Discriminative behavioral responses by aphids to various plant matrix polysaccharides

Three species of aphids, Schizaphis graminum (Rondani) (the greenbug), Acyrthosiphon pisum (Harris) (the pea aphid) and Myzus persicae (Sulzer) (the green peach aphid), showed significantly different behavioral responses to various plant mono- or polysaccharides incorporated within thin (<200 m) films of agar overlaying artificial diets. Thirteen polysaccharides (i.e.: polygalacturonic acid, low methoxy pectin, high methoxy pectin, arabinogalactan, xylan, galactan, cellulose, starch, amylose, laminarin, dextran, 2,3-diacetyl pectin and trifluoroacetyl pectin) and 5 monosaccharides (arabinose, xylose, galactose, glucose and galacturonic acid) were tested in paired choices against a control overlay containing only agar. Glucose, dextran and laminarin were the only compounds that all three species of aphids responded to similarly (viz., glucose stimulated, dextran had no effect and laminarin deterred ingestion of underlying diets). None of the aphids exhibited negative responses to the monosaccharides tested. These monosaccharides either had no significant effect or were stimulatory. The polysaccharides tested induced a variation of unaltered, stimulatory or inhibitory behavioral responses in the 3 species of aphids. The behavioral responses of both greenbugs and pea aphids, which are oligophagous, were significantly affected by 6 out of 7 plant matrix polysaccharides tested. Feeding behavior by green peach aphids was affected by only one of these polysaccharides.Electronic monitoring of aphid probing showed that aphids salivated in and test probed the overlays prior to inserting their stylets into and ingesting from the underlying diets. Recorded responses of aphids probing overlays containing inhibitory polysaccharides resembled the recorded behavioral responses of aphids on resistant or nonhost plants (i.e., numerous short probes with either a lack of or a prolonged period prior to ingestion). The differential behavioral responses of the aphids to the various polysaccharides supports the view that plant matrix polysaccharides play a role in the chemical basis of aphid — plant interactions.

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Zusammenfassung Drei Blattlausarten, Schizaphis graminum, Acyrthosiphon pisum and Myzus persicae, zeigten deutliche Unterschiede in ihrem Probeverhalten auf künstlichen Nährmedien, die mit dünnen (<200 m), verschiedene Mono- und Polysaccharide enthaltenden Agarschichten bedeckt waren.Die in den Agarschichten enthaltenen Monosaccharide bewirkten bei allen drei Arten eine deutliche Steigerung des Probeverhaltens. Im Gegensatz dazu war der Einfluss der Polysaccharide von Art zu Art verschieden. Sechs von sieben getesteten pflanzlichen Matrixpolysacchariden beeinflussten deutlich das Probeverhalten von Schizaphis graminum und Acyrthosiphon pisum. Im Gegensatz dazu wurde das Probeverhalten von Myzus persicae nur von einem der untersuchten Polysaccharide beeinflusst. Die Zahl der Wirtspflanzen für Schizaphis graminum und Acyrthosiphon pisum ist relativ klein im Vergleich zu der von Myzus persicae. Dies ist möglicherweise darauf zurückzuführen, daß die Fähigkeit, chemosensorisch zwischen pflanzlichen Matrixpolysacchariden zu unterscheiden, bei Myzus persicae weniger stark ausgeprägt ist.Elektronische Registrierung des Probeverhaltens zeigte, daß Schizaphis graminum vor der Aufnahme der künstlichen Nährmedien zunächst die darüber liegenden Agarschichten testete. Dies geschah durch Einstechen des Stiletts in die Agarschicht, Absonderung von Speichel, Aufsaugen der verflüssigten Matrix und auschliessendes Wiederausstoßen.Das Probeverhalten von Schizaphis graminum auf Trifluoroacetylpektin, welches eine Aufnahme der darunter liegenden Nährstoffe verhinderte, war vergleichbar zu dem Probeverhalten von Schizaphis Graminum auf resistenten oder Nichtwirtspflanzen. Andererseits glich das Probeverhalten von Schizaphis graminum stark methyliertem Pektin, welche die Nährstoffaufnahme steigerte, dem auf natürlichen Wirtspflanzen. Die Ergebnisse dieser Untersuchung zeigen, daß pflanzliche Matrixpolysaccharide für die Wechselwirkung zwischen Blattläusen und Pflanzen keine chemisch inerten Komponenten darstellen. Der unterschiedliche Einfluss der pflanzlichen Matrixpolysaccharide auf die verschiedenen Blattlausarten zeigt, daß diese pflanzlichen Biopolymere eine entscheidene Rolle bei der Erkennung von Wirtspflanzen durch Blattläuse spielen könnten.Darüberhinaus zeigt das extrem unterschiedliche Probeverhalten von Schizaphis graminum auf Trifluoroacetyl- bzw. stark methyliertem Pektin, daß selbst geringe Änderungen in den chemischen Eigenschaften dieser Komponenten das Probeverhalten von Blattläusen deutlich beeinflussen können.

     

The suitability of some crops to infestation by the wheat aphid, Schizaphis graminum (Homoptera: Aphididae)

The suitability of some crop cultivars, planted in the Orange Free State province of South Africa, as hosts for the wheat aphid, Schizaphis graminum (Rond.), was examined in the laboratory by giving aphids tethered flight and releasing them on individual plants. Comparisons made between wheat, oats and rye and between differently aged wheat foliage, showed that wheat was more readily infested by alighting aphids than either oats or rye, on which subsequent longevity was moreover adversely affected, and that mature wheat was just as readily infested as young wheat.

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Zusammenfassung Die Eignung einiger im Oranje-Freistaat Südafrikas angebauter Getreide als Wirtspflanzen für die Weizenblattlaus Schizaphis graminum (Rond.) wurde im Laboratorium untersucht, indem flugfähige Blattläuse nach Flug an der Fessel auf den einzelnen Pflanzen freigelassen wurden.Vergleiche zwischen Weizen, Hafer und Reis zeigten, daß Weizen ein attraktiverer Wirt ist als Hafer und Reis, zumindest was die hier geprüften Kultivare anbetrifft. Läuse, die nach einem Flug von 5, 10 oder 60 Minuten auf den genannten Wirtspflanzen freigelassen wurden, zeigten deutliche Unterschiede in ihrem Ansiedlungsverhalten und der ferneren Lebensdauer. Während sich die Mehrzahl der Versuchstiere auf Weizen innerhalb kurzer Zeit für dauernd ansiedelte, waren die auf Hafer und Reis angesetzten ruhelos und verließen diese Wirtspflanzen leicht wieder. Die Annahme der Wirtspflanzen konnte jedoch gesteigert werden durch Verlängerung der vorangehenden Flugdauer, indem sich nach verlängerten Flügen mehr Aphiden ansiedelten als nach kurzen. Obwohl die Geflügelten alle drei Wirte besiedelten und die Produktion von Larven aufnahmen, war ihre lebensdauer auf Hafer und Reis beeinträchtigt, wo sie zwischen 10 und 24 bzw. zwischen 12 und 42 Tagen schwankte, während sie auf Weizen vergleichsweise 22–52 Tage währte. Obwohl infolge Anfangsfruchtbarkeit Weizen nach allen Flugzeiten rascher besiedelt wurde als Hafer oder Reis, so zeigte doch die Gesamtfruchtbarkeit pro angesiedelter Mutterlaus mit 21–71 Larven auf Weizen, 18–73 auf Hafer und 9–70 auf Reis keine signifikanten Unterschiede zwischen den drei Wirten.Beim Vergleich von Versuchsergebnissen über Fruchtbarkeit, Lebensdauer und Probeverhalten der Geflügelten, die an jungen oder reifen Weizenblätten freigelassen wurden, ergaben sich keine signifikanten Unterschiede, mit der Ausnahme, daß die Reproduktionsrate auf den jungen Blättern anfangs höher war. Es ist deshalb zu erwarten, daß die Weizenläuse im Freiland erwachsene Weizenpflanzen ebenso leicht befallen wie junge.

     

Use of systemic insecticide to measure antixenosis to aphids in plant choice experiments

Antixenosis in three wheat varieties (Timmo, Moghan 2 and Ommid) toRhopalosiphum padi (L.) was measured by pairing plants of any two varieties with one plant of each pair treated with a soil drench of the systemic insecticide pirimicarb. Aphids were then allowed access to equivalent leaf areas from the two plants in a leaf cage. The results were compared with similar choice experiments without insecticide. By either technique, the two Iranian varieties (Moghan 2 and Ommid) showed antixenosis in comparison with Timmo. The statistical analysis of the data, using a heterogeneity ² test, is described.

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Zusammenfassung Die Antixenose gegenüberRhopalosiphum padi (L.) in den drei Weizensorten Timmo, Moghan 2 und Ommid, von denen die zwei letzteren Sorten aus dem Iran stammen, wurde unter Verwendung des systemischen Insektizids Pirimicarb gemessen. Jeweils zwei Pflanzen aus verschiedenen Sorten wurden als Paar verwendet (in allen Kombinationen der drei Sorten), pro Paar ein Topf mit Pirimicarb gegossen, und zwanzig Blattlaüse über Blattflächen von beiden Sorten gekäfigt. Ähnliche Versuche wurden auch ohne Insektizid ausgeführt. Beide Methoden zeigten deutliche Antixenose von Moghan 2 und Ommid in Vergleich mit Timmo. Die Insektizidmethode zeigte auch eine Bevorzugung von Moghan 2 gegenüber Ommid, ein Resultat, das mit der schon bekannten relativen Antibiose dieser zwei Sorten übereinstimmte, während sich ohne Insektizid kein solcher Unterschied erwies. Die statistische Analyse solcher Versuche mit einem Insektizid, die eine Modifikation der Berechnung des erwarteten Werts mit dem ² Test enthält, ist beschrieben.

     

Effects of varying the hostplant and environmental conditions on the feeding and reproduction of Aphis fabae

The reproduction of apterous virginoparae of A. fabae on field beans is primarily controlled by nutrition of both the larval and adult stages. The kind of hostplant and the lighting conditions under which it is grown affect the aphid's fecundity and reproductive rate. Plants grown under mercury fluorescent lamps provide the aphids with better or more nutrients of the right kind so that they reproduce better than aphids living on plants grown in daylight in glasshouses.Nutrition during larval life also affects the early reproductive rate and fecundity of the aphids. Aphids that grew quickly as larvae reproduced faster during early adult life than slow developers. Fast developers were heavier and larger but did not contain more embryos than slow developers as adults and probably received a more nutritious food supply during their larval lives.

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Zusammenfassung Die Fortpflanzung ungeflügelter Virginoparer von Aphis fabae auf Ackerbohnen wird primär durch die Ernährung der Larven und Erwachsenen gesteuert. Die Art der Wirtspflanze und die Beleuchtungsbedingungen, unter denen sie sich entwickeln, beeinflussen die Gesamt-Fruchtbarkeit und die Reproduktionsrate der Blattläuse. Pflanzen, die unter Quecksilber-Fluoreszenz-Lampen (Leuchtstoffröhren) aufwuchsen, bieten den Blattläusen offensichtlich bessere oder mehr Nahrungsstoffe der erforderlichen Art, so daß sie sich besser fortpflanzen als Läuse, die auf Pflanzen leben, die im Gewächshaus unter Tageslicht aufgezogen wurden.Auch die Ernährungsverhältnisse während des Larvallebens beeinflussen die anfängliche Reproduktionsrate und die Fruchtbarkeit der Blattläuse. Manche Blattläuse, die sich rascher als andere entwickeln, hatten im frühen Adultstadium eine höhere Reproduktionsrate als die Langsam-Entwickler. Schnell-Entwickler waren schwerer und größer als Langsam-Entwickler und erhielten während ihres Larvallebens wahrscheinlich eine nahrhaftere Kost.

     

Susceptibility of hop to Phorodon humuli

A portion of the USDA World Hop (Humulus lupulus L.) Germ Plasm Collection was screened for antibiosis to the hop aphid, Phorodon humuli (Shrank). Hop aphid development and reproduction on the retained accessions 58016, 21090M, 21211, 21240, and 60038 were then compared to hop aphids reared on the commercial hop cultivars (cvs) L-8, Perle, Chinook, Galena, Eroica, Willamette, and Cascade. In general, hop aphids matured faster and reproduced more on the commercial cvs than on 21090M, 58016, 21211, or 21240. Accession 60038, of note because it supported unusually high numbers of aphids during screening, was found to be the most susceptible of any hop tested. Mortality and natality schedules were then combined to construct matrix models of aphid population growth on 60038, 58016, Cascade, and Perle (the most and least susceptible noncommercial and commercial hops, respectively). Beginning with one one-day-old nymph per leaf, the models predicted that P. humuli would require 24 days to surpass an action threshold of 100 aphids per leaf on 58016. This was seven days longer than on the susceptible Cascade and five days longer than on Perle. A commercial hop with the antibiosis of 58016 would probably require fewer insecticide applications during the growing season, thus retarding the development of insecticide resistance in P. humuli and enhancing the effectiveness of integrated management programs by protecting beneficial insects.

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Zusammenfassung Ein Teil der Genbank des USDA von Hopfen (Humulus lupulus L.) wurde auf Resistenz gegen Phorodon humuli (Shrank) getestet. Dabei wurden die besonders widerstands fähigen Klone 58016, 21090M, 21211, 21240 sowie Klon 60038, der ungewöhnlich viele Blattläuse ertrug, ausgewählt. Anschließend wurde die Entwicklung und Vermehrung der Blattläuse auf den ausgewählten Klonen und auf den Handelssorten (cvs) L-8, Perle, Chinook, Galena, Eroica, Willamette, Cascade untersucht. Im Allgemeinen entwickelten sich die Blattläuse auf den Handelssorten reascher und vermehrten sich stärker als auf den resistenten Klonen. Klon 60038 war dagegen die anfälligste Sorte. Mortalitäts- und Natlitätsdaten wurden kombiniert um Matrixmodelle des Populationswachstums der Blattläuse auf 60038, 58016, Cascade und Perle (die am meisten und am wenigsten anfälligen kommerziellen und nichtkommerziellen Sorten) zu konstruieren. Die Modelle begannen bei 1 Larve pro Blatt und sagten voraus, dass die Aktionsgrenze von 100 Tieren pro Blatt auf 58016 nach 24 Tagen erreicht wird. Das ist 7 Tage später als auf den anfälligen Sorten Cascade und 5 Tage später als auf Perle. Eine kommerzielle Sorte mit der Anfälligkeit von 58016 würde vermutlich während der Vegetationszeit weniger Insektizidspritzungen benötigen. Damit würde die Resistenzentwicklung bei Phorodon humuli verlangsamt und die Wirkung von IPM Programmen durch Schutz der natürlichen Feinde verbessert.

     

Glandular trichome exudate is the critical factor in geranium resistance to foxglove aphid

Resistance to the foxglove-aphid (Acyrthosiphon solani Kaltenbach) has been demonstrated in some inbred geranium lines (Pelargonium Xhortorum Bailey). To establish more definitively the cause/effect relationship between tall glandular trichome exudate and resistance, an intact plant bioassay was performed comparing a resistant plant line, a resistant plant line from which the tall glandular trichome exudate had been removed using a basic buffer solution, a susceptible line and a susceptible line treated with the buffer wash. After 5 days of isolation on the respective surfaces, the number of surviving adult aphids as well as the number of nymphs produced and remaining alive were determined. Aphids on the buffer washed, resistant line exhibited mortality and fecundity which was not significantly different from that produced by the susceptible line. In contrast, the untreated resistance line was clearly resistant with lower adult survival and fewer living nymphs. The tall glandular trichome exudate must therefore be a critical factor in geranium resistance to the foxglove aphid.

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Zusammenfassung Widerstandsfähigkeit dem Fingerhut-Blattlaus (Acyrthosiphon solani Kaltenbach) gegenüber wurde in einigen durch Inzucht erzeugten Pelargonie-Linien (Pelargonium Xhortorum Bailey) gezeigt. Um das Verhältnis von Ursache und Wirkung zwischen dem hochgewachsenen glandulären Trichom-Exudat und Widerstandsfähigkeit genauer zu bestimmen, wurde eine Bio-Untersuchung an intakten Pflanzen unternommen. Dabei wurden eine widerstandsfähige Pflanzenlinie, eine widerstandsfähige Pflanzenlinie, von der das hochgewachsene glanduläre Trichom-Exudat durch eine basische Pufferlösung entfernt worden war, eine anfällige Linie und eine mit Pufferlösung behandelte Linie verglichen. Zwei erwachsene weibliche Blattläuse wurden fünf Tage durch ein engmaschiges Netz auf den zu untersuchenden dritten und vierten Knotenblättern eingesperrt. Bei jeder Pflanze wurde die Untersuchung an einem nichtbehandelten Blatt und an einem Blat, von dem das Exudat durch Waschen mit der Pufferlösung entfernt worden war, durchgeführt. Für jede Linie wurden fünf Pflanzen gebraucht, und der ganze Versuch wurde sechsmal wiederholt. Nach einer fünftägigen Isolierung auf den jeweiligen Oberflächen wurden die Blätter von der Pflanze entfernt, und sowohl die Zahl der überlebenden erwachsenen Blattläuse wie auch die der produzierten und noch am Leben gebliebenen Nymphen festgestellt. Mit einer niedrigeren Überlebensrate der Erwachsenen und weniger noch lebenden Nymphen war die nichtbehandelte widerstandsfähige Linie deutlich widerstandsfähig. Im Gegensatz dazu zeigten die Blattläuse auf der mit Puffer gewaschenen widerstandsfähigen Linie eine Sterblichkeit und Fruchtbarkeit, die nicht erheblich höher waren, als die auf der anfälligen Linie, was beweist, daß das Waschen mit der Pufferlösung den Widerstandsfaktor entfernt hatte. Das hochgewachsene glanduläre Trichom-Exudat muß deshalb ein kritischer Faktor in der Widerstandsfähigkeit gegen Pelargonie-Schädlinge sein.

     

Effects of insect predators on small populations of Aphis fabae in the field

Predators (mostly staphylinid larvae) almost completely eliminated small initial colonies of Aphis fabae on beans (Vicia faba) in the field during a summer unfavourable to the aphid's rapid multiplication. Syrphid larvae must have travelled considerable distances from other plants. A method of labelling single apterous adult aphids with a radioisotope for their detection in the field is described.

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Zusammenfassung Während eines für rasche Vermehrung von Blattläusen ungünstigen Sommers wurden kleine Initialkolonien von Aphis fabae auf einem Feldbestand von Ackerbohnen (Vicia faba) durch das unerwartete Eingreifen räuberischer Insekten fast vollständig vernichtet. Die häufigsten Räuber waren Staphyliniden-Larven, welche — zusammen mit Syrphiden-Larven — wahrscheinlich nicht entdeckt worden wären, wären die Blattläuse nicht in einem der Versuche in kleine Käfige eingeschlossen gewesen, in die die Räuber durch die engen Musselingewebe-Maschen eindringen konnten. Die Räuber schlüpften durch die Maschen, fraßen die Aphiden und wurden dabei zu dick, um zu entkommen. Syrphiden-Larven, die gewöhnlich als relativ träge Räuber gelten, wurden auch in den Käfigen angetroffen. Sie mußten aus beträchtlichen Entfernungen von anderen Pflanzen herbeigekrochen sein. Es wird eine Methode beschrieben, die es gestattet, einzelne erwachsene aptere A. fabae so zu markieren, daß sie im Freiland wiedergefunden werden können.

     

Wing polymorphism in aphids II. Interaction between aphids

Summary A study has been made of the effect of crowding on both prenatal and postnatal control of wing development in aphids. In experiments on prenatal form control it was shown that brief controlled encounters of only a minute's duration between two adult aphids could cause them to switch from producing apterous to alate progeny. Aphids which had been exposed to contact with other aphids continued to produce alate progeny for several days. Evidence from a number of experiments suggests that the principle stimulus involved is tactile. In experiments on postnatal form control, it was shown that more alates developed among larvae which were reared together than among larvae reared in isolation.

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Zusammenfassung In großen Blattlauskolonien werden leichter Geflügelte gebildet als in kleinen. Dafür gibt es zwei Ursachen. Bei hoher Dichte verändern die Aphiden die Physiologie der Pflanze dergestalt, daß bei den Läusen, die an ihr saugen, die Geflügeltenbildung gefördert wird; und bei hoher Befallsdichte vermehrt sich für die Aphiden auch die Wahrscheinlichkeit, stimulatorische Wirkungen aufeinander auszuüben. In der vorliegenden Arbeit wird die Natur und Wirkungsweise der Wechselwirkung zwischen Individuen von Aphis craccivora Koch untersucht.Die Blattläuse wurden bei 20° und 10stündiger Photoperiode in völliger Isolation auf kleinen Blattscheiben gehalten und weiter vermehrt, die—aus Blättern ihrer Wirtspflanze herausgestanzt — auf einer Nährlösung schwammen. Unter diesen Bedingungen brachten sie überwiegend ungeflügelte Nachkommen hervor. Zur Erzeugung geflügelter Nachkommen konnten sie durch kurze Begegnungen mit anderen Aphiden angeregt werden. In einigen Versuchen wurden die Blattläuse für verschiedene Zeitabschnitte in kleine Käfige zusammengesperrt, in anderen wurden sie herausgefangen und veranlaßt, in rascher Folge mehrere Male übereinander hinwegzukriechen. Beide Behandlungsweisen bewirkten, daß die Aphiden von der Produktion ungeflügelter zur Produktion geflügelter Nachkommen umschalteten. Eine Anzahl von Versuchen berechtigen zu der Annahme, daß weder visuelle noch olfaktorische Reize dabei mitwirken, und es ist zu vermuten, daß in der Hauptsache Berührungsreize den Ausschlag geben. Der Versuch, einen entsprechenden künstlichen Reiz zu setzen, hatte nur zum Teil Erfolg.Die Blattläuse, welche einem Kontakt mit anderen Läusen ausgesetzt gewesen waren, wurden täglich auf frische Blattscheiben weitergesetzt und ihre Nachkommenschaft auf den Blattscheiben aufgezogen, auf denen sie geboren wurde. Auf diese Weise ließ es sich zeigen, daß kurze Begegnungen zwischen Blattläusen mehrere Tage lang einen Einfluß auf die Form der Nachkommenschaft beibehalten können, die sie danach produzieren.Die Flügelentwicklung von Aphis craccivora kann auch während der postnatalen Entwicklung beeinflußt werden und es ließ sich nachweisen, daß auch hierbei die Wechselwirkung zwischen den Larven einen wesentlichen Faktor darstellt. Isoliert auf Blattscheiben aufgezogene Larven entwickelten sich weniger häufig zu Geflügelten als solche, die in Dichten von zwei oder mehreren je Blattscheibe gehalten wurden.

     

Relation between growth pattern and resistance to Aphis fabae Scopoli in three varieties of field bean (Vicia faba L.)

Three varieties of Field (Spring) Bean were compared in a small plot trial: Rastatt (known to be relatively resistant to Aphis fabae), Schlanstedt (very susceptible) and an English Tick Bean. Records were kept of the growth of the plants and of the day-to-day incidence of winged Aphis fabae and Acyrthosiphon pisum, with periodic aphicidal spraying to minimize damage to the plants.Schlanstedt was the first to flower and fruit, Rastatt intermediate and Tick last with the most shoots, leaves and flowers. Yields were about the same from Schlanstedt and Rastatt and somewhat lower from Tick. The relative incidence of A. fabae both among the organs of one variety and between varieties was correlated with growth pattern. The smaller number of aphids on Rastatt compared with both Schlanstedt and Tick was associated with the compromise growth pattern of Rastatt, wherein growth was more equally divided between shoots and fruits, and apparently less vigorous in the individual organs, during the critical weeks.These observations, together with the contrasted behaviour of A. pisum and previous work on phloem sap composition in relation to plant growth and aphid nutrition, suggest that the sap may have been least nutritious for aphids in Rastatt, and that the resistance of Rastatt to A. fabae may have been due to the winged migrants responding to some superficial plant features associated with growth pattern and sap composition. Possible practical implications are briefly mentioned.

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Zusammenfassung In einem kleinen Parzellenversuch wurden drei Ackerbohnensorten verglichen: Rastatter (bekannt als relativ resistent gegen Aphis fabae), Schlanstedter (sehr anfällig) und eine englische Tick Bohne. Das Wachstum der Pflanzen und der tägliche Befall mit geflügelten Aphis fabae und Acyrthosiphon pisum wurden aufgezeichnet (protokolliert), dabei hielten periodische Spritzungen mit Aphidiciden die Schädigung der Pflanzen möglichst niedrig.Schlanstedter blühte und fruchtete als erste, danach Rastatter (intermediär) und Tick mit den meisten Trieben, Blättern und Blüten zuletzt. Die Erträge von Schlanstedter und Rastatter waren annähernd die gleichen, die von Tick etwas niedriger. Der relative Befall mit Aphis fabae stand sowohl auf den Organen einer Sorte wie zwischen den Sorten in Beziehung zur Wuchsform. Die geringere Anzahl der Blattläuse auf Rastatter im Vergleich sowohl mit Schlanstedter wie mit Tick war mit dem Kompromiß-Wachstum der Rastatter verbunden, wobei das Wachstum während der kritischen Wochen zwischen Trieben und Früchten gleichmäßiger verteilt und offensichtlich bei den einzelnen Organen weniger kräftig ist.Zusammen mit dem gegensätzlichen Verhalten von A. pisum und früheren Arbeiten über die Phloemsaftzusammensetzung in Beziehung zu Pflanzenwuchs und Aphidenernährung weisen diese Beobachtungen darauf hin, daß der Phloemsaft für die Blattläuse bei der Rastatter am wenigsten nahrhaft sein dürfte und daß die Resistenz der Rastatter gegen Aphis fabae auf der Reaktion der geflügelten Migranten auf einige oberflächliche Pflanzeneigenschaften beruhen könnte, die mit Wachstumseigentümlichkeiten und der Saftzusammensetzung verbunden sind. Mögliche praktische Folgerungen werden kurz erwähnt.

     

The effect of oil on the transmission of pea enation mosaic virus during short inoculation probes

The transmission efficiency of pea enation mosaic virus by Acyrthosiphon pisum (Harris) in short inoculation periods to pea plants sprayed with oil prior to the test, was compared with that to plants which were not coated with an oil film. The transmission of virus to the former group was lower (approximately 11%). However, this difference was not significant. The probing behaviour measured by parameters such as test-probe frequency prior to phloemseeking probes, duration of the probes and the cumulative duration of the short inoculation periods, did not differ for aphids probing on plants with and without oil film. The results suggest that the mechanism of pea enation mosaic virus transmission in short inoculation access periods differs from that of the non-persistent viruses.

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Zusammenfassung Die Übertragung nicht-persistenter Viren wird durch eine Behandlung der Pflanzen mit Mineralöl eingeschränkt. Auf die Übertragung persistenter Viren haben Öle keinen Einfluß. Dies ist offensichtlich auf einen anderen Übertragungsmechanismus bei diesen Viren zurückzuführen. Erbsenenationen-Virus — ein persistentes Virus — kann aber auch in kurzfristigen Infektionszeiten auf Pflanzen übertragen werden.In dieser Untersuchung wurde geprüft, ob die Übertragung dieses Virus bei solchen Infektionszeiten von Öl gehemmt werden kann. Es wurde jedoch keine entscheidende Einschränkung der Übertragungsraten gefunden, wenn die Pflanzen mit Öl behandelt worden waren.Auch das Verhalten der Blattläuse auf diesen Pflanzen wurde durch Anwendung verschiedener Parameter analysiert. Verglichen wurden die Häufigkeit der Probestiche, bevor ein Saugstich gemacht wird, die Dauer der Probestiche und die Summe der Dauer kurzfristiger Infektionszeiten auf Pflanzen, die mit Öl behandelt wurden oder nicht. Die Saugstiche wurden nach einer Dauer von 1 min abgebrochen. Jede Blattlaus machte 4 Stiche an ein und derselben Pflanze.Die genannten Parameter zeigen, daß im Verhalten der Blattläuse auf mit Öl bedeckten Planzen keine Änderung eintritt.

     

The role of ants in the epidemiology of barley yellow dwarf virus

The effect of ant attendance on the spread of barley yellow dwarf virus by Schizaphis (Toxoptera) graminum (Rondani) was studied under field conditions. Aphids visited by ants multiplied more rapidly than unattended colonies. Secondary spread of virus is caused by apterae which leave overcrowded plants and become established on nearby hosts. Ant-mediated spread of virus is typically confined to the edges of the field. Excavations made by ants around subterranean parts of small grains provide shelter and a suitable feeding site for tht aphid vector.

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Zusammenfassung Die Anregung zur vorliegenden Arbeit wurde dadurch gegeben, daß während einer Schlechtwetterperiode auf unterirdischen Teilen von Hafer- und Gerstenpflanzen von Ameisen besuchte Blattlauskolonien beobachtet wurden. Es handelte sich dabei um die Ameise Lasius neoniger (Emery) und die Blattlaus Schizaphis graminum (Rondani), die als Getreideschädling und als Überträger der Gelbverzwergungsvirose der Gerste in Nordamerika außerordentlich schädlich ist.Die Ergebnisse der Studie bestätigen erneut ältere Beobachtungen, nach denen sich die Populationsdichte der von Ameisen besuchten Blattläuse erheblich erhöht. Verschiedentlich konnte nachgewiesen werden, daß Ameisen Blattlausfeinde, insbesondere Marienkäfer, vertreiben, sobald diese in ihr Territorium eindringen.Die durch Ameisen geförderte Ausbreitung des Virus muß im engen Zusammenhang mit der populationsfördenden Wirkung des Blattlausbesuches gesehen werden. Ungeflügelte Blattläuse verlassen übervölkerte Pflanzen und wandern in die Umgebung der Wirtspflanze ab. Dabei können Entfernungen zurückgelegt werden, die ohne weiteres ausreichen, benachbarte Pflanzen aufzufinden und gegebenenfals mit Virus zu infizieren. Dadurch, daß sich L. neoniger hauptsächlich an den Feldrändern aufhält, bleibt allerdings die Virusausbreitung auf diese Region beschränkt und dringt nicht weiter in den Bestand vor. Selbst unter günstigen Bedingungen, das heißt in der Gegenwart von Ameisen, Blattläusen und Virus während des anfälligen Jugendstadiums des Getreides, bleibt die Ausbreitung des Virus und der dadurch angerichtete Schaden eng lokalisiert.Eine gewisse Bedeutung in der Epidemiologie der Gelbverzwergungsvirose dürfte auch dem Vorkommen von Blattläusen auf unterirdischen Pflanzenteilen zuzuschreiben sein, weil die Läuse hier gegen Witterungs- und Feindeinwirkung geschützt sind.Die von verschiedenen Seiten beobachtete enge Bindung zwischen Ameisen und Blattläusen konnte in dem vorliegenden Fall nicht beobachtet werden. Ein besonderer Instinkt der Ameisen oder Blattläuse scheint mir zur Aufrechterhaltung der Wechselbeziehung nicht notwendig.

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Approved for publication by the Director of the South Dakota Agricultural Experiment Station as Journal Series No. 583.     

Plant resistance to Myzus persicae induced by a plant regulator and measured by aphid relative growth rate

Myzus persicae showed a reduced relative growth rate on plants given soil drenches of 1% CCC (a plant growth retardant), and a greater reduction when CCC was applied as a foliar spray. The use of the relative growth rate of aphids as a convenient measure of their performance in relation to plant resistance is discussed.

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Zusammenfassung Die Resistenz von Kohlpflanzen, die mit 1% CCC (einem Regulator des Pflanzenwachstums) behandelt worden waren, gegen Myzus persicae wurde mit Hilfe des Wachstumsquotienten der Blattläuse (g/g/Tag) gemessen. Diese Methode arbeitet rasch und ergibt eine ziemlich geringe Variabilität. Der Maßstab scheint sinnvoll und ziemlich empfindlich zu sein.Mit CCC gedüngte Pflanzen zeigten stets eine ziemlich starke Verminderung des Wachstumsquotienten von Myzus persicae. Wurde CCC auf die Pflanzen aufgesprüht, so ergab sich ein noch geringerer Wachstumsquotient der Blattläuse.

     

The role of subterranean aphids in the epidemiology of barley yellow dwarf virus

Survival and dispersal of three root aphid species under greenhouse conditions was greatly enhanced in the presence of Lasius neoniger Emery. the ant was observed carrying three root aphid species but not two above-ground species. All attempts to transmit barley yellow dwarf (BYDV) with Forda olivacea Rohwer, Geoica utricularia (Passerini), Anoecia setariae Gillette & Palmer, or Aphis maidiradicis Forbes failed. However, A. maidiradicis was able to transmit cucumber mosaic virus. Rhopalosiphum padi (L.) could acquire BYDV from barley roots, but it rarely infected plants when feeding on roots.

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Zusammenfassung Die vorliegende Arbeit versucht die Bedeutung unterirdisch lebender Blattläuse für die Gelbverzwergungsvirose der Gerste zu klären. Sie schliesst sich damit früheren Untersuchungen über die Beziehung zwischen Schizaphis graminis (Rond.), einem Vektor des Virus, und der Ameise Lasius neoniger Emery an.Es konnte beobachtet werden, dass L. neoniger drei Wurzellausarten wegtrug, die in einer Versuchsarena freigelassen wurden, während zwei oberirdisch-lebende Blattlausarten nicht transportiert wurden. Die Gegenwart von Ameisen im Versuchsareal förderte auch die Vermehrung von Wurzelläusen auf Getreide und deren Ausbreitung auf benachbarte Pflanzen. Diese ausbreitungsfördende Wirkung des Blattlausbesuchs könnte von epidemiologischer Bedeutung sein, falls sich Wurzelläuse als Vektoren erweisen sollten. Alle Versuche, das Virus mit Forda olivacea Rohwer, Geoica utricularia (Passerini), Anoecia setariae Gillette & Palmer oder Aphis maidiradicis Forbes zu übertragen, schlugen jedoch fehl. Das nichtpersistente Gurkenmosaik konnte allerdings durch A. maidiradicis übertragen werden.Neben den typischen Wurzelläusen wurden unterirdisch lebende Rhopalosiphum padi L. im Freiland angetroffen. Übertragungsversuche ergaben, dass das Gelbverzwergungsvirus von der Blattlaus aus den Wurzeln aufgenommen werden konnte, dagegen gelang es nur selten, Getreidepflanzen durch auf Wurzeln saugende Blattläuse zu infizieren. Da aber im Freiland die Mehrzahl der unterirdisch lebenden R. padi auf den leicht zu infizierenden Stengelteilen angetroffen wurden, dürfte dieser relativen Widerstandsfähigkeit der Wurzeln gegenüber der Virusinfektion keine grössere Bedeutung zukommen.

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Approved for publication by the Director of the South Dakota Agricultural Experiment Station as Journal Series No. 672.     

Foraging patterns of two aphid parasitoids, Lysiphlebus testaceipes and Aphidius colemani on banana

The searching behaviour of two aphid parasitoids, Lysiphlebus testaceipes (Cresson) and Aphidius colemani Viereck (Hymenoptera, Aphidiidae), was analysed. Both species searched banana plants (Musa spec.) infested with the banana aphid Pentalonia nigronervosa Coq. in a different way. L. testaceipes restricted its search to open plant structures and avoided concealed areas. A. colemani partitioned its time spent on the plant between open and concealed areas. This general pattern was independent of aphid colony size and was also observed in the absence of aphids. As a consequence of these searching tactics, the borders of a host patch differed for both parasitoid species. For L. testaceipes, the patch consisted only of aphids feeding on open structures, while it comprised the whole aphid colony for A. colemani. The observed searching patterns resulted in a different exploitation of the aphid colonies.

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Zusammenfassung Eine Analyse des Suchverhaltens der beiden Blattlausparasitoide Lysiphlebus testaceipes (Cresson) and Aphidius colemani Viereck zeigte, daß beide Arten Bananenpflanzen (Musa spec.), die von der Bananenblattlaus Pentalonia nigronervosa Coq. befallen waren, auf unterschiedliche Weise absuchten. L. testaceipes beschränkte seine Wirtssuche auf frei zugängliche Pflanzenteile und vermied ein Eindringen in geschützte Pflanzenstruckturen. Dagegen hielt sich A. colemani gleichermaßen häufig auf offenen und in geschützten Pflanzenteilen auf. Dieses generelle Suchmuster war unabängig von der Blattlauskoloniegröß und wurde auch beim Fehlen von Wirten beobachtet. Als Konsequenz aus diesem unterschiedlichen Suchverhalten ergaben sich verschiedene Patchgrenzen für beide Parasitoide. Für L. testaceipes bestand der Patch nur aus Blattläusen, die an frei zugänglichen Pflanzenstrukturen saugten, während der Patch für A. colemani alle Blattläuse einschließlich der Tiere umfaßte, die sich in geschützten Pflanzenteilen aufhielten. Damit führte dieses unterschiedliche Suchverhalten beider Parasitoidenarten zu einer unterschiedlichen Ausnutzung der Blattlauskolonien.

     

The effect of nutrient stress on development and reproduction in an aphid

To investigate the influence of nutritional quality on reproduction in the rose-grain aphid (Metopolophium dirhodum, Wlk.), it was reared on barley seedlings of different nutritional quality or starved either during the last instar or the first few days of adulthood. Their reproductive performance was studied by analysing the gonadal status of teneral adults and by scoring the number of offspring. Metopolophium dirhodum was very tolerant of starvation in the fourth instar with most surviving (97%) to adulthood. During starvation the embryos continued to grow but the fat content of the soma declined by nearly 50%. Aphids starved in the fourth instar and control animals matured at the same time and produced a similar number of offspring in the first three weeks. However, the fecundity of aphids reared throughout their larval development on a plant of low nutritional quality was significantly lower. Aphids starved during the fourth instar were able to compensate for their loss in weight by an increased growth rate relative to the controls after transfer to a high quality plant. Early experience of nutritional stress is more important in determining reproductive performance than nutritional stress in the last larval instar. Aphids transferred from a high to a low quality plant showed a high mortality and a lower reproductive output. Thus fecundity was not always correlated with teneral weight but with host plant condition during larviposition. Metopolophium dirhodum showed a very flexible reproductive strategy when subjected to nutritional stress.

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Zusammenfassung Für Untersuchungen über den Einfluß von Nahrungsqualität auf die Reproduktion wurde die Bleiche Getreideblattlaus, Metopolophium dirhodum (Wlk.), auf jungen Gerstenpflanzen verschiedener Qualität bzw. ohne Nahrung während des letzten Larvenstadiums oder in den ersten Tagen als Imagines gehalten. Als Maß für die Reproduktionsfähigkeit wurden die Gonaden von frischgehäuteten L4-Larven und Adulten analysiert und die Zahl der Nachkommen bestimmt. Metopolophium dirhodum erwies sich als sehr widerstandsfähig gegenüber Nahrungsentzug während des vierten Larvenstadiums, da die meisten Tiere (97%) diese Behandlung bis zum Adultstadium überlebten. Die Embryos wuchsen und entwickelten sich, während der Fettgehalt des Somas um fast 50% abnahm. Tiere, die gehungert hatten und Kontrolltiere führten die Imaginalhäutung zum gleichen Zeitpunkt durch und produzierten gleich viele Nachkommen in den ersten drei Wochen. Larven, die gehungert hatten, konnten ihren Gewichtsverlust durch eine verstärkte Nahrungsaufnahme nach der Übertragung auf eine kräftige Pflanze ausgleichen. Die Wirkung von Nahrungsstreß auf die Reproduktion ist am Anfang der Larvalentwicklung höher als im letzten Larvenstadium, denn die Reproduktionsrate von Blattläusen, die während der gesamten Larvalentwicklung auf Pflanzen niedriger Qualität gehalten worden waren, war signifikant geringer. Blattläuse, die von einer Pflanze hoher auf eine niedriger Qualität umgesetzt wurden, hatten eine hohe Mortalitätsrate und genauso viele Nachkommen wie Tiere, deren Nahrungsqualität gleichbleibend gering war. Die Reproduktionsrate war also nicht immer mit dem Gewicht von frischgehäuteten Müttern korreliert, sondern im wesentlichen von der Qualität der Wirtspflanze während der Reproduktionsphase abhängig. Metopolophium dirhodum zeigte unter Nahrungsstreß eine sehr flexible Reproduktionsstrategie.

     

Toxicity of Nicotiana gossei domin to Myzus persicae (Sulzer)

Resistance in Nicotiana species to the green peach aphid appears to result from the production of a toxic material produced by the aerial parts of the plant. Materials exuded from the leaf hairs which are transferred to glass micro-beakers are toxic to several species of aphids. The symptoms of such poisoning resemble those of nicotine poisoning, but resistance does not appear to be correlated with the amount of nicotine in the leaf.

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Zusammenfassung Nicotiana-Arten erzeugen einen Stoff, der für die grüne Pfirsichlaus, Myzus persicae und verschiedene andere Blattlausarten giftig ist. Dieser Giftstoff scheint von den Haaren der Pflanzen ausgeschieden zu werden. Er wird von den Blattläusen aufgenommen, während sie über die Pflanzen laufen, und vermutlich durch die Kutikula absorbiert. Wenn man diese Exsudate mit Kamelhaarpinseln von den Blättern resistenter Pflanzen in Mikrobecher überträgt, werden die Blattläuse verschiedener Art getötet, sobald sie in diese Becher gesetzt werden. Die von N. gossei, einer hoch resistenten Art, übertragene Substanz blieb in diesen Behältern wenigstens 28 Tage lang toxisch.Das erste Symptom der Vergiftigung ist eine Lähmung der Hinterbeine. Die beiden anderen Beinpaare werden kurz danach betroffen, sodass sich die Blattläuse nicht mehr aufrecht halten können. Die Endsymptome bestehen in ziemlich raschen, jedoch nicht heftigen Zuckungen der Beine und Antenne. Es scheint keinerlei Beziehung zwischen der Anfälligkeit der Nicotiana-Arten und der Nicotiana tabacum-Sorten durch die Grüne Pfirsichlaus und dem Nikotingehalt der Blätter zu bestehen. Reziproke interspezifische Pfropfungen zwischen resistenten und anfälligen Nicotiana-Arten verursachen keinerlei Veränderungen in der Resistenz von Unterlagen und Reissern.

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The investigation reported in this paper is in connection with a project of the Kentucky Agricultural Experiment Station and is published with the approval of the Director.     

Effect of the parasitoid Diaeretiella rapae on the feeding rate of its host Brevicoryne brassicae

The food uptake by Brevicoryne brassicae, as measured by accumulation of radiophosphorus, is influenced by the presence of developing larvae of the parasitoid Diaeretiella rapae. Though the egg and embryonic stages of the parasitoid have no effect on host feeding the presence of a first-instar larva lowers the food uptake. Feeding returns to a level similar to that of non-parasitised aphids when a second-instar parasitoid is present within a host, but drops again when the third instar is reached. Host death occurs during the fourth-larval instar.

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Zusammenfassung Der Einfluss der Parasitierung durch den Parasitoiden Diaeretiella rapae auf die Futteraufnahme von Brevicoryne brassicae wurde mit Hilfe ausgeschnittener, mit Radiophosphor behandelter Blätter studiert. Während der ersten Phase, wenn das Ei und die Embryonalstadien des Parasitoiden vorhanden sind, bleibt die Futteraufnahme unverändert. Dagegen fällt sie auf ein gesicher niedrigeres Niveau als bei nichtparasitierten Blattläusen während des ersten Larvenstadiums des Parasitoiden (48 h). Dies ist eine Folge der aktiven Futteraufnahme des Parasitoiden. Während des zweiten Larvenstadiums des Parasitoiden steigt die Futteraufnahme des Wirts wieder an und zwar auf das Niveau nichtparasitierter Blattläuse. Das zweite Larvenstadium des Parasitoiden ist ein Ruhestadium und ernährt sich von flüssigen und halbflüssigen Nährstoffen. Während des dritten Larvenstadiums des Parasitoiden fällt die Futteraufnahme des Wirts und der Tod tritt während des vierten Larvenstadiums des Parasitoiden ein.

     

Weitere Untersuchungen Über den Gaswechsel von Blütenblättern

Zusammenfassung Durch Zusammenstellung der Ergebnisse von Messungen an kurzlebigen Blütenblättern wurde für vier Pflanzen ein Überblick über den Gaswechsel vom Knospenstadium bis zum Verblühen gewonnen.Auf das Blütenblatt bezogen steigt die Atmung allgemein bis zur Entfaltung, während sie auf Frischgewichtsbasis schon während der Wasseraufnahme vor dem Aufblühen abnimmt.Die respiratorischen Quotienten, die bei den Knospen oft über der Einheit liegen, fallen mit dem Aufblühen auf 1 und darunter. Eine ausgeprägte RQ-Senkung während des Abblühens findet sich nur beiHydrocleis nymphoides.Die Ergebnisse werden insbesondere im Hinblick auf die Frage einer etwa vorhandenen klimakterischen Atmungssteigerung bei Blütenblättern erörtert. Für eine solche ergeben sich keine Anhaltspunkte; der Höhepunkt des Gaswechsels ist demjenigen bei der Entfaltung von Laubblättern vergleichbar.Mit 2 TextabbildungenHerrn Prof. Dr.Walter Schumacher zum 60. Geburtstag gewidmet.     

Vergleichende Beobachtungen des stomatären Verhaltens verschiedener Pflanzen in Trockenrasen und Laubwäldern am Alpenostrand

Zusammenfassung Innerhalb der drei unterschiedenen Vegetationseinheiten: Trockenrasen+Felssteppen, Trockenwälder und mesophiler Laubwald wurden die Arten mit Hilfe der Infiltrationsflüssigkeiten Paraffinöl, Alkohol und Xylol auf ihr stomatäres Verhalten während der ganzen Vegetationsperiode untersucht und in die drei Verhaltenstypen starke, schwache und wechselnde Schließtendenz eingeordnet. Um standörtliche Unterschiede herauszuarbeiten, wurde aus den an einem bestimmten Wuchsort während einer bestimmten Zeit an möglichst vielen verschiedenen Pflanzen gewonnenen Infiltrationswerten jeweils ein Infiltrations-Mittelwert gebildet und außerdem, sofern Tages- und Nachtwerte von demselben Wuchsort vorlagen, auch ein Quotient aus (womöglich) höchstem Infiltrations-Mittelwert des Tages durch (womöglich) tiefsten Infiltrations-Mittelwert der Nacht (Q _T Q _N ) gebildet, um damit die Intensität der Spaltenbewegung an verschiedenen Standorten zu erfassen. Es ergab sich im allgemeinen bei trockenem Wetter und an trockenen Standorten ein intensiveres Spaltenspiel mit stärkerer nächtlicher Schließtendenz als bei feuchterem Wetter bzw. an feuchteren Standorten. Ausnahmen werden auf S. 598 erörtert.Was die standörtliche Verteilung der stomatären Verhaltenstypen betrifft, so überwiegen in der untersuchten Vegetation des behandelten Gebietes überall die Arten mit wechselnder Schließtendenz, während solche mit schwacher nächtlicher Schließtendenz im Trockenrasen überhaupt fehlen und auch im Wald nur eine sehr geringe Rolle spielen, im Gegensatz zu feuchteren Gebieten bzw. Standorten. Die Arten mit starker nächtlicher Schließtendenz sind im Trockenrasen verhältnismäßig am häufigsten.