Relationship between mycorrhizal fungi and functional traits in absorption roots: research progress and synthesis

吸收根(absorption root)一般是指根枝系统末端少数几级具有初生结构、负责物质吸收的根。吸收根功能性状被广泛用于评价和预测植物个体到生态系统水平上的一系列功能和过程。菌根真菌侵染是吸收根的一个关键性状, 它可以深刻影响吸收根的形态、结构, 以及功能性状之间的关系。该文针对与吸收功能密切相关的菌根真菌与根毛和根直径之间的关系进行了研究综述, 提出了真菌侵染、根毛和化学防御之间关系的一个假说; 探讨了温带和热带不同类型的吸收根如何通过菌根真菌影响根的功能性状, 从而适应不同的水热条件、养分状况和能量消耗; 提出一些需要关注的议题和研究方向, 以期为菌根真菌与吸收根功能性状之间关系的研究提供借鉴。     

亚热带典型树种根毛特征及其与共生真菌的关系

根毛和共生真菌增加了吸收面积,提高了植物获取磷等土壤资源的能力。由于野外原位观测根表微观结构较为困难,吸收细根、根毛、共生真菌如何相互作用并适应土壤资源供应,缺乏相应的数据和理论。该研究以受磷限制的亚热带森林为对象,选取了21种典型树种,定量了根毛存在情况、属性变异,分析了根毛形态特征与共生真菌侵染率、吸收细根功能属性之间的关系,探讨了根表结构对低磷土壤的响应和适应格局。结果表明:1)在亚热带森林根毛不是普遍存在的, 21个树种中仅发现7个树种存有根毛, 4个为丛枝菌根(AM)树种, 3个为外生菌根(ECM)树种。其中,马尾松(Pinus massoniana)根毛出现率最高,为86%;2)菌根类型是理解根-根毛-共生真菌关系的关键,AM树种根毛密度与共生真菌侵染率正相关,但ECM树种根毛直径与共生真菌侵染率负相关; 3) AM树种根毛长度和根毛直径、ECM树种根毛出现率与土壤有效磷含量呈负相关关系。该研究揭示了不同菌根类型树种根毛-共生真菌-根属性的格局及相互作用,为精细理解养分获取策略奠定了基础。     

磷有效性对大豆菌根侵染的调控及其与根构型、磷效率的关系

以30个不同根构型的大豆基因型为材料,通过盆栽试验,研究了生长介质磷有效性对大豆接种摩西球囊霉属丛枝菌根真菌的影响及其与根构型、磷效率的关系.结果表明：生长介质磷有效性显著地影响大豆菌根真菌的接种效果.低磷条件下接种菌根真菌效果明显,菌根侵染率较高,菌根对大豆磷吸收的贡献率较大;高磷条件下接种菌根真菌效果不显著,菌根侵染率较低,菌根对大豆磷吸收的贡献率较低.磷有效性和大豆根构型对菌根真菌接种的影响具有交互作用.低磷条件下,中间型和深根型大豆的菌根侵染率最高,浅根型最小.高磷条件下,根构型与菌根侵染率间的关系不明显.根构型和菌根侵染状况对大豆磷效率的贡献存在互利互补关系,磷效率高的大豆基因型一般具有较好的根构型或较高的菌根侵染率.     

磷有效性对大豆菌根侵染的调控及其与根构型、磷效率的关系

以30个不同根构型的大豆基因型为材料,通过盆栽试验,研究了生长介质磷有效性对大豆接种摩西球囊霉属丛枝菌根真菌的影响及其与根构型、磷效率的关系.结果表明：生长介质磷有效性显著地影响大豆菌根真菌的接种效果.低磷条件下接种菌根真菌效果明显,菌根侵染率较高,菌根对大豆磷吸收的贡献率较大;高磷条件下接种菌根真菌效果不显著,菌根侵染率较低,菌根对大豆磷吸收的贡献率较低.磷有效性和大豆根构型对菌根真菌接种的影响具有交互作用.低磷条件下,中间型和深根型大豆的菌根侵染率最高,浅根型最小.高磷条件下,根构型与菌根侵染率间的关系不明显.根构型和菌根侵染状况对大豆磷效率的贡献存在互利互补关系,磷效率高的大豆基因型一般具有较好的根构型或较高的菌根侵染率.     

施用氮肥对落叶松人工林一级根外生菌根侵染及形态的影响

以落叶松人工林为研究对象,通过施N肥试验,对不同季节、不同土壤深度根系进行取样,研究了1级根外生菌根真菌侵染率和形态,及其与不同季节、土壤深度和土壤N有效性的关系.结果表明:外生菌根真菌对落叶松人工林1级根的侵染率显著受不同季节和土壤深度土壤N有效性的影响.在不同季节和土层之间,施N肥导致菌根真菌侵染率下降.与未侵染菌根真菌相比,菌根真菌侵染导致1级根形态发生明显改变,平均直径增加18.7%,平均根长缩短23.7%,比根长降低16.3%.这种根系形态变化在不同季节、不同土壤深度处理中表现明显.菌根真菌侵染改变了1级根形态,影响根系的生理生态过程.     

华北山地6个外生菌根树种的根属性及其与菌根侵染率的关系

该研究以共存于同一暖温带森林的6个外生菌根(ECM)树种为研究对象,测定分析不同根序(1～5级)和功能根系(吸收细根和运输细根)的主要形态和构型属性及ECM侵染率,探究不同外生菌根树种的根属性变异模式及其与菌根真菌侵染程度的关系。结果表明:(1)随着根序的增加,不同树种根直径和单根长度均增加,而比根长和根分支强度均降低;根属性在同一根序下均存在显著的种间差异,尤其是2个裸子植物(落叶松和油松)的根直径较其他4个被子植物大。(2)同一树种的所有根属性在吸收细根和运输细根之间均有显著差异;吸收细根和运输细根的根直径、比根长和根组织密度在树种间均存在显著差异,而其单根长度和根分支强度在树种间无显著差异。(3)ECM侵染率以落叶松最高,千金榆和白桦最低,且与根尖直径呈显著正相关关系,与根尖比根长呈显著负相关关系。研究发现,基于根序或者功能根系,根属性在种间的变异模式不完全一致,单根长度和根分支强度在两个功能根系中均没有表现出显著的种间差异;吸收细根的比根长和根分支强度的变异系数较大,对环境变化有较敏感的响应;古老树种的根直径相对较粗,对菌根真菌的依赖性更高。     

红壤坡地杂草群落VA菌根真菌的宿主物种调查

本研究调查了红壤坡地幼龄果园杂草群落的物种多样性以及主要物种被VA菌根真菌的侵染率和侵染强度,分析了VA菌根真菌侵染与根际土壤磷系水平的关系。研究区域幼龄果园杂草群落共有杂草96种,分属27科。对17个科的39个物种的调查发现,所调查的物种均不同程度上被VA真菌所侵染,但科与科之间存在显著差异,同一科的不同种之间也差异明显。相关分析表明,VA菌根真菌对不同毁草种 的侵染率和侵染强度与土壤磷素水平关系不甚密切,VA菌根真菌强度可能主要决定于宿主植物特性和VA菌根真菌的选择。因此,在不影响农业生产的前提下,尽可能保持杂草的多样性将有利于VA菌根真菌的生存。     

濒危药用植物桃儿七根的显微结构及其菌根真菌分布研究

本文研究了桃儿七Sinopodophyllum hexandrum根的显微结构及其真菌分布。结果表明,桃儿七的根为根状茎,节状,不定根形成的须根系发达。根的结构主要由表皮、皮层、维管柱三部分构成,其中,皮层所占比例最大,超过80%。根的木质部有四原型和五原型两种类型,五原型较为常见;四原型的根和五原型的根在皮层细胞形态上存在一定差异。在桃儿七的不定根和其上的侧根观察到真菌菌丝分布,其数量和种类与根的直径有关,在不定根较细(先端)的部位真菌以暗色有隔内生真菌(DSE真菌)为主,侵染率为77.9%;而较粗根中真菌菌丝为无隔菌丝为主,分布很少且仅存在于皮层细胞的一至二层,不侵染皮层深部和维管柱。不定根侧根中真菌以丛枝菌根真菌为主,丛枝菌根常常占据大部分的皮层细胞,侵染率高达90%以上。桃儿七根中没有发现根毛存在,因此,侧根中共生的丛枝菌根真菌可能是桃儿七养分和水分吸收的主要途径。     

银杏根际丛枝菌根真菌生长与根系黄酮含量的相关性研究

试验通过调查银杏根际丛枝菌根真菌的菌丝体长度、孢子密度及根系菌根侵染率,并测定银杏根系黄酮含量的季节性变化,研究二者的变化规律,分析相关关系。试验结果表明,年周期内银杏根际丛枝菌根真菌菌丝体长度、孢子密度与根系黄酮类化合物含量呈规律性变化:1月~3月根际丛枝菌根真菌菌丝长度有限,孢子密度、根系菌根侵染率与根系黄酮类化合物含量都最低;3月上中旬皆迅速增加,到9月达到全年最高峰;11月后,丛枝菌根真菌菌丝长度、孢子密度及根系菌根侵染率与根系黄酮类化合物含量均有所下降。通过数学模型分析,银杏根际丛枝菌根真菌菌丝长度、孢子密度及根系菌根侵染率与根系黄酮类化合物含量表现显著的正相关。     

菌根菌的作用

相当多的植物的根系可与某些真菌共生,形成菌根。菌根植物比非菌根植物有几个显著优势:①菌根菌可代替根毛的作用,但菌丝体的扩展范围比根毛大得多,用放射性磷进行试验,证明菌根菌吸收磷的范围在根周围直径可达8-20厘米。因而扩大了吸收各种元素的范围;②促进了各种矿物质的吸收,特别是土壤中难     

遮阴和磷限制下胡桃楸1级根养分吸收策略选择

本研究探讨了1年生胡桃楸在不同光照环境和不同剂量磷肥下根系功能性状的变化，以了解胡桃楸根系资源获取策略与光环境和磷养分限制之间的关系。设置了4种遮阴处理(全光、65%全光、35%全光和20%全光),以及3种磷肥处理(对照、200%和500%土壤本底有效磷),并测定了1级根形态、构型特征和菌根侵染率的变化。结果表明：随着遮阴程度的增加，胡桃楸1级根的平均直径、平均根长和菌根侵染率逐渐减小，比根长、比表面积、分支比和分支强度则呈现先增加后减小的趋势。随着磷含量的减少，1级根直径逐渐变细，而菌根侵染率则逐渐升高。在遮阴环境下，胡桃楸的根系形态和构型会发生适应性变化，通过增加比根长、比表面积、分支比和分支强度等来适应遮阴环境；而在磷限制条件下，胡桃楸的根系更倾向于与菌根真菌共生以促进对磷的吸收。胡桃楸在透光度为35%的林地人工更新时，根系形态、构型会做出改变以适应遮阴环境；在磷受限的情况下，胡桃楸与菌根真菌共生能力增强，可以适当接种菌根来帮助根系吸收磷。     

AM真菌与非菌根植物的相互作用关系

丛枝菌根(AM)真菌作为一类在全球分布广泛的土壤微生物,能够与陆地上大多数的维管植物形成专性共生关系,对于植物营养吸收和生态系统功能具有重要作用.而较少量的维管植物如苋科、黎科、石竹科、十字花科等植物被认为是非菌根植物.目前,对于这些非菌根植物与AM真菌之间的相互作用关系研究少且分散,缺乏系统总结.本文综述了非菌根植物的类型以及低侵染的原因,邻体植物形成的菌丝网络对AM真菌侵染非菌根植物的影响,并探讨AM真菌和非菌根植物之间可能存在的相互作用,以及植物-AM真菌之间的物质交换及可能存在的生态功能,旨在为进一步发挥非菌根植物在脆弱生态系统的功能潜力提供新思路.     

丛枝菌根观察与侵染率测定方法的比较

菌根生长状况观察与侵染率测定是菌根学研究中一项重要的基础性工作。综述了丛枝菌根（AM）染色观察与侵染率测定方法研究概况,并对其进行比较和评价。认为采用醋酸墨水染色观察AM生长状况与采用根段侵染率加权法和放大交叉法测定AM真菌侵染率是目前较为科学、准确、易行的方法。根据不同需要也可选择其他适宜的方法,如要了解丛枝发育状况,可采用放大交叉法;如要了解泡囊和侵入点数量,可采用直接计数法,从而使其研究结果具有可比性。有必要建立基于分子生物学技术和脂肪酸定量分析技术测定一种或数种AM真菌侵染状况,这将有力推动AM真菌生理、生态功能研究的发展。     

中国亚热带不同菌根树种的根叶形态学性状特征与生长差异: 以江西新岗山为例

探究植物功能性状的种内和种间变异不仅有助于揭示植物对环境的适应, 也能够反映植物的生态策略, 但不同菌根类型树木生长过程中根叶形态学功能性状的适应策略仍有待探究。本研究依托中国亚热带森林生物多样性与生态系统功能实验研究平台(BEF-China)选取7种丛枝菌根(AM)树木和7种外生菌根(EM)树木的纯林, 测定各个树种的比叶面积、叶干物质含量、比根长、根系直径、树高生长速率、地径生长速率及细根生物量等根叶形态学功能性状和生长指标, 探讨了两种菌根类型树种间的根叶形态学特征的差异。结果表明: 与AM树种相比, EM树种具有较小的比叶面积、吸收根平均直径和生长速率, 但具有更大的叶干物质含量; 两种菌根树种之间的比根长和细根生物量无显著差异。比叶面积、叶干物质含量、树高生长速率、地径生长速率和细根生物量等功能性状及生长指标在不同菌根类型、树种及二者的交互作用中均存在显著差异; 且树种、根功能型、菌根类型及三者之间的交互作用均对根功能性状有显著影响。EM树种地上指标的种内变异均大于种间变异, 而AM树种地上指标的种内和种间变异程度类似; 但两种菌根树种细根生物量的种间变异均大于种内变异。尽管两种菌根树种地上部分生长速率较快通常表现为较低的叶干物质含量, 但AM树种通常拥有较高的吸收根比根长, 而EM树种拥有较粗的运输根平均直径。吸收根比根长越低, 两类菌根树种的细根生物量就越多。由此可见, 根叶功能性状对植物地上部分的生长具有一定的协同效应, 其中运输根主要在EM树种地上生长过程中发挥重要作用, 吸收根主要与AM树种的地上部分生长有关; 但两类菌根树种的地下细根生物量均与吸收根有关。     

外来入侵植物对本地植物菌根真菌的影响及其机制

菌根真菌共生是植物吸收养分的一个重要策略。外来植物可以干扰本地植物与菌根真菌的共生关系从而抑制本地植物生长, 这是近年来被发现的一种重要入侵机制, 在研究中得到日益广泛的关注。该文从以下几个方面着重综述这种入侵机制: 1)外来植物对本地植物菌根真菌的影响, 包括菌根真菌侵染率、菌根内部结构、根外菌丝的量、菌根真菌的群落组成、非菌根真菌的影响及网络结构; 2)外来植物对本地植物菌根真菌上述影响的机制, 包括资源竞争、化感作用和土壤肥力等生态机制以及相关的分子机制; 3)上述两个方面随入侵时间的变化格局。尽管干扰本地植物菌根真菌是一种重要的入侵机制, 但相对其他的入侵机制(例如天敌逃逸、新武器假说等)来说, 这类机制的研究目前仍很匮乏。鉴于此, 该文提出了未来需要重点关注的几个方面: 1)全球变化背景下, 入侵植物对本地植物菌根真菌的影响如何变化; 2)包括这种菌根机制在内的多种入侵机制之间的关系; 3)深入探究入侵的这种菌根机制在大的时空尺度上的变化规律。     

A review on the effects of invasive plants on mycorrhizal fungi of native plants and their underlying mechanisms

菌根真菌共生是植物吸收养分的一个重要策略。外来植物可以干扰本地植物与菌根真菌的共生关系从而抑制本地植物生长, 这是近年来被发现的一种重要入侵机制, 在研究中得到日益广泛的关注。该文从以下几个方面着重综述这种入侵机制: 1)外来植物对本地植物菌根真菌的影响, 包括菌根真菌侵染率、菌根内部结构、根外菌丝的量、菌根真菌的群落组成、非菌根真菌的影响及网络结构; 2)外来植物对本地植物菌根真菌上述影响的机制, 包括资源竞争、化感作用和土壤肥力等生态机制以及相关的分子机制; 3)上述两个方面随入侵时间的变化格局。尽管干扰本地植物菌根真菌是一种重要的入侵机制, 但相对其他的入侵机制(例如天敌逃逸、新武器假说等)来说, 这类机制的研究目前仍很匮乏。鉴于此, 该文提出了未来需要重点关注的几个方面: 1)全球变化背景下, 入侵植物对本地植物菌根真菌的影响如何变化; 2)包括这种菌根机制在内的多种入侵机制之间的关系; 3)深入探究入侵的这种菌根机制在大的时空尺度上的变化规律。     

菌根类型对亚热带森林主要树种根叶功能性状关联的影响

叶片和吸收根(即1级根)是植物地上和地下资源获取器官，研究二者功能性状的关系及其影响因素，有助于深入理解植物生长过程中对资源的利用和分配。本研究在江西省九连山国家自然保护区选择了10种丛枝菌根(AM)树种和8种外生菌根(EM)树种，分析了叶片和吸收根的形态性状(叶厚度、比叶面积、叶组织密度、根直径、比根长、根组织密度)和化学性状(叶与根的碳、氮浓度及碳氮比)在不同菌根类型间的变异及关联。结果表明：与AM树种相比，EM树种的叶片较厚、比叶面积较小，且根直径较细、根组织密度和根碳浓度及碳氮比较低。AM和EM树种的叶片与吸收根的形态性状均不相关，而化学性状(氮浓度和碳氮比)在AM树种中呈正相关，但在EM树种中则不相关。主成分分析结果表明，不管是AM还是EM树种，比叶面积与比根长均呈正交分布，可见叶片与吸收根获取资源具有独立性。此外，根直径与根氮浓度在所有树种和AM树种中均表现出显著正相关，而在EM树种则呈临界负相关。根直径与比根长则是在所有树种和不同菌根类型树种中均呈正相关。总之，本研究的结果强调了菌根类型在调节叶片与吸收根功能性状之间的关系上具有重要性，并建议今后在评估木本植物根系的不同功...     

甘肃盐碱土植物VA菌根真菌侵染研究

对甘肃盐碱土中植物的VA菌根真菌共生状况进行研究,结果表明：在10科17种植物中,除碱蓬（Suaeda glauca Beg.）外均被菌根真菌侵染,占94.1%;盐碱土中孢子密度较高,表明甘肃盐碱土生态系统中植物对菌根真菌具有较高的依赖性,菌根真菌在盐碱土中产孢能力较强;所调查植物的VA菌根结构类型Arum型占68.75%,Pris型占31.25%;菌根结构类型与宿主植物类型有关,禾本科（Poaceae）和鸢尾科（Iridaceae）植物为P型菌根,百合科（Liliaceae）、胡颓子科（Elaeagnaceae）等其它科植物均为A型菌根;土壤类型影响了宿主植物的菌根侵染率和根际土的孢子密度,相同宿主植物在不同类型土壤中的菌根侵染率和孢子密度具有很大的差异.     

丛枝菌根化翅果油树幼苗根际土壤微环境

以我国二级濒危保护植物翅果油(Elaeagnus mollis)为供试植物, 通过温室盆栽试验, 研究接种丛枝菌根真菌对翅果油树幼苗根际土壤微生态环境的影响。试验设计分4个组: 摩西球囊霉(Glomus mosseae)单独接种组(GM)、脆无梗囊霉(Acaulospora delicata)单独接种组(AD)、混合接种组(GM + AD)、不接种的对照组(CK)。测定了菌根侵染率、生物量、根际微生物数量、土壤pH值、土壤酶活性及其对N、P营养的影响等指标。结果显示: 菌根真菌对3个接种组均有侵染, 其中, GM + AD的侵染率最大(90.5%), 生态学效应最好; 与对照组相比, 接种组的生物量均明显提高(p < 0.05), 其中GM + AD组生物量显著增加, 是CK组的2.2倍; AM菌根对根部微生物种群数量产生一定的影响, 主要是使根面上的细菌、放线菌、固氮菌的数量显著增加(p < 0.05); AM菌根使根际pH值降低, 与菌根侵染率呈显著负相关关系(p < 0.05); 接种组根际土壤磷酸酶、脲酶、蛋白酶的活性增加, 根际土壤的磷酸酶、蛋白酶的活性增加量与菌根侵染率呈极显著相关关系(p < 0.01); 接种组的根际土壤中, 可直接被植物吸收利用的N、P元素出现富集现象, 与菌根侵染率呈显著相关关系(p < 0.05)。研究表明: 丛枝菌根的形成改善了翅果油树幼苗的微生态环境, 提高了根际土壤肥力。     

常绿阔叶林外生和丛枝菌根树种细根形态和构型性状对氮添加的可塑性响应

以中亚热带常绿阔叶林外生菌根树种罗浮栲和丛枝菌根树种木荷为研究对象,采用根袋法进行野外原位氮添加试验,研究了细根形态性状(比根长、比表面积、组织密度、平均根直径)和构型性状(分枝数、分枝比、根长增长速率、根尖密度、分枝密度),分析不同菌根树种细根形态和构型性状对氮沉降的响应。结果表明: 随序级增加,外生和丛枝菌根树种细根比根长、比表面积和分枝数对氮添加的塑性响应逐渐降低,组织密度则相反;这反映了不同分枝等级细根的养分获取与资源维持在序级间存在权衡关系。不同菌根树种对土壤氮有效性的变化采取不同的适应对策: 氮添加后,罗浮栲细根采取机会主义策略,依靠细根本身来提高养分吸收效率、增强空间扩展和就地养分吸收能力,以快速的养分吸收策略为主;而木荷通过养分吸收效率和根系构建成本之间的权衡,并未改变细根形态性状,更多地依赖于菌根菌和细根构型之间的互补性进行养分获取。外生和丛枝菌根树种维持和构建细根碳(C)成本的差异,导致细根采取最适合自身的养分捕获方式,以达到生存的最优策略。