Ueber neue und zweifelhafte V?gel von Celebes

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Drei neue africanische V?gel der Pariser Sammlung

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Geschlechtsreife und Prachtkleid der V?gel

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Das Orientierungssystem der V?gel II. Heimfinden und Navigation

Zusammenfassung Die Analyse des Navigationssystems der Vögel bezieht sich meist auf Versuche mit Brieftauben. Kramers Karte-Kompaß-Prinzip geht davon aus, daß die Heimrichtung zunächst als Kompaßkurs bestimmt wird. Dies wurde durch zahlreiche Zeitumstimmungsversuche bestätigt. Damit erscheinen nur zwei Navigationsstrategien möglich: (1) Benutzen von Weginformation, die auf einem Richtungsreferenzsystem beruht, und (2) Benutzen von Ortsinformation, deren Richtungsbeziehung zum Ziel bekannt ist.Junge Tauben, denen während der Verfrachtung der Zugang zu magnetischer Information verwehrt worden war, flogen ungerichtet ab. Dies spricht für eine Navigationsstrategie, bei der die Richtung des Hinwegs mit dem Magnetkompaß gemessen wird. Diese Art von Wegintegration stellt aber nur eine erste Strategie sehr junger, unerfahrener Tauben dar; sobald wie möglich benutzen die Tauben Ortsinformation, denn diese erlaubt Nachbestimmung des Heimkurses und damit das Korrigieren von Fehlern.Navigation anhand von Ortsinformation bedeutet, daß Vögel den Heimkurs aufgrund von Faktoren am Auflaßort bestimmen. Die modernen Vorstellungen berücksichtigen die zentrale Rolle eines äußeren Referenzsystems und gehen von einer Navigationskarte aus, die einer kompaßmäßig ausgerichteten mentalen Repräsentation des Verlaufs der Navigationsfaktoren entspricht. Der Heimkurs wird aus den Unterschieden zwischen den Werten am Auflaßort und denen am Heimatort abgeleitet. Da es sich bei den Navigationsfaktoren um Gradienten handelt, können die Vögel deren Verlauf extrapolieren und ihren Heimkurs auch in unbekanntem Gelände bestimmen. Unregelmäßigkeiten im Gradientenverlauf führen zu Abweichungen von der Heimrichtung, sogenannten Ortsmißweisungen. In der Nähe des Heimatorts wird die Navigationskarte durch eine entsprechende Mosaik-Karte von Landmarken ergänzt.Beide Karten werden durch Lernvorgänge erstellt. Junge Tauben verschaffen sich die notwendige Information auf spontanen Flügen, indem sie Information über den zurückgelegten Weg mit Ortsinformation verknüpfen und gemeinsam in den Karten abspeichern. Bei Tauben wird die Navigationskarte etwa im dritten Lebensmonat funktionstüchtig, aber sie wird auch später noch ständig erweitert und verbessert. Ihre Größe hängt von der Erfahrung der Vögel ab. Die Karte enthält offenbar Entfernungsangaben und erlaubt freie Flüge zwischen beliebigen Zielen. In einigen Punkten entspricht sie der in der psychologischen Literatur diskutierten kognitiven Karte.Das Navigationssystem der Vögel ist dadurch gekennzeichnet, daß sie sich mit Hilfe eines einfachen angeborenen Mechanismus, des Magnetkompaß, viele andere Faktoren durch Lernvorgänge nutzbar machen und diese in komplexe Mechanismen wie die Karten integrieren.

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The orientation system of birds — II. Homing and navigation

Summary The analysis of the navigational system of birds is largely based on experiments with displaced homing pigeons. Kramer's map-and-compass model assumes that the home direction is first established as a compass course. This is confirmed by numerous clock-shift experiments. Consequently, only two types of navigational strategy appear possible: (1) the use of route-specific information based on an external reference or (2) the use of site-specific information whose directional relationship is familiar to the birds.The use of route-specific information is indicated by the finding that young birds deprived of magnetic information during displacement were disoriented, whereas birds receiving the same treatment at the release site were not. This suggests that birds navigate by recording the direction of the outward journey with their magnetic compass, determining the home course by reversing it. This strategy of path integration with the help of an external reference, however, is used only by very young, inexperienced pigeons during an early phase in the development of the navigational system. As soon as birds become more experienced and are able to use site-specific information, they give up route-specific information in favor of the former. The reasons for this change in strategy lie in the fact that using site-specific information enables birds to redetermine their home course as often as necessary, thus allowing the correction of initial mistakes.Site-specific information means that birds can derive their home course from factors perceived at the release site. The present models on navigation acknowledge the crucial role of an external reference system by proposing the navigational map to be a directionally oriented mental representation of the spatial distribution of at least two navigational factors, which are assumed to be environmental gradients. The birds determine their home course by comparing the local values of these factors with the remembered home values. Gradients can be extrapolated beyond the range of direct experience, which explains the birds' ability to home from distant, unfamiliar sites. Deviations from the true home direction, so-called release site biases, as frequently observed in pigeons and other bird species, may be attributed to unforeseen irregularities in the distribution of the navigational factors, which cause birds to misinterpret their position. Near home, the navigational or grid map is supplemented by the mosaic map, which is supposed to be a directionally oriented mental representation of the distribution of familiar landmarks.Both maps are based on experience. Young birds obtain the relevant information during spontaneous flights by combining information on the route travelled with information on the location of prominent landmarks and the direction of environmental gradients. In pigeons, the maps become functional during the third month of life. They are continuously enlarged and updated also in later years. The total size of the navigational map appears to depend on the spatial range of the birds' experience. The maps seem to include information on distance; they are not restricted to homing, but allow free movements between arbitrary goals. In several respects, the model of the avian navigational map is similar to the concept of the cognitive map discussed in psychological literature, the main differences being the larger distances involved, the representation of continuous environmental gradients instead of separate entities, and the essential role of an external reference.The navigational system of birds is thus characterized as utilizing a wide variety of environmental cues. Learning processes, which are based on a simple, innate mechanism, the magnetic compass, integrate these cues and form complex, experience-based mechanisms, such as the maps.

     

Zwei neue afrikanische V?gel

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Die geographische Verbreitung der V?gel von P. L. Sclater

Ohne Zusammenfassung(Aus den Proceedings of the Linnean Society vom Februar 1858.)     

Schutzf?rbung und Instinkt der V?gel

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Die V?gel der Bermuda-Inseln, nach Wedderburn und Hurdis

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Ueber einen neuen Paradiesvogel und einige andere neue V?gel

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Zur Oekologie und Biologie der V?gel Japans

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Ueber das Schweben und Kreisen der V?gel

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Ueber einige neue V?gel Westafrica's

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Sexual- und Subspecies-Unterschiede im Skelettbau der V?gel

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Der Gesang der V?gel und der periodische Ablauf der Spermiogenese

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Beziehungen zwischen dem Zug und der Brutbiologie der V?gel

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Ektoparasiten der V?gel

Ohne Zusammenfassungüber seinen am 3. Oktober in Danzig gehaltenen Vortrag.     

Hauptsache und Nebens?chliches an der Fortpflanzungsweise der kuckuksartigen V?gel

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Das Orientierungssystem der V?gel III. Zugorientierung

Zusammenfassung Viele Zugvögel sind ortstreu; sie brüten und überwintern wiederholt am gleichen Ort. Die Zugwege sind an die Bedingungen zwischen Brutgebiet und Winter angepaßt, was oft zu nicht-gradlinigen Routen führt. Junge Zugvögel auf dem ersten Zug erreichen das ihnen noch unbekannte Winterquartier aufgrund angeborener Information über Richtung und Entfernung, wobei die Entfernung durch ein endogenes Zeitprogramm gesteuert wird, das Menge und Verlauf der Zugaktivität vorgibt.Die Vögel bedienen sich zweier Referenzsysteme, um die genetisch kodierte Richtungsinformation in eine aktuelle Flugrichtung umzusetzen: der Himmelsrotation und des Erdmagnetfelds. Die von ersterer bereitgestellte Referenzrichtung liegt gegenüber dem Rotationszentrum, entspricht geographisch Süd und wird durch Beobachtung des Tag- und Nachthimmels ermittelt. Mit ihrer Hilfe wird ein Sternkompaß aufgebaut. Vögel, die normalerweise nach Südwesten ziehen, bevorzugten, wenn ihnen nur Himmelsmarken zur Verfügung standen, rein südliche Richtungen. Sie waren jedoch in ihrer populationsspezifischen Zugrichtung orientiert, wenn ihnen nur magnetische Information zur Verfügung stand. Ausnahmen wurden in Gebieten mit steiler Inklination beobachtet, wo das Magnetfeld allein nur eine Achse vorgibt und die Vögel zur eindeutigen Orientierung zusätzlich Information von der Himmelsrotation benötigen. Da der Magnetkompaß als Inklinationskompaß arbeitet, können die Zugvögel der Nord- und der Südhalbkugel das gleiche Zugprogramm benutzen: im Herbst fliegen sie äquatorwärts.Zwischen den beiden Referenzsystemen treten Wechselwirkungen auf. Wenn das Rotationszentrum des Himmels und magnetisch Nord divergieren, dominiert während der prämigratorischen Phase die Himmelsrotation, und der magnetische Kurs wird umgestellt. Dabei gibt die Himmelsrotation nur eine Referenzrichtung vor; die populationsspezifische Abweichung von dieser Richtung ist nur in bezug auf das Magnetfeld kodiert und wird dann hinzugefügt. Der Grund, hier zwei Referenzsysteme zu benutzen, liegt wahrscheinlich darin, daß das Magnetfeld in höheren Breiten stark von der Säkularvariation beeinflußt wird, gleichzeitig aber, da es direkt wahrgenommen werden kann, vielleicht besser zur Kodierung von Richtungsabweichungen geeignet ist.Während des eigentlichen Zuges ist dagegen das Magnetfeld dominant. Im Konfliktfall werden Sterne und Sonnenuntergangsfaktoren entsprechend der magnetischen Nordrichtung umgeeicht. Bei Vögeln, die auf dem Zug Richtungswechsel durchführen, ist der zweite Kurs in bezug auf das Magnetfeld kodiert und wird offenbar erst während des Zuges festgelegt. Bei Gartengrasmücken und Gelbgesichtshonigfressern scheint das endogene Zugprogramm allein den Kurswechsel einleiten zu können; Trauerschnäpper sind dagegen zusätzlich auf bestimmte magnetische Bedingungen angewiesen. Für Transäquatorialzieher bewirkt der horizontale Feldlinienverlauf am magnetischen Äquator eine Richtungsumkehr von äquatorwärts nach polwärts.Das angeborene Zugprogramm führt junge Zugvögel in ihr Überwinterungsgebiet; es wird gegen Ende flexibel und erlaubt ihnen, sich einen geeigneten Ort als ihr Winterquartier zu suchen. Für den Zug zurück ins Brutgebiet und alle späteren Zugbewegungen können Vögel zusätzlich auf unterwegs gewonnene Erfahrungen zurückgreifen. Die vom angeborenen Zugprogramm weiterhin zur Verfügung gestellte Richtungsinformation wird durch auf Ortsinformation beruhende Navigationsvorgänge ergänzt und ersetzt. Dies erlaubt erfahrenen Zugvögeln z. B., günstige Rastgebiete gezielt wieder aufzusuchen, und macht sie weniger anfällig gegen Winddrift. Die Zugorientierung zeigt hier eine Parallele zum Heimfinden: sobald erfahrungsabhängige Mechanismen zur Verfügung stehen, werden diese gegenüber den angeborenen Mechanismen bevorzugt.

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The orientation system of birds — III. Migratory orientation

Summary Many migratory birds show philopatry, i.e. they regularly breed and winter at the same sites. The routes taken by migrants are adjusted to the geographical and ecological conditions between breeding and wintering areas, often resulting in indirect paths. Young birds on their first migration face the task of reaching the as yet unknown population-specific winter quarters with the help of innate information. Large-scale displacement experiments with migrants and cage experiments with hand-raised birds revealed that this innate information is given as direction and distance, with the distance controlled by an endogenous time program that determines amount and temporal distribution of migratory activity. Both, migratory activity and direction — or, in the case of indirect routes, a sequence of directions — are genetically transmitted from one generation to the next.Birds use two reference systems to convert innate directional information into an actual flying course: celestial rotation and the geomagnetic field. Celestial rotation produces a reference direction opposite from its center, which is obtained by observing the diurnal and/or the nocturnal sky. This reference can be used to establish a star compass, not only utilizing the natural, but also artificial stars, provided the birds can observe these stars rotating. However, with only stars available, migrants that normally prefer southwesterly courses show southerly tendencies, apparently unable to convert the population-specific components of their migratory direction. Birds raised with only magnetic cues available, in contrast, are well oriented in their population-specific migratory direction, except in areas with steep inclination; here, the magnetic field provides only an axis, and birds also need celestial rotation for unimodal orientation. As the birds' magnetic compass is an inclination compass, migrants of the northern and southern hemisphere may use the same migratory program, starting out equatorwards in autumn.During the premigratory period, both reference systems interact to determine the migratory course. If North indicated by celestial rotation and magnetic North diverge, celestial rotation proves dominant, resulting in a changed magnetic compass course. However, celestial rotation does not simply override the magnetic course. In the natural situation, celestial rotation provides only the reference direction opposite from the center of rotation, corresponding to geographic South, which can be substituted by magnetic South if birds have no access to celestial cues. Population-specific deviations from South seem to be coded only with respect to the magnetic field and are then added to the reference direction, resulting in the population-specific migratory course. These processes are interrupted if the sky is made to rotate in the reverse direction. The reasons for using two reference systems may lie in the fact that at higher latitudes, the magnetic field is strongly affected by secular variations, while celestial rotation reliably provides geographic South. At the same time, the magnetic field, being directly perceivable, may be better suited for indicating angular deviations.During migration itself, the relationship between the two reference systems changes, with the magnetic field becoming dominant. In case of conflict, celestial cues are recalibrated according to magnetic North. The reasons for this shift in dominance may lie in celestial rotation ceasing to play a role. The sky changes its appearance as the birds progress, and the new stars are calibrated with the help of the geomagnetic field which becomes a reliable source of directional information at temperate and lower latitudes.Many birds change direction during migration. Their second compass course is coded with respect to the magnetic field. The conversion of the respective innate information appears to take place en route; a possible role of celestial rotation has not yet been analysed. In Garden Warblers and Yellow-faced Honeyeaters, the shift in direction can take place under the control of the endogenous time program alone; Pied Flycatchers, in contrast, require magnetic conditions of the region where the shift normally takes place. At the magnetic equator, birds must reverse their course with respect to their magnetic compass from equatorwards to polewards in order to continue southwards. Here, the field of the equator with its horizontal field lines serves as trigger. At the equator itself, where the magnetic compass becomes bimodal, birds may rely on celestial cues.The innate migratory program enables young birds to reach their general wintering area. The program becomes flexible at the end and allows them to look around for a suitable site to spend the winter. This becomes their winter home to which they return upon displacement. For the return migration to the breeding area and any later migrations, migratory birds can make use of experience obtained during earlier travels. The migratory program still provides them with directional information; however, navigational processes based on site-specific information dominate over the innate mechanisms. Many young birds undertake extended exploratory flights before they leave for migration, thus establishing a map of their future breeding area. As a consequence, they return to the normal breeding area after displacement. Adult birds must be expected to choose their migration route by mechanisms of true navigation, thus avoiding unfavorable areas and revisiting good refueling sites, at the same time becoming less vulnerable to wind drift and similar phenomena. Details of these navigation processes are not known, as they have escaped experimental analysis so far.The dominant role of true navigation, which replaces the innate program, represents a parallel to homing, where birds also rely on mechanisms of true navigation as soon as these become available.