干旱胁迫与施氮对麻疯树幼苗渗透调节物质积累的影响

采用盆栽控水的方法,研究干旱胁迫(80％ FC、60％ FC、40％ FC和20％ FC)及施氮(N0 0 g·pot-1、N1 1.2 g·pot1、Nm3.6 g·pot-1和Nh6.0 g·pot-1)对麻疯树幼苗叶、茎和根部主要渗透调节物质积累的影响.结果表明:干旱胁迫条件下,麻疯树幼苗茎和根部的游离脯氨酸、可溶性蛋白和茎部可溶性糖大量积累,叶片中脯氨酸含量也随干旱胁迫程度的增加大幅度上升;Na+、Ca2+和Mg2+在麻疯树幼苗叶、茎和根中大量积累,而K+仅在茎中大量积累,叶片和根部K+含量略微上升.施氮对植株渗透调节物质的影响与干旱胁迫强度和施氮水平有关.在80％ FC和60％ FC水分条件下,增加N肥施用量能明显促进麻疯树幼苗各组分渗透调节物质的积累;在40％ FC水分条件下,Nh处理对渗透调节物质积累的促进作用减弱;而在20％ FC条件下,N1处理植株的渗透调节能力较高,Nm和Nh处理对植株渗透调节的促进作用不明显甚至转为抑制.     

施氮量对麻疯树幼苗生长及叶片光合特性的影响

采用盆栽土培的方法,研究了不同施氮量(对照N₀ 0 kg N/hm²、低氮N_L 96 kg N/hm²、中氮N_M 288 kg N/hm²、高氮N_H 480 kg N/hm²)对麻疯树幼苗生长、叶片气体交换及叶绿素荧光参数的影响。结果表明,麻疯树幼苗叶片氮含量、可溶性蛋白含量、株高、地径、叶片数量、叶面积、根长、各组分生物量、叶片净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)和水分利用效率(WUE)均随施氮量的增加先升高后降低,N_M处理下麻疯树幼苗长势最好,各气体交换参数值最高;施氮对麻疯树地上部分的促进作用远大于地下部分,施氮后根冠比显著降低;此外,麻疯树叶绿素含量、PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)、PSⅡ有效量子产量(F'v/F'm)、PSⅡ实际光化学效率(Φ_PSⅡ)、电子传递速率(ETR)和光化学淬灭系数(qP)均随施氮量的增加而升高,非光化学淬灭系数(NPQ)随施氮量增加而降低。适量施氮可通过增强叶绿体光化学活性、气孔导度和羧化能力而提高麻疯树幼苗的光合能力,促进生长;过高施氮对麻疯树幼苗光合与生长的促进效应降低。试验条件下,当年生麻疯树幼苗的最适施氮量为288 kg N/hm²。     

不同非生物胁迫对麻疯树幼苗光合速率等生理指标的影响

对麻疯树(Jatropha curcas L.)幼苗在不同非生物胁迫下的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)等生理指标的变化进行了研究。结果表明,在缺磷处理中,麻疯树叶片Pn保持在对照的90%左右,气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)在处理2 d后显著增加,Gs上升20%～40%,Ci升高4%～16%,Tr变化不大;处理17 d时,麻疯树的P含量下降55%～85%,而干重只下降3%。缺氮处理9 d时麻疯树叶片的Pn下降到最低,之后维持在对照的64%左右,Gs在处理2～7 d显著高出对照15%～57%,处理9～16 d恢复到对照水平,Ci从第2天开始上升,高出对照4%～24%,Tr变化不大;处理17 d时组织中N含量显著下降47%～78%,植株干重下降23%。盐胁迫处理5 d后,麻疯树叶片Pn降低到对照的54%,之后维持在对照的48%左右,Gs、Ci和Tr与Pn的变化一致,均呈下降趋势;处理17 d,叶柄和茎中P含量增加37%～54%,组织中K+/Na+下降87%～96%,植株干重下降18%。干旱胁迫处理6 d,叶片Pn快速下降至29%,Gs、Ci和Tr与Pn整体变化趋势一致;处理第7天,叶片细胞膜透性增加67%,停止浇水17 d后植株干重下降55%,同时叶片卷曲下垂,老叶脱落。麻疯树植株Pn在缺磷胁迫过程中最早达到相对稳定状态,其次为盐胁迫和缺氮胁迫。这说明麻疯树植株对缺磷环境具有良好的适应性,而对缺氮环境适应性相对较差;耐盐类型可能属于逃避盐害中的聚盐植物,适应干旱环境的机制属于御旱性类型。     

重金属铜、锌、镉复合胁迫对麻疯树幼苗生理生化的影响

该研究以Cu~(2+)、Zn~(2+)、Cd~(2+)单一胁迫为对照,探讨不同浓度的Cu~(2+)、Zn~(2+)、Cd~(2+)复合胁迫对麻疯树幼苗生理生化指标的影响。结果表明:随着Cu~(2+)、Zn~(2+)、Cd~(2+)浓度的增加,麻疯树幼苗叶片中的蛋白质(Pro)、丙二醛(MDA)含量均逐渐增加,其叶片叶绿素含量随着Zn~(2+)胁迫浓度的增加呈现出先降后升的趋势,在中等浓度(100 mg·L-1)的Zn~(2+)胁迫时含量最低、随着Cu~(2+)胁迫浓度的增加叶绿素含量先升高后降低,在Cu~(2+)浓度为200 mg·L-1时含量最高,达到1 200 mg·g-1FW; Cd~(2+)胁迫对叶绿素含量和根系活力无明显影响。根系活力在Zn~(2+)浓度为100 mg·L~(-1)时最强,随着Cu~(2+)浓度的增加而减弱。低浓度的Cu~(2+)、Zn~(2+)、Cd~(2+)对过氧化物酶活性和可溶性糖含量都具有促进作用。Cu~(2+)、Zn~(2+)、Cd~(2+)复合胁迫时对可溶性蛋白、叶绿素和丙二醛含量均无明显影响,随着复合胁迫时浓度的增加,可溶性糖含量和根系活力先增后减。这表明麻疯树对三种重金属的胁迫具有一定的抗性,过高浓度的胁迫会影响麻疯树幼苗生理生化的一些指标,但是麻疯树可以通过自身的防御系统使伤害降到最小。此外,重金属复合胁迫可以在一定程度上减轻单一胁迫对麻疯树幼苗造成的毒害作用。     

干旱胁迫对鸭茅幼苗根系生长及光合特性的影响

以不同耐旱型鸭茅品种(系)“01998”(敏感型)和“宝兴”(耐旱型)为试材,采用盆栽控水试验方法,研究土壤干旱胁迫对鸭茅幼苗根系生长、生理特性及叶片光合作用的影响,探讨不同品种耐旱机制的差异.结果表明：干旱胁迫下,不同耐旱型鸭茅幼苗的根系活力和根系数量均呈先上升后下降的趋势,当土壤相对含水量降到30%时,根系活力和根数显著增加并达到最大值;干旱胁迫降低了两个品种鸭茅叶片的相对含水量、叶绿素含量、净光合速率、叶片蒸腾速率、气孔导度,提高了电导率和胞间CO₂浓度.干旱胁迫降低了两个品种鸭茅的单株叶面积,品种“01998”的地下及地上生物量下降,而“宝兴”无显著变化.     

氮离子注入对麻疯树幼苗抗氧化能力的影响

本文分析了能量为25kev的不同剂量N^＋对麻疯树种子萌发和幼苗的抗氧化能力的影响。结果表明N^＋注入降低了麻疯树种子的发芽率和成苗率以及幼苗的SOD和APX活性和MDA含量,增强了CAT活性。6×10^16-9×10^16N^＋·cm^2的剂量增加了还原型抗坏血酸含量,12×10^16-15×10^16N^＋·cm^2的剂量降低了总抗氧化能力,但增强了POD活性。18×10^16N^＋·cm^2可能是能量为25kev的N^＋诱变麻疯树干种子的合适剂量。     

麻疯树(Jatropha curcas L.)幼苗生长和光合作用对盐胁迫的响应

为探讨盐胁迫对麻疯树幼苗生长和叶片光合生理的影响,在温室不同浓度NaCl处理下,对生长、光合色素含量、净光合速率Pn等光合参数、叶片MDA含量和电解质相对外渗率EL进行测定.结果表明:① 25～50 mmol·L-1 NaCl处理促进幼苗生长,尤其是50 mmol·L-1 NaCl处理,鲜重较对照显著增加44.3%,100～150 mmol·L-1 NaCl对生长影响不大,200～250 mmol·L-1 NaCl使生长受抑制,鲜重较对照分别显著下降39.3%和70.2%.② 50 mmol·L-1 NaCl时,Pn较对照显著增加17.2%,100～150 mmol·L-1 NaCl时与对照无显著差异,200～250 mmol·L-1 NaCl时分别比对照显著下降73.2%和77.9%,Gs和Tr呈相同趋势,MDA含量、EL则相反.③叶绿素Chl在 25～50 mmol·L-1 NaCl时递增,100～250 mmol·L-1 NaCl时递减,但Chl a/Chl b值变化小;类胡萝卜素Car 在25 mmol·L-1 NaCl时显著增加,100 mmol·L-1 NaCl后缓慢下降,但Car/Chl值呈上升趋势.④ 25～150 mmol·L-1 NaCl时幼苗水分利用效率WUE与对照无显著差异,200～250 mmol·L-1 NaCl时比对照显著下降.综上所述,25～50 mmol·L-1 NaCl时,麻疯树幼苗通过增加气孔开张、增强光合膜等细胞膜稳定性和膜功能,使Pn显著增加,促进植株生长和提高耐盐性,100～150 mmol·L-1 NaCl时,通过稳定的WUE使Pn下降不显著,生长受影响小,具有较好的耐盐性,200～250 mmol·L-1 NaCl时,光合膜等生物膜功能减弱,使Pn显著下降,幼苗诱导活性氧清除系统并通过减小生长来提高耐盐性,具有较好的耐盐适应性.150 mmol·L-1 NaCl以下是麻疯树幼苗生长的适宜浓度.     

干旱胁迫对黑果枸杞幼苗光合特性的影响

以当年生黑果枸杞幼苗为试验材料,通过称重控水的方法设置对照(土壤含水量为32.96%~35.35%)、轻度干旱胁迫(土壤含水量为21.18%~22.32%)、中度干旱胁迫(土壤含水量为12.20%~13.82%)和重度干旱胁迫(土壤含水量为7.89%~8.73%)4个水分梯度,研究了干旱胁迫对黑果枸杞叶片光合色素、光合特性、叶绿素荧光特性的影响,以揭示黑果枸杞对干旱胁迫的适应能力和适应机制。结果显示:(1)随着干旱胁迫强度的增加,黑果枸杞幼苗叶片叶绿素含量、类胡萝卜素含量均呈显著下降趋势。(2)黑果枸杞幼苗叶片净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、气孔导度(G_s)在中度和重度干旱胁迫下显著下降;其胞间CO_2浓度(C_i)、水分利用效率(WUE)随干旱胁迫强度的增加而逐渐增加,而气孔限制值(L_s)随干旱胁迫强度的增加而逐渐降低。(3)随着土壤含水量的降低,黑果枸杞幼苗叶片初始荧光(F_0)和非光化学猝灭系数(q_N)逐渐增加,而其最大荧光(F_m)、PSⅡ最大光化学效率(F_v/F_m)、实际光化学效率(Ф_(PSⅡ))和光化学猝灭系数(q_P)均逐渐降低。研究表明,在干旱胁迫条件下,黑果枸杞叶片过多的能量以热的形式被耗散,反应中心开放程度降低,从而避免PSⅡ反应中心受到损伤,表现出一定的耐旱性;黑果枸杞生长所允许的最大土壤水分亏缺为7.89%,维持黑果枸杞具有较高的WUE和P_n的土壤水分阈值为12.20%~13.82%。     

干旱胁迫对降香黄檀幼苗光合生理特性的影响

采用温室盆栽方法,设置对照(CK)、轻度(LS)、中度(MS)和重度(HS)干旱胁迫4个水分条件,研究不同水分条件对降香黄檀幼苗光合和生理特性的影响。结果表明:(1)随着干旱胁迫程度增加,降香黄檀幼苗叶片叶绿素总含量总体呈现出下降趋势。(2)降香黄檀幼苗叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率随着干旱胁迫强度增加均呈现出先增加后降低趋势,且MS和HS处理下的气孔导度和胞间CO2浓度同时降低,此时幼苗光合能力的下降主要受气孔因素限制。(3)随着干旱胁迫强度的增加,降香黄檀幼苗叶片细胞膜相对透性、丙二醛含量、游离脯氨酸含量和POD活性均呈现出增加趋势,而同期SOD和CAT活性呈现出先升高后降低趋势。可见,降香黄檀幼苗在轻度干旱胁迫下可通过增加叶片保护酶活性来清除活性氧对其组织造成的伤害,但胁迫超过一定程度后保护酶活性下降,表明降香黄檀幼苗的耐旱能力有限。     

多效唑浸种对NaCl胁迫麻疯树幼苗的生长调节效应

以'南油1号'麻风树幼苗为材料,通过盆栽试验研究了200 mmol·L-1 NaCl胁迫处理对不同浓度(0～1 000 mg·L-1)多效唑(PP333)浸种麻疯树幼苗生长和光合作用的影响.结果显示:在盐胁迫下,不同浓度的PP333浸种处理均显著降低麻疯树植株株高,但是均显著提高了盐胁迫下株高相对生长速率,同时提高了其干物质积累速率、根含水量、根冠比、叶绿素含量和净光合速率;并提高了幼苗根、叶的K+含量,降低根、叶的Na+和Cl-含量,从而提高根、叶的K+/Na+比率.研究表明,PP333浸种能缓解盐胁迫下麻疯树幼苗的失水程度和光合色素的下降幅度,有效改善其光合作用效率,同时维持体内的离子平衡,从而减轻盐胁迫伤害,促进植株生长,并以600 mg·L-1 PP333浸种效果最好.     

两种不同生态型麻疯树夏季光合特性的比较

以来源于海南及贵州的两种不同生态型麻风树(Jatropha curcas L.)为试材,利用LI-6400便携式光合作用测量系统及PAM-2100调制叶绿素荧光仪,在夏季对其气体交换特性及叶绿素荧光参数等进行测定.光强-光合速率响应曲线显示两种不同生态型叶片最大净光合速率(Pmax)和光饱和点(LSP)分别为18.9μmol · m-2 · s-1、1600μmol · m-2 · s-1(贵州型)和20.4μmol · m-2 · s-1、1700μmol · m-2 · s-1(海南型),而CO2光合速率响应曲线则显示两者的差异不大.两者的净光合速率(Pn)的日变化曲线都呈双峰型,主峰出现在10:00,在14:00左右出现低谷,次峰出现在16:00左右,有明显的光合"午休"现象.海南麻风树的Pmax、LSP、光补偿点(LCP)、表观量子效率(AQY)和暗呼吸速率(Rd)均高于贵州麻风树.两种生态型麻风树PSⅡ最大原初光化学效率(Fv/Fm)日变化无显著差异, 而实际光化学效率(ΦPSⅡ)变化趋势与Pn相同.这表明麻风树是一种具有较高的光合速率和强光适应性的木本能源植物,不同生态型麻风树的气体交换特性及叶绿素荧光参数有一定的差异,海南麻风树对强光的适应能力强于贵州麻风树.     

干旱胁迫下尖果沙枣幼苗的根系活力和光合特性

以尖果沙枣1年生实生苗为材料,研究了自然干旱时不同土壤相对含水量对幼苗叶片细胞质膜相对透性、叶片相对含水量、根系活力、光合色素含量和光合参数等指标的影响.结果表明:土壤相对含水量从70%(CK)降到40%时,幼苗根系活力和净光合速率均逐渐上升并达到最大值,分别为1178μg.g-1.h-1和21.9μmol.m-2.s-1;光合色素含量稳步上升;蒸腾速率和水分利用效率均保持稳定;叶片细胞质膜相对透性保持较低水平.土壤相对含水量从40%降到20%时,幼苗叶片相对含水量仍在50%以上,叶片细胞质膜相对透性仍保持较低水平;根系活力和光合色素含量仍较高;但其他光合参数开始缓慢下降.土壤相对含水量从10%降到5%时,幼苗叶片细胞质膜相对透性急剧上升;叶片相对含水量、根系活力、总叶绿素含量、光合参数均极显著下降;而土壤相对含水量为10%时幼苗表现出最高的水分利用效率.尖果沙枣土壤相对含水量最好控制在40%~50%,其1年生实生苗的永久萎蔫系数为4.3%(土壤相对含水量).     

干旱胁迫下AMF对云南蓝果树幼苗生长和光合特征的影响

采用盆栽试验与称重控水法,将土壤相对含水量分别控制在田间最大持水量的100%、91.68%、82.85%、60.00%、41.86%和21.28%,并在这6个不同的土壤相对含水量条件下,分别设添加苯菌灵(杀真菌剂)(低AMF)和不添加苯菌灵(高AMF)处理,研究干旱胁迫下AMF对极小种群野生植物云南蓝果树幼苗生长和光合特征的影响,揭示云南蓝果树濒危的微生物学机制,为云南蓝果树保护措施的制定与实施奠定基础。结果表明,添加苯菌灵处理显著降低了不同水分条件下的AMF侵染率,说明试验中AMF处理的实生苗在生长和光合特征上的差异是苯菌灵处理下侵染率下降导致的;随着干旱胁迫的加剧,云南蓝果树幼苗的根部AMF侵染率显著降低、叶面积等生长指标和净光合速率(Pn)等光合参数都发生显著变化;高AMF处理可以显著增加水分充足和轻度干旱胁迫条件下云南蓝果树幼苗的大部分生长指标和光合参数,而对重度胁迫下的云南蓝果树幼苗没有显著影响,说明重度干旱胁迫对其影响大于AMF的影响;另外,整合了可塑性指数分析和隶属函数分析两种方法对其抗旱性进行评价,云南蓝果树幼苗基本上无法通过调节形态和光合能力来适应水分环境的变化,但是高AMF处理可使云南蓝果树幼苗具有较强的可塑性和更强的抗旱性。实验结果为云南蓝果树的科学保育及种苗繁育提供了理论依据。     

Aquaporin JcPIP2 is involved in drought responses in Jatropha curcas

Water channel proteins, aquaporins, play fundamental roles in transmembrane water movements in plants. A new full-length cDNA encoding aquaporin was isolated from the seedlings of Jatropha curcas. The gene of the plasma membrane intrinsic protein （PIP） from J. curcas （JcPIP2） contained an 843 bp open reading frame encoding a protein of 280 amino acids. The amino acid sequence showed 94% identity with Ricinus communis PIP. Injection of JcPIP2 complementary RNA into Xenopus oocytes increased 10-fold the osmotic water permeability of the oocytes. Immunodetection of JcPIP2 with anti-JcPIP2 antibody indicated that this protein is ubiquitously located in all tested tissues of the plant. To investigate the relationship between aquaporins and drought resistance in J. curcas, the abundance of JcPIP2 was examined in seedlings of two J. curcas populations, GaoYou CSC63 and YanBian S 1, under water deficit with PEG6000. Under field conditions, those two populations, GaoYou CSC63 was resistant to water deficit, but YanBian S 1 was sensitive to water deprivation. With the increasing degree of drought stress, JcPIP2 level increased in seedlings of GaoYou CSC63, whereas there was no significant change in seedlings of YanBian S 1. Compared with YanBian S 1, GaoYou CSC63 also showed higher root hydraulic conductivity and lower decreasing trend in the seed- lings under water deficit. These results indicated that JcPIP2 probably played a role in drought resistance in J. curcas.     

土壤水、氮供应对麻疯树幼苗光合特性的影响

在盆栽半控制试验中, 采用两因素的随机区组设计, 在3个土壤水分梯度(分别为80%、50%和30%的田间持水量(FC))下研究了施氮肥和不施氮肥处理麻疯树(Jatropha curcas)幼苗的光合特性。比较了不同水分和氮素供应条件下麻疯树幼苗的光合-光响应和CO₂响应曲线、PSII的最大光化学效率(F_v/F_m)、氮含量和光合色素含量之间的差异。结果表明: 1)施氮肥处理中, 随着土壤水分含量的增加, 叶片表观量子效率(AQY)、光补偿点、最大净光合速率、羧化效率、光呼吸速率、暗呼吸速率和叶片氮含量均呈现增加的趋势, 而且均在80% FC下最高。2)不施氮肥处理中, 随着土壤水分含量的增加, 麻疯树各光合参数均与施氮肥处理呈现相反的变化趋势。3)在30% FC下, 施氮肥处理和不施氮肥处理相比, 氮含量显著增加, AQY、F_v/F_m、光合色素含量无显著的变化, 其他各项指标均显著降低。这些结果表明, 水氮耦合效应对麻疯树光合特性有显著影响, 尤其是在80% FC下增施氮肥的效果最为明显。因此, 在土壤氮素含量不高的情况下, 麻疯树更适宜在较低的土壤水分下生长, 土壤水分较高反而不利于麻疯树的光合作用; 而如果增施氮肥, 麻疯树在土壤水分含量较高时生长更好。     

干旱胁迫对日本荚蒾幼苗光合生理特性的影响

为了探讨极小种群野生植物日本荚蒾(Viburnum japonicum)对干旱胁迫的响应,以日本荚蒾二年实生苗为材料进行盆栽控水实验,设置正常供水(CK)、轻度干旱(LS)、中度干旱(MS)和重度干旱(SS)4个水分处理,研究持续干旱处理对日本荚蒾幼苗光合生理特性的影响。结果表明:在CK、LS、MS水分梯度下,日本荚蒾幼苗生长正常,但在SS胁迫下受影响明显,植株全部死亡。各胁迫阶段叶片净光合速率(P_n)、SPAD值、最大净光合速率(P_(nmax))、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(R_d)表现出随水分梯度的降低而减小,光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)则相反,各水分梯度下AQY随时间延长逐渐上升,SS处理幼苗在胁迫45d及以后P_n均为负值。最大光化学效率(F_v/F_m)在胁迫过程中变化范围较小;实际光量子效率(ΦPSII)、电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)随土壤水分的减少而降低,非光化学猝灭系数(NPQ)逐渐上升,LS、MS与CK间变化幅度较小,但SS与CK间差距逐渐增大。结果表明在轻度和中度干旱下日本荚蒾幼苗表现出一定的适应性和耐干旱能力,而长期重度干旱则对幼苗影响较为严重。     

等渗NaCl、干旱胁迫对番茄幼苗光合特性及叶绿体超微结构的影响

为分析等渗盐分和水分胁迫对番茄叶片光合功能的影响,选用耐盐性不同的4种基因型番茄(小果型的辽园红玛瑙、野生醋栗番茄、大果型的金田粉冠、超402)进行等渗的140 mmol·L^-1NaCl和15%PEG6000模拟盐分和水分胁迫.结果表明: 在光合特性方面,处理12 d后,两种胁迫导致4种不同基因型番茄的叶绿素含量(叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量)、光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度、蒸腾效率降低,气孔限制值升高.两种胁迫导致的光合下降由气孔性因素所致.等渗的盐分胁迫对番茄的光合系统损伤大于水分胁迫,这是因为盐分胁迫除了渗透胁迫还会导致离子伤害.4种不同基因型番茄中,耐盐型的辽园红玛瑙具有高光合特性,金田粉冠光合效率最差.在叶绿体超微结构方面,两种胁迫会造成番茄叶片的气孔密度增加,气孔张开率降低,叶绿体长度增加,宽度变小,长宽比增大,叶绿体内基粒数减少,嗜锇颗粒数增多.盐分胁迫下两种番茄叶绿体结构的影响大于水分胁迫,耐盐种醋栗番茄气孔变化小于盐敏感品种金田粉冠.     

干旱胁迫对条墩桑生物量分配和光合特性的影响

以1年生红皮花桑为材料,采用盆栽的方法,研究了不同水分条件下条墩桑幼苗的生物量、荧光参数、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率及水分利用效率的变化.结果表明： 随着干旱胁迫程度的增加,植株地上部分的生物量和总生物量逐渐降低,但光合产物向根部的分配比例逐渐增大,根冠比逐渐增加;叶片的荧光参数F_o、F_v和F_v/F_m逐渐降低;气孔导度、蒸腾速率、净光合速率和水分利用效率逐渐下降.