The mechanism by which the parasitoid wasp Trichogramma minutum responds to host clusters

Optimal strategies for utilizing a resource require the ability to assess the quantity available. To allocate its progeny appropriately, the parasitic wasp Trichogramma minutum Riley (Hymenoptera: Chalcidoidea: Trichogrammatidae) must respond not only to the size but also to the number of its insect egg hosts which are locally available.By allowing the wasps to oviposit into different clustered arrangements of hosts, it is shown that progeny allocation per host depends on the host number and position of contacting neighbours. In particular, hosts with more neighbours, and thus reduced exposed surface area, are allocated fewer progeny. It is argued that exposed surface area may be the cue used by the wasp to adjust its progeny allocation to the number of local hosts. This discrimination occurs in the absence of superparasitism. A simple model is described which accounts for previously reported counting responses.Observation of examination paths on glass bead models arranged in clusters showed that the frequency and number of edge turns change significantly with the number of neighbours. Changes in these parameters could be used to mediate the wasp's response to the number of local neighbours.The significance of host clustering effects in the use and rearing of Trichogramma for biological control is discussed briefly.

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Der mechanismus, mit dem Trichogramma minutum auf gruppen des wirtes reagiert

Zusammenfassung Optimale Strategien zur Nützung einer Reserve erfordern die Fähigkeit, die verfügbare Menge zu messen. Um die Nachkommen angemessen zu verteilen, muss die parasitische Wespe Trichogramma minutum Riley (Hymenoptera: Chalcidoidea: Trichogrammatidae) sowohl zur Größe, als auch zur Anzahl von Insekten Wirtseiern reagieren können.Die Wespen legten ihre Eier in verschiedene Gruppierungen von Wirtseiern. Es wurde gezeigt, dass die Anzahl der zugewiesenen Nachkommen von der Menge angrenzender Nachbarn und deren räumlicher Verteilung abhängt. Insbesondere werden Wirten mit mehreren Nachbarn, und demzufolge kleinerer freier Oberfläche, weniger Nachkommen zugewiesen. Auf Grund dieser Beobachtung wird die freie Oberfläche als Schlüssel für die Bestimmung der Menge von vorhandenen Wirten vorgeschlagen. Ein einfaches Modell zur Erklärung des vorher beschriebenen Zählverhaltens wird beschrieben. Es wurden Experimente mit Glaskugeln gemacht, die in unterschiedlichen Gruppen angeordnet waren. Es wurde gezeigt, dass einige Parameter des Weges bei der Wirtsuntersuchung (u.a. Häufigkeit und Anzahl der Richtungsänderungen) direkt von der Anzahl der Nachbarn abhängen. Änderungen in diesen Parametern könnten der Reaktion auf die Anzahl angrenzenden Nachbarn zugrunde liegen.Die Bedeutung des Einflusses von Wirtsgruppierung auf die Zucht und die Anwendung der Trichogramma bei der Schädlingsbekämpfung wird kurz diskutiert.

     

Host volume measurement by the parasitoid wasp Trichogramma minutum: The roles of curvature and surface area

The number of eggs laid into its insect-egg host by Trichogramma minutum Riley (Hymenoptera: Chalcidoidea: Trichogrammatidae) depends on the volume of its lepidopterous host. The wasps allocated fewer progeny into Manduca sexta (L.) (Sphingidae) egg hosts partially embedded in the substrate than into fully exposed hosts, both in daylight and in total darkness. Since the hosts are of identical diameter and surface chemistry, the mechanism of volume determination is neither chemical nor visual, but essentially mechanosensory, based on accessible surface area. Before oviposition, the wasp examines the host surface by walking over it, turning at the edge, and drumming with its antennae. The number of edge turns (N_t) made by wasps when they examined glass beads presented as model hosts was inversely dependent on surface area, but independent of diameter. Conversely, the examination time (T_e) was directly dependent on diameter, but independent of surface area.A mechanism is proposed for host volume measurement. While the wasp examines a potential host, the relative curvature (and hence diameter) is measured, possibly by antennal angle. If this measure is within an acceptable range, the wasp initiates its drumming walk. The measure is also used to set T_c and to establish an estimate of a maximum possible volume (and hence progeny number) to the host object. With T_c fixed, the value for N_t depends on accessible surface area, the wasp turning more often on restricted surfaces. N_t allows the wasp to correct the estimate of host volume such that an appropriate number of eggs is laid in non-spherical hosts. The use of curvature to set T_e increases the accuracy of the wasp's measure of N_t, while also improving its coverage of the surface. The use of curvature and surface area allows Trichogramma to optimize its progeny allocation for a variety of host sizes and shapes.

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Die bestimmung des wirtsvolumen durch die parasitische wespe Trichogramma minutum: Die rolle von krümmung und oberfläche

Zusammenfassung Bei dem Insekten-Eiparasiten Trichogramma minutum (Hymenoptera: Trichogrammatidae) hängt die Anzahl der abgelegten Eier vom Volumen der Wirtseier ab. Es wurden Untersuchungen zur Bestimmung der sensorischen Grundlagen dieses Verhaltens unternommen. Die Wespe weist sowohl im Tageslicht, als auch in totaler Dunkelheit jenen Manduca sexta (L.) (Lepidoptera: Sphingidae) Eiwirten (Diameter c. 1.3 mm) weniger eigene Eier zu, die teils (30%) in Substrat eingebettet sind, als solchen, die ganz herausragen. Da die Wirte einen identischen Radius und gleichen Oberflächengeruch haben, kann der Mechanismus der Volumenbestimmung weder chemisch noch optisch sein, sondern ist dem Wesen nach mechanosensorisch, und von der zugänglichen Oberfläche abhängig. Vor de Eiablage untersucht die Wespe die Wirtsoberfläche, indem sie darüber läuft, an den Ecken umkehrt und mit ihren Antennen trommelt. In Experimenten mit Glaskugelmodellen war die Anzahl der von der Wespe gemachten Wendungen an den Ecken (N_t) umgekehrt proportional zur Oberfläche, aber unabhängig vom Radius. Im Gegensatz dazu, war die Untersuchungszeit (T_e) direkt proportional zum Radius, aber unabhängig von der Oberfläche.Ein Mechanismus für die Volumenmessung wird vorgeschlagen. Gleich beim Besteigen des potentialen Wirtes wird die relative Kurve (und infolgedessen der Radius), wahrscheinlich durch den Antennenwinkel gemessen. Wenn diese Messung innerhalb einer bestimmten Spanne liegt, beginnt die Wespe ihren Trommelgang. Die Messung wird auch dazu benutzt, ein maximales Volumen (und folglich die Anzahl der Nachkommen) des Wirtes und eine maximale Untersuchungzeit (T_e) zu erzielen. Wird T_e konstantgehalten, hängt die Anzahl der Wendungen (N_t) von der zugänglichen Oberfläche ab, wobei die Wespe öfter bei kleineren Oberflächen wendet. Die Anzahl der Wendungen gestattet der Wespe, die ursprüngliche Einschätzung des Wirtsvolumens so zu verändern, daß eine angemessene Anzahl von Eiern in nicht kugelige Wirte gelegt wird. Die Anwendung von kurven-und oberflächenabhängigen Messungen ermöglicht eine optimale Zuweisung von Nachkommen für eine Anzahl von unterschiedlichen Wirtsgrössen und-formen. Die Oberflächenmessung gestattet eine bessere Volumenbestimmung von nicht-kugeligen Objekten. Die gezeigte Abhängigkeit von der Oberfläche ist wahrscheinlich auch eine Anpassung an Wirte, die ihre Eier in Gruppen ablegen. Unter solchen Bedingungen von grosser Wirtsdichte ist es günstiger für die Wespe, weniger Eier in jeden Wirt der Gruppe zu legen, weil diese Verteilung zu grösseren, fruchtbareren Nachkommen führt.

     

Some aspects of the biology and population dynamics of Nasonia vitripennis (Walker) (Hymenoptera: Pteromalidae)

Some aspects of the biology and population dynamics of the chalcid Nasonia vitripennis (Walker) are described.The reproduction capacity and the influence of size and age of the females have been studied, using Calliphora erythrocephala Meig. as the host. The females lay a maximum number of about 30 eggs into one host puparium. Fully parasitized puparia are recognized by females as such. This seems to be the major factor in the determination of the area searched for hosts.Changes in sex ratio of the offspring, in relation to the age and the density of the females are described. Also an influence of the age of the females on the number of offspring entering diapause is reported.

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Zusammenfassung Die beschriebenen Experimente zeigen, dass die Eiproduktion von Nasonia vitripennis in grossem Ausmasse durch das Alter des Muttertieres bedingt ist. Insbesondere während der ersten 4 Tage nach dem Schlüpfen steigt die Produktion schnell von sehr wenig bis zu etwa 100 Eiern pro Tag an (Wirt: Calliphora erythrocephala Meig.). Diese Produktion bleibt einige Tage konstant und nimmt dann langsam ab. Obwohl die individuelle Produktion sehr variabel ist, konnte eine positive Korrelation zwischen der Grösse des Tieres und der Anzahl seiner Nachkommen nachgewiesen werden.Wenn ein Teil der vorhandenen Wirte durch Austrocknen unbrauchbar geworden ist, tritt eine Reduktion der Eiablage auf. Diese Reduktion ist nicht eine Folge von Zeitmangel (verursacht durch das Inspizieren unbrauchbare Wirte), sondern entsteht durch die beschränkte Eiablage-Möglichkeit in einen Wirt. Die Weibchen passen ihre Eiablage der Anzahl der verfügbaren Wirte an. Im Mittel werden die wirte mit nicht mehr als rund 30 Eiern belegt. Eine Reduktion der Nachkommenschaft durch Futterkonkurrenz zwischen den Larven findet nicht statt.Ein Einfluss des Alters der Weibchen auf das Verhältnis der Geschlechter ihrer Nachkommen wird nachgewiesen. Das gefundene Verhältnis (10–15% Männchen) entspricht nicht dem Mechanismus, der von King (1961) für die Berfruchtung vorgeschlagen wird.Durch Mangel an Wirten wird die Anzahl abzulegender Eier reduziert. Eiresorption und damit Steigerung des Anteils der Männchen in der Nachkommenschaft ist die Folge; die ersten Resorptionsstadien werden bei der Eiablage nicht befruchtet, wodurch Männchen entstehen. Die Dichte der Wirte hat also einen Einfluss auf das Geschlechtsverhältnis.Ein dritter Einfluss des Alters der Weibchen besteht in einer Zunahme des Prozentsatzes von Diapauselarven. Bei älteren Weibchen wird eine rasche Änderung von normaler Nachkommenschaft in eine fast nur Diapauselarven umfassende nachgewiesen. Diese Änderung ist nicht die Folge von Futtermangel oder Abkühlung.Die Suchaktivität des Parasiten wird zum grössten Teil durch die Wirtsdichte bedingt. Nasonia-Weibchen bleiben in der Nähe eines Wirtes, bis dieser fast vollständig ausgenutzt ist. Die Weibchen können parasitierte und nichtparasitierte Wirte voneinander unterscheiden und nehmen bei ihrer Suche den ersten freien Wirt an, den sie finden. Dadurch wird die Grösse ihres Wandergebietes durch die Populationsdichte des Wirtes bedingt. Eine zwangsläufige Regulation der Dichte von Wirt und Parasit ist damit aber nicht ausgeschlossen.

     

Self and conspecific superparasitism by the egg parasitoid Trichogramma evanescens

Superparasitism is a widespread phenomenon in insect parasitoids and may be advantageous in certain circumstances. In this paper, we distinguish two kinds of superparasitism with different adaptive consequences for an ovipositing parasitoid: self superparasitism, where a parasitoid oviposits in a host in which she has previously oviposited, and conspecific superparasitism, where she oviposits in a host containing egg(s) from a previous oviposition by a conspecific. Our studies on Trichogramma evanescens Westwood show that females lay smaller clutches on parasitized than on healthy hosts but make the same overall allocation of males and females, although the sequence of sexes during oviposition differs. No difference was found between allocation in self and conspecific superparasitism. These results are discussed in the light of theories for progeny and sex allocation.

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Selbst- und konspezifisch-superparasitismus durch die schlupfwespe Trichogramma evanescens

Zusammenfassung Superparasitismus ist ein weitverbreitetes Phänomen in Parasitoiden von Insekten und es kann unter bestimmten Umständen vorteilhaft sein. Diese Arbeit macht Unterschied zwischen zwei Formen von Superparasitismus, jeder mit seiner eigenen adaptiven Konsequenz für die parasitierende Schlupfwespe: Selbst-Superparasitismus, wenn eine Schlupfwespe einen Wirt parasitiert die sie vorher selbst parasitiert hat, und Konspezifisch-Superparasitismus, wenn sie einen Wirt parasitiert die vorher von einem Artgenossen parasitiert worden ist. Unsere Untersuchungen an Trichogramma evanescens zeigen dass die Weibchen auf den belegten Wirten, aber das Gesamtverhältnis von männlichen und weiblichen Brut ist dasselbe, obschon die Reihenfolge in den die Eier der beiden Geschlechte abgelegt werden sich underscheiden. Keinen Unterschied wurde gefunden zwischen die Ablegung während elbst-Superparasitismus und Konspezifisch-Superparasitismus. Diese Ergebnisse werden diskutiert im Rahmen der Theorien für die Belegung des Wirtes in bezug auf die Anzahl und das Geschlecht der Eier.

     

Testis development in Pieris brassicae parasitized by Apanteles glomeratus

Testis development in Pieris brassicae (L.) parasitized as 1-day-old larvae by Apanteles glomeratus (L.) is considerably retarded from the second-instar onward. Testicular volume is only one sixth and testicular wall thickness only one quarter that of the normal testes at the end of the fifth larval instar. Nevertheless, bundles of sperm are formed in parasitized larvae. After interrupted oviposition, leading to the lowest possible level of parasitism, the effects are of the same magnitude as in more heavily parasitized hosts at comparable age. No significant correlation between number of parasitoids and retardation inflicted is found. The possible source of the effect of parasitism is discussed.

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Zusammenfassung Bei den unparasitierten Wirten läuft die gesamte Hodenentwicklung während der Larvenzeit ab. Bei parasitierten Wirten ist der Entwicklungszeitplan identisch, aber das Hodenvolumen bleibt in Larvenstadium auf einem Sechstel und die Hodenwand (Peritonealhülle und Follikelwand) auf einem Viertel in der normalen Werte. Die allmählich hervortretenden Veränderungen beginnen bereits beim zweiten Larvenstadium des Wirtes. Trotz der Veränderungen entwickeln sich auch in den parasitierten Hoden zeitplangemäss Spermienbündel, deren Fertilität jedoch nach ihrem histologischen Aussehen fragwürdig erscheint. Durch eine Unterbrechung der Eiablage des Parasitenweibchens nach 3-sekundiger Ablage konnte ein schwacher Parasitismus hervorgerufen werden, bei dem die Anzahl der Parasitenlarven pro Wirt von 1–8 variierte. Die bei diesen Wirten beobachteten Veränderungen der Hoden waren gleicher Art und gleich gross wie bei stark parasitiertem Material. Eine gute Korrelation zwischen der Zahl der Parasitlarven pro Wirt und der Intensität der pathologischen Veränderungen konnte nicht festgestellt werden. Mögliche Gründe der vom Parasitismus verursachten Veränderungen werden diskutiert. Dafür kommen vor allem die Parasitenlarven ersten und zweiten Stadiums in Frage, aber der eventuelle Anteil des eierlegenden Parasitenweibchens wird auch berücksichtigt.

     

Host size selection and sex allocation in Leptomastix dactylopii, a parasitoid of Planococcus citri

Host size selection and sex allocation in Leptomastix dactylopii Howard were studied (1) to determine whether invulnerable size classes exist, (2) to establish whether the size range of hosts attacked differs from its potential competitor Leptomastidea abnormis (Girault). It was found that L. dactylopii attacks mainly the larger host sizes (i.e. 3rd and 4th instars and reproducing females). Proportionally more female parasitoids were reared from larger hosts (i.e. 4th instars and reproducing females), while from size class 3 (i.e. mainly 3rd and smaller 4th instars) predominantly male wasps were reared. The adaptive meaning of the host selection behaviour of L. dactylopii is discussed.

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Zusammenfassung Es wurde untersucht, wie die Schlupfwespe, Leptomastix dactylopii Howard zwischen den verschiedenen Grössenklassen ihres Wirtes, der Schmierlaus Planococcus citri (Risso), wählt.Der Parasitoid bevorzugt das vierte Stadium des Wirtes, aber parasitiert auch Wirte im 3. Stadium und adulte Weibchen mit Eisack. Wirte in ersten und zweiten Stadium wurden nie befallen. Weibliche Parasitoide entstanden vor allem bei Wirten im 4. Stadium, aber auch bei adulten Weibchen, männliche nahezu nur bei Wirten im 3. Stadium. Wirte im 4. Stadium und adulte Weibchen, die von L. dactylopii befallen worden waren, produzierten noch eine anzahl Eier bevor sie starben. Darum sind diese Wirte teilweise unangreifbar. Diese Eigenschaft kann sich möglicherweise auf die Stabilität der Parasitoid-Wirt-Interaktionen auswirken. L. dactylopii befällt die älteren Stadien und der potentiëlle Konkurrent Leptomastidae abnormia die jüngeren Stadien. Solch ein Unterschied kann Koexistenz beider Parasitoidarten möglich machen.

     

Isoenzyme patterns and biology ofTrichogramma minutum as influenced by rearing temperature and host

Females ofTrichogramma minutum Riley reared at temperatures below 17°C had lower percent emergence, lower fecundity on the first day of emergence, and a reduced rate of population increase (r_i) than those reared at temperatures above 17°C. Parasitoids were more fecund and lived longer when raised onChoristoneura fumiferana (Clemens) compared toEphestia kuehniella (Zeller). The parasitoids performed better when parasitizing the same species of host on which they had been reared. Isoenzyme patterns were not affected whenT. minutum was reared at 13 or 27°C but additional bands appeared when parasitoids were reared onSitotroga cerealella (Olivier) compared toC. fumiferana. No correlation could be made between biological and biochemical changes inT. minutum. Isoenzymes have the potential to assess the quality of parasitoids during mass production.

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Einfluss von Zuchttemperatur und Wirt auf Isoenzymmuster und Biologie vonTrichogramma minutum Riley

Zusammenfassung Weibchen vonTrichogramma minutum, welche bei 17°C gezüchtet wurden, hatten eine geringere Schlüpfrate, eine geringere Fruchtbarkeit am ersten Tag nach dem Schlüpfen sowie ein reduziertes Populationswachstum (r_i) im Vergleich zu Tieren welche sich bei Temperaturen über 17°C entwickelt hatten. Wurden die Parasitoiden aufChoristoneura fumiferana gezogen, so war ihre Fruchtbarkeitsrate wie auch Lebensdauer grösser als wennEphestia kuehniella als Wirt diente. Die parasitische Fähigkeit vonT. minutum war immer auf derjenigen Wirtsart am grössten auf der die Schlupfwespen vorher gezogen wurden. Aufzuchttemperaturen von 13°C oder 27°C hatten keinen Einfluss auf den Isoenzymbändern wenn die Tiere statt aufC. fumiferana aufSitotroga cerealella gezogen wurden. Es konnte aber kein Zusammenhang zwischen den biologischen und biochemischen Veränderungen gefunden werden. Hingegen besteht die Möglichkeit während der Massenproduktion die Qualität der Parasitoiden anhand von Isoenzymprofilen zu überwachen.

     

Untersuchungen über die genetische Varianz der Zwischenmuskelgräten des Karpfens

Zusammenfassung An einigen Karpfen-Vollgeschwistergruppen wurde mittels Röntgenfotografien die Anzahl Zwischenmuskelgräten bestimmt. Für die Zwischenmuskel-grätenfrequenz wurden zwischen den Gruppen hochsignifikante Unterschiede ermittelt, wobei die Nachkommen bestimmter Teichherkünfte oder deren Kombinationen spezifische Frequenzen aufwiesen. Hochsignifikante Differenzen bestanden ebenfalls zwischen den Gruppen, wenn die Anzahl Zwischenmuskelgräten innerhalb bestimmter Körperabschnitte verglichen wurde. Die mittels einer Röntgenfernsehkamera auf dem Monitor nachweisbaren Zwischenmuskelgräten zwischen 2 Dornfortsätzen waren mit der Anzahl Zwischenmuskelgräten im ganzen Fisch in Abhängigkeit von der Gruppengröße mit r = 0,1 bis r = 0,6 korreliert. Die Korrelationen für die Anzahl Zwischenmuskelgräten im Schwanzabschnitt der letzten 8 Wirbel mit der Gesamtgrätenzahl lagen mit einer Ausnahme zwischen r = 0,6 und r = 0,9.

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Studies on genetic variability of intermuscular bones in the carp

Summary The number of intermuscular bones was determined in several sibships of carp by x-ray photographs. Differences between groups were found to be highly significant and specific characteristic frequencies were found for different populations in different ponds and for progeny of crosses between populations. Comparisons of the numbers of intermuscular bones in different body segments also showed highly significant differences between populations. The number of intermuscular bones between two neural spines was determined with an x-ray television camera. Correlation coefficients for number of total intramuscular bones to number of bones between two neural spines ranged fromr = 0.1 tor = 0.6, while the correlation coefficients for the number of intermuscular spines in the terminal 8 caudal vertebrae to total number of spines ranged, with one exception, fromr = 0.6 tor = 0.9.

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hervorgegangen aus der Abteilung Fischzüchtung des ehemaligen Max-Planck-Institutes für Kulturpflanzenzüchtung, 207 Ahrensburg.

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Für die Anfertigung der Röntgenfotografien danke ich Herrn W. Szablewski.     

Beiträge zur Züchtung frostwiderstandsfähiger Obstsorten

Zusammenfassung Der strenge Winter 1939/40 bot die Möglichkeit, ein großes Material von älteren, zum Teil im Ertragsalter stehenden Kern- und Steinobstsämlingen auf sein Verhalten gegenüber der Frosteinwirkung im Vergleich mit dem Grad der Frostempfindlichkeit der Elternformen zu prüfen. Untersucht wurden beim Apfel Nachkommen von Kultursorten (frei abg. und Kreuzungen zwischen Sorten), von Malus-Arten und Bastardformen (frei abg. und Kreuzungen zwischen Malus-Arten), Nachkommen aus Kreuzungen zwischen Kultursorten und Malus-Arten, aus Kreuzungen der Sorten-Spezies-Bastarde mit Kultursorten, bei der Birne Nachkommen von Kultursorten (frei abg. und Kreuzungen zwischen Sorten) und von Pirus-Arten (frei abg.), von Kirschen Nachkommen aus Kreuzungen zwischen Süßkirschensorten, aus Kreuzungen zwischen Sauerkirschensorten bzw. Amarellen und aus Kreuzungen zwischen Süß-und Sauerkirschen, von Pflaumen Sämlinge von Kultursorten (frei abg. und Kreuzungen zwischen Sorten).Das umfangreichste und aufschlußreichste Material stellten die Apfelsämlinge dar. Das Verhalten der Nachkommenschaften führte zu der Feststellung, daß 1. der für die Ausgangsformen festgestellte Grad der Frostempfindlichkeit eine genotypisch bedingte Eigenschaft ist und 2. daß viele Apfelsorten die für sie typische Reaktion gegen Frost in starkem Maße auf ihre Nachkommen übertragen. Die züchterische Bedeutung dieser Feststellungen liegt darin, daß 1. ein gutes Bild über den Zuchtwert bestimmter Sorten hinsichtlich der Frostresistenz gewonnen wurde und 2. die Ergebnisse der Beobachtungen dazu ermutigen, beim Apfel in der Züchtung auf Frostresistenz auf den schwierigen Weg über die Artbastardierung ganz zu verzichten.Die Annahme einer genotypischen Bedingtheit der sorteneigentümlichen Reaktion gegen-über Frosteinwirkungen wird auch auf die anderen Fruchtgattungen übertragen. Bei der Birne sind die Aussichten für die Auslese frostresistenter Formen aus Nachkommenschaften von Kultursorten bei weitem ungünstiger als beim Apfel. Unter den Kirschen- und Pflaumensämlingen wurden Formen ausgelesen, die genügende Frostresistenz mit ansprechender Fruchtqualität in sich vereinigen.     

The suitability of some crops to infestation by the wheat aphid, Schizaphis graminum (Homoptera: Aphididae)

The suitability of some crop cultivars, planted in the Orange Free State province of South Africa, as hosts for the wheat aphid, Schizaphis graminum (Rond.), was examined in the laboratory by giving aphids tethered flight and releasing them on individual plants. Comparisons made between wheat, oats and rye and between differently aged wheat foliage, showed that wheat was more readily infested by alighting aphids than either oats or rye, on which subsequent longevity was moreover adversely affected, and that mature wheat was just as readily infested as young wheat.

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Zusammenfassung Die Eignung einiger im Oranje-Freistaat Südafrikas angebauter Getreide als Wirtspflanzen für die Weizenblattlaus Schizaphis graminum (Rond.) wurde im Laboratorium untersucht, indem flugfähige Blattläuse nach Flug an der Fessel auf den einzelnen Pflanzen freigelassen wurden.Vergleiche zwischen Weizen, Hafer und Reis zeigten, daß Weizen ein attraktiverer Wirt ist als Hafer und Reis, zumindest was die hier geprüften Kultivare anbetrifft. Läuse, die nach einem Flug von 5, 10 oder 60 Minuten auf den genannten Wirtspflanzen freigelassen wurden, zeigten deutliche Unterschiede in ihrem Ansiedlungsverhalten und der ferneren Lebensdauer. Während sich die Mehrzahl der Versuchstiere auf Weizen innerhalb kurzer Zeit für dauernd ansiedelte, waren die auf Hafer und Reis angesetzten ruhelos und verließen diese Wirtspflanzen leicht wieder. Die Annahme der Wirtspflanzen konnte jedoch gesteigert werden durch Verlängerung der vorangehenden Flugdauer, indem sich nach verlängerten Flügen mehr Aphiden ansiedelten als nach kurzen. Obwohl die Geflügelten alle drei Wirte besiedelten und die Produktion von Larven aufnahmen, war ihre lebensdauer auf Hafer und Reis beeinträchtigt, wo sie zwischen 10 und 24 bzw. zwischen 12 und 42 Tagen schwankte, während sie auf Weizen vergleichsweise 22–52 Tage währte. Obwohl infolge Anfangsfruchtbarkeit Weizen nach allen Flugzeiten rascher besiedelt wurde als Hafer oder Reis, so zeigte doch die Gesamtfruchtbarkeit pro angesiedelter Mutterlaus mit 21–71 Larven auf Weizen, 18–73 auf Hafer und 9–70 auf Reis keine signifikanten Unterschiede zwischen den drei Wirten.Beim Vergleich von Versuchsergebnissen über Fruchtbarkeit, Lebensdauer und Probeverhalten der Geflügelten, die an jungen oder reifen Weizenblätten freigelassen wurden, ergaben sich keine signifikanten Unterschiede, mit der Ausnahme, daß die Reproduktionsrate auf den jungen Blättern anfangs höher war. Es ist deshalb zu erwarten, daß die Weizenläuse im Freiland erwachsene Weizenpflanzen ebenso leicht befallen wie junge.

     

Wing polymorphism in aphids II. Interaction between aphids

Summary A study has been made of the effect of crowding on both prenatal and postnatal control of wing development in aphids. In experiments on prenatal form control it was shown that brief controlled encounters of only a minute's duration between two adult aphids could cause them to switch from producing apterous to alate progeny. Aphids which had been exposed to contact with other aphids continued to produce alate progeny for several days. Evidence from a number of experiments suggests that the principle stimulus involved is tactile. In experiments on postnatal form control, it was shown that more alates developed among larvae which were reared together than among larvae reared in isolation.

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Zusammenfassung In großen Blattlauskolonien werden leichter Geflügelte gebildet als in kleinen. Dafür gibt es zwei Ursachen. Bei hoher Dichte verändern die Aphiden die Physiologie der Pflanze dergestalt, daß bei den Läusen, die an ihr saugen, die Geflügeltenbildung gefördert wird; und bei hoher Befallsdichte vermehrt sich für die Aphiden auch die Wahrscheinlichkeit, stimulatorische Wirkungen aufeinander auszuüben. In der vorliegenden Arbeit wird die Natur und Wirkungsweise der Wechselwirkung zwischen Individuen von Aphis craccivora Koch untersucht.Die Blattläuse wurden bei 20° und 10stündiger Photoperiode in völliger Isolation auf kleinen Blattscheiben gehalten und weiter vermehrt, die—aus Blättern ihrer Wirtspflanze herausgestanzt — auf einer Nährlösung schwammen. Unter diesen Bedingungen brachten sie überwiegend ungeflügelte Nachkommen hervor. Zur Erzeugung geflügelter Nachkommen konnten sie durch kurze Begegnungen mit anderen Aphiden angeregt werden. In einigen Versuchen wurden die Blattläuse für verschiedene Zeitabschnitte in kleine Käfige zusammengesperrt, in anderen wurden sie herausgefangen und veranlaßt, in rascher Folge mehrere Male übereinander hinwegzukriechen. Beide Behandlungsweisen bewirkten, daß die Aphiden von der Produktion ungeflügelter zur Produktion geflügelter Nachkommen umschalteten. Eine Anzahl von Versuchen berechtigen zu der Annahme, daß weder visuelle noch olfaktorische Reize dabei mitwirken, und es ist zu vermuten, daß in der Hauptsache Berührungsreize den Ausschlag geben. Der Versuch, einen entsprechenden künstlichen Reiz zu setzen, hatte nur zum Teil Erfolg.Die Blattläuse, welche einem Kontakt mit anderen Läusen ausgesetzt gewesen waren, wurden täglich auf frische Blattscheiben weitergesetzt und ihre Nachkommenschaft auf den Blattscheiben aufgezogen, auf denen sie geboren wurde. Auf diese Weise ließ es sich zeigen, daß kurze Begegnungen zwischen Blattläusen mehrere Tage lang einen Einfluß auf die Form der Nachkommenschaft beibehalten können, die sie danach produzieren.Die Flügelentwicklung von Aphis craccivora kann auch während der postnatalen Entwicklung beeinflußt werden und es ließ sich nachweisen, daß auch hierbei die Wechselwirkung zwischen den Larven einen wesentlichen Faktor darstellt. Isoliert auf Blattscheiben aufgezogene Larven entwickelten sich weniger häufig zu Geflügelten als solche, die in Dichten von zwei oder mehreren je Blattscheibe gehalten wurden.

     

Effect of color hue and brightness of artificial oviposition substrates on the selection of oviposition site by Dacus oleae

In laboratory experiments of the choice type, olive fruit flies, Dacus oleae (Gmelin), wild and/or olivereared for a few generations, showed strong preference for oviposition in yellow and orange colored ceresin wax domes 18 mm in diameter. Green colored domes of two different hues were less preferred, while red, blue, black and white domes received a limited number of eggs when a preferred color was present. The females more frequently visited the domes of the preferred colors, which indicates that they selected them before arrival. The observed preference for certain colors like yellow and orange depended primarily on the color hue and not on the intensity of the total reflected light or on the degree to which the colored domes contrasted with the background. The females responded positively to hues reflecting maximally between 560 and 610 nm, optinum at ca. 580 nm. Hues reflecting maximally between 520 and 550 nm or above 610 nm were not very attractive while hues reflecting below 520 nm and especially between 400 and 480 nm appeared to be rather unattractive. There were indications that not only the spectral purity of a hue but also the quantity of the energy reflected within the narrow spectral region which corresponds to that hue are important for the selection of the oviposition site by this fly.

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Der einfluss von farbtönen und farbintensität künstlicher eiablagesubstrate auf ihre auswahl für die eiablage bei Dacus oleae

Zusammenfassung In Auswahlversuchen im Labor bevorzugten wilde und für einige Generationen im Labor auf Oliven gezüchtete Olivenfliegenweibchen zur Eiablage gelb und orange gefärbte Ceresinwachsdome von 18 mm Durchmesser. Grüngefärbte Dome von zwei verschiedenen Farbtönen waren weniger bevorzugt. Rote, blaue, schwarze und weisse Dome wurden mit einer begrenzten Anzahl Eiern belegt, wenn eine der bevorzugten Farben dabei war. Die Weibchen besuchten öfter die Dome mit den bevorzugten Farben, was darauf hindeutet, dass sie diese vor der Ankunft auswählten.Die beobachtete Bevorzugung für gewisse Farben wie gelb und orange hing hauptsächlich von den Farbtönen ab und nicht von der Intensität des total reflektierten Lichtes oder der Stärke des Kontrastes der farbigen Dome vom Hintergrund. Die Weibchen reagierten positiv auf Farbtöne mit einer maximalen Reflektion zwischen 560 und 610 nm mit einem Optimum bei ca. 580 nm. Farbtöne, die maximal zwischen 520 und 550 nm oder bei mehr als 610 nm reflektierten, waren nicht sehr attraktiv und Farbtöne mit einer Reflektion bei weniger als 520 nm, speziell zwischen 400 und 480 nm, scheinen nicht attraktiv zu sein. Es bestehen Hinweise dafür, dass nicht nur die Farbreinheit sondern auch die Menge der reflektierten Energie des entsprechenden Spektralabschnittes wichtig für die Auswahl der Eiablagesubstrate ist.

     

Changes in host acceptance and host suitability as an effect of rearing Trichogramma maidis on a factitious host

Host acceptance and suitability of Ostrinia nubilalis Hbn. for Trichogramma maidis Pint. et Voeg. (Hymenoptera: Trichogrammatidae) were studied, after rearing the parasitoids on O. nubilalis or Ephestia kuehniella Oliv. (Lepidoptera: Pyralidae) for various numbers of generations. In cages, containing two maize plants with in total 30 egg masses of the natural host (O. nubilalis), wasps continuously reared on either E. kuehniella or O. nubilalis found egg masses in equal proportions. The former however, did not parasitize the eggs successfully, due to either low degree of host acceptance or insufficient host suitability or both. Subsequently, host acceptance behaviour of individual females from different strains was studied by means of direct observations after releasing them into a small arena containing eggs of O. nubilalis or E. kuehniella. Wasps continuously reared on O. nubilalis or 1–3 generations on E. kuehniella accepted egg masses of the natural host better than wasps continuously reared on E. kuehniella. Acceptance of O. nubilalis by the wasps gradually decreased with increasing numbers of generations reared on E. kuehniella. By rearing T. maidis, previously cultured on E. kuehniella, for five generations on O. nubilalis, acceptance of egg masses of this host species did not change. Host suitability of O. nubilalis appears to correspond with host acceptance of the strains. Contrary to the observations on O. nubilalis, acceptance and suitability of E. kuehniella were not influenced by the host on which T. maidis was reared. Results of this study show that host acceptance and suitability of the natural host are important quality factors for T. maidis when mass produced on a factitious host.

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Zusammenfassung Wirtsakzeptanz und Wirtseignung von Ostrinia nubilalis Hbn. für den Eiparasitoiden, Trichogramma maidis Pint. et. Voeg., wurden untersucht nach der Zucht auf dem natürlichen Wirt, O. nubilalis, oder auf dem Ersatzwirt, der Mehlmotte, Ephestia kühniella Zell.. Versuche mit Käfigen, in denen je zwei Maispflanzen mit insgesamt 30 Eigelegen von O. nubilalis und 40 Weibchen von T. maidis eingesperrt waren, zeigten, dass Weibchen, die seit über 150 Generationen auf O. nubilalis bzw. E. kühniella gezüchtet worden waren, die Eigelege gleich gut fanden. Während die auf O. nubilalis gezüchteten Parasitoide die Eigelege zu 80% parasitierten, war die Parasitierungsrate der auf E. kühniella gezüchteten Parasitoide gleich Null. Die Ursachen dieses Phänomens wurden in weiteren Versuchen durch direkte Beobachtungen über Wirtsakzeptanz und Wirtseignung untersucht. Einzelne Weibchen von Stämmen, die nur auf O. nubilalis oder während einer zunehmenden Generationenzahl auf E. kühniella gezüchtet worden waren, untersuchte man während 15 Minuten unter der Stereoskoplupe in einer kleinen Arena, die ein Eigelege des Maiszünslers oder Eier der Mehlmotte enthielt. Dabei zeigte sich, dass Wespen, die ausschliesslich auf Maiszünslereiern oder nur 1–3 Generationen auf Mehlmotteneiern gezüchtet worden waren, die Eigelege von O. nubilalis besser akzeptierten als solche, die seit vielen Generationen auf E. kühniella vermehrt worden waren. Die Wirtsakzeptanz verschlechterte sich mit zunehmender Generationenzahl auf E. kühniella. Wenn T. maidis nach 23 Generationen auf E. kühniella wieder während 5 Generationen auf O. nubilalis gezüchtet wurde, verbesserte sich die Akzeptanz der Eigelege von O. nubilalis nicht. Die Wirtseignung der Eigelege von O. nubilalis, stimmt überein mit der Wirtsakzeptanz der verschiedenen Stämme. Dies ergaben Versuche mit 15 Minuten Direktbeobachtung und bei 24 Stunden Expositionszeit. Im Gegensatz zu den Beobachtungen auf Eigelegen von O. nubilalis wurde die Akzeptanz und Eignung der Eier von E. kühniella durch die Zucht auf verschiedenen Wirten nicht beeinflusst. Das Ergebnis dieser Untersuchung zeigt, dass Akzeptanz und Eignung des natürlichen Wirtes wichtige Qualitätsfaktoren für T. maidis in der Massenzucht auf Ersatzwirten sind.

     

The role of host- and host-plant odours in the attraction of a parasitoid, Epidinocarsis lopezi, to the habitat of its host, the cassava mealybug, Phenacoccus manihoti

In the field, the encyrtid wasp, Epidinocarsis lopezi (DeSantis) can find its host, the cassava mealybug (Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero) on cassave plants when the host is scarce. As a step towards understanding the parasitoid's effectiveness we investigated the cues with which it locates its host-habitat. Using a fourarmed olfactometer, we determined the attactivity of various host-and host-plant odours to female E. lopezi which had been previously exposed to infested plants. Attractivity or preference of an odour was determined from the proportion of 50 choices made between the odour and a blank, or between two odours. Female E. lopezi were attracted by mealybug-infested cassava leaves (CML), but not by the odour of cassava mealybugs (CMB) alone or by uninfested plants (ULU). An artificial combination of CMB and ULU was also not attractive. CML was preferred over ULU and CMB + ULU. These results suggest that the attractive element arises from the cassava plant itself in response to CMB infestation. We therefore tested the attractivity of uninfested leaves from partly infested plants, and found that these were indeed attractive. E. lopezi probably uses the odour which is emitted from infested cassava plants to guide it to its host in the field.

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Zusammenfassung Epidinocarsis lopezi ist imstande, seine Wirte auf den Cassavapflanzen zu finden, auch wenn die Wirte nur in geringer Dichte vorkommen. Die Reaktion der Schlupfwespe auf Gerüche der Wirte und der Wirtspflanzen wurde untersucht. Weibchen der Schlupfwespe, die vorher mit Schmierläusen auf Cassavapflanzen zusammengebracht worden waren, wurden individuell in einem vierarmigen Olfaktometer verschiedenen Kombinationen dieser Gerüche ausgesetzt. Die relative Attraktivität jedes Geruchs wurde bestimmt anhand von 50 Entscheiden zwischen dem Geruch und einer Kontrolle oder zwischen zwei Gerüchen. E. lopezi Weibchen wurden von schmierlausinfizierten Blättern angezogen, aber nicht von Cassavaschmierläusen (CMB), oder von uninfizierten Cassavapflanzen (ULU). Die künstliche Mischung von CMN und ULU wurde auch nicht anlockend. CML war relativ mehr attraktiv als ULU und als die Mischung. Die Vermutung liegt vor dass E. lopezi von einem Pflanzenduft angezogen wird, der von mit Schmierläusen infizierten Cassavapflanzen ausgeschieden wird. Die Parasitoide wurden auch von uninfizierte Blättern teilweise infizierter Pflanzen angezogen. Wahrscheinlich wird im Freiland der Geruch infizierter Cassavapflanzen durch E. lopezi zur Auffindung weiterer wirtstragenden Cassavapflanzen gebraucht.

     

Wing production by grouped and isolated apterae of the aphid Myzus persicae on artificial diet

Single and groups of plant-reared adult apterous Myzus persicae were transferred to an artificial diet and the progeny produced on subsequent days raised in groups on the diet. An enhancement in alata-production in response to interactions between the adult aphids was recorded. This would not have occurred or have been as marked if seedling hostplants (radish or mustard) had been used as larviposition and larval rearing substrates.Crowding the adult aphids at different densities and for various periods showed that relatively few contacts between them promote an increase in alata-production. Such increases are maintained for several days after the period of crowding.Isolated adults did not produce exclusively apterous progeny and their alata-production moreover increased to 80–90% after about a week on the diet despite the fact they were isolated from their progeny on a daily basis.

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Zusammenfassung Entweder in Gruppen oder einzeln auf Rettichkeimlingen herangezogene adulte Aptere von Myzus persicae wurden für die Experimente an eine künstliche Diät gesetzt und ihre täglich entnommenen Nachkommen gruppenweise mit dieser Diãt aufgezogen.Als sofortige Reaktion auf die Vereinzelung war eine Steigerung der Apteren-Produktion festzustellen. Als Reaktion auf zeitweiser Gruppierung erhöhte sich mit der Dauer dieses Vorganges die Geflügeltenzahl. Die Erhöhung ließ sich über einige Tage nachweisen.Gruppierungsexperimente mit verschiedener Anzahl von Adulten oder für verschieden lange Perioden zeigten, daß schon relativ wenige Kontakte eine Alaten-Produktion förderten.Isolierte Adulte brachten nicht ausschließlich ungeflügelte Nachkommen hervor und ihre Geflügelten-Produktion stieg nach einer Woche Aufenthalt auf der künstlichen Diät darüber hinaus auf 80–90% an, auch wenn sie tãglich von ihrer Nachkommenschaft getrennt wurden.

     

Occurrence of Trichogramma funiculatum, an egg parasitoid of the light brown apple moth, Epiphyas postvittana

Relationships of the tortricid Epiphyas postvittana (Walker) and its egg parasitoid Trichogramma (Trichogrammanza) funiculatum Carver in Australia were studied at two sites between 1971 and 1977. There were three generations of E. postvittana per year, but the eggs laid by the summer generation moths were not parasitized. The value of these findings in possible inundative release of T. funiculatum for biological control of E. postvittana is discussed.

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Zusammenfassung Die Wirt-Parasitbeziehung des Wicklers Epiphyas postvittana (Walker) und seines Eiparasiten Trichogramma (Trichogrammanza) funiculatum Carver in Australien wurde über 17 und 10 Generationen an zwei Orten zwischen 1971 und 1977 studiert. Die Parasitierung lag in den verschiedenen Generationen zwischen 0–43.3%. Hohe Werte wurden bei der Frühlingsgeneration im Januar-März, niedrige Werte bei der Wintergeneration im Oktober-Dezember und keine Parasitierung bei der Sommergeneration im Mai-Juni festgestellt. Da E. postvittana als Larve überwintert, fehlen T. funiculatum von Juni bis September Wicklereier. Eine verzögerte dichteabhängige Beziehung zwischen Wirt und Parasit war offensichtlich. Die Bedeutung dieser Resultate für eine eventuelle Massenfreilassung von T. funiculatum für die biologische Bekämpfung von E. postvittana wird diskutiert.

     

Adaptations and responses of Dasymutilla occidentalis (Hymenoptera: Mutillidae) to predators

The mutillid wasp Dasymutilla occidentalis possesses several adaptations and exhibits a number of responses wich appear to be of defensive value: a long mobile sting with powerful venom; a strong, rounded and slippery cuticle; an ability to run very rapidly and evasively; an aposematic warning coloration pattern; and the ability to respond to an attack by making stridulatory sounds and by releasing a chemical secretion or both. The effectiveness of these defenses is supported by tests utilizing various vertebrate and arthropod predators. The raison d'être of the multiple lines of defense possessed by D. occidentalis and the relative value of each line of defense are discussed. It is postulated that aposematic coloration, audible stridulation, and a volatile defensive exudate all function primarily as part of an early warning system enabling a predator to recognize this wasp-with its very algogenic venom-as unpalatable and potentially dangerous.

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Zusammenfassung Die Mutillide Wespe Dasymutilla occidentalis besitzt verschiedene Anpassungen und zeigt eine Anzahl von Reaktionen, die für die Verteidigung von Wert sind: ein langer, beweglicher Stachel mit starkem Gift, eine starke, runde und glatte Kutikula, die Möglichkeit, sehr schnell und ausweichend zu laufen sowie ein aposematisches Warn-Farben-Muster. Desweiteren ist sie fähig, einem Angriff mit einem knisternden Ton entgegenzutreten sowie ein chemisches Sekret abzugeben oder auch beides. Im Labor durchgeführte Zusammenstöße zwischen vertebraten und invertebraten Räubern und D. occidentalis beweisen klar den Wert der ganzen Anzahl von Verteidigungsmechanismen für die Wespe.Diese Zusammenstöße liefern auch einen Einblick in die raison d'être der vielseitigen Verteidigung. die stärkere Kutikula und ihre Glätte, Haupteigenschaften zum überleben gegen Räuber, funktionieren gleichzeitig mit dem Stich zum Schutz gegen Vertebraten und mit schneller Fluchtmöglichkeit zum Schutz gegen die meisten Invertebraten. Das akustische Geräusch scheint eine Hilfsverteidigung zu sein wenigstens gegen einige Spinnen und vermutlich auch gegen einige Vertebraten. Die chemische Sekretion, die hauptsächlich aus 4-methyl-3-heptanon besteht, scheint möglicherweise direkten Verteidigungswert gegen einige Eidechsen zu haben und funktioniert höchstwahrscheinlich hauptsächlich im Zusammenhang mit der roten und schwarzen aposematischen Färbung und dem knisternden Ton als vielseitiges Warnsystem, das fähig ist, durch Signalisieren allen potentiellen vertebraten Räubern mitzuteilen, daß dieses Insekt ungenießbar ist.

     

Developmental interactions between the tobacco hornworm Manduca sexta and its braconid parasite Apanteles congregatus

After newly hatched Manduca sexta larvae were parasitized by Apanteles congregatus, the wasps emerged from third, fourth, fifth, or supernumerary sixth stage host larvae. The number of parasites present within a host determined the time required for Apanteles development and the final host instar. In addition, the percent of parasites within a host which successfully completed their development and emerged was determined by the parasite load. Parasitized larvae gained weight more slowly and attained lower final weights than did unparasitized control larvae; this was attributed to reduced food consumption by the parasitized larvae. Following parasitization of freshly ecdysed fifth-instar Manduca larvae, the rate of Apanteles development was accelerated with respect to that observed when young larvae served as hosts. Parasitism also induced developmental changes in Manduca larvae which encapsulated Apanteles and from which no parasites emerged. Our findings suggest that such larvae retain high juvenile titers late in larval life, preventing normal metamorphosis.

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Zusammenfassung Nachdem frischgeschlüpfte Manduca sexta Raupen durch Apanteles congregatus parasitiert worden waren, schlüpften Wespen aus dem dritten, vierten, fünften oder aus einem überzähligen sechsten Raupenstadium des Wirts. Die Zahl der Parasiten in einem Wirt bestimmte die für die Entwicklung von Apanteles erforderliche Zeit und das Endraupenstadium des Wirts. Zudem wurde der Prozentsatz der Parasiten, die in einem Wirt erfolgreich ihre Entwicklung abschlossen und schlüpften, durch die Parasitenzahl bestimmt. Parasitierte Raupen nahmen langsamer an Gewicht zu und erreichten ein geringeres Endgewicht als nichtparasitierte Vergleichsraupen; dies wurde auf geringere Futteraufnahme der parasitierten Raupen zurückgeführt. Nach der Parasitierung von Manduca Raupen direkt nach der fünften Hautung war die Entwicklungsgeschwindigkeit von Apanteles beschleunigt im Vergleich zu derjenigen in parasitierten Jungraupen. Die Parasitierung verursachte auch Entwicklungsänderungen in Manduca-Raupen, die Apanteles einkapselten und aus denen keine Parasiten schlüpften. Unsere Beobachtungen deuten an, dass solche Raupen einen hohen Juveniltiter bis spät in der Raupenentwicklung behalten, was eine normale Metamorphose verhindert.

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Presented in part at the American Society of Zoologists Meeting, New Orleans, in June 1976.     

Studies on wing polymorphism in aphids I. The developmental process involved in the production of the different forms

A theory of the nature of the developmental process resulting in wing polymorphism in aphids is proposed. It is suggested that all aphids begin development as presumptive alatae, and that apterae and intermediates are forms which have become irreversibly diverted from the alate course during development. Experiments are described which indicate that diversion resulting in the production of apterae can occur at any time over a protracted period extending from the late embryonic stages until the second larval moult. Prenatal diversion was demonstrated in the progeny of apterous aphids which had been kept on seedlings at 30° for a few days, and in the progeny of young alate aphids. Decapitation of adult aphids released the larviposition response and also resulted in prenatal diversion of their progeny. Postnatal diversion was readily brought about in first and second instar larvae by keeping them on host seedlings. In the third and fourth instars it could only be produced by extreme measures such as inflicting severe injuries on them, and by parasitization. It is suggested that the theory of polymorphism developed in this paper may be applied to other groups of insects with different forms of adults.

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Untersuchungen über den flügelpolymorphismus bei blattläusen. I. Der mit der erzeugung der verschiedenen formen verbundene entwicklungsvorgang

Zusammenfassung Bei Aphis craccivora Koch wurden in älteren Embryonen und Larven des 1. Stadiums rudimentäre Flügelanlagen gefunden, gleichgültig ob sie zur Entwicklung von Geflügelten determiniert waren oder nicht.Die erstgeborenen Embryonen junger geflügelter Mütter hatten bei der Geburt kleinere Flügelanlagen als die Embryonen ungeflügelter oder alter geflügelter Mütter, und sie entwickelten sich fast ausnahmslos zu Ungeflügelten.Wenn flügellose Erwachsene für einige Tage 30° ausgesetzt wurden, erzcugten sie überwiegend flügellose Nachkommen; bei niedrigeren Temperaturen brachten sie hauptsächlich geflügelte Nachkommen hervor.Dekapitation der Flügellosen führte zum Absetzen einer Anzahl von Larven, die sich fast alle zu Ungeflügelten entwickelten.Larven des 1. und 2. Stadiums, welche sich zu Geflügelten entwickelt haben würden, wenn sie an reifen Blättern ihrer Wirtspflanzen gezüchtet worden wären, entwickelten sich zu Ungeflügelten oder Intermediärformen, wenn sie an Sämlingen gehalten wurden.Larven des 3. and 4. Stadiums konnten von der Entwicklung zu Geflügelten nur durch so einschneidende Maßnahmen wie Parasitierung oder Zufügung ernster Verwundungen abgehalten werden und wurden dann zu Zwischenformen.Es wird angenommen, daß alle Blattläuse ihre Entwicklung als präsumptive Geflügelte beginnen und daß sie während der Entwicklung vom späten Embryonalstadium bis zur zweiten Larvenhäutung jederzeit irreversibel von dieser Entwicklungsrichtung abgelenkt und zu Ungeflügelten umgestimmt werden können.

     

Nest defence by Magpies(Pica pica) and the brood parasitic Great Spotted Cuckoos(Clamator glandarius) in parasitized and unparasitized nests

Summary Nest defence is a frequent and widespread parental behaviour which enhances brood survival. We have found that in a Spanish Magpie population which is heavily parasitized by the brood parasitic Great Spotted Cuckoo, Magpies defend (1) unparasitized more frequently than parasitized nests, and (2) at the end of the nestling period more frequently than in other stages of the breeding cycle. Great Spotted Cuckoos are brood parasites, which means that their eggs are incubated and their nestlings are raised by members of a host species. Brood parasites are not thought to take care of their own offspring. However, we have found that Great Spotted Cuckoos sometimes scolded us on our regular visits to parasitized magpie nests (but never on those to unparasitized nests). Frequency of nest defence by cuckoos differed significantly among years, being significantly higher at the beginning of the study. Although sporadic observations of adult brood parasites feeding juveniles have been recorded, nest defence has not previously been suggested for any brood parasite.

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Nestverteidigung von durch den Häherkuckuck(Clamator glandarius) parasitierten und unparasitierten Nestern bei Elstern(Pica pica)

Zusammenfassung Nestverteidigung ist ein häufiges und weit verbreitetes elterliches Verhalten zur Erhöhung des Bruterfolges. In einer spanischen Elsterpopulation, die sehr intensiv vom Häherkuckuck parasitiert ist, wurden unparasitierte Nester häufiger verteidigt als parasitierte, und zum Ende der Nestlingsperiode wurden Nestern häufiger verteidigt als zu früheren Phasen des Brutzyklus. Häherkuckucke sind Brutparasiten, deren Eier von den Wirtseltern bebrütet und die Nestlinge von ihnen aufgezogen werden. Solche Brutparasiten kümmern sich im allgemeinen nicht selbst um ihre Nachkommen. Manchmal jedoch haßten Häherkuckuck auf uns, wenn wir parasitierte Nester der Elster kontrollierten, während an unparasitierten Nestern ein solches Hassen niemals erfolgte. Die Häufigkeit dieser Nestverteidugung der Kuckucke variierte zwischen Jahren und war signifikant häufiger zu Beginn unserer Untersuchung. Zwar wurde gelegentlich schon Füttern der Jungvögel durch elterliche Brutparasiten beobachtet, die hier festgestellte Nestverteidung ist bisher aber von keinem Brutparasiten beschrieben.