Modalités du déclenchement du comportement de capture chez la larve d‘Agrion (Calopteryx auct.) splendens Harris (Odonatoptères)

Das Fangverhalten der Larven von Agrion splendens wird hauptsächlich durch Schwingungen ausgelöst, die durch den Platzwechsel der Beute entstehen. Ein künstlicher mechanischer Stimulator ermöglichte es, nacheinander den Einfluß der Amplitude, der Dauer und der Frequenz der Reize und der Form der Schwingungen zu untersuchen. Die Latenzzeit des Fangschlages verkürzt sich mit zunehmender Frequenz und Amplitude und mit abnehmender Dauer der Reize. Gleichzeitig erhöht sich die Frequenz der Fangschläge, ohne daß der Köder vorher genau untersucht wird. Ein Köder, der mit einer abklingenden oscillatorischen Bewegung vibriert, ist wirksamer als einer mit halb sinusoidaler Bewegung. Künstliche Reizung mit der Ködermethode erlaubte, die sofortige oder verzögerte Wirkung der durch die Beute erzeugten Schwingungen auf das Auslösen des Fangschlages zu prüfen: Die Fangmaske wird während oder nach den Reizserien ausgeworfen. Beide Wirkungen scheinen abhängig von den unregelmäßig verlaufenden oder sinusoidalen Schwingungen, die der Köder erzeugt, und von den Veränderungen der Amplitude während der Reizung: Das Einstellen auf den Fang scheint durch eine wellenförmige Bewegung mit geringfügigen Amplitudenschwankungen erleichtert zu werden. Wenn eine Welle am Anfang oder während der Reizung besonders groß ist, dann führt dies zu einem sofortigen oder späteren Fangschlag.     

Über den Geschmackssinn des Huhnes VIII: Der Einfluß zusätzlichen Geschimacks auf die Annahmehäuflgkeit fester Futterstoffe durch Zwerghühner

Zwerghühner, die bereits zu zahlreichen Geschmacksversuchen gedient hatten (n = 27500), bekamen Getreidekörner, die in verschiedenen Schmecklösungen (MgCl₂, NaCl und HCl als Geschmackszusatz) gelegen hatten, teils trocken, teils naß neben geschmacksfreien Körnern vorgesetzt. In entsprechender Weise erhielten die Tiere Schrote, die entweder mit den betreffenden Schrnecklösungen angefeuchtet (Zustand trocken-krümelig) oder durchtränkt waren (Zustand naß-breiig), neben mit Wasser versetzten Schroten zur Wahl. Die Hühner verzehrten die trockenen, stark vergällten Körner ohne weiteres, wenn sie sich äußerlich von jenen ohne Geschmackszusatz nicht unterschieden (Versuche mit einer Getreideart). Die Hühner ließen sich vom Geschmack beeinflussen, wenn vergällte und unvergällte Körner optisch deutlich verscbieden waren (Versuche mit zwei verschiedenen Getreidearten). Dabei lehnten die Hühner nicht etwa die vergällte, ursprünglich beliebtere Getreideart (Weizen) ab, sondern sie nahmen nur die unvergällten Körner (Hafer) häufig an, als es deren natürlichen Beliebtheitsgrad entspricht. Bei diesen Versuchen machte sich ein starker Geschmackverlust auf Grund chemischer und mechanischer Vorgänge zwischen Schmecklösung und Korn bemerkbar. Dieser verringerte sich bei Verwendung der feuchteren Schrote, er verschwand gänzlich in den Versuchsreihen mit nassen Körnern und Schroten. Die vergällende Wirkung der drei Geschmacksstoffe ist deutlich verschieden: Magnesiumchlorid wirkte in keiner Weise abschreckend, Natrium chlorid nur in geringem Umfange, während Salzsäure relativ stark vergällt. Die Hühner richten sich vorzugsweise nach Tastsinneseindrücken. Daher hängt die Geschmackswirkung weitgehend von der Stärke gleichzeitig auftretender Tastreize ab: starke taktile Reize unterdrücken selbst starke Geschmacksreize. Verglichen mit taktil wahrnehmbaren Veränderungen der Kornoberfläche (Talkum- und Wasserglasüberzüge) bleibt die Wirkung der Geschmackszusätze gering. In gewissem Umfange scheint das Merkmal „schwacher Geschmack” die Annahme fester Futterstoffe zu erhöben. Es wurden im ganzen 2633 Zweifach-Wahlversuche ausgeführt, womit sich die Zahl meiner bisher durchgeführten Versuche über den Geschmackssinn des Huhns auf 30133 erhöht.     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

Die Eiablagehandlung der Mittelmeerfruchtfliege Ceratitis capitata Wied. Ihre Abhängigkeit von Farbe und Gliederung des Umfeldes*

• 1 In einheitlich gefärbten Umfeldern bevorzugten legebereite Mittelmeerfruchtfliegen die sich am stärksten abhebenden Fruchtattrappen.
• 2 In zweigeteilten Arenen bestimmte vor allem die dunkler gefärbte Hälfte die Wahl des Eiablageortes.
• 3 In Umwegversuchen mit ebenfalls zwei verschieden hell gefärbten Käfighälften beeinflußten je nach Auflaßort der Farbkontrast oder nur die Umfeldfarbe das Wahlverhalten.
• 4 In Zweifachwahlen reagierten die ♀♀ auf verschieden stark beleuchtete Attrappen im weißen Umfeld viel empfindlicher als im schwarzen. In Einfachwahlen belegten sie bei 1500 Lux oder einer diffusen Beleuchtung von 80 Lux Attrappen und Früchte innerhalb von 48 Std. gleich gut. Nur bei Dunkelheit war die Eiablage stark vermindert.
• 5 Attrappen vor dunkelgrünem Plastiklaub wurden anderen unbelaubten vor weißem oder grauem Hintergrund vorgezogen.
• 6 Ein grüner Kelch aus Pappe erhöhte die Wirksamkeit kontrastfarbener oder unauffällig gefärbter Attrappen durch seine dunkle Färbung und die aufwärtsgerichteten Zacken, nicht aber durch seinen Konturenreichtum. Kugeln vor Baumsilhouetten mit grob gezackten Seitenrändern dagegen waren denen vor flächengleichen Silhouetten mit glatten Rändern signifikant überlegen. Ein weißes Innenmuster erhöhte die Anziehungskraft der Silhouette nicht.

     

Behavior of Elk (Cervus canadensis) during the Rut

Während zweier Monate (1965) wurden im Banff National Park (Kanada) qualitative und quantitative Daten über das Brunftverhalten des amerikanischen Wapiti (Cervus canadensis) gesammelt. Einige Verhaltensweisen sind erstmals genauer beschneben. Die ♀♀-Gruppen sowie die Zahl der mit ihnen lebenden Spießer und 21/2- und 31/2 jähngen ♂♂ wurden zu Beginn der Brunft kleiner, an ihrem Ende wieder größer. Das Zahlenverhältnis von ♀♀ und Kälbern blieb dabei gleich. Spießer blieben länger als ältere ♂♂ in den ♀♀-Gruppen und schlossen sich ihnen früher wieder an. Bei Brunftbeginn traten die über 31/2Jährigen ♂♂ zu den ♀♀-Gruppen, spalteten sie und vertrieben jüngere ♂♂. Sonogramme erläutern genauere Angaben über das Röhren und den Alarmruf, der bei ♂♂ höher ist als bei ♀♀. Durch Röhren, Geweihschlagen am Gesträuch, Graben und Suhlen scheinen andere ♂♂ aufmerksam und angelockt zu werden. Das führt zu Zweikämpfen und fördert die geschlechtliche Auslese. ♂♂ ab 31/2 Jahren können ejakulieren beim Röhren, Geweihschlagen, Graben, Stehen in der Suhle, nach dem Zusammentreiben von ♀♀ und beim Alarmrufen. Heftige Kämpfe waren selten, nur einmal kam es zu Schlägen auf den Körper. Kampfwunden scheinen unwesentlich als Todesursache. ♂♂ kämpfen bevorzugt mit Altersgenossen, ältere kämpfen mehr als junge, alle zu bestimmten Tages- und Jahreszeiten mehr als sonst. Reviere scheint es nicht zu geben. Harem-♂♂ treiben zu bestimmten Tages- und Jahreszeiten besonders häufig ♂♀ mit Kälbern zusammen. Mehr als 31/2 Jahre alte ♂♂ bestritten 94 % der heterosexuellen Kontakte, die ebenfalls tages- und jahreszeitlich verschieden häufig waren. Harem-♂♂ vertrieben am häufigsten über 31/2jährige ♂♂, selten Spießer, am seltensten 21/2jährige ♂♂. Wenn es beim Drohen blieb, war immer der Angreifer gleich alt oder älter als sein Gegner; die Häufigkeit solcher nicht zur Berührung führenden aggressiven Begegnungen änderte sich mit der Tageszeit. ♀♀-Gruppen werden offenbar von adulten ♀♀, nicht von jungen ♂♂ ?geführt”. Über 31/2jährige ♂♂ verbrauchen wohl in der Brunft Energiereserven, denn sie fressen weniger lange und sind mehr mit Laufen und anderen Bewegungen beschäftigt als jüngere ♂♂.     

Propriorezeptive Kontrolle der Erregungsmuster eines Schaben-Motoneurons

Bei der Schabe Periplaneta americana L. wurde untersucht, welche Korrelationen zwischen propriorezeptiven Afferenzen und der Efferenz von Bein-Motoneuronen bestehen. Die Afferenzen wurden durch mechanische Reizung einzelner oder mehrerer Sensillen eines Borstenfeldes am Coxa-Trochanter-Gelenk ausgelöst. Die Efferenzen wurden an einem einzelnen, identifizierbaren Motoneuron des Mesothorax-Beinnerv 5 beobachtet. Die Aktivität dieses Motoneurons am unbeeinflußten Präparat wird Grundaktivität genannt. Ihre Frequenz liegt zwischen ≥ 0 und ≤ 15 Spikes/sec (Tab. 1). Nach Abtrennen der Coxa (distal vom Ableitort) oder der Abdominalkonnektive sinkt die Grundaktivität des Motoneurons ab, steigt dann im Verlauf von einigen Minuten wieder an; ihre Frequenz erreicht aber nicht so hohe Werte wie vorher (Abb. 2). Wenn die Unterschlund-Prothoraxkonnektive durchtrennt werden, nimmt die Spike-Aktivität im Beinnerv zu und bleibt über Stunden erhöht. Bei Reizung von Borsten am Coxa-Trochanter-Gelenk treten im Beinnerv 5 sensorische Spikes auf. Bei einmaligem Abbiegen einer einzelnen Borste schnellt ihre Frequenz maximal auf 600—700 Spikes/sec und klingt dann sehr rasch ab. Bei vibratorischer Reizung einzelner Borsten ist die Spikefrequenz im Bereich zwischen 100 und 500 (gelegentlich 700) Hz annähernd gleich der Reizfrequenz (Abb. 3, 4). In dem Beinnerv-Motoneuron steigt kurz (etwa 35—90 msec) nach Beginn eines Vibrationsreizes auf eine einzelne Borste die Spike-Aktivität sprungartig auf eine höhere, konstantbleibende Frequenz (je nach Präparat 24—59 Spikes/sec) an (Abb. 6). Nach Reizende fällt sie sogleich (≤ 500 msec) auf den Wert der Grundaktivität oder tiefer ab. Dasselbe gilt bei gleichzeitiger Reizung mehrerer Borsten (Tab. 2). Die ganglionäre Überleitungszeit der Borstenfaser-Erregungen auf das Beinnerv-Motoneuron beträgt im Minimum 2—3 msec. Die Grundaktivität der Bein-Motoneurone beruht auf Erregungszuflüssen von sensorischen Fasern im Beinnerv, von Interneuronen des Bauchmarks (damit wohl indirekt von Cercal-Sensillen) und wahrscheinlich von anderen, unbekannten Neuronen, die in der Peripherie oder im Zentrum liegen. Die Afferenzen von den Borstenfeldern am Coxa-Trochanter-Gelenk enthalten Angaben über die Bewegungen und wahrscheinlich auch über die jeweilige Stellung dieses Gelenks. Die Erregungen von den Coxa-Trochanter-Borstenfeldern werden im zugehörigen Thoraxganglion mit einer Verzögerungszeit von 1—2 msec monosynaptisch auf das Bein-Motoneuron übertragen.     

Warning Sounds of Moths

Viele Neuwelt-Schmetterlinge der Familien Arctiidae und Ctenuchidae äußern Folgen sehr hoher Klick-Geräusche, wenn man sie berührt oder Ultraschall-Signalen aussetzt, etwa solchen von Fledermäusen. Einige Arten scheinen für Fledermäuse widerlich zu riechen oder zu schmecken, denn sie werden selten verletzt, selbst wenn man sie mit Fledermäusen zusammen in engen Käfigen hält. Die Fledermäuse meiden die Klickgeräusche äußernden Arctiiden und Ctenuchiden mehr oder weisen sie stärker ab als die stummen. Schmetterlinge anderer Familien, die keine Geräusche erzeugen, werden unter gleichen Bedingungen von Fledermäusen gern gefangen und gefressen. Die ungenießbaren Schmetterlinge könnten Müller'sche Mimikry-Ringe bilden, denn die Fledermäuse scheinen die Artunterschiede in den Lautäußerungen nicht zu beachten. Eine nearktische Art könnte ein Bates'scher Nachahmer sein, denn sie scheint genießbar zu sein, äußert aber Klick-Geräusche, die sie vor Fledermäusen schützt. Die Lautäußerungen dieser Schmetterlinge wirken also wohl als Warngeräusche.     

Behavior of Sparrows of the Genus Zonotrichia,in Orientation Cages during the Lunar Cycle

Das nächtliche Zugverhalten verschiedener Zonotrichia-Arten wurde im beschriebenen 8-Stangen-Orientierungskäfig automatisch registriert. Die Tiere blieben einige Tage bis mehrere Monate darin. Ein Index für Gesamtaktivität, mittleres Azimut (Richtung) und Richtungsbevorzugung (Stärke der Orientierung) wurde für jede der 4198 Vogelstunden über den ganzen Lunarzyklus berechnet. Die nächtliche Orientierung wurde auf verschiedene Umweltvariable analysiert, speziell auf Azimut des Mondes und seiner Höhe über dem Horizont. Starke Nachtaktivität ging allgemein mit deutlicher Richtungsbevorzugung einher, solange der Mond nicht störte. In mondhellen Nächten war die Aktivität leicht erhöht und hing bei einigen Vögeln deutlich von Helligkeit und Höhe des Mondes ab und war dann nicht immer vor Mitternacht (im Frühling) am größten. Die Nachtaktivität blieb unbeeinflußt von Umgebungstemperatur, Bewölkung oder Fangen und Wiegen der Vögel am Vortage. Der Mond änderte die Azimutrichtung einiger Vögel, die dann phototaktisch reagierten (ausgenommen wenn der Mond durch Wolken schien oder künstlich nachgeahmt wurde). Meist folgte die Vorzugsrichtung dieser Vögel dem Mond in mäßig großem Winkel im Uhrzeigersinn; vermutlich wurde der Mond als Sonne angesehen. Die Zugrichtung der Vögel wechselte von Nacht zu Nacht, meist um etwa ± 20°; als signifikant gelten Änderungen von 45° oder mehr, die selten ohne, meist mit Mondsicht (großer Mond über mehrere Std.) vorkam. Auch gab es mondabhängige stündliche Richtungsänderungen. Mond-beeinflußte Vögel konnten in Vollmondnächten keine konstante Richtung halten; die meisten von ihnen waren als Jungtiere eingefangen worden. Auch ein anscheinend mondunabhängiger Vogel orientierte sich in manchen Mondnächten schlechter. Bewölkung verschlechterte die Gesamtnachtorientierung, nicht aber die Richtungskonstanz innerhalb der Meß-Stunden. Trotz solcher Störungen wiesen die Vögel im Frühling nach Norden, im Herbst nach Süden, aber mit großer Streuung sowohl zwischen Individuen als auch zwischen verschiedenen Zeiten desselben Tieres. Der einzige am Brutplatz gefangene Vogel bevorzugte die Heimatrichtung. Drehung des Käfigs erzeugte Störungen, die ein heuristisches kybernetisches Modell nahelegen. Daß die Sterne zur Orientierung dienen, ist auch hier nicht bewiesen, es spricht aber manches dafür.     

Begrüßung zweier Pferde. Das Erkennen von Phantomen und Bildern

Um Anhaltspunkte für das Empfinden der Pferde beim Scheuen und in fremder Umgebung zu gewinnen, insbesondere um zu prüfen, ob sie imstande sind, plastische Gebilde und flache Bilder zu erkennen, zeigte ich 101 Pferden in 80 Versuchen Nachbildungen von Pferden und Hunden.

• 1 Zwei fremde Pferde, die sich zum erstenmal sahen, zeigten folgende Begrüßungszeremonie: sie gingen mit hochgenommenem Kopf, nicht gelüftetem Schwanz, nach vorn gerichteten Ohren aufeinander zu und berochen sich meist zuerst an den Nüstern, bevorzugt aber jedenfalls an den Nüstern und am Schwanz, dann an bestimmten anderen Körpergegenden. Diese Begrüßungszeremonie konnte unterbleiben, wenn die Pferde durch Futter oder andere Dinge stark abgelenkt waren, oder wenn sich ein Pferd ablehnend und bösartig verhielt. Fast ausnahmslos hielten sich die beiden Pferde jedoch in der fremdea Umgebung zusammen.
• 2 Ein lebensgroßes, ausgestopftes Pferd behandelten sie fast alle wie ein lebendes Pferd. Sie führteu ihm gegenüber die gleiche Begrüßungszeremonie durch Beriechen bestimmter, bevorzugter Körperteile wie beim lebenden Pferd aus. Sie hielten sich fast immer in seiner Nähe auf. Sie reagierten ihm gegenüber ihre Wut ab und verteidigten es rait Eifersucht, knabberten auch zärtlich daran. Wenn sie bei Ablenkung im Freien das Phantom weniger beachteten, so lag dies nicht daran, daß das Phantom ihre typischen Instinktbewegungen des Erschreckens nicht mitmachte.
• 3 Ein ebenes, einigermaßen lebenstreu gemaltes Pferdebild behandelten sie in den meisten Fällen ähnlich wie ein lebendes oder ein ausgestopftes Pferd. Sie berochen das Bild an den gleichen Lieblingsstellen wie ein lebendes Pferd und stellten ich bei dem Bild auf. Wenn sie weggejagt wurden, kamen sie in vielen Fällen hartnäckig zu dem Bilde wieder zurück.
• 4 Das stark vereinfachte Schemabild eines Pferdes ohne Augen und Ohren, mit geraden, rechteckigen Körperumrissen, mit einem besenartigen Schwanz und säulenartigen Beinen begrüßten die Pferde in der Mehrzahl der Fälle wie einen Artgenossen, doch zogen sie das naturgetreuer gemalte Bild dem Schema vor.
• 5 Ein stark vereinfachtes Schemabild ohne Schwanz und ohne Beine mit geraden rechteckigen Körperumrissen, ohne Augen und Nase berochen die Pferde in 12 Fällen von 14 gar nicht, in den übrigen nur ganz flüchtig, in 4 Fällen beachteten sie es nicht. Das naturgetreu gemalte Pferdebild wurde diesem Schema eindeutig vorgezogen.
• 6 Einem Hundebild in Lebensgröße gegenüber zeigte sich von 7 Pferden nur eines, das auch lebende Pferde und Pferdenachbildungen kaum beachtet hatte, keinerlei Interesse. Von den anderen Pferden berochen zwei den Hund freiwillig, ein weiteres, nachdem es herangeführt wurde.

Es hat sich also gezeigt, daß Pferde plastische Nachbildungen und flache Bilder von Pferden, selbst weitgehend vereinfachte, mit den gleichen Begrüßungszeremonien behandeln wie lebende Artgenossen. Sie unterscheiden sich darin weitgehend von Hunden und Bären.     

Imitation und Transposition menschlicher Pfiffe durch Amseln (Turdus m. meruhi L.)1: Ein weiterer Nachweis relativen Lernens und akustischer Abstraktion bei Vögeln

Bald nach meiner Beschreibung der Schäferpfiffimitationen durch Hauben-lerchen gelangen mir auch die Entdeckung und der analytische Vergleich von Menschenpfiffimitationen durch Amseln. 3 benachbarte Amseln in Garmisch-Partenkirchen trugen gleichartige Imitationen eines Motivs vor, mit dem ein Mensch seit Jahren regelmäßig seiner Katze pfiff. Entferntere Amseln sangen schlechtere Kopien oder ließen z. T. nur Anklänge daran erkennen. Da die Güte der Nachahmungen mit der Entfernung der Amseln vom Vorbild abnahm, wiesen sie mir den Weg zum Wohnsitz desselben: dort variierten die Nachahmungen am wenigsten. Der einfache Pfiff des Vorbildes bestand aus 4 Tönen mit der mittleren Frequenz von 1.19 – 2.07 – 2.19 und 1.74 kHz, entsprechend den Noten d³ (dis³) – c⁴ – c⁴ – a³ (vgl. Notenbeispiel auf S. 154), der aber in Tonhöhe und Rhythmus sehr variabel vorgetragen wurde. Die Amseln haben den ganzen Pfiff ura rund eine Quint höher transponiert und verziert: neben einem kurzen Vorschlag vor dem 1. Ton haben sie den 2. Ton mit einem langen und steil aufsteigenden Schleifer versehen, der die Transposition hervorhebt. Die Verzierungen werden als Ausdruck von Spielfreude gedeutet und der Ornamentik unserer Kunstmusik grundsätzlich gleich-gestellt. Während die Tonhöhe des Motivs, beispielsweise seiner beiden hohen Töne, bei 45 Pfiffen des Menschen an 2 aufeinanderfolgenden Tagen inner-halb einer ganzen Oktave schwankte, betrug die Streuung bei 28 Imitationen von 3 Amseln im Zeitraum von 3 Monaten höchstens 1 Ganztonstufe (3.0–3.3 kHz), bei einer einzelnen Amsel (A) nicht über 1 Halbtonschritt. Zweifellos hat nur eine (besonders spottbegabte) Amsel das Vorbild imitiert, und die Nachbarn haben ihre Version gelernt. Auf diese Weise ist die Menschenpfiff-imitation ein Dialektmotiv geworden. Eine Reihe interessanter Parallelen zu den Schäferpfiffimitationen der Haubenlerchen werden aufgezeigt. Vor allem erweisen sich beide Vögel zu akustischer Abstraktion befähigt: sie erfaßten die Motivgestalt des Vorbilds trotz verschiedenartiger Vortragsweise des Menschen richtig, lernten es relativ und wiederholten es mit erstaunlicher Frequenz- und Rhythmuskonstanz.     

Black Bear Predation on Salmon at Olsen Creek,Alaska

Das Verhalten des Baribal (Ursus americanus) wurde im Sommer 1967 in Alaska an einem Fluß beobachtet, in dem Ketalachs und Buckellachs ablaichen. Die Bären waren von der Morgendämmerung an 2 Std. aktiv und mehrere Stunden vor und nach Sonnenuntergang. In erster Linie fraßen sie Lachse, die andere Bären getötet und liegen gelassen hatten. Auf einen gefangenen Lachs kamen etwa 7 Versuche. Baribals bevorzugen den Rogen und lassen oft den Rest liegen; sie erkennen laichreife ♀♀. Obwohl sie gleich viele ♂♂ wie ♀♀ fingen, behielten sie doppelt so viele ♀♀; 65 % davon hatten beim Fang noch nicht abgelaicht. Insgesamt fangen die Bären 8 % der weiblichen Lachse, ehe sie ablaichen können. Fisch-Reviere scheinen die Bären nicht zu haben.     

Untersuchungen zum Einfluß der Lagerungsdauer auf den Futterwert von Strohpellets

Während der Tränkperiode (ca. 55. Lebenstag) und 2 Wochen nach dem vollständigen Tränkmilchentzug (ca. 80. Lebenstag) wurde an Kälbern, welche mit Duodenalbrückenfisteln ausgerüstet waren, der Einfluß eines Heuanteiles in der Ration in Höhe von 6, 10, 14 bzw. 18 % in der Tränkperiode und von 16,23, 31 bzw. 37% (auf TS‐Basis) in der Periode nach dem Milchentzug auf den ruminalen N‐Umsatz geprüft.

Mit der Steigerung des Heuanteiles in der Ration für ruminerende Kälber reduzierte sich in der Tendenz die duodenale NAN‐Passage, deren Bakterien‐N‐Anteil, die postruminale NAN‐Verdaulichkeit sowie, durch eine schlechtere Verwertung des für die Bakterien‐N‐Synthese verfūgbaren N bedingt, die Bakterien‐N‐Syntheserate. Die scheinbare Fermentation der organischen Substanz war in der Tendenz mit wachsendem Heuanteil in der Ration gesteigert worden.     

Die Entwicklung der Objektfixierung einiger Verhaltensweisen während der ersten vier Lebenstage bei der Streifengans Anser indicus (Eulabeia indica Latham)*

Frischgeschlüpfte Gössel zeigen Verhaltensweisen wie Grüßen, Unterkriechen und Picken, deren auslösende Objekte noch unspezifisch sind. Die Verhaltensweisen und die Einengung der Eigenschaften der Objekte während der ersten 3 Lebenstage werden beschrieben. Bis etwa zum 1. Drittel des 3. Tages nach dem Schlüpfen bleiben Streifengänse auf dem Nest.

• 1 Grüßen wird durch Objekte von 2—55 cm Ø, die sich etwa 1 m/sec bewegen und durch Laute verschiedener Charakteristik ausgelöst. Die Objekteinengung geschieht in 2 Phasen: In der 1. Phase wird die Art (Typus) des Grußobjekts geprägt; die Phase beginnt zwischen der 12. und 14. Lebensstunde mit Objektfixieren und sehr häufigem Auftreten des Jammerlautes, der das Erscheinen des grußauslösenden Objekts fordert. Das Ende der Phase, spätestens um die 24. Std., zeigt sich durch Aufhören der Jammerlaute, Ansteigen von Stimmfühlungslauten und Ausweichen vor anderen als der geprägten Art an. Die 2. Phase, das Kennenlernen der individuellen Merkmale des Grußobjekts, liegt zwischen der 18. und 56. Std. Das Kennenlernen der Geschwister liegt zwischen der 36. und 40. Lebensstunde und geht einher mit den ersten aggressiven Auseinandersetzungen in der Geschwisterschar. Dabei wird eine Rangordnung aufgebaut. Gössel ohne Geschwister kennen ihre Eltern früher als die, die Geschwister haben. Die Stimmen der Eltern werden vor dem Aussehen der Eltern gekannt.
• 2 Unterkriechen läßt sich als Appetenz nach Schlaf ansehen. Für das Auslösen des Unterkriechens genügt eine Attrappe mit einer dunklen Öffnung, die wenige cm groß und nicht weiter als 30 cm entfernt ist. Für das Schlafen sind Dunkelheit und Druck auf die Halsregion notwendig. Mit fortschreitender Prägung der Art und dem Kennen der Mutter werden auch die Merkmale des Unterkriechobjekts eingeengt. Ab 70 Std. Alter ist Dunkelheit nicht mehr unbedingt notwendig für Schlaf, ab 96 Std. kann auch der Druck auf die Halsregion entfallen.
• 3 Picken erscheint in mehreren Funktionskreisen. Die Entwicklung von Objektwahl, Treffsicherheit und Schnelligkeit wird quantitativ verfolgt.

     

Socio-infantile and Socio-sexual signals in Canids: a Comparative and Ontogenetic Study

Die Ontogenese sozialen Erkundungsverhaltens und seiner Ausrichtung auf Artgenossen wurde an Hunden untersucht, an Haushunden verschiedenen Alters auch die Reaktion auf Artgenossen-Attrappen. Die Ausrichtung dieses Verhaltens auf die Duftdrüsen am Körper bei verschiedenen Caniden wird erörtert. Mehrere ?sexuelle” Verhaltensweisen kommen bei Erwachsenen auch in nicht-sexuellem Zusammenhang vor; dasselbe gilt für manches ?kindliche” Verhalten. Die Entstehung dieser abgeleiteten Verhaltensweisen wird aufgezeigt. Leichte Berührung in der Weichengegend verursacht passive Duldung bei Haushund, Wolf, Koyote und Graufuchs, nicht aber bei Rot- und Eisfuchs. Darbieten der Weiche und Heben des dem Partner zugewandten Hinterbeins dient als Befriedungsgeste. Beim Graufuchs ist daraus eine gegenseitige Zeremonie geworden; deren Ontogenese ist beschrieben. Das Passiv-Werden in dieser Situation könnte aus früher Jugend stammen, als die Mutter das Urinieren auslöste. Beidseitiger Weichenkontakt während der Kopula kann das ♀ stillhalten lassen; Hundehalter nutzen diese Stillhalte-Reaktion im Umgang mit ihren Tieren aus. An Haushunden wurden die Ursachen für solche Kontakte und ihre Abhängigkeit von frühkindlichen Erfahrungen untersucht. Nahrungspenden durch die Mutter gilt als Belohnung. Bis zum Alter von 6 Wochen völlig, nur optisch oder gar nicht isolierte Junge unterschieden sich entsprechend in Richtung und Häufigkeit ihrer Kontakte zu verschiedenen Attrappen-Körperteilen. Die Entwicklungs- und Stammesgeschichte und soziale Bedeutung dieses Verhaltens ist vergleichend erörtert.     

Embryoide Differenzierungsmuster im Kallus der Gattungen Iris und Asparagus

Die verschiedenen Differenzierungsmuster im Kallus der Gattungen Iris und Asparagus wurden histologisch untersucht. Es konnte im Kallus aus explantierten Sproßscheiteln von Iris-Sektionshybriden auf einem Medium nach Linsmaier/skoog (L/S) mit 2,4-D-Zusatz die Entstehung einer großen Zahl nichtzygotischer Embryoide nachgewiesen werden. Die bipolare Struktur entwickelte sich verhältnismäßig spät aus kleinzelligen, rundlichen oder länglichen Arealen, die sich mit einem Protoderm allmählich gegen den übrigen Kallus abgrenzten. Nach Abschluß der embryoiden Organisation wiesen die kallusbürtigen Embryonen das typische Strukturmuster eines monokotylen Embryos auf und keimten wie zygotische Embryonen ohne Zusatz von Wachstums-regulatoren auf nährstoffarmen Medien. Aus Sproßsegmenten von xx-, xy- und yy-Stämmen von Asparagus officinalis wurde auf L/S durch Zusatz von NES und Kinetin ein üppiger Kallus induziert. Auf IES - und BAP-haltigen Medien im Verhältnis 1: 1 oder 10: 1 haben sich neben Sprossen und Wurzeln auch embryoide Formen entwickelt. Die Sproßanlagen entstanden einzeln oder in Dreiergruppen am Kallusrand, die Wurzelanlagen wurden im Innern des Kallusgewebes aufgefunden. Der embryogene Charakter globulärer Formen, bestehend aus plasmareichen Zellen im peripheren Kallusbereich, wurde beschrieben. Bipolare Gebilde mit Sproß-und Wurzelpol, Prokambiumstrang und Kotyledoanlage wichen mehr oder weniger stark vom Bau zygotischer Embryonen ab. In der Weiterkultur auf wuchsstoffarmen Medien keimten diese Embryoide wie zygotische Embryonen. Die Mehrzahl der in Büscheln aus älteren Kalluskulturen herauswachsenden 3 bis 4 mm großen und äußerlich von Embryoiden nicht zu unterscheidenden weißen Gebilde sind hypertrophierte Phyllocladienhomologe. Sie gehören entweder zu einem breiten Scheitelmeristem und stellen somit einen aberranten Vegetationskegel dar oder sie verwachsen unter Aussparung eines zentralen Hohlraumes. In dieser Höhle mit einer basalen Öffnung befinden sich ein bis drei normal strukturierte Sproßknospen.     

Das Parasitenabwehren der Minima-Arbeiterinnen der Blattschneider-Ameise (Atta cephalotes)

Die Minima-♀ der Blattschneiderameise Atta cepbalotes schützen im Außendienst die Blätter schneidenden und heimtragenden Media-♀♀ vor Angriffen parasitischer Dipteren aus der Gruppe der Phoridae. Sie umstehen die Arbeitenden, die sich selbst nur schwer wehren können, drohen mit offenen Mandibeln nach oben und schnappen nach den sich nähernden Fliegen. Beim Blatt-Transport sitzen sie mit offenen Mandibeln am oberen Blatteil.     

Eine Bienendressur auf Wasser

Zusammenfassung Bienen, die mit Zuckerwasser gefüttert werden, das sie durch Drahtgaze aus einer größeren offenen Schale saugen, sind nach wenigen Stunden auf Wasser dressiert. Sie befliegen unter Drahtgaze aufgestellte Glasnäpfchen, die geringe Mengen destilliertes Wasser, Salzwasser, Zitronensaft, Milch oder feuchte Erde enthalten, während sie die gleichen Näpfchen, leer oder mit Alkohol oder Glyzerin beschickt, nicht befliegen.     

Augendrüsensekretionen bei den Tenreciden Setifer setosus (Froriep 1806), Echinops telfairi (Martin 1838), Microgale dobsoni (Thomas 1918) und Microgale talazaci (Thomas 1918)1

An 4 Tenreciden-Arten (insgesamt 41 Exemplaren) wurde bei unspezifischer Erregung, bei starken Fremdgerüchen, bei Abwehr, Angst, Zorn, beim Paarungsverhalten und knapp vor dem Tod eine auffällige Sekretion bestimmter Liddrüsen festgestellt. Das Sekret ist zumeist leuchtend weiß und verdeckt bisweilen ein oder beide Augen; manchmal tritt es auch aus der Nase aus. Die Sekretion findet jedoch durchaus nicht nach jedem Reiz statt, auch kann sie in der Stärke völlig unterschiedlich sein oder nur einseitig sichtbar werden. Entgegen den wenigen bisherigen Meldungen ist sie beiden Geschlechtern gemeinsam. An 26 Beispielen wird die Reaktion auf bestimmte Reize beschrieben, deren Erklärung versucht wird. Eine morphologische Untersuchung der Augenlider zeigt die anatomischen Voraussetzungen für die Sekretion und beschreibt die Histologie der verschiedenen Drüsengruppen. Da sich die Reaktionen auf ähnliche Reize und sogar biologisch sinnlos gewordene Bewegungen teilweise noch beim Menschen erhalten haben, scheint es sich bei der Augendrüsensekretion um ein phylogenetisch altes Geschehen zu handeln. Es hat sich bei höher evoluierten Säugern abgewandelt, bei vielen ist die Sekretion verloren gegangen, bei den basalen Tenreciden ist dieses Verhalten jedoch mit zwei voneinander verschiedenen Drüsengruppen noch vollständig erhalten.     

Effects of Neonatal Castration and Androgen Replacement Therapy upon the Development of the Mating Behavior of the Male Rat

Ratten-♂♂ wurden am 3. Tage nach der Geburt kastriert und erhielten zwischen dem 3. und 13. Tage täglich Injektionen von 125 μg Testosteronpro-pionat. Die Kontrolltiere wurden entweder am 3. Tage kastriert und erhielten Ölinjektionen vom 3. bis zum 13. Tage oder wurden erst am 13. Tage kastriert. Keines der ölbehandelten Tiere zeigte nach Ersatztherapie ein normales Sexual-verhalten mit Ejakulation; wohl aber ejakulierten die meisten der hormonbehandelten Tiere. Verglichen mit den am 13. Tage kastrierten Tieren zeigte die Testgruppe jedoch ein abgeschwächtes Sexualverhalten. Es wird daraus gefol-gert, daß Testosteronpropionat den Verlust der Testes kurz nach der Geburt bei Ratten nur teilwcise kompensieren kann.     

Theoretische Betrachtung der Achtertour,ein bei kokonspinnenden Insektenlarven häufiges Bewegungsmuster

Zahlreiche Insektenlarven, die sich zur Verpuppung einen Gespinstkokon herstellen, führen beim Verspinnen des Fadens eine charakteristische Instinktbewegung aus, welche die Figur einer quer zum Körper liegenden “8” nachzeichnet. Diese Bewegungsfolge wird als Achtertour bezeichnet. Es wird darauf hingewiesen, daß es nicht gleichgültig ist, in welchem Umlaufsinn die Achtertour beim Spinnvorgang durchlaufen wird. Für die beiden je nach Umlaufsinn verschiedenen Formen der Achtertour werden die Begriffe ‘positiv’ und ‘negativ’ vorgeschlagen. Die Unterschiede zwischen positiver und negativer Achtertour werden mit Hilfe einer Großrechenanlage demonstriert. Die positive Tour führt zu mehr und zu gleichmäßigeren Maschen. Zum Verschließen einer Lücke oder eines Spaltes wird eine gleiche Fadenmenge mit der positiven Tour wirkungsvoller eingesetzt als mit der negativen. Die Ergebnisse weisen darauf hin, daß die positive Achtertour gegenüber der negativen von einem höheren selektiven Wert ist.