Über die Entfernung als Parameter bei der Anfangsorientierung der Brieftaube

Zusammenfassung Aufgrund hypothetischer und methodischer Erwägungen (Kap. II) und in Weiterentwicklung vorausgegangener Versuche (Schmidt-Koenig, 1963a, b) wurden symmetrisch zur Schlaganlage der Duke University, Durham, N. C., USA, 32 Auflaßplätze in 8 Entfernungsstufen von 5–300 km in den 4 Haupthimmelsrichtungen benutzt (Kap. III).Die Angehörigen von zwei Kollektiven erfahrener Tauben (Veteranen) flogen in vorher festgelegter Sequenz je einmal bei sonnigem Wetter von jedem Platz (Kap. III). Ihre Verschwinderichtungen, Verschwindezeiten und ihr Heimkehrerfolg wurden registriert; bei einigen Flügen wurde auch die individuelle Heimkehrschnelligkeit ermittelt. Die Leistungen wenig erfahrener Tauben werden, soweit möglich, zu Vergleichen herangezogen. — Auftretende methodisch-statistische Probleme werden hervorgehoben und diskutiert (Kap. IV).Die Anfangsorientierung der Veteranen zeigt eine ausgeprägte Entfernungsabhängigkeit: Bis etwa 20 km und jenseits von 100–150 km flogen die Tauben besser heimgerichtet ab als im dazwischen liegenden Bereich, den weitgestreute und besonders fehlgerichtete Abflüge charakterisieren. Nirgends, auch nicht in größeren Entfernungen, flogen die Tauben genau heimgerichtet ab (Kap. V). — Die Länge der Verschwindezeiten ist wahrscheinlich eine Funktion des Erfahrungsgrades der Tauben. Entfernung oder Richtung der Auflassung schienen keinen Einfluß zu haben. Dieses Kriterium muß noch eingehender auf seine Brauchbarkeit untersucht werden (Kap. V).Nur von einem der 32 Auflaßplätze kehrte ein erheblicher Prozentsatz der Versuchsteilnehmer nicht zurück. Dieser Befund spricht für die bisher von allen Autoren gefundene, vorerst unerklärte Einwirkung bis jetzt nicht bekannter lokaler Faktoren (Kap. VI).Hypothetische und methodische Aspekte, die sich vor allem aus dem entfernungsabhängigen Muster der Anfangsorientierung ergeben, sowie dessen Erklärbarkeit durch die neueren Navigationshypothesen werden diskutiert (Kap. VII).

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Summary To extend earlier studies (Chapter II) on the role of distance in the initial orientation of homing pigeons, 8 release sites around Duke University Durham N. C., USA, were selected from 5 to 300 km distance in each of the four cardinal compass directions (Chapter III).The members of two groups of experienced pigeons (veterans) were released, in a predetermined sequence, once from each release site under sunny conditions (Chapter III). Vanishing bearings, vanishing time and homing success were recorded. In some instances, individual homing speeds were also recorded. The performance of less experienced birds was also recorded for a comparison. — Relevant statistical and methodological problems are discussed (Chapter IV).A rather pronounced relation between distance of release and the accuracy of initial orientation emerged: below about 20 km and beyond about 100–150 km, initial orientation is mere nearly homeward-directed than in intermediate distances. In this intermediate range headings tend to be widely scattered or ill directed. Nowhere, not even at longer distances were precisely homeward-directed departures observed (Chapter V). The length of the vanishing times is probably a function of individual orientational experience; distance or direction of release do not seem to affect vanishing time. Vanishing time as a criterion will require more extensive study.From only one of the release sites was a respectable proportion of birds lost. This finding supports the notion that as yet unexplained local factors are operative, as have been encountered by all other investigators (Chapter VI).Hypothetical and methodological aspects primarily arising from the distance-dependent pattern of initial orientation and its compatibility with recent hypothesis of bird navigation are discussed.

     

Die Wirkung von Pharmaka auf Kurzzeitschätzung und circadiane Periodik von Säugetieren

Zusammenfassung Es wurde untersucht, ob die Schätzung kurzer Zeitintervalle und die circadiane Periodik der Laufaktivität auf dem gleichen Mechanismus beruhen.5 Wistar-Ratten lernten in einer Y-förmigen Apparatur, ein 22 sec-Intervall von einem 38 sec-Intervall zu unterscheiden. Nach Injection von Amphetamin, Evipan und Ringerlösung und ohne Injection wurde geprüft, ob die Tiere die zwischen den Dressurintervallen gelegene Zeitstrecke von 30 sec als kurz oder als lang beurteilten.Unter Amphetamin-Einfluß bevorzugten alle 5 Ratten die zu dem langen Intervall gehörige Reaktion, während sie unter den 3 anderen Bedingungen keine der den beiden Dressurintervallen zugeordneten Reaktionen bevorzugten (Abb. 3; Tabelle 1). 3 Kontrolltiere, die keine Zeitunterscheidung erlernt hatten, wählten unter allen 4 Bedingungen zufallsgemäß (Tabelle 1). Amphetamin beschleunigt also die der Zeitschätzung zugrunde liegenden Vorgänge.Die circadiane lokomotorische Aktivität von Waldmäusen wurde unter Einwirkung von Amphetamin verlängert (Abb. 7 und 8), was einer Verlangsamung der zugrunde liegenden Vorgänge entspricht. Die Aktivitätsmenge pro Periode wurde deutlich erhöht (Abb. 6).Die entgegengesetzten Wirkungen von Amphetamin auf die Kurzzeitschätzung und auf die circadiane Aktivitätsperiodik zeigen, daß die beiden Leistungen auf verschiedenen Mechanismen der Zeitmessung beruhen.

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The effect of drugs on the estimation of short-time intervals and the circadian rhythm of mammals

Summary The aim of these studies was to determine whether the estimation of short time intervals and the circadian rhythm of locomotor activity depend on the same clock mechanism. In a Y-shaped discrimination box, 5 Wistar rats learned to differentiate between a 22 sec-and a 38 sec interval. Subsequently, tests were made in order to determine whether the animals would react to an interval of 30 sec as they would to the short (22 sec) or to the long (38 sec) training interval after injection of amphetamine, or hexobarbital or physiological saline or without pretreatment.Under the influence of amphetamine all rats preferred the reaction, which was related to the long interval (38 sec), while under the other three test conditions they chose randomly (Fig. 3; Table 1). Three test animals, which did not learn time discrimination, chose randomly under all 4 conditions (Table 1). These results show that amphetamine accelerates the processes underlying short-time estimation.The circadian rhythm of locomotor activity of wood mice (Apodemus sylvaticus L.) was lengthened under the influence of amphetamine (Fig. 7 and 8). This corresponds to a slowing down of the underlying processes. Amount of activity increased under the influence of amphetamine (Fig. 6).The opposite effects of amphetamine on short-time estimation and on circadian period indicates that both performances are based on two different mechanisms.

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Inaugural-Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Ludwig-Maximilians-Universität München.

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Herrn Dr. Hoffmann vom Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie in Erling-Andechs danke ich für die Anregung zu diesem Thema und für die Unterstützung bei der Durchführung der Arbeit. Herrn Prof. Aschoff danke ich dafür, daß er mir die Durchführung der Versuche im Max-Planck-Institut in Erling-Andechs ermöglichte.     

Anfangsorientierung und Heimkehrverhalten von Brieftauben unter dem Einflu? von Kurzwellen

Zusammenfassung Um den potentiellen Einfluß von Kurzwellen auf die Orientierung und das Heimkehrverhalten von Brieftauben zu testen, wurden zwei Schläge in der Nähe eines Kurzwellensenders eingerichtet, der eine der Strahlung voll ausgesetzt, der anderer in einem tagsüber nicht für Sendungen benutzten Sektor und zudem topographisch gegen den Sender geschützt. In beiden Schlägen wurden Jungtauben aufgezogen und im Alter von drei Monaten für Testflüge genutzt. Die mit bzw. ohne Kurzwellen am neuen Standort angewöhnten Alttauben sowie die mit bzw. ohne Kurzwellen an diesem Standort aufgewachsenen Jungtauben wurden von einem etwa 11 km entfernten Auflaßort für Heimflüge gegen den Sender mit und ohne Kurzwellen-Einfluß im relevanten Sektor eingesetzt.Es ergaben sich keine Unterschiede in der Anfangsorientierung zwischen den Versuchsgruppen. Dagegen flogen alle ohne Kurzwellen-Einfluß aufgewachsenen Gruppen tendenziell rascher heim, wenn kein aktueller Kurzwellen-Einfluß vorhanden war. Faßte man alle drei Gruppen zusammen, so wurde dieser Unterschied signifikant. Demgegenüber zeigten die beiden mit Strahlung aufgewachsenen Gruppen unter den beiden Strahlungsbedingungen keine unterschiedlichen Heimkehrgeschwindigkeiten. Die fünf Testgruppen zusammengefaßt zeigten geringere Flughöhen unter Kurzwellen-Einfluß. Diese Ergebnisse lassen darauf schließen, daß die Brieftauben die Kurzwellen fühlen können, daß aber ihre Anfangsorientierung dadurch nicht beeinträchtigt wird. Reduzierte Heimkehrgeschwindigkeiten und geringe Flughöhen unter Kurzwellen-Einfluß, deuten auf einen störenden Effekt der elektromagnetischen Felder hin. Das Verhalten der unter Kurzwellen aufgewachsenen juvenilen Gruppen erlaubt den Schluß, daß sich Tauben an gewisse Kurzwellenbedingungen gewöhnen können.

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Initial orientation and homing behaviour of pigeons under the influence of short wave transmissions

Summary In order to test the potential influence of short wave radiation on the homing behaviour of pigeons we positioned two lofts with adult homing pigeons in the vicinity of a short wave transmitter. One loft was next to the transmitter and fully exposed to the radiation, the second protected against the radiation (a) by topographical features and (b) by its position in a sector that was not used for transmission during daytime. In both lofts young pigeons were raised and used for experimental flights at the age of three months. Adults accustomed to the new sites as well as young birds from the exposed and non-exposed lofts, respectively, were released some 11 km from the loft for homeward flights towards the transmitter, with and without transmission towards the relevant sector.Vanishing direction and vanishing time were not affected by the short wave radiation in any of the groups, thus corroborating earlier experiments with pigeons flying homewards from the transmitter towards distant lofts. However, all three groups raised in the absence of short wave radiation (A–, A+, J–) homed tendentially faster in situations where radiation was absent compared to situations with radiation. Pooled in one data set the three groups were significantly faster without radiation. On the other hand, the two juvenile groups raised under radiation (J1+ and J2+) homed at the same speed under both short wave situations. Furthermore, all five groups tended to choose lower flight altitudes when released under the influence of short wave radiation (significantly when groups were pooled). Besides the experiments, observations near the loft gave the impression that the pigeons kept in the exposed loft were reluctant to fly in the neighbourhood of the loft, particularly the adults.We conclude that short wave radiation can be felt by the pigeons, but does not interfere with their initial orientation. Reduced homing speeds of birds grown up without experiencing radiation, low flight levels in flights under radiation in all groups, and a general reluctance to fly of the pigeons next to the exposed loft, suggest that the radiation has an undefined negative effect on the birds. Unimpaired homing speeds in juveniles having grown up under varying field strengths suggest that homing pigeons can become accustomed to short wave radiation to a certain extent.

     

Nist?kologische Sonderung mitteleurop?ischer Fringillidenarten im Biotop Streuobstwiese

Zusammenfassung Kernbeißer brüteten früh und verließen das Untersuchungsgebiet nach der ersten Brut. Ebenfalls früh brüteten Buchfink, Grünfink, Hänfling und Girlitz. Der Stieglitz begann in allen Jahren später mit der Brut als die übrigen Arten (Abb. 2). Die Brutperiode beim Stieglitz war stark verlängert. An den Neststandorten wurden je neun Merkmale erfaßt. Dabei ergaben sich interspezifisch statistisch sicherbare Unterschiede in der Nesthöhe (Tab. 2), der Höhe der Nestbäume (Abb. 3), Entfernung von der Stammitte (Tab. 3), Entfernung der Nester von der Peripherie der Bäume (Abb. 4), Abstand von der Stammitte bis zur Peripherie der Bäume, Stärke der Nesttragäste (Abb. 5), Exposition der Nester (Abb. 6), Lichtmenge am Neststandort (Abb. 7) und bei der Auswahl der Baumarten (Tab. 5). Mit der Zunahme der Höhen- und Breitenausdehnung der von den Vögeln ausgesuchten Nistbäume wurden die Nester entsprechend höher und weiter von der Stammitte entfernt angelegt. Mit zunehmender Astdicke, die die Vogelarten als Nestunterlage wählten, nahm der Abstand der Nester von der Peripherie zu (Abb. 8). Die Neststandorte der Arten ließen sich in einzelne Baumbereiche einordnen. Dabei ergab sich folgendes Verteilungsmuster (Abb. 11): Im innersten Baumbereich brüteten Buchfink und Kernbeißer, wobei letzterer nur die Sonnenseite der Bäume nutzte. Im mittleren Bereich und teilweise auch in den weiter peripher gelegenen Bereichen fanden sich die Grünfinkennester. Daran schlossen sich nach außen die Neststandorte der Girlitze an. In den periphersten Bereichen fanden sich die Stieglitze. Hänflinge brüteten in niedriger Vegetation.

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Nest-habitat separation of six European finch species in orchards

Summary The habitats of finches (HawfinchCoccothraustes coccothraustes, GoldfinchCarduelis carduelis, GreenfinchChloris chloris, LinnetAcanthis cannahina, SerinSerinus serinus and ChaffinchFringilla coelebs) are described, together with the number of nests of birds and periods of time spent in the breeding grounds (Fig. 2), orchards (Fig. 1) on the Limburg (48°36N/9°38E). The breeding seasons of the species differed (Fig. 2). Hawfinches began early in the year with breeding and left the study area after the first brood. Chaffinch, Greenfinch, Linnet and Serin also bred early, whereas Goldfinches were the latest of all species and the span of their breeding season was prolonged. This can be regarded as an adaption or compensation of the influence of predators on the nesting success. At each nesting place found (396 in total, see Table 1) 9 different measurements were made. Between the species there were statistically significant differences with regard to the following features: The height of the nests above the ground (Table 2), the height of the nesting trees (Fig. 3), the distance from the trunk to the nests (Table 3), the distance from the nests to the periphery (Fig. 4), the length of the nesting branch, the thickness of the branch at the location of the nest (Fig. 5), the compass direction of the nests (Fig. 6), light influx (Fig. 7) and the tree species (Table 5). Factor-, discriminant- and cluster-analysis revealed: The higher and the broader the nesting trees were, the higher the nests were placed and the greater was the distance from the centre of the trees. The thicker the branches at the nesting site, the farther was the distance to the periphery (Fig. 8). The nest sites of the species investigated were located at different parts of the tree (Fig. 10). In the innermost part near the trunk the nests of Chaffinch and Hawfinch were found, the latter placed its nests towards the sunny side of the tree (Fig. 6). Greenfinches constructed their nests in the middle part of the tree, whereas Serins tended to build their nests in the more peripherial region, and Goldfinches mainly used the most peripherial regions for nesting. Linnets bred in lower vegetation. The nesting-habitats were discussed and could be interpreted as a niche separation between the species.

     

Rhythmische Erregungen in den optischen Zentren von Calliphora erythrocephala

Zusammenfassung Die rhythmischen Aktionspotentiale in den optischen Ganglien der Schmeißfliege (Calliphora erythrocephala) werden untersucht.Wird das Komplexauge von Calliphora belichtet, so können vom Ganglion opticum II schnelle, rhythmische Aktionspotentiale, 'Belichtungsrhythme , abgegriffen werden (Abb. 1). Sie treten im Bereich physiologischer Temperaturen und Lichtintensitäten stets und unabhängig von Schädigungen auf. Sie sind die einzige Form von Erregung, die zwischen dem retinalen Bereich und dem Cerebralganglion nachgewiesen werden kann. Die Belichtungsrhythmen zeigen gesetzmäßige Abhängigkeiten von den Reizgrößen. Es ist daher wahrscheinlich, daß sie in die Kausalkette der bei Belichtung des Auges ablaufenden zentralen Vorgänge eingeschaltet sind.Die optischen Ganglien werden mit einer Doppelmikroelektrode abgetastet. Da die Spannung zwischen zwei eng benachbarten Elektroden in der Nähe der Spannungsquelle am größten sein muß, kann gezeigt werden, daß die Belichtungsrhythmen wahrscheinlich in der äußeren Körnerschicht des Ganglion opticum II entstehen (Abb. 14 und 15).Als Maß für die Größe der Belichtungsrhythmen wird die größte während einer Belichtung auftretende Amplitude gewählt, die 'Maximalamplitud ; sie hängt stetig und reproduzierbar von der Zahl belichteter Ommatidien, von der Lichtintensität und vom Adaptationszustand des Auges ab (Abb. 5, 6, 7, 8, 10, 11 und 12).Die Amplituden der Belichtungsrhythmen klingen bei längerer Belichtung allmählich ab (Helladaptation), (Abb. 1C, Abb. 5). Die Heiladaptationszeit ist der Maximalamplitude proportional (Abb. 6, 8, 9 und 10). Wird die Belichtung vor dem völligen Abklingen der Rhythmen unterbrochen, so werden sie durch den Aus-Effekt des Retinogramms gehemmt und brechen sofort und vollkommen ab (Abb. 1 D). Die Dunkeladaptation ist selbst nach vorangegangener Belichtung mit sehr hohen Lichtintensitäten nach spätestens einer Minute abgeschlossen (Abb. 6 und 7).Die Frequenz der Belichtungsrhythmen liegt zwischen 100 sec^–1 und 250 sec^–1, sie nimmt mit steigender Temperatur zu (Tabelle 1). Die Frequenz ist unabhängig von der Lichtintensität, vom Adaptationszustand d von der Zahl belichteter Ommatidien.Während der einzelnen Belichtung zeigen die Rhythmen ein verschieden starkes Schwanken der Amplitude, eine Amplitudenmodulation. Die Modulation hängt vom Präparat und vom Präparationszustand ab.Durch den Vergleich der verschiedenen Modulationstypen und durch gleichzeitige Ableitung an mehreren Stellen des Ganglions können die physikalischen Überlagerungsvorgänge untersucht werden. Die Einzelschwingungen physiologischer Einheiten überlagern sich am gemeinsamen Ableitwiderstand zwischen den Elektroden. Durch die Art der Überlagerung wird die Modulationsform bestimmt. Sie hängt im besonderen von der Frequenz und der Phasenlage der Einzelrhythmen und von physiologischen Synchronisationsvorgängen ab (Abb. 1, 2 und 16).Auch wenn ein Bereich der Retina gereizt wird, der nur wenige Sinneszellen umfaßt, treten Belichtungsrhythmen wie bei großen Reizflächen auf (Abb. 12). Deshalb wird die Möglichkeit diskutiert, daß bereits die kleinste physiologische Einheit im Ganglion mit rhythmischer Erregung antwortet, die in ihrer Amplitude, nicht aber in ihrer Frequenz vom Reiz abhängt.Herrn Prof. Dr. H. Autrum danke ich für das stete Interesse, das er den Untersuchungen entgegengebracht hat. Die Untersuchungen wurden zum Teil mit Apparaten durchgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung stellte.     

Histologische Untersuchungen zum Bau des Auges von Ocypode cursor (Brachyura)

Zusammenfassung Im Ommatidium des Komplexauges von Ocypode cursor wurde entgegen einer früheren Untersuchung eine achte Retinulazelle gefunden. Sie unterscheidet sich nach Form und Lage von den sieben regulären Retinulazellen. Ihr Kontakt zum Rhabdom und der Besitz eines Axons (bisher bei Decapoden unbekannt) widerlegen die für andere Decapoden geäußerte Ansicht, daß diese Zelle rudimentär sei. Ihre besondere Ausbildung legt den Gedanken nahe, daß sie funktionell spezialisiert ist.Am distalen Ende der Retinula liegt eine im Schnitt quer zur Ommatidienachse kreuzförmige pigmentfreie Zone (Abb. 3, 4). Ein Arm, in jedem Ommatidium der gleiche, enthält einen kugeligen Kern. Es ist anzunehmen, daß diese pigmentfreie Zone den Zellkörper der achten Retinulazelle darstellt. Diese Zelle steht in räumlichem Kontakt zum Rhabdom. Der Raum zwischen den vier Armen der Zelle 8 wird von den distalen, stark pigmentierten Enden der sieben regulären Sinneszellen gefüllt. Die in der Regel größere Zelle 7 liegt hinten, Zellen 1 und 2 oben, Zellen 3 und 4 vorn, Zellen 5 und 6 unten. Die Kerne dieser Zellen sind länglich ellipsoid. Der kernhaltige Arm der Zelle 8 verjüngt sich nach proximal zu einem Axon (Abb. 6), das an der Peripherie des Rings der sieben regulären Retinulazellen an der Naht zwischen den Zellen 6 und 7 zur Basalmembran zieht (Abb. 7). Unmittelbar über der Basalmembran divergieren die Retinulazellen: Zelle 1 zieht nach hinten oben, Zellen 2 und 3 nach vorn oben, Zellen 4 und 5 nach vorn unten, Zellen 6 bis 8 nach hinten unten (Abb. 9). In dieser asymmetrischen Gruppierung durchstoßen die Axone der Retinulazellen die vier lanzettlichen Öffnungen, die zur Basis der in der darüber und darunter liegenden Reihe nächst benachbarten Ommatidien ziehen (Abb. 10). Auf diese Weise ergibt sich ein regelmäßiger Wechsel von Öffnungen in der Basalmembran mit drei und fünf Querschnitten von Axonen (Abb. 11).

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Summary In the ommatidium of the apposition eye of Ocypode cursor eight retinula cells are found, where the eighth accessory cell has a characteristic shape and position distinct from the other seven retinula cells. For other decapods this cell has been assumed to be rudimentary. At least for Ocypode its contact with the rhabdome and the possession of an axon contradict this assumption. A functional specialization of this cell seems more probable.In sections perpendicular to the optical axis a cross-shaped pigmentless structure appears at the distal end of the retinula. One bar of this cross (in any particular ommatidium the same) contains a spherical nucleus (Figs. 3, 4). All four bars seem to be in contact with the central rhabdome. The similar appearance of all four bars and the presence of only one nucleus in this region favour the assumption that all four bars belong to one and the same cell. The space between the bars is filled by the densely pigmented distal ends of the seven regular retinula cells: the dorsal space by cells 1 and 2, the anterior by 3 and 4, the ventral by 5 and 6, and the posterior by cell 7. The nuclei of these cells are elongated. The nucleus-containing bar tapers proximally into an axon (Fig. 6) which extends towards the basilar membrane peripheral to the rosette of the seven regular sense cells, close to the border of cells 6 and 7 (Fig. 7). Immediately adjacent to the basement membrane the retinula cells (in this case, their axons) diverge peripherally: the direction of No. 1 becomes dorso-posterior, No. 2 and No. 3 dorso-anterior, No. 4 and 5 ventro-anterior, No. 6–8 ventro-posterior (Fig. 9). In this asymmetric distribution the axons of the retinular cells pass through the basement membrane by openings which extend between the bases of neighbouring ommatidia in the next higher or lower row of ommatidia (Fig. 10). Thus a sequence of openings follows with alternately three and five cross sections of axons (Fig. 11).

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Herrn E. Freiberg danke ich für die Ausführung der Zeichnungen, Frl. I. Geiss und Drs. R. und S. Pickering für Hilfe bei der Anfertigung des Manuskriptes, Herrn Dr. K. Kirschfeld für dessen kritische Durchsicht.     

Die Entstehung des Farbmusters beim Lakenfelder Huhn

Zusammenfassung Das Gefieder des erwachsenen Lakenfelder Huhnes ist im großen ganzen schwarzweiß gescheckt, doch enthalten sowohl die schwarzen als auch die weißen Gefiederregionen stets eine mehr oder weniger große Anzahl von gemusterten Federn.Obwohl die Zeichnung dieser gemusterten Federn sehr variabel ist, behalten die Federn aus ein und demselben Follikel in aufeinanderfolgenden Federgenerationen ihr Muster jeweils bei.Das Kücken der Lakenfelder besitzt ein anderes Muster als das erwachsene Huhn. Wie ein Vergleich zwischen den Embryonen der einfarbig schwarzen Rheinländer und denjenigen der Lakenfelder zeigt, entstehen die Melanocyten bei der letztgenannten Hühnerrasse in viel geringerer Anzahl, besiedeln die verschiedenen Körperregionen verspätet und bilden auch weniger Pigment.Die langsamere Wanderung und die spätere Pigmentsynthese führen zur Ausbildung des Kückenmusters, während das Muster des erwachsenen Huhnes vor allem auf der verringerten Melanocytenanzahl beruht. Nur an denjenigen Körperstellen, die in unmittelbarer Nähe der beiden Entstehungszentren der Melanocyten, d. h. am Kopf und am Hinterende liegen, erhalten die Federanlagen so viele Pigmentzellen, daß hier schwarze Federn entstehen können. Die wenigen, weiterwandernden Melanocyten dringen nur noch hier und dort in einzelne Federkeime ein und führen so zu der Entstehung der in das weiße Rumpfgefieder eingestreuten mehr oder weniger stark gemusterten Federn.Auch in vitro bildet Embryonalgewebe von Lakenfeldern sehr viel weniger Melanocyten als gleichaltriges Gewebe von schwarzen Rheinländern.     

Über die Geißelwellen vonSynura bioreti und die Mechanik des uniplanaren Wellenschlags

Zusammenfassung Die Geißeln vonSynura bioreti und ihre distal laufenden Transversalwellen werden auf Grund von Lebendbeobachtungen und Mikroaufnahmen im Phasenkontrast ausführlich beschrieben. Bei Schädigung nimmt die in großen mäander- oder S-förmigen Krümmungen uniplanar schlagende Geißel I Schraubengestalt mit verschiedenen kleineren Ganghöhen an. Kurze, nach Geißelverlust wieder aus dem Basalkorn auswachsende Geißeln rotieren. Geißel II zeigt Schraubenwellen und bedeutend geringere Geschwindigkeit des Wellenablaufes.Die große uniplanare Windung wird als Resultierende von zwei entgegengesetzt gewundenen Superschrauben aufgefaßt (vgl. das Modell der Abb. 22 und 23), für deren Lage die zwei zentralen Geißelfibrillen vorgeschlagen werden. Die Geißelwellen werden nicht auf Kontraktionen, sondern auf Rotationen der Geißelfibrillen zurückgeführt, wodurch sich, abhängig vom Windungssinn der Superschrauben, sowohl uniplanare Wellen als auch Schraubenwellen einfach verstehen lassen (vgl. Abb. 24). Das Modell erklärt außerdem die verschiedenen Wellenlängen und Ganghöhen, die S-förmige Krümmung der Geißel, das voneinander unabhängige Verhalten von Wellen in derselben Geißel, den sprunghaften Wellenablauf und den Stofftransport entlang der Geißel.

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On the flagellar waves ofSynura bioreti and the mechanics of the uniplanar waves

Summary The flagella ofS. bioreti and their distally directed transverse waves are described in detail by direct observations and microphotographs in phase contrast. Flagellum I beats with big meander- or S-like arcs. After damage it becomes helix-shaped with various small pitches. Short flagella which grew out of the kinetosomes show rotations. Flagellum II shows helical waves and a much smaller rate in the wave movement.The big planar arcs are supposed as the resultant of two superhelices wound in oppositedirections (see the model in Figs. 22 and 23). Their location in the flagellum may be the two central fibrils. The flagellar beat is not interpreted by contractions but by rotations of the flagellar fibrils. This model explains the uniplanar and helical waves depending on the coiling sense of the superhelices (see Fig. 24). Moreover it explains the different wavelengths and pitches, the S-like bending of the flagellum, the independence of waves in the same flagellum, the pulsatory beat and the active transport along the flagellum.

     

Augenstrukturen bei verschieden gro\en Arbeiterinnen von Cataglyphis bicolor Fabr. (Formicidae,Hymenoptera)

Zusammenfassung Die Untersuchung der Oberflächenstruktur der Cornealinsen im Komplexauge von Cataglyphis bicolor mit dem Stereoscan-Elektronenmikroskop zeigt keine nipple-Struktur (Abb. 1). Die Zahl der Ommatidien hängt von der Körpergröße ab: die kleinsten Arbeiterinnen (Innendiensttiere) weisen minimal 600 Ommatidien auf, die größten (Jagdameisen) maximal 1200 Ommatidien (Abb. 2). Die verschiedenen Ethotypen unterscheiden sich zwar in ihren extremen Formen nach Körpergröße, Ommatidienzahl und Ommatidiendurchmesser, doch ist der Übergang völlig kontinuierlich.

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Surface structure of the complex eye in workers of various sizes of Cataglyphis bicolor Fabr.

Summary The surface structure of cornea lenses in the complex eye of the desert ant Cataglyphis bicolor was studied with the Stereoscan Electronmicroscop. There is no nipple structure. The number of ommatidia is correlated with the body size: the smallest worker ants (doing service inside the nest) possess 600 ommatidia, the largest (hunters) have 1,200 ommatidia at the most (Fig. 2). As in the case of body size there are sliding transitions between the various ethotypes with respect to the number of ommatidea and also their diameters.

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Wir danken Frl. D. Stachelin (Universität Zürich), Herrn R. Wessicken (ETH Zürich) und Herrn Dr. Ing. M. Koch (Techn. Hochschule Darmstadt) für ihre technische Hilfe.     

Vergleichende Studien zur amöboiden Beweglichkeit

Zusammenfassung Bewegungsphänomene an verschiedenen Rhizopoden werden vergleichend beschrieben. Die kreisenden Undulationen kleiner Amöben (Abb. 1 und 2), der zur Zelle gerichtete Wellenablauf an ausgestreckten Pseudopodien, die Wellen der Schrauben-Pseudopodien (Abb. 3–8), das Herauswachsen unter Vibration, die Verzweigung und die Scherkräfte von Filopodien können gemeinsam auf rotierende Fibrillen in den Pseudopodien zurückgeführt werden. Das Rückkopplungsverhalten bei der Entstehung von Pseudopodien (vgl. Abb. 18), die Vermehrung der Villi am Amöbenschwanz nach Spannungsverminderung (Abb. 21 und 22, vgl. dazu den Modellversuch in Abb. 35) und das Heraustreten von verzweigten Fibrillen unter der Einwirkung von 1.0 mol Traubenzucker (Abb. 24–33) sprechen mit den elektronenmikroskopischen Befunden verschiedener Autoren für die Existenz eines großen, in sich geschlossenen Fibrillenkomplexes im peripheren Amöbenplasma. Das periodische Herauswachsen der Pseudopodien, das darauf folgende Weichwerden und Zusammenbrechen (besonders der Filopodien und Axopodien, vgl. Abb. 14–17) werden auf periodisch ihre Richtung ändernde Torsionsspannungen in diesem Fibrillenkomplex zurückgeführt (Auswachsen durch Selbstumwindung — Abwindung — Faltung — Entfaltung — Auswachsen ... vgl. dazu das sehr hypothetische Schema der Abb. 36). Die oben beschriebenen Fibrillenrotationen erscheinen als eine Phase in diesem Geschehen.

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Comparative studies on amoeboid movement

Summary Different movements ofRhizopoda are comparatively described. It is supposed, that rotating fibrils in the pseudopodia lead to the following phenomenons: The circular undulations of small amoebae (Figs. 1 and 2), the waves of elongated pseudopods directed to the cell, the waves of helical pseudopods (Figs. 3–8), the emergence of vibrating filopodia, the branching and the shearing forces of filopodia. Some other processes, as the feedback-mechanism during the generation of pseudopods (see Fig. 18), the increased number of villi at the rear after the removing of a pressure from the cell (Figs. 21 and 22, compare the model-experiment in Fig. 35) and the emergence of branched fibrils during the influence of 1.0 mol glucose (Figs. 24–33)—together with the electron microscopic evidence of several authors—suggest a large fibrous complex closed upon itself in the peripheral protoplasm of the amoeba. The periodical emergence of the pseudopods, their following softening and collapse (especially of filopodia and axopodia, see Figs. 14–17) are explained by torsional forces in this fibrous complex, which change their directions (growing out by winding around itself—winding off—folding—unfolding—growing out ... compare the very hypothetical schemes of Fig. 36). The rotations of fibrils described above appear as one stage in this process.

     

Über das Formunterscheidungsvermögen der Schmeißfliege Calliphora erythrocephala

Zusammenfassung Mit Alternativwahlversuchen wird nachgewiesen, daß folgende Formmerkmale die Zielorientierung (= Telotaxis) von laufenden, männlichen Schmeißfliegen (Calliphora erythrocephala) stimulieren: 1. Dunkle Kontrastflächen (Abb. 1); 2. Vertikale Kontrastgrenzen (Abb. 2-6); 3. Figurengliederung (Abb. 3f und 4).

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On the pattern discrimination of the blow fly Calliphora erythrocephala

Summary Experiments on binary choices of walking male blow flies (Calliphora erythrocephala) demonstrate the stimulatory value of the following pattern characteristics on the targed orientation (= telotaxis): 1. Dark contrasting area (Fig. 1). 2. Vertical edge of contrast (Fig. 2–6). 3. Disruption of shape (Fig. 3f and 4).

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Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (SFB 45).     

Die Beziehungen zwischen mechanischen Reizgrössen und stationären Erregungszuständen bei Borstenfeld-Sensillen von Bienen

Zusammenfassung Von der Basis mechanorezeptorischer Borstenfeld-Sensillen (Hals-Borstenfeld der Honigbiene) werden Rezeptorpotential und Nervenimpulse der einzelnen, einem Sensillum zugeordneten Sinneszelle abgeleitet. Zur Reizung des Sensillums wird die zugehörige Borste nach Richtung, Grad und Geschwindigkeit definiert abgebogen (S. 379f.).Der Bau der Sensillen und ihre Verformungen bei der Borstenabbiegung werden nach Untersuchungen von Lebend-Schnitten beschrieben (S. 354ff., 376ff.; Abb. 2–5).Aus den Formen der Aktionspotentiale und den Ableitverhältnissen wird geschlossen, daß die Impulse in einer gewissen Distanz proximal vom Ursprungsort des Rezeptorpotentials entstehen und auf der Nervenfaser in beiden Richtungen geleitet werden (S. 366ff.).Die Rezeptorelemente gehören dem phasisch-tonischen Reaktionstyp an; sie senden in der Ruhestellung keine Nervenimpulse (S. 360ff.; Abb. 7).Die Frequenz der Impulse einer gereizten Sinneszelle ist unabhängig von der Erregung der Nachbarelemente (S. 363).Im größten Teil des Arbeitsbereiches der Rezeptoren verhält sich ihre Unterschiedsempfindlichkeit etwa proportional der Temperatur (Q ₁₀ im Mittel 1,9) (S. 365f.).Die Empfindlichkeit der Sensillen ist von der Abbiegungsrichtung abhängig. Das Richtungsdiagramm ist einer Cosinus-Kurve ähnlich (S. 370ff.; Abb. 12, 13).Die Verteilung der Richtungen maximaler Empfindlichkeit innerhalb des Borstenfeldes wird beschrieben (S. 372f.; Abb. 14).Das stationäre Niveau des Rezeptorpotentials steigt in grober Annäherung proportional mit dem Abbiegungsgrad der Borsten an (Abbiegungsrichtung maximaler Empfindlichkeit); für die Impulsfrequenz gilt dasselbe nur bei kleinen Abbiegungen (S. 373ff.; Abb. 15, 16).Aus einem Vergleich der Rezeptor-Reaktionen mit dem Bau der Sensillen folgt in Hinsicht auf den Reizmechanismus: Die Längsdehnung des distalen Sinneszell-Fortsatzes, wie sie bei einer Borstenabbiegung auftritt, ist nicht reizwirksam; dagegen entspricht das Auftreten einer Erregung in allen Fällen einer Verkürzung der inneren Kontur der Gelenkmembran am Ort des Nervenfaser-Ansatzes (S. 376ff.).Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Würzburg.Herrn Prof. Dr. H. Autrum danke ich sehr für die Anregung und die Förderung dieser Arbeit. Die Versuche wurden zum Teil mit Geräten ausgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung stellte.     

Elektrische Antworten im Vorderhirn von Lampetra fluviatilis (L.) bei Reizung des Nervus olfactorius

Zusammenfassung Am curarisierten Flußneunauge wurden elektrische Antworten im Bulbus olfactorius, im Lobus olfaotorius und im Primordium hippocampi nach elektrischer Reizung des Nervus olfactorius registriert. Die Antwort an der Oberfläche des Bulbus olfactorius besteht aus einem viergipfeligen, im wesentlichen negativen Potential, dessen erste Komponente das (präsynaptische) Potential des Nervus olfactorius darstellt (Abb. 2b). Aus der Latenz der präsynaptischen Komponente ergibt sich für die Fila olfactoria eine Leitungsgeschwindigkeit von ca. 0,10–0,15 m/sec, was den Werten bei anderen Wirbeltieren entspricht. Die Komponenten zwei bis vier entstehen durch Aktivierung sekundärer und tertiärer Bulbusneuronen. Beim Durchstechen der Glomeruli-Schicht mit der Mikroelektrode kehren die zweite und dritte Komponente ihre Polarität um (Abb. 3 a–c). Die zweite Komponente wird als Potential des sekundären Neurons der Riechbahn, d.h. als Aktivität der Mitralzellen (MZ) gedeutet, da an seiner Stelle in der Tiefe der MZ-Somata die Spikeaktivität mit der kürzesten Latenz im Potential auftritt (Abb. 3 a). Die dritte Komponente hat ihren Ursprung wahrscheinlich in der Aktivierung periglomerulärer Körnerzellen (PGZ) über die eigenartigen Doppelsynapsen zwischen PGZ-und MZ-Dendriten (Andres, 1970) und über recurrente MZ-Kollateralen. Die vierte Komponente entsteht in der Tiefe des Bulbus und kann als Potential des Nucleus bulbi olfactorii bezeichnet werden. Das Potential des Lobus olfactorius entspricht dem anatomisch diffusen Bau des Lobus. Es stellt eine in allen Tiefen negative Welle mit einer Latenz von ca. 60 msec dar, die im Zentrum des Lobus am größten ist (Abb. 5). Das Potential an der dorsalen Oberfläche des Primordium hippocampi ist negativ, hat eine Latenz von 60–80 msec und besteht aus einer ersten schnellen und einer späten langsamen Komponente (Abb. 6). Die erste Komponente dürfte durch Aktivierung der Hippocampus-Neurone durch die MZ-Axone entstehen. Der Vergleich mit anderen Wirbeltieren zeigt, daß die Bulbus-Potentiale bei Neunauge, Hecht, Frosch, Schildkröte und Kaninchen sehr ähnlich sind und ähnlich interpretiert werden können (Abb. 7). Im Gegensatz zu der in der Wirbeltierreihe konservativen, spezifischen Struktur der bulbären Glomeruli ist das gemischt sekundär-tertiäre Riechzentrum des Lobus olfactorius bei Lampetra anatomisch und funktioneil undifferenziert.

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Electrical responses in the telencephalon of Lampetra fluviatilis (L.) evoked by stimulation of the olfactory nerve

Summary Evoked potentials and single unit activity were recorded in the bulbus olfactorius, the lobus olfactorius and the primordium hippocampi of curarized lampreys after stimulating the nervus olfactorius. The response at the surface of the bulbus olfactorius is mainly negative and consists of four components (Abb. 2b). The first component represents the presynaptic potential of the olfactory nerve; its latency corresponds to a conduction velocity of the fila olfactoria of 0.10–0.15 m/sec, which is the same range as in other vertebrates. The second and third components are generated by activation of the secondary and tertiary neurons of the bulbus. When penetrating the layer of glomeruli with the microelectrode the second and third component change their polarity (Abb. 3a-c). The second component is considered to be the potential of the secondary neurons of the olfactory pathway, i.e. the mitral cells (MZ), since it is replaced in the depth of the MZ cell bodies by the earliest spike activity observed in the potential (Abb. 3a). The third component is probably due to activation of the periglomerular granule cells (PGZ) via the peculiar two-way-synapses connecting PGZ- and MZ-dendrites and via recurrent MZ-collaterals (Andres, 1970). The fourth component arises in the depth of the bulbus and represents the potential of the nucleus bulbi olfactorii. The evoked potential recorded from the lobus olfactorius corresponds to the diffuse anatomical structure of this part of the brain. It is a negative wave in all depths of the lobus, its amplitude being greatest at the centre and its latency about 60 msec (Abb. 5). The evoked potential at the surface of the primordium hippocampi is negative and consists of an early fast and a later slow component (Abb. 6). The early component might be due to the activation of hippocampal neurones by MZ-axons. Comparing the bulb potentials in the lamprey with the corresponding responses recorded by other authors in the pike, frog, turtle and rabbit shows a striking similarity in form and origination of these potentials in all vertebrate groups (Abb. 7). In contrast to the conservative, specifically-organized structures of the bulbar glomeruli the mixed secondary-tertiary olfactory centre of the lobus olfactorius is both anatomically and functionally little differentiated in the lamprey.

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Gast der sowjetischen Akademie der Wissenschaften. Herrn Prof. Dr. A. I. Karamyan danke ich für die Gastfreundschaft an seinem Institut, Herrn Dr. N. P. Veselkin für vielfache Unterstützung und meiner Frau für die Hilfe bei Anfertigung der Abbildungen und des Manuskripts. Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Die Wirkung von Rotlicht und Blaulicht auf die Photosynthese von Acetabularia mediterranea

Zusammenfassung Die Photosynthese-Rate von Acetabularia mediterranea stellt sich in blauer Strahlung (350–500 nm) auf ein bestimmtes Niveau ein, in roter Strahlung (600–700 nm) fällt sie dagegen innerhalb von 2–3 Wochen bis ungefähr auf den Kompensationspunkt ab (Abb. 1). Der Photosyntheseapparat wird jedoch durch Rotlicht nicht irreversibel geschädigt, denn nach Bestrahlung mit Blaulicht steigt die Photosynthese-Rate in ca. 3 Tagen wieder auf den Ausgangswert an (Abb. 5). Dem Anstieg geht eine lag-Phase von mehreren Stunden voraus (Abb. 10). Photosynthese kann auch induziert werden, wenn die Bestrahlung mit Rotlicht kurzfristig täglich durch Blaulicht unterbrochen wird. Die erreichte Photosynthese-Rate hängt von der täglichen Blaulichtmenge ab und ist wahrscheinlich proportional dem Logarithmus der Blaulichtmenge.Die Wirkung roter und blauer Strahlung und zusätzlicher blauer Strahlung zum Rotlicht auf das Zellwachstum und die Substanzproduktion läßt sich zwanglos durch den Einfluß der Strahlung auf die Photosynthese-Rate der Zelle erklären.

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The influence of red light and blue light on the photosynthetic activity of Acetabularia mediterranea

Summary In blue light (350–500 nm) the rate of photosynthesis (oxygen evolution) of Acetabularia is almost constant after a short period of transition (Fig. 1). In red light (600–700 nm), however, it decreases within 2–3 weeks almost to zero (compensation point). The photosynthetic apparatus is not damaged irreversibly by red light, because transfering the cell from continuous red light (2 weeks) to continous blue light results in an increase of the rate of photosynthesis within 3 days up to the level in blue light (Fig. 5). Photosynthesis can also be stimulated if continuous red light is interrupted daily by short breaks of blue light. The rate of photosynthesis at the end of the induction period depends upon the amount of blue light per day (Fig. 5 and 6) and is probably proportional to the logarithm of this amount.Cell growth (Figs. 2, 7, 8) and formation of dry matter (Figs. 3, 9) in continuous red light, in blue light and in continuous red light supplemented by blue light is controlled by the rate of photosynthesis under these light condition.

     

Elektronenmikroskopische Beobachtungen zur Archegoniumentwicklung des Lebermooses Sphaerocarpus Donnellii Aust. Die Entwicklung des Jungen Archegons Bis Zum Stadium der Fertig Ausgebildeten Sekundären Zentralzelle

Zusammenfassung Die Archegonentwicklung des Lebermooses Sphaerocarpus donnellii wurde von den ersten Stadien der Archegonanlage bis zum Stadium der völlig ausgebildeten sekundären Zentralzelle mit dem Phasenkontrastmikroskop (Abb. 1) und vor allem elektronenmikroskopisch untersucht (Abb. 2-Abb. 19).In den frühen Entwicklungsstadien gleichen sich alle Zellen der Archegonanlage in ihrem Feinbau; erst mit der Ausbildung der primären und sekundären Zentralzelle treten Unterschiede zwischen den Zellen der axialen Zellreihe und der benachbarten Zellen auf. Vor allem beobachtet man in der heranwachsenden sekundären Zentralzelle eine zunehmende Ansammlung von kleineren Mitochondrien und eine Ausrichtung von größeren Mitochondrien und Plastiden in einem Bereich unmittelbar unterhalb des Zellkerns. Degenerierende Plastiden oder Mitochondrien konnten nicht beobachtet werden.Plasmodesmen zwischen allen Zellen sind in den frühen Entwicklungsstadien feststellbar; nach Ausbildung der sekundären Zentralzelle verschwinden sie zwischen der axialen Zellreihe und den angrenzenden Wandzellen. Dann beginnt sich auch das Plasmalemma der sekundären Zentralzelle von der Zellwand zurückzuziehen.In allen Entwicklungsstadien erkennt man häufig Wandvorstülpungen, die mit dem Dickenwachstum der Zellwände in Zusammenhang zu stehen scheinen.

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Electron microscopic observations on the development of the Archegonium of the liverwort Sphaerocarpus donnellii Aust. The development of the young archegonium up to the maturity stage of the secondary central cell

Summary The development of the archegonium of the liverwort, Sphaerocarpus donnellii, up to the stage of the mature central cell (=sekundäre Zentralzelle) was investigated under the phase contrast microscope (see Fig. 1), and particularly under the electron microscope after fixation in KMnO₄ or OsO₄.The fine structure of the primary axial cell (Fig. 2–Fig. 5), of the mother cell of the axial row (=primäre Zentralzelle, see Fig. 6, 7), and of the somatic cells of the yong archegonium is very similar. But, beginning with the stage of the central cell and neck-canal mother cell, there are increasingly differences between the cells of the axial row and the surrounding cells (see Fig. 8–Fig. 10). In the central cell the nucleus enlarges considerably (Fig. 11, 12); the plastids, which occasionally possess small starch-grains, show only a few thylakoids and vesicles (Fig. 12, 14); the more or less stellate vacuoles with their dark content disappear or become small; the number of dictyosomes and lipid droplets seems to increase (see Abb. 12, 16).In no stages of the growing archegonium did we find degenerating mitochondria or plastids. On the contrary, series of adjacent sections sometimes show mitochondria and plastids which appear to be in the process of division. In the maturing central cell one can see an increasing accumulation of small mitochondria and small dark bodies (X), as well as an orientation of the larger mitochondria and plastids in a zone just below the nucleus, which corresponds to the lower pole of the future spindle (see Fig. 12, 13).Plasmodesmata exist between all cells of the early stages of development (Fig. 4, 9). After the division of the neck-canal mother cell we were unable to detect plasmodesmata between the axial row and the neighbouring somatic cells. At the same stage the protoplasmic membrane of the central cell begins to retract from the cell wall (Fig. 15).In all stages of development there are protrusions at the cell wall invaginating into the interior of the cell (Fig. 4, 7, 9, 15, 17). It is shown that they may be concerned with the absorption and accumulation of the wall substance coming out of the plasma.

     

Bau und Struktur des menschlichen Nagels

Zusammenfassung Die verhornten Zellen des Nagels sind unregelmäßige, polygonale Platten. Sie sind in den oberen Lagen dünner als in den unteren Lagen, wo die Abplattung von proximal bis zum freien Nagelrand noch zunimmt. Ihre Lage in den Schichten der Platte wird vom Ort ihrer Bildung in der Matrix bestimmt.Der Verlauf der Tonofibrillenzüge in der Nagelplatte wird dargestellt. Er erweist sich als überraschend vielgestaltig. Der Querrichtung angenähert verlaufen die meisten Tonofibrillenzüge in Wellen und Gegenwellen (Abb. 6).Den Längslinien der Nageloberfläche entsprechend wird eine wellige Struktur der Zellagen und Tonofibrillen an den Nägeln älterer Personen festgestellt.Am Längsschnitt sind dorsal und volar bzw. plantar Schichten mit stärker längs verlaufenden Fibrillenzügen nachzuweisen, die spitzenwärts gegen die Mittelschichten konvergieren und in diesen nach den Seiten umbiegen (Abb. 9).Aus der Matrix ziehen die Tonofibrillen ohne Unterbrechung in die Nagelsubstanz. Ihre Richtung in der Nagelplatte entsteht durch Abflachung ihres Verlaufes in der Matrix.Der zellige Aufbau des Hyponychiums ist von Form und Neigung der Leisten abhängig. Diese sind an den Rändern länger und mit ihrem freien Rand gegen die Mitte geneigt. Die fibrilläre Struktur des Hyponychiums unterscheidet sich von derjenigen der Nagelmatrix. Sie ist geeignet, Verschiebungen des Nagels als Zugspannungen aufzufangen.Das Eponychium zeigt eine dachziegelartige Schichtung der verhornten Zellen, die sowohl nach hinten als nach den Seiten gestaffelt ist und die Entstehung der Nietnägel erklärt.Im Polarisationsmikroskop weist eine feine Wellung der verhornten Substanzen (Abb. 4) auf eine intimere mikroskopische bzw. submikroskopische Strukturierung der verhornten Zellen hin.     

Änderungen von Kern und Polyphosphaten in Abhängigkeit von dem Energiegehalt des Cytoplasmas bei Acetabularia

Zusammenfassung Die vorliegenden Untersuchungen wurden ausgeführt, um den Einfluß des Cytoplasmas auf den Kern und Nucleolus näher zu analysieren. Als Maß der Kernreaktion wurde die Vergrößerung oder Verkleinerung des Kern- und Nucleolusvolumens gewählt, als Maß für den Zustand des Cytoplasmas das Vorhandensein bzw. Fehlen von energiereichen, Polyphosphate enthaltenden Grana und als Maß für die Leistung der ganzen Zelle das Wachstum.Der Einfluß der Photosynthese auf Kern und Polyphosphate wurde durch Applikation verschieden langer täglicher Belichtungszeiten untersucht (Tabelle 1, Abb. 1). Die Kern- und Nucleolusvergrößerung sowie die Entstehung der Polyphosphate und das Wachstum ist von der Länge der täglichen Belichtungszeiten abhängig. Auf der anderen Seite führt eine Verdunkelung der Zellen zu einer starken Reduktion der Polyphosphate sowie Kern- und Nucleolusgröße.Der Einfluß der Plastidenanzahl auf Kern und Polyphosphate wurde durch Belichtung kleiner und großer, verdunkelt gewesener Zellen untersucht (Tabelle 2, Abb. 2und 3). In den kleinen 4mm langen Zellen werden weniger Polyphosphate synthetisiert und auch die Kernvergrößerung ist wesentlich langsamer als in den großen 8 mm langen Zellen.Der Einfluß von energiereichen Substanzen des Cytoplasmas auf die Kernvergrößerung wurde durch Applikation verschiedener Gifte untersucht. 2,4-Dinitrophenol und Mono Jodessigsäure hemmen eine Synthese von Polyphosphaten, verhindern eine Volumenzunahme von Kern und Nucleolus und blockieren das Wachstum. Trypaflavin übt hingegen keinen wesentlichen Einfluß auf die Polyphosphatvermehrung und Kernvergrößerung aus (Tabelle 3, Abb. 4 und 5). Werden die Gifte großen Zellen mit ausgewachsenen Kernen appliziert, so erfolgt in 2,4-Dinitrophenol und Mono Jodessigsäure eine Reduktion von Kern- und Nucleolusvolumen sowie eine Verminderung der Polyphosphatgrana, während in Trypaflavin die Kerngröße kaum beeinflußt wird (Tabelle 5, Abb. 6).Aus diesen Befunden wurde geschlossen, daß das Cytoplasma einen steuernden Einfluß auf Reaktionen des Kernes und Nucleolus ausübt und daß dieser Einfluß durch die im Cytoplasma gebildeten energiereichen Phosphate (unter anderem Polyphosphate) bewirkt wird, wodurch auf die große Bedeutung des Cytoplasmas bei der Regulierung der Kernfunktion hingewiesen wird.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten (Untersuchungen an Calliphora und Dixippus)

Zusammenfassung Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen von Calliphora und Dixippus werden beschrieben und aus den elektrischen Vorgängen am Insektenauge Folgerungen für die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen.Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der für die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverstärker wird beschrieben.Das Belichtungspotential von Calliphora ist unter alien Versuchs-bedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensitaten wird ein negatives Zwischenpotential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ.Die Höhe der einzelnen Phasen hangt von der Intensität des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nimmt in einfach logarithmischem Koordinaten-system linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Calliphora) mit der Intensitat zu.Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei genügenden Intensitäten spätestens nach 5 msec, wahrscheinlich schon früher, unabhangig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale Höhe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an Höhe zu.Die Höhe des (negativen) Belichtungspotentials von Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec von der Reizdauer unabhängig.Die Höhe des Ein-Effektes von Calliphora ist für gleiche Produkte aus Intensität und Reizareal gleich.Für den Aus-Effekt von Calliphora gilt das Bunsen-Roscoesche Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, für das Belichtungs-potential von Dixippus und der Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec.Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1–50 Ommatidien variiert wird, nimmt die Höhe des Belichtungs-potentials logarithmisch zu.In Höhe und Form zeigt das Retinogramm von Calliphora keine Adaptation. Höhe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nach-schwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22).Bei Dixippus und Tachycines hangt die Höhe des Belichtungs-potentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab.Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus beträgt das 20000fache der Schwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Belichtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die von Dixippus und Tachycines nur aus Schwankungen in der Höhe des negativen Potentials.Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlicht stets die gleiche Höhe wie bei konstantem Lichtreiz. Die zunächst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruck eines relativen Refraktärstadiums) verkleinert, nehmen aber schrittweis an Höhe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 sec^–1) sogar größer als der erste (Abb. 26 und 27).Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die Höhe der Flimmeraktions-potentiale ab, bis schließlich Verschmelzung eintritt (Abb. 27).Die Verschmelzungsfrequenzen bei Calliphora sind außerordentlich hoch: Die höchste beobachtete Verschmelzungsfrequenz beträgt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noch nicht erreicht ist. Ähnliche Werte ergeben sich für das Auge der Biene.Im Gegensatz dazu liegt die maximale Verschmelzungsfrequenz von Dixippus bei 40 Lichtreizen in der Sekunde.Die Abhängigkeit der Verschmelzungsfrequenz von Arealgröße und Reizintensität wird dargestellt (Abb. 31).Das Belichtungspotential von Dixippus kann in Übereinstimmung mit Bernhard (1942) in zwei negative Komponenten (R und S) zerlegt werden.Die Aus-Effekte von Calliphora sind der R-Komponente von Dixippus vergleichbar. Beide entstehen wahrscheinlich in der Retina und sind — trotz entgegengesetzten Vorzeichens — vielleicht mit P III der Wirbeltiere vergleichbar. Für alle drei gilt das Bunsen-Roscoesche Gesetz.Bei Mimmerlicht wird bei Calliphora durch die negativen Aus-Effekte die Refraktärperiode der positiven Ein-Effekte verkürzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung durch ein Gegenpotential aufgefaßt und mit dem Wendungseffekt (Scheminzky) verglichen, der hier also unter natürlichen Bedingungen eine Rolle spielt.Mit dem Auftreten von Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeichen stehen die hohen Verschmelzungsfrequenzen von Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlich geringere Verschmelzungsfrequenzen.Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora läßt auf eine außerordentlich schnelle Adaptation schließen, die sich in Bruchteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst schon nach wenigen Sekunden von der Voradaptation unabhängig. Die biologische Bedeutung dieser schnellen Adaptation wird erörtert.Aus diesen Ergebnissen wird für die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:Das im Verhältnis zu den Wirbeltieren gering entwickelte räumliche Auflosungsvermögen (Sehschärfe) des Facettenauges wird durch ein extrem entwickeltes zeitliches Auflösungsvermögen wettgemacht. Es lassen sich zwei Typen von Insektenaugen unterscheiden: Bei den einen geht hohe absolute Empfindlichkeit mit geringem zeitlichem Auflösungs-vermogen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) und langsamer sich über Minuten erstreckender Adaptation parallel (Dixippus-Typ). Bei den anderen ist die absolute Empfindlichkeit geringer, das zeitliche Auflösungsvermögen außerordentlich groß, die Adaptation in Bruchteilen einer Sekunde beendet (Calliphora-Typ).Den beiden verschiedenen Leistungstypen entspricht ein verschiedenes ökologisches Verhalten. Hohes zeitliches Auflösungsvermögen ermöglicht ein Sehen in schneller Bewegung. also im Mug, trotz geringer raumlicher Sehschärfe. Nicht fliegende Insekten gewinnen unter Preisgabe des zeitlichen Auflösungsvermbögens an absoluter Empfind-lichkeit.Der Göttinger Akademie der Wissenschaften bin ich für die Förderung der vorliegenden Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.