Entwicklungsstadien- und sippenspezifische Zellwand-Autolysine bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen in der Gattung Chlamydomonas

Zellwand-Autolyse ist nach vorliegender Untersuchung in der Gattung Chlamydomonas ein normaler und streng stadienspezifischer Vorgang in der Ontogenese Zum Nachweis der beteiligten lyrischen Faktoren (?Autolysine”) wurden einfache biologische Tests entwickelt Eine Freisetzung von Zoosporen aus den Sporangien mittels enzymatischer Sporangienwand-Autolyse ließ sich bei 52 Stämmen unterschiedlicher Herkunft von 42 Arten nachweisen und ist für die Gattung als generelles Prinzip anzusehen Sekretion wie auch Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine sind entwicklungsstadien-spezifisch: nur junge Zellen können das Autolysin sezernieren; mit dem Autolysin läßt sich nur die Sporangienwand lysieren, nicht aber die Wand von Zoosporen, vegetativen Zellen oder Gameten Mit Sporangienwand-Autolysinen von Arten, bei denen sowohl vegetative Zellen wie Sporangien von einer gallertigen ?Kapsel” umgeben sind, ließ sich diese Gallerte in jedem Entwicklungsstadium kurzfristig auflösen, ohne jedoch auch hier die eigentliche Zellwand vegetativer Zellen zu lysieren Hinsichtlich der Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine auf Sporangien anderer Chlamydomonas-Arten ergab sich eine Sippen-Spezifität, d. h. sie wirkten in der Regel nur innerhalb einer Gruppe morphologisch meist ähnlicher Arten, in einigen Fällen nur auf Sporangien des Erzeugerstammes. Nach der Wirkungsspezifität ihrer Autolysine ließen sich die 52 aktiven Chlamydomonas-Stämme 15 Gruppen zuordnen Eine Autolysinwirksamkeit zwischen diesen Gruppen war in mehreren Fällen nachweisbar: die Autolysine von vier Gruppen wirkten im Biotest einseitig auch auf Sporangien der Stämme jeweils einer anderen Gruppe Arten mit gemeinsamem Sporangienwand-Autolysin stimmten auch in weiteren physiologischen und morphologischen Merkmalen überein; offensichtlich handelt es sich um Gruppierungen natürlich verwandter Formen Es werden vier Modi der autolytischen Sporenfreisetzung beschrieben entsprechend dem unterschiedlichen Verhalten der Sporangienwände (totale oder partielle Lysis) und der Gallerten im Sporangieninneren Es wurden Methoden zur Isolierung und Reinigung von Sporangienwand-Präparaten für 14 Chlamydomonas-Arten mit jeweils spezifischem Autolysin ausgearbeitet. Nach dünnschicht-chromatographischen Analysen von Hydrolysaten dieser Wandpräparate sind die Haupt-Zuckerkomponenten fast immer Galaktose und Arabinose, dazu kommen in geringerer Menge je nach Art in wechselnden Verhältnissen Xylose, Fucose, Rhamnose, Uronsäuren und eine nicht identifizierte Pentose; Glucose — und damit Cellulose — fehlt in der Regel oder ist nur in Spuren nachweisbar. Eine Ausnahme macht nur C. ulvaensis. Haupt-Zuckerkomponenten sind hier Xylose und Glucose; Galaktose und Arabinose sind nur in geringen Anteilen enthalten In Bestätigung einer früheren Beobachtung von Claes (1971) wird die Wirksamkeit eines zweiten Autolysins im Entwicklungszyklus von Chlamydomonas nachgewiesen: Gameten der diözischen C. reinhardii sezernieren bei Geißelkontakt der Kreuzungspartner ein ?Gametenwand-Autolysin”, das zum Abwurf der Gametenwände bei beiden Kreuzungstypen führt. Es wurde eine verbesserte Methodik zur Gewinnung des Gametenwand-Autolysins erarbeitet Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich die Wände aller Zellstadien der Art (Gameten, Zoosporen, vegetative Zellen, Sporangien), mit Ausnahme der Zygoten, total auflösen. Entsprechend dieser Eigenschaft des Gametenwand-Autolysins wurde — erstmals bei einzelligen Grünalgen — ein schonendes Verfahren zur Isolierung von Protoplasten für Zellanalysen entwickelt Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich nur bei den Stämmen Protoplastenbildung und Sporangiolysis erzeugen, die ein gemeinsames Sporangienwand-Autolysin mit C. reinhardii besitzen; beide Autolysine stimmen also in der Sippenspezifität ihrer Wirkung überein Sporangienwand- und Gametenwand-Autolysine gleichen sich in den bisher geprüften Eigenschaften: sie sind fällbar mit (NH₄)₂SO₄, nicht dialysierbar, temperaturlabil (inaktiviert nach 10 Min. 70 C), inaktivierbar mit 5 × 10^?4 M HgCl₂, mit der Proteinase Papain und meistens mit dem Komplexbildner Äthylendiamin-tetraessigsäure In der Diskussion wird im Zusammenhang mit den Resultaten vorliegender Arbeit über die Zusammensetzung der Zellwände bei den Volvocales, über die Beteiligung von Autolysinen bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen aus Sporangien und Gametangien bei Pilzen und Algen sowie über eine mögliche Berücksichtigung der Sippenspezifität von Autolysinen für ein natürliches System der Chlamydomonaden referiert     

Lichtabhängige Insektizidwirkungen auf einzellige Algen

Bei der Einwirkung der Insektizide Sevin (Carbaryl) sowie Lindan und Dieldrin in Konzentrationen von 0,1 bis 100 ppm wurden eine Reihe von Schädigungen auf das Wachstum und den Stoffwechsel von Ankistrodesmus braunii und Anacystis nidulans beobachtet Alle drei Insektizide stören die Synchronisation von Ankistrodesmus-Kuturen und erniedrigen Chlorophyllgehalt, Trockengewicht, Photosynthese und Autosporenbildung. Die Autosporenbildung wird aber auch im Dunkeln direkt durch Sevin und Dieldrin gehemmt. Lindan erniedrigt Pigmentgehalt, Trockengewicht und Zellzahl ab 10 ppm, wenn es im Licht gegeben wird. Nach der Dunkelphase, bei der alle bisher untersuchten Größen konstant bleiben, verstärkt sich besonders die Hemmwirkung von 10 ppm Lindan auffällig im Licht. Die Photosyntheseaktivität und die Dunkelatmung zeigen bei niedrigen Lindan-Konzentrationen Förderungen, bei höheren Konzentrationen wachsende Hemmwirkungen. Hemmwirkungen entstehen und verstärken sich nur im Licht. Lindan wird bei Ankistrodesmus gegenüber dem Gehalt in der Nährlösung erheblich akkumuliert. Die Lindan-Konzentrationen sind bei den Lichtkulturen deutlich höher als bei den Dunkelkulturen. Die vorliegenden Untersuchungen wurden durch die finanzielle Unterstützung des Bundesministeriums für Forschung und Technologie ermöglicht. Für die methodischen Hinweise zur Vorreinigung und Extraktion des Lindan aus den Alpen danken wir Frau Dr. D. URBACH sowie Frau E. KAISER für gediegene technische Assistenz.     

48. R. Knapp: Einfluß der Laubstreu einiger afrikanischer Gräser und Trockengehölz-Arten auf die Keimung;

Laubstreu von je zwei afrikanischen Gräsern (Enneapogon scoparius, Brachiaria nigropedata) und Trockengehölzarten (Colophospermum mopane, Combretum apiculatum) hemmt die Keimung von verschiedenen einjährigen Pflanzen (als Beispiele dargestellt: Panicum miliaceum, Setaria italica, Amaranthus gangeticus, Celosia argentea) mehr oder weniger stark. In mehreren Fällen ist die Quantität des hemmenden Effektes bei den verschiedenen Temperaturen, bei denen die Untersuchungen erfolgten (16 und 32 °C), unterschiedlich. Die mögliche Bedeutung dieses Einflusses der Laubstreu für das differenzierte Auftreten von Keimlingen in der afrikanischen Savannen-, Trockengehölz- und Graslandvegetation wird erörtert.     

Enzymatische Differenzierung der Symbiose von Glycine max und Rhizobium japonicum mit effektiven und ineffektiven Stämmen

Die Symbioseentwicklung von Glycine max und Rhizobium japonicum 61-A-101 in Nitrogenaseaktiven Wurzelknöllchen wird anhand des Knöllchenwachstums, der Nitrogenaseaktivität und einiger Enzyme des N-Stoffwechsels verfolgt: Aspartat-Aminotransferase = AST (E.C. 2.6.1.1.), Alanin-Amino-transferase = ALT (E.C. 2.6.1.2.), Glutamat-Dehydrogenase = GDH (E.C. 1.4.1.2.), Glutamat-Synthase = GOGAT (E.C. 1.4.1.13.), Glutamin-Synthe-tase = GS (E.C. 6.3.1.2.) und Alanin-Dehydrogenase = ADH (E.C. 1.4.1.1.). Die spezifischen Aktivitäten der AST, ALT und GDH aus dem pflanzlichen Cytoplasma durchlaufen ähnlich wie die bakterielle Nitrogenase ein frühes Maximum während der Knöllchenentwicklung, während sie in den Bakteroiden niedriger sind (20 bis 40 %) und sich geringfügiger verändern als in der pflanzlichen Fraktion. Die GS aus den Bakteroiden zeigt konstant niedrige Werte (um 350 mUnits), während in der pflanzlichen Fraktion ein Aktivitätsanstieg von etwa 1,2 Units am 19. Tag auf über 6 Units am 50. Tag meßbar ist. Die bakterielle ADH weist in demselben Zeitraum einen ähnlichen Anstieg (bis 300 mUnits) auf. Die GOGAT-Aktivitäten liegen in den Bakteroiden zweibis dreimal höher als im pflanzlichen Cytoplasma und steigen leicht an. Die Ergebnisse bei verschiedenen Soja-Sorten werden dargestellt. Die Auswirkungen der Infektion mit einem ineffektiven Stamm von Rhizobium japonicum (61-A-24) auf die Enzymaktivitäten werden untersucht. Sowohl die bakteriellen als auch die pflanzlichen Enzyme AST, ALT und GDH weisen eine ähnliche Entwicklung ihrer Aktivitäten wie in effektiven Knöllchen auf. Die pflanzlichen GOGAT- und GS-Aktivitäten und die der bakteriellen ADH liegen allerdings viel niedriger. Die GS-Aktivitäten aus den Bakteroiden übertreffen die spezifischen Aktivitäten aus effektiven Zellen um das Drei- bis Vierfache. Der ineffektive Rhizobienstamm unterscheidet sich auch vom effektiven dadurch, daß er bei den infizierten Pflanzen zu einer Erhöhung der Knöllchenzahl mindestens bis zum 50. Tag führt, im Gegensatz zu den N₂-fixierenden Pflanzen, die ihre Knöllchenzahl ab dem 15. Tag nicht mehr steigern. Ein Vergleich der Enzym-Aktivitäten aus Bakteroiden mit den Aktivitäten von Nitrogenaserepremierten und -derepremierten freilebenden Zellen von Rhizobium japonicum ergibt mehr Übereinstimmung mit letzteren. Wir danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die gewährte Unterstützung im SFB 103 ?Zellenergetik und Zelldifferenzierung”.     

Anatomische Studien an den Haustorien (Kontaktorganen) von Thesium-Arten (Santalaceae)

Die Struktur der Kontaktorgane gleichen Entwicklungsstadiums ist bei den untersuchten Thesium-Arten jeweils gleichförmig, unabhängig davon, ob Wirtswurzeln verschiedener Art, Rhizome, Sprosse oder eigene Wurzeln attackiert werden. Vermutlich standortbedingt können an Haustorien manchmal spontan Wurzelhaare gebildet werden. Reaktionen der Wirtswurzeln treten sehr oft in Form von Verholzungen, Seitenwurzelbildung oder Wucherungen verschiedener Gewebe in Erscheinung. Vergleicht man die Haustorial-Strukturen der verschiedenen Thesium-Arten miteinander, so kann man — von Thesium alpinum ausgehend bis hin zu Thesium bavarum — einen zunehmenden Grad der Differenzierung der verschiedenen Haustorial-Gewebe erkennen. Der Haustorial-Kern ist in der Regel nur schwach entwickelt, da sich die Mehrzahl seiner Zellen bereits sehr früh zu Xylem-Elementen differenzieren. Im Zentrum des Haustoriums entsteht ein dreiteiliger “Xylem-Kern”. Von ihm und vom Zentralzylinder aus bilden sich Xylem-Leitbahnen, die später einen “Xylem-Stiel” bilden. Auch die Differenzierung von intrusiven Zellen zu Xylem-Leitbahnen geht über zahlreiche andere Xylem-Elemente vom Xylem-Kern aus. Das Xylem-System besteht aus Tracheen, Tracheiden, “Phloeotracheiden” und Xylem-Leitbahnen, die vermutlich mit Gerbsäure gefüllt sind. Das charakteristische Auftreten kollabierter Zellschichten ist von Haustorium zu Haustorium unterschiedlich. Solche “Trennlinien” kommen nicht nur im Rindenparenchym, sondern auch im zentralen Bereich des Haustoriums und im Endophyten vor. Zwischen den kollabierten Zellschichten entstehen zum Teil sehr große lakunenartige Hohlräume. In ihnen findet man oftmals große Mengen von Bakterien, die in das benachbarte Rindenparenchym vordringen können, und dort Zellen auflösen. Die Funktion des Haustoriums scheint dadurch jedoch nicht beeinträchtigt zu werden. Die Kontaktzellen der Haustorien sind unterschiedlicher Form; oftmals ist die Zellspitze fußartig verlängert, so daß eine Oberflächenvergrößerung erreicht wird. Der Endophyt “spaltet” den Wirts-Zentralzylinder und die noch nicht zu Xylem-Elementen differenzierten Kontaktzellen dringen fadenartig durch die Tüpfel in Wirtszellen und vergrößern sich dort zu “plasmatischen Protuberanzen”, bis der Zellraum vollständig von der intrusiven Zelle eingenommen ist. Erst dann differenziert sich die intrusive Zelle zur Xylem-Leit-bahn und “sprengt” die Wirtszelle. Die bei zahlreichen Santalaceen-Haustorien vorkommenden Drüsen konnten bei den Kontaktorganen von Thesium nicht gefunden werden. Wie bei zahlreichen Rhinanthoideen können auch bei Thesium Meta- und Warzenhaustorien vorkommen.     

Permeabilität für Wasser,Malonsäurediamid und Harnstoff nach α-Bestrahlung von Convallnria-Zellen

• 1 . Bei Convallaria ist die absolute Wasserpermeabilitätskonstante nach α-Bestrahlung von 500 krad im Mittel um das Dreifache gegenüber den Kontrollen erhöht. Entsprechend liegt der Zeitpunkt der maximalen Protoplasten-kontraktion für die bestrahlten Zellen deutlich früher.
• 2 . Etwa eine Stunde nach der Bestrahlung ist bei der Mehrzahl der bestrahlten Zellen die absolute Permeabilitätskonstante für Malonamid ebenfalls erhöht. Im Zusammenhang mit vorausgegangenen Arbeiten darf man schließen, daß bei diesen Zellen die nach der Bestrahlung angestiegene Malonamidpermeabilität noch mehr oder weniger auf dem hohen Niveau geblieben ist, während sie bei den übrigen bestrahlten Zellen schon zurückging.
• 3 . Die angewandte Strahlendosis liegt in dem Bereich, in dem auch nach mehreren Tagen nur wenige Zellen letal geschädigt werden.
• 4 . Die Berechnungen der Wasserpermeabilität nach den vereinfachten Formeln von Stadelmann (1964 c) ergeben von der Universalgleichung stark abweichende Werte, wenn größer als 3–5 wird.
• 5 . Aus der Permeabilitätsgleichung (9) von Stadelmann (1956) wird abgeleitet, daß bei verschieden großen Zellen von ähnlicher Gestalt und gleicher Permeabilität die zur Rückdehnung benötigte Zeit der “linearen Zellgröße” etwa proportional ist.
• 6 . Auf Grund der Überlegungen über die Zellgröße und Rückdehnungsgeschwindigkeit dürfen wir für Convallaria auf eine mittlere Harnstoffpermeabilitätskonstante von 15 · 10^-8 cm/sec schließen, während für Allium diese Konstante im Mittel 2–3 · 10^-8 betrug (Stadelmann und Wattendofrf 1966, Tab. 9).
• 7 . Die absoluten Permeabilitätskonstanten für Malonamid liegen bei unbestrahlten Convallaria-Zellen mit 2,2 · 10^-8 cm/sec in der gleichen Größenordnung wie bei Allium-Zellen für Harnstoff. Wie erwartet, benötigen die linear doppelt so großen Allium-Zellen mit 500 bis 1000 Minuten etwa doppelt so viel Zeit zur Rückdehnung in Harnstoff, wie die Convallaria-Zellen mit 250 bis 500 Minuten in Malonamid.
• 8 . Hofmeister (1963) stellte absolute Permeabilitätskonstanten für Harnstoff, Malonamid und Wasser zusammen und verglich ihre Relationen. Die Kontrollen von Convallaria lassen sich in diese Tabelle gut zwischen die Landpflanzen Majanthemum und Taraxacum einordnen, wie Tabelle 6 zeigt.

     

Turgoränderungen in Blasenzellen von Mesembryanthemaceen

Die epidermalen Blasenzellen von verschiedenen Mesembryanthemaceen Arten können bei mangelnder Wasserversorgung offenbar kurzfristig als Wasserspeicher für das photosynthetisch aktive Gewebe genutzt werden. Durch die bei der teilweisen Entleerung auftretende Abflachung der Blasenzellen werden bei Mesembryanthemum crystallinum die Abstände zwischen den Blasenzellen verringert, so daB die Flache, die fiir den Gasaustausch der Stomata mit der umgebenden Luft zur Verfiigung steht, 24 h nach Abbruch der Wasserversorgung auf 1/3, reduziert wird. Damit bilden die Blasenzellen beinahe eine “zweite Epidermis”, die bei Drosanthemum-Blättern durch eng aneinandergepreßte Blasenzellen erreicht wird und die die Wasserverluste durch Transpiration verringern könnte. Der Turgor in den Blasenzellen von Drosanthemum ändert sich am natürlichen Standort (südliche Namib) im Tagesverlauf: in der Morgendämmerung sinkt der Turgor urn 2 bar und steigt erst während der Nacht wieder an. Der Turgorabfall läuft parallel zu einer lichtbedingten Malatsynthese im grünen Gewebe, dessen osmotische Aktivität für den Wasserverlust der Blasenzellen verantwortlich sein könnte. Die absolute Höhe des Turgordruckes ist in den Blasenzellen der jüngsten Blätter 5 bis 10 mal größer als in den alteren Blattern.     

Veränderungen der Nucleinsäure-Zusammensetzung von Anacystis im Verlaufe langdauernder Anzucht

Die Nucleinsäuren der Blaualge Anacystis nidulans wurden aus Zellen verschiedener Wachstumsphasen einer Kultur isoliert und an MAK-Säulen chromatographisch aufgetrennt. Aus den Elutionsdiagrammen wurden die Verhältnisse der einzelnen Nucleinsäurespecies untereinander bestimmt. — Der relative Gehalt an DNS nimmt kontinuierlich während der Kultur zu, derjenige der RNS ab. Hierbei ist zunächst die Transfer-RNS, in späteren Phasen der Kultur nur die ribosomale RNS betroffen. - Nach fraktionierter Zentrifugation des Zellhomogenats ergeben sich Verschiebungen der Nucleinsäurezusammensetzung einzelner Zellfraktionen in Abhängigkeit von der Wachstumsphase. Typisch für die Phase raschen Wachstums scheint das Auftreten ribosomaler RNS in der postribosomalen Fraktion zu sein, die im weiteren nur DNS und Transfer-RNS enthält     

2. Heinz Gräser: Die Cofaktoren des Adeninabbaus in etiolierten Keimlingen von Zea mays

In Primärwurzelhomogenaten etiolierter Keimlinge von Zea mays wird Adenin unter Öffnung des Imidazolringes am Ureido-C-Atom (= C8-Atom) und unter Verlust des C8-Atoms auf die Pyrimidinstufe abgebaut. Der Abbau des Adenins und die Übertragung eines dabei entstehenden C1-Körpers auf andere Metaboliten (z.B. auf Glycin unter Serinsynthese) wird durch einige Cofaktoren katalysiert. Unter diesen erwies sich Folsäure bzw. gleichzeitige Applikation von Folsäure und PAB als besonders wirksam. Gleichzeitige Gaben von Folsäure und NADPH stimulieren den Adeninabbau ebenfalls. Somit dürfte es sich bei dem während des Adeninabbaus gebildeten Cl-Körper um N¹⁰-Formyltetrahydrofolsäure handeln. Die Wirkung der Folsäure kann durch Biotin und Vitamin B₁₂ noch verstärkt werden. Das Schicksal des nach Herauslösung des C8-Atoms aus dem Adenin verbleibenden Restkörpers von Pyrimidinstruktur ist im einzelnen noch undurchsichtig. Er wird möglicherweise zum 4,5-Diaminouracil oxydiert, das einen wirksamen Riboflavinpräcursor darstellt. Es wird vorgeschlagen, den dargestellten Verlauf des Adeninabbaus, der die Ureidstufe umgeht, als den ?Pyrimidinweg des Adeninabbaus” zu bezeichnen.     

Phylogenie des sekundären Wasserleitsystems

Eine wesentliche Voraussetzung für die erfolgreiche Radiation der verschiedenen Gruppen der Kormophyten ist die Entwicklung und Differenzierung eines leistungsfähigen Wasserleitsystems. In allen wichtigen Klassen ist hierbei die Ausbildung des sekundären Xylems von entscheidender Bedeutung. Die Aufmerksamkeit richtet sich in den letzten Jahren insbesondere auf drei Schwerpunkte. Zum einen kann an den durch zahlreiche devonische Funde belegten “Progymnospermen” die mannigfache Erstentwicklung des sekundären Wasserleitsystems besser rekonstruiert und verstanden werden. Dabei zeigt sich insbesondere die strukturell-funktionell hohe Differenzierung des Holzes, z. B. bei Archaeopteris/Callixylon. Zweitens ist es möglich, anhand neuerer Daten zur mesozoischen Differenzierung Beiträge zu einem plausiblen Bild der Phylogenie der modernen Gymnospermen und Angiospermen zu liefern. Bemerkenswert ist auch hier das verhältnismäßig frühe Auftreten moderner Merkmale wie z. B. von eiporigen Kreuzungsfeldtüpfeln. Schließlich sind durch den Einsatz elektronenoptischer Methoden auch in der Paläobotanik eine Reihe neuer Erkenntnisse zur Feinstruktur des Holzes, insbesondere zur Differenzierung des Torus, gewonnen worden, die erneut die Auffassung bestätigen, daß gerade im Bereich des sekundären Wasserleitsystems die wichtigsten Strukturen sehr früh in der Phylogenie der einzelnen Gruppen differenziert werden.     

Anatomische Studien an den Haustorien einiger parasitischer Scrophulariaceen Mitteleuropas1

Im Hinblick auf die für die Funktion eines Haustoriums wichtigsten Bereiche (Endophyt, Haustorial-Kern und Xylem-System) läßt sich mit fortschreitender Differenzierung innerhalb der Scrophulariaceen eine Entwicklungsreihe aufstellen. Am einfachsten sind die Euphrasia-Haustorien strukturiert. Sie werden als vereinfachte Form der Haustorial-Strukturen von Melampyrum, Tozzia und Lathraea angesehen, da Endophyt und Haustorial-Kern nur schwach ausgebildet sind. Das Xylem-System fehlt weitgehend. Bei den Haustorien der Gattungen Melampyrum, Tozzia und Lathraea ist am Zentralzylinder der Mutterwurzel hauptsächlich ventral ein Xylem-System entwickelt. Durch den vom Rindenparenchym klar abgrenzbaren Haustorial-Kern verläuft ?perlschnurartig” eine schmale Xylem-Brücke, die eine Verbindung zwischen dem Zentralzylinder mit dem hier noch relativ einfach gestalteten Endophyten herstellt. Die Haustorial-Strukturen der Gattungen Odontites und Bartsia werden als Übergänge zu denen der Gattung Rhinanthus gedeutet. Bei Rhinanthus finden wir ein weitaus mächtigeres Xylem-System mit einer in der Regel ?breiten” Xylem-Brücke. Haustorial-Kern und Endophyt sind hier stärker differenziert. Die in dieser Reihe fortschreitende Ausbildung des Xylem-Systems findet schließlich bei den Haustorien einiger Pedicularis-Arten ihren Höhepunkt. Eine kaum noch erkennbare Abgrenzung des Haustorial-Kernes zum Endophyten hin (beide Komplexe setzen sich bei den Pedicularis-Haustorien aus äußerst kleinen Zellen zusammen) wird ebenso als Merkmal einer Weiterentwicklung gewertet, wie das Auftreten einer Zellschicht, die im Aussehen vergleichbar mit der ?separation strip” bei Santalaceae-Haustonen ist, und die hier als ?kollabierte Zone” bezeichnet wird. Neben der stets vorkommenden Xylem-Xylem-Verbindung konnte in einem besonderen Fall und bei Parasitismus auf Wurzelknöllchen auch Parenchym-Parenchym-Kontakt beobachtet werden. Haustorial-Strukturen verändern sich bei Selbstparasitismus nicht, bei Sproßparasitismus hingegen scheinen die intrusiven Schmarotzerzeller ziellos das Wirtsgewebe zu durchwuchern, ohne sich jemals zu Xylem-Leitbahnen zu differenzieren. Die Ergebnisse der anatomischen Untersuchungen zeigten, daß die Scrophulariaceen-Haustonen recht unterschiedlich und zum Teil äußerst kompliziert gestaltet sein können.     

Kationenaufnahme und Säurestoffwechsel in Wurzeln einer calcicolen (Vicia faba) und einer calcifugen (Lupinus luteus) Pflanze bei unterschiedlichen K/Ca-Verhältnissen

Vicia faba (calcicol) und Lupinus luteus (calcifug) wurden in Nährlösungen mit abgestuften K/Ca-Verhältnissen (Lösung I: 4,9/0,1; II: 4,0/1,0; III: 2,5/2,5; IV: 0,5/4,5 K/Ca mval ± 1^?1) in Wasserkultur und Aeroponik herangezogen. Obwohl als calcicol bzw. calcifug beschrieben, war im Ca-Gehalt der Wurzeln der beiden Pflanzen kein wesentlicher Unterschied festzustellen, die Summe der aufgenommenen Kationen wurde aber in Lupinus deutlicher vom K/Ca-Verhältnis beeinflußt. Mit Ausnahme des Versuches Vicia Aeroponik zeigte sich eine markante Übereinstimmung zwischen der Kationensumme und den Konzentrationen von Malat und Citrat mit Maximalwerten in Lösung II Bei Lupinus nahmen die Aktivitäten von MDH, PEPC, PEPCK, ICDH und malic enzyme einen damit weitgehend parallelen Verlauf, während sich bei Vicia keine so einheitliche Tendenz ergab. Unterschiede traten auch zwischen den beiden Kulturmethcden auf. Bei gleichem Ionenangebot wie in der Aeroponik enthielten die Wurzeln in Wasserkultur etwas weniger Kationen und deutlich reduzierte Malatmengen, was bei Lupinus durch die starke Abnahme der Aktivitäten von PEPC und PEPCK zu erklären ist, während bei Vicia sowohl PEPC als auch PEPCK und überdies das malic enzyme in ihrer Aktivität anstiegen. Der Säurestoffwechsel in den Wurzeln der beiden Pflanzen wird also nicht nur durch die Kationenverhältnisse, sondern auch durch andere Faktoren des Wurzelmilieus, die für ihre ökologische Anpassung von Bedeutung sein könnten, beeinflußt.     

Brutfürsorge,Brutpflege, Verhaltensontogenese und Tagesperiodik beim Europäischen Wildschwein (Sus scrofa L.)1

• 1 In verschiedenen Wildgattern und in einem Großgehege (Lainzer Tiergarten) wurde das Brutfürsorge- und Brutpflegeverhalten, die Ontogenese des Verhaltens sowie die Aktivitätsperiodik des Europäischen Wildschweines untersucht.
• 2 Grundeinheit der sozialen Organisation ist die Mutterfamilie. Mehrere Mutterfamilien vereinigen sich zu größeren Familienverbänden. Zu Beginn der Wurfzeit sondern sich die beschlagenen Bachen von den Gruppen ab.
• 3 Die Bachen bringen ihre Frischlinge in Wurfnestern zur Welt. Sie haben durchschnittlich 5 Jungtiere pro Wurf. Neben den Wurfnestern werden Ruhe- oder Schlafnester angelegt.
• 4 Die Bachen gebären und säugen ihre Frischlinge in Seitenlage, was für die Nesthocker typisch ist.
• 5 In den ersten Tagen nach der Geburt bleiben die Muttertiere mit ihren Jungen im Wurfnest. Die Bindung an das Nest vermindert sich danach allmählich. Die wichtigste Mutter-Kind-Beziehung sind das Saugen und der Nasenkontakt zwischen den Frischlingen und der Bache.
• 6 Der Saugakt gliedert sich in Vormassage, Milchfluß und Nachmassage. Den Jungen fehlen die für die Nesthocker typischen Suchautomatismen; sie finden die Zitzen mit einem “oralen Einstellmechanismus”. Das Saugen ist ein Lecksaugen.
• 7 Die Entwicklung der Verhaltensweisen in den verschiedenen Funktionskreisen wird beschrieben. Außer dem Wälzen und dem Suhlen sind alle Verhaltenselemente bereits in den ersten Tagen nach der Geburt entwikkelt oder reifen bald heran. Selbst das Paarungsverhalten und die Grundelemente des Nestbauverhaltens laufen bei wenige Tage alten Tieren voll koordiniert ab. Die Entwicklung des Kampfverhaltens durchläuft verschiedene Phasen. Die Verhaltensweisen des Fußstemmens und des Totschüttelns, die dem Funktionskreis der Nahrungsaufnahme angehören, sowie das Gähnen und Schütteln im Sitzen sind formal mit denen der Raubtiere zu vergleichen.
• 8 Wildschweine sind in störungsfreien Gebieten vorwiegend tagaktiv. Ruheund Aktivitätsphase sind klar getrennt. Der entscheidende Zeitgeber dürfte der Licht-Dunkel-Wechsel sein.
• 9 Der Übergang von der Ruhe zur Aktivität und umgekehrt vollzieht sich in verschiedenen Stufen, denen typische Verhaltensweisen zugeordnet sind.

     

Histologische,physiologische und serologische untersuchungen über die verdauung bei der zeckengattung Ixodes Latr

Zusammenfassung Die Verdauung ist bei Ixodes intracellular. Im Darm des nüchternen Weibchens gibt es drei Arten von Zellen, degenerierende Zellen, eigentliche Darmzellen and Driisenzellen. Nach dem Saugen findet sofort Hämolyse und Eindickung des aufgenommenen Blutes statt. Der Darminhalt bleibt füissig oder es bilden rich Hämoglobinkrystalle, je nach dem artspezifischen Verhalten des gesogenen Blutes. Die eigentlichen Darmzellen vermehren rich und wölben sich in das Darmlumen hinein. Die Nahrung wird wenig verändert in flüssigem Zustand in die Zellen aufgenommen, sammelt sich hier in Nahrungskugeln an und wird zu Exkreten abgebaut. Wenn alle Nahrung aus dem Darmlumen verschwunden ist, zerfallen die nur noch mit Exkreten erfüllten Zellen und bleiben beim absterbenden Weibchen im Darmlumen liegen. Bei den Jugendstadien werden sic nach der Häutung durch den Enddarm entleert. Eine Anzahl von Zellen macht diesen ProzeB nicht mit, sondern liefert das Darmepithel des nächsten Entwicklungsstadiums oder degeneriert beim Weibchen. Über die Natur der Exkrete konnte nichts ermittelt werden. Bei Ixodes plumbeus wird das Chromatin der Vogelblutkerne innerhalb der Darmzellen abgebaut. Die Wasserstoffionenkonzentration liegt während der ganzen Verdauung zwischen 7,2 und 7,6. Solange noch Nahrung im Darmlumen ist, läßt sick das Wirtseiweiß serologisch nachweisen. Bis auf Degenerationsstadien enthalten alle Darmzellen viel Fett. Symbionten werden bei Ixodes ricinus nicht beobachtet.     

Transport in Markstrahlen

Es wird über Ergebnisse und Probleme beim Transport in Markstrahlen, insbesondere beim Siebelement-Baststrahl-Übergang, beim eigentlichen Radialtransport in den Markstrahlen und beim Stoffaustausch mit den Gefäßen berichtet. Zahlreiche Resultate über die Stoffwechselaktivität, die Feinstruktur und den DNA/RNA-Gehalt von Strasburger Zellen weisen auf deren besondere Rolle beim Stoffübertritt zwischen Siebzellen und Baststrahlzellen hin. Die Entstehung der Saccharose in den Strasburger Zellen, das Beladen in Vesikel und die möglichen Transportwege werden anhand eines Modells diskutiert. Aufgrund von Messungen der Stärkedeposition im Holzstrahlgewebe (etwa 5,2 mg/mg TG/Monat) und der zur Verfügung stehenden tangentialen Lumenfläche wird eine radiale Fluxrate von minimal 2,1 bis 4,2 nmol cm^?2 min^?1 (in Glucoseeinheiten) erhalten, die deutlich über den bekannten Membran-fluxraten liegt und damit für das Vorliegen eines symplastischen Transportes in den Holzstrahlen spricht. Cytochemische Befunde und eine deutlich polare Phosphatanreicherung in den Holzstrahlzellen zur Zeit intensiven Radialtransportes führen zu einem hypothetischen Modell, in dem eine polar erfolgende Beladung von Vesikel mit Saccharose aus dem Cytosol als Antrieb eines symplastischen Transportes in die Nachbarzelle erörtert wird. Den Stoffaustausch zwischen Holzstrahlen und Gefäßen beleuchten Ergebnisse über den Eintritt von Zuckern und Aminosäuren in das Gefäßwasser und Experimente über die Zuckeraufnahme aus dem Gefäßwasser sowie bei Gewebsschnitten in vitro. Beide lassen auf eine Trägervermittelte Glucoseaufnahme nach extraplasmatischer Spaltung der Saccharose schließen. Den Kontakttüpfeln als Orte stark erhöhter Nucleosidtriphosphatspaltung kommt dabei möglicherweise eine besondere Rolle zu. Frau Patrizia schekahn danke ich herzlich für wertvolle technische Assistenz bei der Durchführung der Untersuchungen, Frau A. Gabriel und Frau P. Zimmerma nn für die Assistenz bei der Benutzung des Zucker- und Aminosäureanalysators.     

Änderungen im Wirkungsgrad der Photosynthese als Basis erhöhter Produktivität

Am Beispiel von Phaseolus vulgaris var. nanus L. wird gezeigt, wie die einzelnen ökologischen Parameter den photosynthetischen Prozeß der Energiekonversion und Speicherung beeinflussen. Einzig eine kontinuierliche Erhöhung der Temperatur bewirkt einen simultanen Anstieg der Nettophotosynthese sowie des CO₂- und des Lichtwirkungsgrades der Photosynthese. Wegen des vergleichsweise niederen Temperaturoptimums von C3-Pflanzen bleiben die Nettophotosyntheseraten gering und ihr Wirkungsgrad bei Starklicht ist schlecht, obwohl C3-Pflanzen grundsätzlich mit einem höheren Wirkungsgrad arbeiten könnten als C4-Pflanzen. Soll das Gesamtenergieangebot an Licht und Temperatur durch C3-Pflanzen besser genutzt werden können, muß das Temperaturoptimum angehoben werden. Dies geschieht am besten durch eine Erhöhung der CO₂-Konzentration. Wie nun die ökologischen Parameter Licht, CO₂ und Temperatur in den verschiedenen Kombinationsmöglichkeiten auf die Effizienz der Photosynthese einwirken, wurde an Hand einer durch Meßwerte kontrollierten Modellvorstellung erarbeitet. Mit dieser Methode läßt sich auch die phorosynthetische Nutzung einer Erhöhung der Lichtintensität oder CO₂-Konzentration bestimmen. So sollen hohe CO₂-Konzentrationen immer nur bei hohen Lichtintensitäten und hohen Temperaturen (? 35 C) geboten werden. Die erhöhte CO₂-Tension muß daher immer gut auf das aktuelle Gesamtenergieniveau abgestimmt werden: Bei 35 C sollten CO₂-Konzentration (Y) und Lichtintensitär (X) der Funktion y = 1,5+60 angepaßt sein. Für Phaseolus ließe sich unter Glas durch entsprechende Manipulation der Kulturbedingungen die in trockenen Bohnen zu speichernde Sonnenenergie von 0.17 % auf 0,32 % der Globalstrahlung erhöhen. Dies bedeutet einen möglichen Ertragsgewinn von fast 100 %. Leider kann dieser Erfolg die an sich stark negative Energiebilanz der gärtnerischen und landwirtschaftlichen Kulturen nur geringfügig verbessern, da die Änderung der Kulturbedingungen im Glashaus relativ hohe zusätzliche Energieinvestitionen nach sich zieht und in vom Energieaufwand her günstigeren Freilandkulturen eine Erhöhung der CO₂-Konzentration nur schwer verwirklichbar ist.     

Wachstum und Bildung extrazellulärer Polysaccharide in Batch-Kulturen von Porphyridium aerugineum,Rhodophyceae

An batch-Kulturen von P. aerugineum im Algen-Lichtthermostaten und in 5-Liter-Rohren mit Innenbeleuchtung wurde der Einfluß einzelner Nährlösungskomponenten (SO₄-, Mg- und Mn-Gehalt, Tricin- und Tris-Puffer, pH-Wert), sowie von Beleuchtungsstärke und Durchlüftungsintensität auf das Wachstum und auf die Bildung extrazellulärer Polysaccharide untersucht. Beide Prozesse werden durch diese Faktoren verschieden und teils gegensinnig beeinflußt. Als Maß für die Produktion extrazellulärer Polysaccharide diente die Viskosität der Algensuspensionen, für die Wuchsleistung das Trockengewicht. Die für die Bildung extrazellulärer Polysaccharide optimale Sulfatkonzentration der Nährlösung ist doppelt so hoch als die für optimales Wachstum benötigte. Sehr viskose Suspensionen ergeben sich, wenn die molare Mg-Konzentration nur die Hälfte der SO₄-Konzentration des Mediums beträgt. Einseitige Erhöhung der Mg-Konzentration fördert das Wachstum, mindert aber die Bildung extrazellulärer Polysaccharide erheblich. Stark viskositätssenkend bei unverminderter Wuchsleistung wirkt eine Erhöhung des Mn-Gehaltes der Nährlösung. Eine spezifisch viskositätsfördernde Wirkung über die pH-Wirkung hinaus kommt dem Tricingehalt des Mediums zu. Bemerkenswert ist auch das hohe Beleuchtungsoptimum von P. aerugineum. Besonders hohe Wuchsleistungen bei intensiver Produktion extrazellulärer Polysaccharide wurden in den stark belüfteten 5-Liter-Rohren mit Innenbeleuchtung erzielt. Die Ergebnisse werden auch in Hinblick auf eine Möglichkeit zur Gewinnung von gallertigen Wandsubstanzen für industrielle Zwecke diskutiert.     

Wasser- und Salzverhältnisse bei Halophyten der Salzsteppe in Utah/USA

Die beiden Xerohalophyten Atriplex confertifolia (Torr. und Frem.) S. Wats. und Ceratoides lanata Nevski (= Eurotia 1.), die im Mittelwesten der USA auf mäßig salzhaltigen, feinkörnigen Böden vorkommen, zeigen ein sehr unterschiedliches ökophysiologisches Verhalten. Einige der umfangreichen Untersuchungen an Atriplex confertifolia (C4-Pflanze) und Ceratoides lanata (C3-Pflanze) im Rahmen des IBP Desert Biome werden im Zusammenhang mit dem Salzhaushalt diskutiert. Analysen der Salzgehalte verschiedener Pflanzenorgane werden verglichen. Der potentielle osmotische Druck des Zellsaftes bleibt bei Ceratoides lanata bei etwa —30 bar, bei Atriplex confertifolia fällt er im Sommer bis —200 bar (Preßsaft ganzer Blätter). Parallel laufen starke jahreszeitliche Schwankungen der Salzgehalte. Atriplex confertijolia weist im Mittel ein K+/Na+-Verhältnis von 0,25 auf (Ceratoides lanata etwa 20) und ein SO₄ = / Cl? –Verhältnis von etwa 0,04 (Ceratoides lanata von etwa 0,15). Ceratoides lanata gehört zu den Arten, die die Salzaufnahme schon im Wurzelbereich weitgehend ausschließen, ähnlich den Nichthalophyten; Atriplex confertifolia ist dagegen “salzdurchströmt” und salzt durch Blasenhaare ab. Der Salzgehalt dieser Haare ist sehr hoch: 18% Na+, bezogen auf TG, = 9,3 M Na+. Durch Waschen der Blätter gehen nur geringe Salzmengen in Lösung. Die beiden Arten sind aufgrund sehr unterschiedlicher Strategien des Gesamtmetabolismus den dortigen Standortsbedingungen angepaßt. Je nach Zusammenspiel der Außenfaktoren fluktuiert das Konkurrenz-Gleichgewicht. Für eine Reisebeihilfe und finanzielle Unterstützung bin ich der Deutschen Forschungsgemeinschaft zu Dank verpflichtet. Mein herzlicher Dank gilt auch dem Ecology-Center in Logan/Utah, insbesondere Herrn Prof. Dr. M. M. Caldwell für seine vielseitige Hilfe vor, während und nach meinem Aufenthalt.     

Morphologisch-anatomische Untersuchungen an den Haustorien einiger Orobanche-Arten.1

Primär- und Sekundärhaustorien von 15 Arten des Wurzelparasiten Orobanche wurden morphologisch und anatomisch untersucht. In der Struktur des intrusiven Organs sind Unterschiede zwischen den Arten zu erkennen, und zwar in der Form, daß das intrusive Organ entweder geschlossen oder fingerförmig in das Wirtsgewebe eindringt. Im Angriffsbereich des intrusiven Organs vermehren sich die Rindenzellen und die Xylemelemente der Wirtswurzel. Das Sekundärhaustorium ist halbkugelig, es wird nach der Kontaktaufnahme mit der Wirtswurzel zu einem zylindrischen Gebilde gestaucht. Der Durchmesser des Sekundärhaustoriums liegt zwischen 0,5 bis 1,7 mm; die Farbe variiert zwischen weißlichgelb bis rötlichbraun. Sowohl die Entwicklung des Haustoriums als auch die Differenzierung zum Haustorialkern und zur Xylembrücke ist anfangs bei allen von uns untersuchten Arten gleich. Sobald das intrusive Organ (Endophyt) die Wirtsleitelemente erreicht hat, ergeben sich jedoch Unterschiede zwischen Orobanche ramosa und den anderen Arten.     

Die Kernstruktur während des mitotischen und endomitotischen Zellzyklus

Interphasekerne von Allium carinatum weisen in G₁ eine andere Struktur auf als in G₂. Im mitotischen und endomitotischen Zerstäubungsstadium (Z), in dem das Heterochromatin dekondensiert erscheint, findet offenbar die Trennung der Chromatiden statt. Im folgenden Stadium der Neuorganisation (NO) wird nämlich die für G₁ charakteristische Struktur wiederhergestellt. Die Endomitose der Angiospermen ist damit abgeschlossen. In der Mitose setzt nun die Spiralisierung der Chromosomen ein. Da bei Allium carinatum ein zusätzliches asynchrones Spiralisationsverhalten des Heterochromatins beobachtet werden kann (doppelte Allozyklie), sind drei Stadien der Spiralprophase unterscheidbar. Auf die Übereinstimmung der vorgenommenen Deutungen mit dem modifizierten Chromosomenmodell von Taylor (1966) und den Befunden bei Riesenchromosomen wird hingewiesen.