen Befunden ist eindeutig erwiesen, daß der Stoffbestand und damit die Funktion der einzelnen Parenchymareale planmäßig mit deren Standort innerhalb der Läppchen variiert. Die funktionelle Heterotopie der Leber (Zeiger 1952) ist damit auch histo- und mikrochemisch belegt. Das lenkende Prinzip, das der histochemischen Stoffverteilung zugrunde liegt und die Folgerungen, die sich aus den neueren Befunden für das Verständnis der funktionellen Gliederung des Organparenchyms ergeben, werden an Hand des Schrifttums und der eigenen Befunde diskutiert.     

Der Einfluss des Lichtes auf Farbwechsel und Phototaxis von Dixippus (Carausius) morosus

Zusammenfassung Der Farbwechsel von Dixippus als Lichtreaktion wird durch Kontrastwirkung zwischen Untergrund und übriger Umgebung hervorgerufen. Er wird dadurch verwirklicht, daß ein Teil des Auges wenig Licht (dunkler Untergrund) oder gar keines erhält (teilweise Lackierung), während der andere Teil von hellem Licht bestrahlt wird. Dabei ist das Dixippus-Auge ausgesprochen dorsiventral. Lediglich die Verdunkelung der unteren Augenhälften ist wirksam.Der Farbwechsel tritt im Tageslicht schon dann ein, wenn nur ein unteres Viertel eines Auges verdunkelt wird. Bei Verdunkelung größerer Augenpartien muß mindestens ein Augenviertel frei bleiben. Totale Lackierung eines oder beider Augen löst keinen Farbwechsel aus.Zwischem durchfallendem und reflektiertem Licht besteht in der Wirkung auf den Farbwechsel kein Unterschied. Wird der Untergrund einmal durch ein Farbpapier gebildet (reflektiertes Licht), das andere Mal durch ein Filter gleicher Farbe (durchfallendes Licht), so sind die Versuchsergebnisse beide Male die gleichen.Morphologischer und physiologischer Farbwechsel werden unter den Bedingungen des Dispersionsspektrums, d. h. bei relativ geringer Intensität des Ultraviolett, am meisten durch von oben einfallendes grünes Licht gefördert. Die Wirkung läßt sich durch eine Kurve darstellen, deren Gipfel im Grün liegt, und die nach Rot und Ultraviolett abfällt.Unter den Bedingungen des energiegleichen Spektrums, d. h. bei annähernder Energiegleichheit von Grün und Ultraviolett, hat weitaus die stärkste Wirkung das Ultraviolett. Es ergibt sich eine Kurve, die stetig von Rot nach Ultraviolett ansteigt.Unerläßliche Voraussetzung ist jedesmal, daß ein dunkler Untergrund vorhanden ist, bzw. daß den Tieren die unteren Augenhälften schwarz lackiert wurden.Die Wirkung farbigen Untergrundes ist der des von oben einfallenden Lichtes entgegengesetzt. Ersterer fördert dann den Farbwechsel am meisten, wenn möglichst wenige, letzteres, wenn möglichst viele wirksame Strahlen darin enthalten sind. Die Wirkung farbigen Untergrundes auf morphologischen wie physiologischen Farbwechsel stellt sich unter den Bedingungen des Dispersionsspektrums durch eine Kurve dar, deren Minimum im Grün liegt und die nach Bot und Violett hin gleichm aßig ansteigt. Diese Kurve ist derjenigen, die die Wirkung farbigen Oberlichts unter den Bedingungen des Dispersionsspektrums darstellt, gerade entgegengesetzt: ihre tiefste Stelle liegt dort, wo jene das Maximum hat, ihre Maxima dort, wo jene die tiefsten Punkte aufweist.Durchfallendes und reflektiertes Licht haben also entgegengesetzte Wirkung, wenn sie beim Zustandekommen des Kontrastes entgegengesetzte Rollen übernehmen, wenn z. B. das reflektierte Licht die Rolle des Untergrundes, das durchfallende Licht die des Oberlichts übernimmt.Das Licht beeinflußt in allen untersuchten Fällen morphologischen und physiologischen Farbwechsel in gleicher Weise.Bei Ausschaltung der Augen erlischt der Farbwechsel.Die Untersuchung des physiologischen Farbwechsels von Bacillus rossii ergab eine Kurve, die der bei Dixippus unter den gleichen Versuchsbedingungen gewonnenen völlig entsprach.Verteilungsversuche mit Dixippus-Larven im Dispersionsspektrum zeigten, daß diese Ultraviolett bis zu etwa 310 wahrnehmen. Die Verteilungskurve weist einen Gipfel im Grün auf und fällt nach Rot und Ultraviolett hin ab.Im Prinzip die gleiche Kurve erhält man, wenn man energiegleiche, aber infolge der Verwendung eines rotierenden Sektors ziemlich lichtschwache Spektralbezirke miteinander vergleicht.Rechnet man jedoch die im Dispersionsspektrum gewonnene Verteilungskurve auf das energiegleiche Spektrum um, so ergibt sich eine Kurve, die gleichmäßig, vom langwelligen Ende her nach dem Ultraviolett hin ansteigt und den Kurven entspricht, die die Wirkung des Lichts auf den morphologischen und physiologischen Farbwechsel im annähernd energiegleichen Spektrum darstellen.Diese Übereinstimmung zwischen morphologischem und physiologischem Farbwechsel und den Verteilungsversuchen weist auf eine enge Beziehung zwischen Farbwechsel und Sehakt hin.Die Tatsache, daß je nach den Versuchsbedingungen die Kurve einmal im Grün, einmal im Ultraviolett gipfelt, legt die Vermutung nahe, daß von einer gewissen Intensität ab die Einwirkung der kurzwelligen, insbesondere der ultravioletten Strahlen einen anderen Charakter annimmt. Ob hier Beziehungen zu Hell-und Dunkeladaptation farbentüchtiger Tiere, also zu Farben- und Helligkeitssehen, vorliegen, bleibt noch zu prüfen.     

Elektronenmikroskopisch-cytochemischer Nachweis von Glykogen beiEimeria perforans

Zusammenfassung An Entwicklungsstadien des KaninchencoccidsEimeria perforans wurden elektronenmikroskopische Untersuchungen über die Darstellung, den Syntheseort und die Lokalisation des Glykogens durchgeführt.Das Glykogen läßt sich nach den bekannten Verfahren der Schnittkontrastierung mit Bleihydroxyd und Kaliumpermanganat elektronenmikroskopisch darstellen. Außerdem gelingen Kontrastierungen des Coccidienglykogens mit Kaliumbichromat, Chromsäure und Rutheniumrot. Nach Einwirkung von -Amylase auf die Schnittpräparate verläuft die Pb(OH)₂-Kontrastierung negativ.Das Glykogen der Makrogamonten und Makrogameten vonE. perforans ist in Cytoplasmaeinschlüssen lokalisiert, die sich mit Osmiumtetroxyd, Phosphor-Wolframsäure und mit Uranylacetat nicht kontrastieren lassen. Die Einschlüsse erscheinen vielmehr nach Behandlung mit diesen Substanzen leuchtend weiß in ihrer elektronendichteren Umgebung. Die Größenausdehnung der Glykogeneinschlüsse hängt von der Darstellungsmethode ab. Die nicht kontrastierten Einschlüsse (nach Osmiumtetroxyd-Fixierung und Nachkontrastierung mit Phosphor-Wolframsäure und Uranylacetat) sind im Durchschnitt 620 m lang und 500 m breit.Der vom Glykogen der Metazoen her bekannte Aufbau aus kugeligen Granula von 20–30 m Größe wird beim Coccidienglykogen nicht beobachtet. Die Glykogeneinschlüsse der Makrogameten enthalten nach der Pb(OH)₂-Kontrastierung längliche Gebilde, die kettenartig miteinander verbunden sind. Da nach den übrigen Darstellungsverfahren andere Strukturen auftreten, ist zu vermuten, daß jeweils andere Komponenten des Coccidienglykogens mit den Kontrastierungsmitteln reagieren. Demnach unterscheidet sich das Glykogen der Coccidien in seinem Aufbau vom Glykogen der Metazoen.Das erste Auftreten des Glykogens wird in jungen Makrogamonten in engem Kontakt mit dem lamellären endoplasmatischen Reticulum beobachtet. Anhäufungen der Kanälchen des endoplasmatischen Reticulum finden sich sowohl in Kernnähe als auch in peripheren Zellbereichen. Die Frage, ob das Glykogen in Kernnähe oder in der Randzone des Makrogamonten synthetisiert wird, ist daher bedeutungslos geworden.Außer in weiblichen Stadien (Makrogamonten, Makrogameten, Zygoten, Oocysten) werden die hellen Glykogeneinschlüsse auch in den Restkörpern der Mikrogamonten angetroffen, bei denen sie auch schon lichtmikroskopisch nachgewiesen worden sind.Über einen Teil der Ergebnisse wurde auf dem I. Internationalen Kongreß für Parasitologie in Rom (21. — 26. 9. 1964) berichtet.Herrn Prof. Dr.R. Danneel, Herrn Prof. Dr.G. Piekarski (Institut für Medizinische Parasitologie der Universität Bonn) und Herrn Prof. Dr.K. E. Wohlfarth-Bottermann danke ich für manche Anregung und Unterstützung. Die Mittel für die Untersuchungen stellte mir die Deutsche Forschungsgemeinschaft zur Verfügung.     

Untersuchungen über die Herztätigkeit der Fische. III

Zusammenfassung Es wurde das Verhalten der verschiedenen Abteilungen der Fischherzen vom Typus A, B und C nach wirksamen Extrareizen untersucht. Dabei hat sich gezeigt, daß sich das Fischherz prinzipiell ganz anders verhält, als das Amphibienherz.Bei den Herzen vom Typus A und B ist eine Extrazuckung des Sinus von keiner kompensatorischen Pause gefolgt. Es setzt sich vielmehr die der Extrazuokung folgende spontane Zusammenziehung in dem gleichen zeitlichen Abstande an, wie die normalen Zusammenziehungen untereinander.Nach einer Extrazusammenziehung des Vorhofs dieser Herzen ist die Pause ebenfalls keine kompensatorische. Zumeist wird nämlich die Extrazusammenziehung des Vorhofs rückläufig auf den Sinus übertragen und ruft hier eine Extrazusammenziehung hervor. Durch diese wird aber seine Periode verkürzt. Die an die Extrazusammenziehung anschließende Periode ist aber von normaler Länge. Infolgedessen kann die Pause am Vorhof nicht kompensatorisch sein. Dies wäre ja nur dann der Fall, wenn die Periodik des führenden Zentrums nicht gestört worden wäre.Bei der Kammer der Herzen vom Typus A und B ist die Pause nach einer Extrazusammenziehung in der Regel kompensatorisch, auch wenn die Extrazusammenziehung rückläufig auf den Vorhof übertragen wird.Beim Vorhof der Herzen vom Typus C kann man Extrasystolen einstreuen. In diesem Falle findet eine Beeinflussung des im Ohrkanal gelegenen führenden Zentrums durch den gereizten Vorhofsanteil nicht statt. Für die eingestreute Extrasystole gilt die Gesetzmäßigkeit, daß normale Revolution + Extrarevolution + Pause gleich ist dem Normalintervall. Greift dagegen die Extraerregung auf das Zentrum im Ohrkanal über, so verhält sich der Vorhof dieser Herzen wie ein führendes Zentrum. Die mit der Extrasystole beginnende Periode ist von normaler Dauer. Die Pause nach einer Extrazusammenziehung des Vorhofs der Herzen vom Typus C ist also niemals kompensatorisch.Auch nach Extrazusammenziehungen der Kammer der Herzen vom Typus C ist die Pause zumeist keine kompensatorische. Die Extrazusammenziehung wird nämlich rückläufig auf den Vorhpf übertragen und ruft hier auf natürlichem Wege eine Extrazusammenziehung, hervor. Das Verhalten eines führenden Herzteils nach Extrareizen lehrt, daß die Pause nach der Extrazusammenziehung der Kammer keine kompensatorische sein kann.Wenn die mit der Extrasystole eines führenden Herzteils (bei den Herzen vom Typus A und B des Sinus, bei den Herzen vom Typus C des Ohrkanals) beginnende Periode gegenüber der Norm eine Verlängerung aufweist, so ist dies offenbar auf die ungünstige Wirkung des elektrischen Reizes zurückzuführen. Durch diesen werden nämlich die führenden Zentren geschädigt. Die vorliegende Untersuchung wurde mit Hilfe einer Spende der Kossenhaschen-Stiftung durchgeführt, der auch an dieser Stelle herzlichst gedankt sein soll.     

Ein Beitrag zur Morphologie der labellaren Marginalborste der Fliegen Calliphora und Phormia

Zusammenfassung Die Marginalborste auf der Marginalleiste der Rüsselscheibe von Calliphora und Phormia ist bei adulten Tieren und reifen Puppen lichtmikroskopisch untersucht worden. Sie besteht aus einer zweilumigen Borste, unter der sich ein Sack mit Sinneszellen und akzessorischen Zellen befindet. Der Sack baut sich aus zwei Hüllen auf, deren innere aus bindegewebigem Perilemm gebildet wird. Distal grenzt das Perilemm an die Basalmembran, proximal zieht es von der Basis des Sackes aus als Nervenscheide in das Labellum, wo es sich mit den Nervenscheiden anderer Marginalborsten vereinigt und an der Basis des Labellums in die Nervenscheide des Labialnerven mündet. Die äußere Hülle des Sackes besteht aus granuliertem Septum, das distal 2–25 unterhalb der Basalmembran endet und proximal die Nervenscheide etwa bis zur Mitte des Labellums eng anliegend überzieht. Dort löst es sich von der Nervenscheide und zieht unter die Basalmembran, unter der es auch im Haustellum und Rostrum vorkommt. Die trichogene Zelle der Marginalborste verschließt den Sack in Höhe der Basalmembran wie ein zugespitzter Korken. Die Membran ihrer Zelle im intrakutikulären Bereich wird beschrieben. Ein Scolops zieht als Fortsetzung vom engen Lumen der Borste durch die trichogene Zelle hindurch in den Sack hinein, wo sein freies Ende distale Nervenfortsätze aufnimmt. Zur Anzahl und Art der Zellen im Sack wird Stellung genommen. Ein Netz aus Fibrillen unbekannter Art um den Kern der Sinneszellen und der Verlauf einer mechanorezeptorischen Faser werden beschrieben. In den Nervenscheiden kommen biund tripolare Zellen mit kurzen Fasern vor, die für Perilemmzellen gehalten werden. Nach Berechnungen über die Anzahl der Sinneszellen je Labellum und nach Querschnitten durch den Labialnerven in Höhe des Haustellums besteht eine Reduktion der afferenten Axone von etwa 1000 Sinneszellen zu rund 250, was einer Reduktion von vier Axonen zu einem einzigen entspricht.Herrn Prof. Dr. R. Stämpfli danke ich sehr für sein großes Interesse und seine Anregungen, Herrn Prof. Dr. B. Hassenstein (Direktor des Instituts für Zoologie der Universität Freiburg) für die kritische Durchsicht des Manuskripts.     

Schichtung und Feinstruktur des Grundzytoplasmas

Zusammenfassung Die Untersuchungen beziehen sich auf das Grundzytoplasma der Spermatozyten und Spermatiden von Tachea nemoralis, Helix lutescens und Helix pomatia.Das Grundzytoplasma der Spermatozyten hat eine schon mikroskopisch nachweisbare Schichtung. Es besteht aus einem Ekto- und aus einem Entoplasma. Das erstere ist hyalin und einschlußfrei. Das letztere besteht aus einer lipoidarmen, zentralen, mitochondrienhaltigen und aus einer lipoidreichen, peripheren, zum Teil das Zentrosom unmittelbar umhüllenden, den Golgi-Apparat enthaltenden Phase. Der Golgi-Apparat und die Mitochondrien sind konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet. Der erstere liegt näher dem Zentrosom als die letzteren.Die Zellen wurden durch verschiedene Mittel zur Bildung von Myelinfiguren veranlaßt. Die Myelinfiguren entstehen aus der Plasmamembran, aus der lipoidreichen Phase des Entoplasmas und aus der Hülle der Golgi-Apparatelemente. Dagegen konnten die Mitochondrien, das zwischen ihnen liegende Grundzytoplasma, die Binnenkörper der Golgi-Apparatelemente und das Ektoplasma niemals zur Bildung von Myelinfiguren veranlaßt werden. Die Lipoide sind also ungleichmäßig im Zytoplasma verteilt. Die strukturellen Veränderungen der lipoidreichen Phase, welche experimentell entweder durch Verflüssigung oder durch Verfestigung ihrer Substanz hervorgerufen werden können, werden näher beschrieben.Die lipoidreichen Schichten des Entoplasmas sind nach Vitalfärbung mit Chrysoidin schwach positiv doppelbrechend in bezug auf den Radius der Zelle. Die Oberfläche der lebenden ungefärbten Zelle ist dagegen schwach negativ doppelbrechend in bezug auf den Radius. Diese Doppelbrechung wird nicht auf die Plasmamembran, sondern auf das äußere Ektoplasma bezogen.Das Grundzytoplasma hat also submikroskopischen Schichtenbau. Die miteinander alternierenden Eiweißfolien und Lipoidlamellen sind jedoch teilweise gerüstartig miteinander verbunden, da die nachgewiesene Doppelbrechung nur schwach ist. Die Lipoidlamellen sind jedoch nicht gleichmäßig im Grundzytoplasma verteilt. Am zahlreichsten müssen sie in der lipoidreichen Phase des Entoplasmas und in der Plasmamembran sein. Gering ist dagegen ihre Anzahl im Ektoplasma, welches hauptsächlich aus Eiweißfolien aufgebaut sein muß. Die Lipoidlamellen und Eiweißfolien sind innen konzentrisch in bezug auf das Zentrosom und außen konzentrisch in bezug auf den Kern und das Zentrosom angeordnet. Diese submikroskopische Struktur muß sehr labil sein, da der Aggregatzustand des Grundzytoplasmas in der Mitte zwischen einem typischen Gel und einem typischen Sol steht.Während der Reifungsteilungen zerfallen die lipoidreichen Schichten in Fibrillen, welche in bezug auf ihre Länge schwach negativ doppelbrechend sind. Während der Mitose geht die submikroskopische Schichtenstruktur des Grundzytoplasmas teilweise, insbesondere im Inneren der Zelle, in eine submikroskopische Fibrillenstruktur über.Die submikroskopische Struktur des Golgi-Apparates wurde vom Verfasser schon früher beschrieben. Auch wurde die Doppelbrechung der Mitochondrien schon früher festgestellt. Die Moleküle der Glyzeride sind senkrecht zur Länge der sehr kurzen, stäbchenförmigen Mitochondrien orientiert.Die Literatur, welche sich auf die mikroskopisch faßbare Schichtung des Grundzytoplasmas in verschiedenen Zellen bezieht, wird besprochen. Die mikroskopische Struktur der Zellen ist nämlich der grobmorphologische Ausdruck einer feineren submikroskopischen Struktur. Auch kann aus der Schichtung der mikroskopischen Einschlüsse auf die Schichtung der Substanzen des Grundzytoplasmas geschlossen werden. Die auf diese Weise gewonnenen Vorstellungen über die submikroskopische Struktur des Grundzytoplasmas können polarisationsoptisch geprüft werden.Das Grundzytoplasma der Spermatozyten, Ovozyten und der somatischen Zellen besteht aus einem Ekto- und aus einem Entoplasma. Das letztere ist entweder homogen oder besteht aus einer lipoidarmen, mitochondrienhaltigen und aus einer lipoidreichen, mit dem Golgi-Apparat verbundenen Phase. Das Ektoplasma der Ovozyten, Spermatozyten, Amöbozyten, Leukozyten und Fibroblasten ist in der Regel hyalin und einschlußfrei. Dagegen ist es in einigen Fällen nachgewiesen, daß die Neurofibrillen, Nissl-Körper, Myofibrillen, Tonofibrillen, Epithelfibrillen und retikulären Bindegewebsfibrillen nur im Ektoplasma liegen. Deshalb ist die Vermutung naheliegend, daß die spezifischen mikroskopischen Komponenten der Nerven-, Muskel-, Epithel- und retikulären Bindegewebszellen Differenzierungsprodukte des Ektoplasmas sind. Dagegen scheinen die Sekretions-, Exkretions- und Reserveprodukte, ebenso wie der Golgi-Apparat und die Mitochondrien immer nur im Entoplasma zu liegen.Der Golgi-Apparat und die Mitochondrien sind entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet. Im letzteren Fall wird das Zentrosom entweder unmittelbar vom Golgi-Apparat umgeben, während die Mitochondrien nach außen von ihm liegen oder umgekehrt. In jungen Ovozyten können diese mikroskopischen Komponenten besonders dicht um das Zentrosom zusammengedrängt sein, ja das ganze Entoplasma kann einen fast kompakten, vom Ektoplasma durch eine Membran scharf abgegrenzten Körper bilden. In solchen Fällen haben wir es mit einem Dotterkern im weiteren Sinne zu tun. Seltener scheinen die mikroskopischen Komponenten regellos im homogenen Entoplasma zerstreut zu sein.Gewöhnlich besteht das Grundzytoplasma nur aus einer Ekto- und Entoplasmaschicht. Seltener alternieren zahlreichere Ekto- und Entoplasmaschichten miteinander. Auch kann das Entoplasma als ein Netzwerk von Strängen im Ektoplasma liegen. Die lipoidreiche und die mitochondrienhaltige Phase bilden gewöhnlich zwei verschiedene Schichten des Entoplasmas. Jedoch kann sich die lipoidreiche Phase auch als ein kompliziertes Lamellensystem, ein Faden- oder ein Netzwerk in der mitochondrienhaltigen Phase verteilen oder umgekehrt. Die lipoidreiche, mit dem Golgi-Apparat verbundene und die mitochondrienhaltige Phase können entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder wenigstens teilweise auch konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet sein. Im letzteren Fall wird das Zentrosom entweder unmittelbar von der lipoidreichen Phase umhüllt, während die mitochondrienhaltige nach außen von ihr liegt oder umgekehrt. Auch scheint eine der beiden Phasen des Entoplasmas bisweilen einen kompakten Körper bilden zu können.Das Grundzytoplasma ungefähr isodiametrischer Zellen (Ovozyten, Spermatozyten, Amöbozyten, Fibroblasten, Nervenzellen) scheint also überall aus Eiweißfolien und Lipoidlamellen, welche entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder auch teilweise konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet sind, aufgebaut zu sein. Die Lipoidlamellen sind in den einen Schichten des Grundzytoplasmas zahlreicher und in den anderen spärlicher. Die Eiweißfolien und Lipoidlamellen sind wohl zum Teil gerüstartig miteinander verbunden. Nur die Ausläufer dieser Zellen haben eine submikroskopische fibrilläre Struktur. Dagegen müssen wir annehmen, daß in sehr stark gestreckten Zellen (Muskelzellen, hohe Zylinderepithelzellen) das gesamte Grundzytoplasma eine mehr oder weniger deutlich ausgesprochene submikroskopische fibrilläre Struktur hat. An der Peripherie solcher Zellen kommt es vielleicht sogar zur Filmstruktur. In schwächer anisodiametrischen Zellen hat das Entoplasma, die Plasmamembran und vielleicht auch das äußerste Ektoplasma, wenn es frei von mikroskopischen Fibrillen ist wohl noch eine submikroskopische Folien- und Lamellenstruktur.     

Neue Ergebnisse cytochemischer Untersuchungen bei Mikroveraschung von Epithel-, Muskel- und Nervenzellen

Zusammenfassung Bei der Zusammenfassung der Resultate stellte ich fest, daß zu den mit Hilfe der Mikroveraschung vollzogenen Untersuchungen dünne Schnitte am besten geeignet waren. Es empfiehlt sich, die Schnitte auf die Deckgläschen zu kleben und nach der Veraschung im auffallenden Lichte im Ultropak von Leitz oder im Epikondensor von Zeiss das im Mikroskop mit den Gläschen nach oben umgekehrte Präparat zu untersuchen. Diese Methode gestattet nicht nur die Beobachtung, sondern auch das Photographieren der Mineralreste, sogar der kleinsten Zellen. Überdies ermöglicht diese Methode das Durchführen mikrochemischer Reaktionen mit Hilfe des Mikromanipulators eben bei den stärksten (Immersions-) Vergrößerungen.Die im fallenden Lichte im Ultropak von Leitz untersuchten Zellspodogramme bewahren, wie es die Kontrollpräparate zeigen, genau ihre Gestalt.In den Spodogrammen der Epithelzellen kann man die Ablagerungen in dem ehemaligen Zellprotoplasma in die Kernmembran, dem Kernkörperchen und die karyoplasmatischen Körnchen wahrnehmen. Das Endothelprotoplasma der Blutgefäße, respiratorische Epithel-protoplasma, ebenso wie auch das Protoplasma der Drüsenzellen (Niere, Darm, Pankreas, Leber) ist an Mineralsalzen reicher als das Protoplasma der Epidermis. Den Hauptbestand der Zellkerne bilden Kalksalze.Die von glatten und quergestreiften Muskelfasern zurückgelassenen Reste entsprechen dem Sarkolemma, der Kernmembrane, dem Kernchen und dem Protoplasma. Die Mineralstruktur der Myofibrillen ist in den veraschten quergestreiften Muskeln bewahrt. Die Salzanhäufungen entsprechen den anisotropischen Q-Streifen. Der M-Streifen und die isotrope Substanz sind entweder ganz von Mineralablagerungen frei oder enthalten solche in minimaler Quantität. Ich konstatierte, daß zu den Bestandteilen der isotropischen Substanz auch Mineralsalze hinzugehören, die in höherer Temperatur leicht verflüchten (K?).Überdies konnte ich auch bei den Untersuchungen über die Verteilung der Mineralsubstanzen in den Nervenzellen, der Gehirnrinde, sowie der grauen Substanz des Rückenmarkes feststellen, daß die Kerne dieser Zellen viel ärmer an Asche gebenden Salzen sind als die der Epithelzellen. Der Kern der Nervenzellen ist von Ablagerungen frei. Eine Ausnahme bilden hier nur die von der Kernmembran, von den Nukleolen und von einzelnen Kernkörperchen übrigbleibenden Reste. Das Protoplasma der Nervenzellen enthält eine bedeutende Menge anorganischer Bestandteile. Im Gegenteil zu den Nervenzellen besitzen die Neuroblasten Kerne, deren Substanz Kalksalze enthalten. Während der Differenzierung der Neuroblasten verschwinden diese Salze aus dem Kerne und versammelt sich im Protoplasma.Die Gliazellen enthalten Mineralsalze, die sich hauptsächlich im Kerne angehäuft haben. Außer Ependymzellen ist es dem Autor nicht gelungen die einzelnen Gliatypen zu unterscheiden.     

Über die Fraktionierung des Protoplasmas vonPhaseolus-Arten undPhaseolus-Artbastarden

Zusammenfassung Es werden Beispiele für die Fraktionierung des Protoplasmas der Blätter vonPhaseolus vulgaris, Phaseolus coccineus undPhaseolus vulgaris ()×Phaseolus coccineus () mitgeteilt. Die Zahlen lassebn keine sicheren Unterschiede zwischen den entsprechenden partiklären und Grundplasmafraktionen der Elternarten und Bastarde erkennen, doch zeigen sich Differenzen, wenn die Partikel- und Grundplasmafraktionen jeweils zusammengefaßt und die Quotienten Partikel-Nucleinsäure/Grundplasma-Nucleinsäure (NS_P/NS_G) und Partikel-Eiweiß/Grundplasma-Eiweiß (E_P/E_G) gebildet werden. Diese Quotienten liegen beiPhaseolus vulgaris niedriger als beiPhaseolus coccineus, und bei den nichtgestörten Bastarden stimmt der Quotient E_P/E_G praktisch mit dem vonPhaseolus coccineus überein, wähert ist. Die gestörten Bastarde ähneln im Nucleinsäuregehalt den Elternarten und den normalen Bastarden, doch ist in allen Fraktionen, besonders stark in den Chloroplasten, der Eiweißanteil bezogen auf Frischsubstanz und Nucleinsäure vermindert.—Nucleinsäure und Eiweiß nehmen mit der Entwicklung der Blätter ab, dabei wird das Verhältnis Eiweiß/Nucleinsäure, eine Fraktion ausgenommen, stark zugungsten des Eiweißes verschoben, ferner findet eine Verschiebung der Quotienten NS_P/NS_G und E_P/E_G zugunsten der partikeln statt. Eine Abhängigkeit der Quotienten vom Gesamteiweiß oder der Gesamtnucleinsäure, die beide in den einzelnen Versuchen stark variieren, ist nicht festzustellen. Die Befunde zeigen, daß die in den Bastarden enthaltenen Kerngene vonPhaseolus coccineus das Verhältnis der Plasmakomponenten der Mutter, das bei völliger Unabhängigkeit und Selbständigkeit mit dem vonPhaseolus vulgaris übereinstimmen müßte, wesentlich beeinflussen. Sie werden unter dem Gesichtspunkt der Konkurrenzbeziehungen zwischen den Plasmakomponenten, deren Zusammenspiel den Stoffwechsel der Zellen ergibt, diskutiert.     

Die Aktivitätsperiodik von Nagern im künstlichen 24-Stunden-Tag mit 6–20 Stunden lichtzeit

Zusammenfassung Die Tagesperiodik der lokomotorischen Aktivität von weißen Ratten und Mäusen ist nicht einfach 24-Std-periodisch. Man beobachtet auch im künstlichen Licht-Dunkel-Wechsel 2 Maxima der Aktivität, die den beiden Umkehrpunkten der Umweltperiode: Licht-an und Licht-aus zugeordnet sind. Veränderungen des Verhältnisses von Lichtzeit zu Dunkelzeit (bei unveränderter Dauer der Periode mit 24 Std) führt zu entsprechenden Verformungen der tierischen Periodik: die Maxima folgen mehr oder weniger streng den Verschiebungen der Umkehrpunkte, wie das auch von den jahreszeitlichen Änderungen der Vogelperiodik unter natürlichen Bedingungen bekannt ist.Wird die Zahl der Lichtstunden im 24-Std-Kunsttag von normal 12 Std um 6 Std herauf- oder herabgesetzt, so folgen die Maxima den Umkehrpunkten nicht in gleichem Ausmaß. Bei der Maus beträgt der Abstand zwischen Morgen- und Abendmaximum im Kunsttag mit 12 Std Licht rund 15,5 Std. Im Kunsttag mit 6 oder 18 Std Licht wird dieser Abstand nur um jeweils 1,5 Std verkleinert oder vergrößert. Das gilt auch für Tiere, die bereits 6 Wochen an das entsprechende Licht-Dunkel-Verhältnis angepaßt wurden. Die endogene Komponente der Tagesperiodik läßt Verformungen durch den Zeitgeber nur im begrenzten Umfang zu.Das Verhältnis der Lichtstundenzahl zur Dunkelstundenzahl übt einen starken Einfluß auf die insgesamt vom Tier entwickelte Aktivität aus. Bei schrittweiser Vergrößerung der Lichtstundenzahl von 12 über 14 auf 16 Std/die Licht versuchen dunkelaktive Tiere durch Steigerung der stündlichen Aktivitätsleistung zumal in der Dunkelzeit die Verkürzung der von ihnen bevorzugten Zeitspanne auszugleichen; sie erreichen im allgemeinen im Kunsttag mit rund 14–16 Std/die Licht die größte Gesamtaktivität je 24 Std. Im Kunsttag mit 18 Std Licht und mehr bricht diese Regulation zusammen — die Gesamtaktivität nimmt stark ab. Dasselbe gilt bei Verkürzung der Lichtstundenzahl auf 6: sowohl in der Lichtzeit wie in der Dunkelzeit wird unter diesen Umständen die je Stunde entwickelte Aktivität auf weniger als die Hälfte der Werte herabgedrückt, die für den Kunsttag mit mittlerer Lichtstundenzahl gelten.Die Ergebnisse legen den Schluß nahe, daß je nach Tierart bestimmte Verhältnisse von Licht zu Dunkel eine optimale Umwelt darstellen und daß ganz allgemein nicht nur die Durchschnittswerte der wichtigsten Umweltgrößen sondern auch deren periodische Änderungen entscheidend die Lebensäußerungen der Tierwelt beeinflussen.     

Some effects of pollution on the benthic environment of the gullmarsfjord

Summary 1. In the Gullmarsfjord (west coast of Sweden), an area affected by paper- and pulp-mill wastes was studied.2. In the interstitial water separated by centrifuging, a relatively high salinity was found. In the studied topmost 8 cm of the sediment, the salinity increased distinctly downward.3. The polluted sediments, containing wood fibre, had high calcination losses and great contents of interstitial water. This water had a low pH and great KMnO₄ consumption.4. Disappearance of the bottom fauna on the most heavily polluted area and the moving of the maxima of the faunal parameters during a period of 35 years are demonstrated.

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Einige Einflüsse der Verunreinigung auf das Benthos des Gullmarsfjords

Kurzfassung Der Saltkällefjord, ein Arm des Gullmarsfjords an der Westküste Schwedens, wird seit mehr als achtzig Jahren von den Abwässern einer Sulfitzellulose- und Papierfabrik beeinflußt. Um die Einflüsse der Verunreinigung verfolgen zu können, sind hydrographische und biologische Untersuchungen von der Zoologischen Station Kristineberg durchgeführt worden. Das Ziel dieser Arbeit ist die Beschreibung des heutigen Zustandes der Sedimente und der Bodenfauna im Saltkällefjord. Bei den hydrographischen und bodenfaunistischen Untersuchungen wurden konventionelle Methoden benutzt. Die Sedimentproben — mit einem Schlammstecher gewonnen — entstammen den oberen 8 cm des Sedimentes. Sie wurden in 2 cm dicke Sektionen geschnitten und zentrifugiert, wobei das interstitielle Wasser abgetrennt wurde. Im interstitiellen Wasser wurde ein relativ hoher und im Sediment abwärts zunehmender Salzgehalt festgestellt. Um die Beschaffenheit der verunreinigten Böden im Saltkällefjord zu charakterisieren, sind die großen Glühverluste der Sedimente, die Sauerstoffarmut des Bodenwassers, das beträchtliche Volumen, die hohe KMnO₄-Zahl, der relativ niedrige pH-Wert und das häufige Auftreten von Schwefelwasserstoff im interstitiellen Wasser zu berücksichtigen. Außerhalb der Mündung des Flusses Örekilsälven ist die Bodenfauna vollständig verschwunden. An der Außenseite dieses unbewohnten Gebietes ist eine Grenzzone, charakterisiert durch das Vorkommen des PolychaetenCapitella capitata, zu finden. Im mittleren Teil des Fjords sind Maxima der Individuenzahl und der Zahl der Bodentierarten festgestellt worden. Das Maximum der Individuenzahl hat sich seit 1932 etwa 2 km und das Maximum der Artenzahl auf 1,2 km in südwestlicher Richtung verlagert.Capitella capitata, eine dort erst neuerdings auftretende Species, ist bei dieser Bestandsaufnahme nicht berücksichtigt worden.

     

Über Feinbau und Funktion des Saccus vasculosus

Zusammenfassung o| li]1.|Dammermans Hypothese, der Saccus vasculosus stelle ein Sinnesorgan dar, das den Sauerstoffgehalt des Blutes kontrolliert, läßt sich mit den morphologischen Gegebenheiten nicht in Einklang bringen. Die den Rezeptoren der Riechschleimhaut verglichenen Krönchenzellen in der Saccuswandung stehen nicht mit dem Blute, sondern mit dem Liquor cerebrospinalis in unmittelbarer Berührung. Die Krönchenzellen werden ferner samt den marklosen Nervenfasern, welche sie mit dem Hypothalamus verbinden, vom Blute innerhalb der für den Saccus charakteristischen Sinus durch die Membranbildungen an der Hirnoberfläche geschieden. Umwegig erscheint auch die Vorstellung, daß an Chemorezeptoren erinnernde, in den Liquor eintauchende Elemente dazu bestimmt seien, Volumschwankungen der Gefäße zu perzipieren, die auf den Saccus übertragen werden. Es ist daher angezeigt, die Hypothese von Dammerman durch eine Deutung zu ersetzen, welche den strukturellen Besonderheiten des Saccus vasculosus eher Rechnung trägt. Prüfenswert ist insbesondere die Frage, ob der an einen Plexus chorioideus gemahnende Saccus über die Fähigkeit der Absonderung verfügt.Die histologische Untersuchung des Saccus vasculosus von Selachiern und Teleostiern hatte das im folgenden geschilderte Ergebnis. li]2.|Der stark entfaltete Saccus vasculosus der Rajiden, Torpedinen und Dasyatiden ist in seinen medianen und medio-lateralen Abschnitten sowohl mit der Gehirnbasis als auch mit der Adenohypophyse eng verbunden. Die dorsale, im mittleren Bereich nicht gefaltete Saccuswand lagert einer breiten Meninxschicht an, die nur verhältnismäßig enge, von der Epithelbasis teilweise weiter entfernte Gefäße enthält. In dieser Zone überwiegen die gliösen Stützzellen innerhalb des Epithels über die dem Saccus eigentümlichen sog. Krönchenzellen.Die ventrale Wandung des Saccus der untersuchten Selachier ist mit der Dorsalfläche der Adenohypophyse verlötet. Auch in diesem Saccusabschnitt herrschen Stützzellen vor. Unmittelbar unter der Zellage der ventralen Saccuswandung verläuft der Tractus praeopticohypophyseus, leicht kenntlich an seinem Neurosekretbestande. Diese Bahn tritt bei Raja und Torpedo zunächst in eine rostral gelegene Saccusfalte ein, deren Krümmung sie folgt, um dann — sehr dicht an die Basis der ventralen Saccusauskleidung angeschmiegt — zur Pars intermedia der Hypophyse zu ziehen, in deren Epithelgefüge sie sich unter Aufsplitterung in Fasersträhnen als diffuse Neurohypophyse einsenkt. Dieser Befund lehrt, daß der Tractus praeoptico-hypophyseus nicht, wie gelegentlich vermutet (vgl. Kappers) der Innervation der Saccusgefäße dient.An dem überaus stark ausgebildeten Gefäßapparat des Saccus der hier untersuchten Arten konnten Spezialvorrichtungen für die Regulation der Durchblutung nur bei Dasyatis marinus festgestellt werden, dessen Meninx wie das Bindegewebe anderer Körperregionen (vgl. Bargmann 1937) mit den seit Leydig (1852, 1857) als Turbanorganen bekannten Muskelbildungen reichlich ausgestattet ist. Die Turbanorgane liegen in der den Saccus umhüllenden Leptomeninxschale.Die Angabe von Krause (1923), die Saccuswand von Torpedo enthalte glatte Muskulatur, ließ sich an meinem Untersuchungsgut nicht bestätigen. Es ist anzunehmen, daß die im Saccusbereich bei manchen Arten deutlich entwickelte Schicht elastischer Fasern die Durchblutung des unter ihr befindlichen Saccus beeinflußt. Dieses Netzwerk dürfte durch starke Gefäßfüllung unter Spannung gesetzt werden, zumal die elastischen Faserstrukturen in Begleitung der Blutgefäße innerhalb der Saccusfalte mit der meningealen Elasticaschicht zusammenhängen. Das Vorkommen starker Kaliberschwankungen der Blutgefäe des Saccus läßt sich aus dem Schnittpräparat folgern. Nicht alle Abschnitte des Saccus sind übrigens reich vaskularisiert. Weite Sinus fehlen z.B. in der dorsalen Wandpartie, die sich mit der basalen Hirnhaut verbindet. li]3.|Die Saccuswand aller untersuchten Selachier und Teleostier wird von einer epithelialen Zellschicht ausgekleidet, die zwei verschiedene Elemente erkennen läßt, nämlich a) die sog. Krönchenzellen, b) die Stützzellen. Eine markante Hervorhebung der Krönchenzellen der Teleostier gelingt mit Hilfe der Nervenimprägnationsmethode von Bodian. Ob vereinzelt in der Epithelbasis im Verlauf der Saccusnerven gelegene größere Zellelemente (Raja) Ganglienzellen verkörpern, ist fraglich. Die innerhalb der sehr starken Saccusnerven von Dasyatis vorkommenden größeren gelappten Zellen mit granuliertem Zytoplasma werden als Gliazellen angesprochen. Die ventrikuläre Oberfläche des Epithels wird von einer durchbrochenen Gliamembran überzogen, durch deren Lücken die apikalen Abschnitte der Krönchenzellen mit dem Liquor cerebrospinalis in Berührung stehen. Man muß sich diese Membran, die sich gelegentlich infolge Schrumpfung des von ihr bedeckten Epithels abhebt, siebartig gebaut vorstellen.Die Dicke und mit ihr die Differenzierung der Saccuswandung sind, wenigstens bei Selachiern, nicht konstant. Auf weitere Strecken hin kann allein eine endothelähnliche Zelltapete, die keine Krönchenzellen aufweist, die Gefäße von der Organlichtung trennen. In derartigen Wandabschnitten scheinen abgeplattete Stützzellen vorzuliegen. Es ist anzunehmen, daß sie das Ergebnis eines Mauserungsprozesses sind, bei dem gealterte Zellen in die Saccuslichtung abgeschuppt werden, wo man sie gelegentlich vereinzelt oder in Gruppen antrifft. Der Nachschub kann durch mitotische Zellteilung erfolgen. li]4.|Die sorgfältigen Beobachtungen von Dammerman über die Struktur der Krönchenzellen werden bestätigt. Es muß jedoch hervorgehoben werden, daß die für diese Elemente bezeichnenden Krönchen vergängliche bzw. in ihrer Form wechselnde Bildungen darstellen. Bei Selachiern findet man zahlreiche Zellen, die Krönchenzellen verkörpern, jedoch nicht mit einem Krönchen ausgestattet sind, neben solchen, die eine derartige apikale Differenzierung ihres Zytoplasmas besitzen. Bei den untersuchten Teleostiern sowie jenen Selachiern, deren Krönchenzellen meist eine Krönchenbildung aufweisen, zeigten sich — von Zelle zu Zelle — deutliche Größenunterschiede der mit dem Krönchenfortsatz versehenen Kopfabschnitte. Bei Dasyatis habe ich sogar typische Krönchen vermißt und an ihrer Stelle nur unregelmäßig geformte Zytoplasmazipfel gefunden.Als bisher unbeachtete Eigentümlichkeit der Krönchenzellen werden. azidophile, an Einschlukörper erinnernde Homogenisierungen des Zellleibes bei Selachiern beschrieben, die sehr umfangreich ausgebildet sind. Bei Teleostiern treten kleinere, in Kernnähe gelegene Einschlüsse im Zytoplasma der Krönchenzellen auf. Engere Beziehungen der intrazellulären Neurofibrillen zu den von ihnen umgebenen Einschlüssen wurden nicht festgestellt. li]5.|Zugunsten der zur Erörterung gestellten Annahme, die Krönchenzellen könnten sekretorisch tätige Elemente verkörpern, sprechen mehrere Beobachtungen, von denen die eines Auftretens von Blasen an der Zelloberfläche wohl die geringste Beachtung verdient, da die Möglichkeit der artefiziellen Auslösung durch die Fixierungsflüssigkeit nicht ausgeschlossen werden konnte. Bemerkenswerter erscheint das Vorkommen von Körnchen und Tröpfchen innerhalb der Krönchenbüschel, die sich teils mit Chromalaunhämatoxylin, teils mit Phloxin bevorzugt anfärben. Gleichartige Gebilde kann man frei im Saccuslumen nachweisen. In anderen Fällen verdämmert der Krönchenbesatz im Inhalt des Saccus. Ferner läßt sich der Krönchenrasen gelegentlich mit der Perjodsäure-Schiffreaktion in blauvioletter Farbe sichtbar machen, die auch der Saccusinhalt aufweist. Besonders auffallend ist schließlich die Füllung der Organlichtung mit einem Kolloid, das in vielen Fällen eine kompaktere Masse darstellt. li]6.|Der Inhalt des Saccuslumens der Selachier stellt sich im Schnittpräparat seltener als homogene Masse, in der Regel als netzig-fädiges oder körniges Gerinnsel dar, das sich mit Chromalaunhämatoxylin und Anilinblau anfärben läßt. Ein auffallender Unterschied des Inhaltes von Saccus und übrigen Ventrikelabschnitten ist im allgemeinen nicht nachzuweisen. Einen ausgesprochen an Schilddrüsenkolloid erinnernden Inhalt einzelner Saccusnischen sah ich lediglich bei Stechrochen (Dasyatis marinus). Dagegen findet man in der Lichtung des Saccus verschiedener Teleostier, wie erwähnt, kompakte Kolloidmassen verschiedenen Aussehens und Umfanges. In manchen Fällen werden gegenüberliegende Wandpartien des Saccus nur durch schmale Blätter von Kolloid voneinander geschieden. Vielleicht unter der Einwirkung der Fixierungsmittel entstehen in diesem Material bald Tröpfchen und Körnchen, in anderen Fällen Vakuolen, die dem Kolloid ein wabigschaumiges Aussehen verleihen. Bei starker Füllung der Saccusnischen mit Kolloid können Bilder Zustandekommen, die oberflächlich einem Durchschnitt durch eine Schilddrüse ähneln. Der kolloidale Saccusinhalt gibt eine positive Perjodsäure-Schiffreaktion. Diese Reaktion fällt zwar auch am Liquor cerebrospinalis positiv aus. Indessen erreicht ihre Intensität nicht jene, die man an massiverem Saccuskolloid feststellen kann, was auf der größeren Dichte dieses Materials beruhen mag. Die Anwesenheit eines so umfangreichen und sicherlich verhältnismäßig zähen Kolloidinhaltes des Saccus scheint mit der Hypothese einer rezeptorischen Funktion des Organs schwer in Einklang zu bringen sein. Experimentellen Untersuchungen bleibt es freilich vorbehalten, die hier geäußerte Auffassung von einer sekretorischen Tätigkeit des Saccus vasculosus zu erhärten. li]7.|Die sog. Stützzellen der Saccusauskleidung bestehen aus zytoplasmaarmen Elementen mit meist oberflächennahe gelegenem Kern. Diese Zellen setzen an der die Saccusinnenfläche bedeckenden siebartig gebauten Gliamembran mit fußartigen Verbreiterungen an. Ihre schmalen basalen Abschnitte treten mit der die äußere Oberfläche des Saccusepithels überziehenden Membran in Verbindung. In manchen Abschnitten, so im mittleren Bereich der dorsalen und ventralen Wandpartie, nehmen sie stark gewundenen Verlauf, so daß hier das Bild eines Fasergewirrs entsteht. Da die Stützzellkerne gelegentlich eine durch Zerklüftung und Knospenbildung bedingte Oberflächenvergrößerung aufweisen (z.B. Lophius), ferner Kerneinschlüsse enthalten können, erscheint der Gedanke gerechtfertigt, daß diese gliösen Elemente nicht nur eine Stützfunktion ausüben.Diese Untersuchung erfolgte mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.Herrn Prof. Dr. Eberhard Ackerknecht zum 75. Geburtstag gewidmet.