Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchungen im Vegetationskegel von Selaginella martensii Entwicklungsstadien der Chloroplasten in Meristemen

Die elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Selaginella martensii erbringen den Nachweis, daß sich die Chloroplasten in der Sproßspitze und den jüngsten Blättern unterschiedlich entwickeln:

• 1 . Die Proplastidenform ist einheitlich.
• 2 . In der Sproßspitze und dem jüngsten Stamm entstehen von der Höhe des dritten Blattansatzes abwärts eiförmige Chloroplasten (6 μ) mit Thylakoidstapeln ohne Zwischenstadien. Das Gebiet hat die geringste Belichtung im gesamten Beobachtungsraum.
• 3 . Im gleichen Gebiet wird im Problattspurmeristem die Entwicklung der Chloroplasten zurückgehalten: Das wird erkennbar in der Größe der Proplastiden (2 μ) und in einer geringen Membranausbildung.
• 4 . Die Entwicklung der becherförmigen Chloroplasten in den jüngsten Blättern weist ein Etioplasten-Zwischenstadium (16 μ) auf. Im fünften und sechsten Blatt sind zahlreiche Prolamellarkörper in den Chloroplasten vorhanden. Diese jungen Blätter erhalten eine höhere Lichtmenge als die Sproßspitze, aber eine niedrigere als die Außenblätter.

Daraus ergibt sich die Feststellung, daß ein Lichtmangel für das Auftreten von Prolamellarkörpern in Selaginella martensii nur bei einem Chloroplastentyp wirksam wird. Die determinierende Steuerung der Entwicklung erfolgt durch den Gewebezustand. Die Formenvielfalt der Merkmale der Selaginellaceae wird diskutiert. Für das stete Entgegenkommen und die Bereitstellung der Mikroskope im Institut für Elektronenmikroskopie am Fritz-Haber-Institut der Max-Planck-Gesellschaft danken wir Herrn Prof. Dr. Ing. E. Wiesenberger und für Vergleichsaufnahmen am Elmiskop 102 Frau Dr. C. Weichan . Das Pflanzenmaterial erhielten wir aus dem Berliner Botanischen Garten von Prof. Dr. Th . Eckardt .     

Mikrospektralphotometrische Untersuchungen zum Speichermechanismus des kationischen Farbstoffes Chrysoidin durch die lebende und tote Pflanzenzelle

Wie aus Elektrophorese- und spektralphotometrischen Untersuchungen hervorgeht, liegt der kationische Farbstoff Chrysoidin G, je nach dem pH-Wert der wäßrigen Farblösungen, als I-, II-, III- und IV-wertiges Kation und elektroneutrales Farbbasenmolekül vor. Von physiologischer Bedeutung ist nur das I-wertige Kation und das Farbbasenmolekül. Die Unabhängigkeit der Absorptionsmaxima wäßriger Farbstofflösungen mit konstantem pH-Wert von der Farbstoffkonzentration deutet darauf hin, daß Chrysoidin keine Assoziate bildet. In organischen Lösungsmitteln ergibt Chrysoidin G je nach dem Grad der Polarität des Solvens und dem pH-Wert der wäßrigen Phase bei Ausschüttelungs-versuchen unterschiedliche Absorptionskurven. Natriumnucleinat bedingt eine negative Metachromasie; die jeweilige Lage des Maximums wird von der Natriumnucleinatkonzentration bestimmt. Rutin übt keinen wahrnehmbaren Einfluß auf das Absorptionsspektrum aus. Nach einer Vitalfärbung von Oberepidermiszellen der Schuppenblätter von Allium cepa mit Chrysoidin G zeigen das diffus gefärbte Plasma und die darin auftretenden gelben Kugeln übereinstimmende Absorptionsspektren mit einem breiten Bandenmaximum bei ? 420 nm. Der lebende Zellkern färbt sich nicht. Der gefärbte volle Zellsaft der Unterepidermis besitzt ein Maximum bei ? 448 nm. Aus der Lage der Absorptionsmaxima und dem Verlauf der Absorptionskurven kann geschlossen werden, daß die Färbung des lebenden Plasmas auf eine Anreicherung des einwertigen Kations und des Farbbasenmoleküls in polaren Lipoiden beruht, während es sich bei der Färbung des fixierten Zellkerns um eine Bindung des Chrysoidins an Nucleinsäuren handelt. Die Vitalfärbung des vollen Zellsaftes mit Chrysoidin G ist nicht auf den Gehalt der Vakuolen an Flavonolen zurückzuführen, sondern hängt vermutlich vom pH-Wert des Zellsaftes ab.     

Regulation des photosynthetischen Elektronentransports zwischen Photosystem II und Photosystem I

Synchronkulturen einzelliger Grünalgen stellen ein ausgezeichnetes Untersuchungsmaterial zum Studium von Änderungen im Photosyntheseapparat ohne Anwendung externer Einflüsse dar. Vorausgegangene Untersuchungen legen es nahe, den begrenzenden Faktor für die Photosynthesekapazität im Elektronentransport zwischen PS II und PS I zu suchen. Die Regulation des Elektronentransportes zwischen PS'II und PS I während der Entwicklungszyklen von Scenedesmus und Chlamydomonas ist Gegenstand der vorliegenden Untersuchungen. Messungen der Poolgrößen des Plastochinons und der Cytochrome ergaben während der Entwicklungszyklen größere Differenzen für Chlamydomonas als für Scenedesmus. Jedoch waren die Differenzen nicht groß genug, um die Schwankungen in der Photosynthesekapazität zu erklären. Aus den Messungen konnte indirekt geschlossen werden, daß die Poolgröße des Quenchers Q während der Entwicklungszyklen konstant bleibt. Experimente mit den Photosynthesehemmstoffen DCMU und DBMIB an ganzen Zellen und photosynthetisch aktiven Partikeln führten zu dem Schluß, daß die Reoxidationskapazität von Plastochinon den geschwindigkeitsbestimmenden Schritt und somit die Regulation des nichtzyklischen Elektronentransports darstellt. Die Möglichkeit, daß während der Abnahme des nichtzyklischen Elektronentransports die Kapazität von PS I für zusätzliche zyklische Photophosphorylierung genutzt wird, wird diskutiert. Wir danken Herrn Prof. Dr. A. Trebst für die freundliche Überlassung von DBMIB und der Deutschen Forschungsgemeinschaft für apparative Unterstützung.     

Permeabilität für Wasser,Malonsäurediamid und Harnstoff nach α-Bestrahlung von Convallnria-Zellen

• 1 . Bei Convallaria ist die absolute Wasserpermeabilitätskonstante nach α-Bestrahlung von 500 krad im Mittel um das Dreifache gegenüber den Kontrollen erhöht. Entsprechend liegt der Zeitpunkt der maximalen Protoplasten-kontraktion für die bestrahlten Zellen deutlich früher.
• 2 . Etwa eine Stunde nach der Bestrahlung ist bei der Mehrzahl der bestrahlten Zellen die absolute Permeabilitätskonstante für Malonamid ebenfalls erhöht. Im Zusammenhang mit vorausgegangenen Arbeiten darf man schließen, daß bei diesen Zellen die nach der Bestrahlung angestiegene Malonamidpermeabilität noch mehr oder weniger auf dem hohen Niveau geblieben ist, während sie bei den übrigen bestrahlten Zellen schon zurückging.
• 3 . Die angewandte Strahlendosis liegt in dem Bereich, in dem auch nach mehreren Tagen nur wenige Zellen letal geschädigt werden.
• 4 . Die Berechnungen der Wasserpermeabilität nach den vereinfachten Formeln von Stadelmann (1964 c) ergeben von der Universalgleichung stark abweichende Werte, wenn größer als 3–5 wird.
• 5 . Aus der Permeabilitätsgleichung (9) von Stadelmann (1956) wird abgeleitet, daß bei verschieden großen Zellen von ähnlicher Gestalt und gleicher Permeabilität die zur Rückdehnung benötigte Zeit der “linearen Zellgröße” etwa proportional ist.
• 6 . Auf Grund der Überlegungen über die Zellgröße und Rückdehnungsgeschwindigkeit dürfen wir für Convallaria auf eine mittlere Harnstoffpermeabilitätskonstante von 15 · 10^-8 cm/sec schließen, während für Allium diese Konstante im Mittel 2–3 · 10^-8 betrug (Stadelmann und Wattendofrf 1966, Tab. 9).
• 7 . Die absoluten Permeabilitätskonstanten für Malonamid liegen bei unbestrahlten Convallaria-Zellen mit 2,2 · 10^-8 cm/sec in der gleichen Größenordnung wie bei Allium-Zellen für Harnstoff. Wie erwartet, benötigen die linear doppelt so großen Allium-Zellen mit 500 bis 1000 Minuten etwa doppelt so viel Zeit zur Rückdehnung in Harnstoff, wie die Convallaria-Zellen mit 250 bis 500 Minuten in Malonamid.
• 8 . Hofmeister (1963) stellte absolute Permeabilitätskonstanten für Harnstoff, Malonamid und Wasser zusammen und verglich ihre Relationen. Die Kontrollen von Convallaria lassen sich in diese Tabelle gut zwischen die Landpflanzen Majanthemum und Taraxacum einordnen, wie Tabelle 6 zeigt.

     

Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen

Fünf Anemonenarten, Actinia quatricolor, Discosoma giganteum, Antheopsis koseirensis conspera, Antheopsis koseirensis maculata und Antheopsis crispa, die mit zwei Anemonenfischarten, Amphiprion bicinctus und Dascyllus trimaculatus vergesellschaftet sein können, wurden an den Riffen um die “Marine Biological Station Hurgada”, Ägypten, studiert. Ihre Ökologie und ihre Ethologie unter natürlichen Bedingungen wird beschrieben. Die Anemonenfische besitzen keinen angeborenen Nesselschutz; er muß erworben werden. Der Ablauf der Anpassung eines A. bicinctus an eine der Anemonenarten wurde analysiert. Die Anemonen bestimmen die Nesselschutzstufe, die die Fische nach vollzogener Anpassung besitzen. Austauschversuche ergaben 3 Stufen des Nesselschutzes. Nesselschutzstufe 1 besitzen Fische, die sich in A. quatricolor und D. giganteum aufhalten; Fische der Nesselschutzstufe 2 können sich zusätzlich in A. k. conspera aufhalten. Fische der Nesselschutzstufe 3 werden von sämtlichen 5 Anemonenarten nicht genesselt. Der Nesselschutz angepaßter Anemonenfische ist zeitlich begrenzt und klingt nach Trennung der Fische von den Anemonen innerhalb von 2–10 Tagen — je nach Anemonenart — ab. Der Grüße und dem Bewegungsmuster der Fische kommen bei dem Zustandekommen der Vergesellschaftung keine Bedeutung zu. Die Nesselbereitschaft von Anemonen, die mit Fischen vergesellschaftet sind, unterscheidet sich von der isoliert gehaltener nicht. Auch das Verhalten der Anemonen wird durch die Anpassung nicht verändert. Der Nesselschutz entsteht nicht durch die Bildung oder Aktivierung eines Schutzstoffes in der Fischhaut, sondern durch Imprägnierung der Fischhaut mit spezifischen Schutzstoffen die von den Anemonen stammen, durch welche der Fisch sozusagen zu einem Stück Anemonenoberfläche wird. Künstlich mit Anemonenstoffen beladene, normalerweise nicht mit Anemonen vergesellschaftete Fischarten sind gleichfalls gegen Nesselung geschützt. Der Nesselschutz kann auch auf leblose Gegenstände übertragen werden. Das Verhalten von Anemonenfischen unterscheidet sich von dem anderer Riffische nur durch das wiederholte Aufsuchen der Anemone trotz anfänglicher Nesselung. Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen erfüllt nicht den Tatbestand der Symbiose, sondern den der Synökie.     

Kern- und Chloroplastenteilung sowie Photosyntheseleistung synchron kultivierter Bumilleriopsis (Xanthophyceae)

1. Durch Licht-Schwachlicht-Temperatur-Wechsel (LS-T 33:15 h/15000: 3000 Lux/24: 19 C) wird Bumilleriopsis zu 96 bis 98% synchronisiert. 2. Die Kernzahl je Zelle wurde während der Zellentwicklung im LS-T verfolgt. Während des größten Teils des Zyklus sind die Zellen mehrkernig; Zellwandbildungen treten erst nach Abschluß der Kernteilungen auf. Der Anteil der Zellen mit zwei Kernen ist 12 bis 14 Stunden, derjenige mit vier Kernen 20 bis 21, derjenige mit acht Kernen 23 bis 27 Stunden nach Zyklusbeginn maximal. Es wurden keine Zellen mit drei, fünf, sechs oder sieben Kernen gefunden, so daß die Teilungen innerhalb einer Zelle sehr synchron zu sein scheinen. 3. Chloroplasten werden während der gesamten ersten Phase der synchronisierenden Bedingungen gebildet; ein Zusammenhang mit der Zellteilung besteht nicht. 4. Die Photosyntheserate nimmt gegen Ende der ersten Phase des LS-T stark ab und durchläuft etwa 35 bis 36 Stunden nach Zyklusbeginn (also während der Zellwandbildung) ein Minimum. Im anschließenden Bereich, in den die vollständige Zellteilung fällt, steigt die Rate auf den zwei- bis dreifachen Wert rasch an. Gleiche Verhältnisse liegen bei Temperaturwechseln in Dauerlicht (33: 15 h/15 000 Lux/24: 19 C) vor. Herrn Prof. Dr. P. Böger danke ich für sein stetes Interesse an diesen Untersuchungen, Herrn P. Bley für sorgfältige technische Assistenz. Die Arbeit wurde durch den Sonderforschungsbereich 138 unterstützt.     

Enzymatische Differenzierung der Symbiose von Glycine max und Rhizobium japonicum mit effektiven und ineffektiven Stämmen

Die Symbioseentwicklung von Glycine max und Rhizobium japonicum 61-A-101 in Nitrogenaseaktiven Wurzelknöllchen wird anhand des Knöllchenwachstums, der Nitrogenaseaktivität und einiger Enzyme des N-Stoffwechsels verfolgt: Aspartat-Aminotransferase = AST (E.C. 2.6.1.1.), Alanin-Amino-transferase = ALT (E.C. 2.6.1.2.), Glutamat-Dehydrogenase = GDH (E.C. 1.4.1.2.), Glutamat-Synthase = GOGAT (E.C. 1.4.1.13.), Glutamin-Synthe-tase = GS (E.C. 6.3.1.2.) und Alanin-Dehydrogenase = ADH (E.C. 1.4.1.1.). Die spezifischen Aktivitäten der AST, ALT und GDH aus dem pflanzlichen Cytoplasma durchlaufen ähnlich wie die bakterielle Nitrogenase ein frühes Maximum während der Knöllchenentwicklung, während sie in den Bakteroiden niedriger sind (20 bis 40 %) und sich geringfügiger verändern als in der pflanzlichen Fraktion. Die GS aus den Bakteroiden zeigt konstant niedrige Werte (um 350 mUnits), während in der pflanzlichen Fraktion ein Aktivitätsanstieg von etwa 1,2 Units am 19. Tag auf über 6 Units am 50. Tag meßbar ist. Die bakterielle ADH weist in demselben Zeitraum einen ähnlichen Anstieg (bis 300 mUnits) auf. Die GOGAT-Aktivitäten liegen in den Bakteroiden zweibis dreimal höher als im pflanzlichen Cytoplasma und steigen leicht an. Die Ergebnisse bei verschiedenen Soja-Sorten werden dargestellt. Die Auswirkungen der Infektion mit einem ineffektiven Stamm von Rhizobium japonicum (61-A-24) auf die Enzymaktivitäten werden untersucht. Sowohl die bakteriellen als auch die pflanzlichen Enzyme AST, ALT und GDH weisen eine ähnliche Entwicklung ihrer Aktivitäten wie in effektiven Knöllchen auf. Die pflanzlichen GOGAT- und GS-Aktivitäten und die der bakteriellen ADH liegen allerdings viel niedriger. Die GS-Aktivitäten aus den Bakteroiden übertreffen die spezifischen Aktivitäten aus effektiven Zellen um das Drei- bis Vierfache. Der ineffektive Rhizobienstamm unterscheidet sich auch vom effektiven dadurch, daß er bei den infizierten Pflanzen zu einer Erhöhung der Knöllchenzahl mindestens bis zum 50. Tag führt, im Gegensatz zu den N₂-fixierenden Pflanzen, die ihre Knöllchenzahl ab dem 15. Tag nicht mehr steigern. Ein Vergleich der Enzym-Aktivitäten aus Bakteroiden mit den Aktivitäten von Nitrogenaserepremierten und -derepremierten freilebenden Zellen von Rhizobium japonicum ergibt mehr Übereinstimmung mit letzteren. Wir danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die gewährte Unterstützung im SFB 103 ?Zellenergetik und Zelldifferenzierung”.     

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland1)2

• 1 Während eines einjährigen Aufenthaltes auf den Galapagosinseln wurde die Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. unregelmäßig und am ekuadorianischen Festland bei Palmar in der Nähe von Guayaquil fünf Tage lang beobachtet.
• 2 G. grapsus bewohnt die Gezeitenzone von Felsküsten und lebt im wesentlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.
• 3 Landlebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Im Wasser drohen Raubfische (z. B. Cirrhitus rivulatus) und Kraken. Auf dem ekuadorianischen Festland kommen Kleinbären als Landfeinde vor.
• 4 Die Galapagos-Klippenkrabben sind, verglichen mit den ekuadorianischen Artgenossen, vor allem prächtiger gefärbt und bedeutend größer. Zum Teil variieren sie farblich ein wenig von Insel zu Insel.
• 5 Als bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale werden Größen-unterschiede und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaare befindliche Bürsten beschrieben, die den ausgewachsenen ♀♀ fehlen.
• 6 An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahrscheinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens mit den Daktylopoditen dienen.
• 7 Klippenkrabben gehen langsam vorwärts oder etwas schräg, auf der Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwärts. Sie springen geschickt von Fels zu Pels und schwimmen mit raschen Schlägen der dorsoventral abgeflachten Laufbeine kürzere Strecken über die Wasseroberfläche hinweg.
• 8 Die Krabben zupfen mit den vorn beißzangenartig verbreiterten Scheren Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klein ist und sich in ihrer Nähe bewegt. Insbesondere die großen ♂♂ überfallen kleinere Artgenossen und fressen sie ganz oder deren autotomierte Beine.
• 9 Vor allem kleine und mittelgroße Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich großen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orientiert.
• 10 In vielfältigen Situationen berühren die Krabben einander mit den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine kleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohenden Angriff eines großen Artgenossen abwenden.
• 11 Kraftproben zwischen ♂♂ werden meist durch einen Kommentkampf entschieden, in dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auftreten können.
• 12 Bei ungenügender optischer Kontrolle der Umgebung oder auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.
• 13 In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende ♂ das ♀, in der zweiten folgt das ♂ dem langsam zurückweichenden, weiter imponierenden ♂ und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine ♂♂ versuchen zuweilen, mit gleich großen und größren ♀♀ zu kopulieren, ohne daß ein Balzspiel vorangegangen ist.
• 14 In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontänen aus kleinen beweglichen Düsen gezielt auf Artgenossen oder auch spontan geradeaus von sich weg; die Düsen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.
• 15 Beim normalen langsamen Gehen führt G. grapsus oft die leere Schere vom Boden zum Mund. Das ♂ zeigt solches ?Scheinfressen” auch bei der Kopula.
• 16 Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusätzlich hüllen sie manchmal die Unterseite ihres Körpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Öffnungen der Kiemenhöhlen tritt. Beides dürften Reinigungshandlungen sein.

     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

Möglichkeiten zur Früherkennung phytopathologischer Erscheinungen mit Hilfe der Thermografie — Übersicht und erste Ergebnisse

Im europäischen Getreideanbau gehören seit über 25 Jahren die Blattläuse mit den 3 wichtigsten Arten Sitobion avenae (Fabr.), Rhopalosiphum padi (L.) und Metopolophium dirhodum (Walk.) zu den bedeutsamsten Schädlingen. Durch ihre Saugtätigkeit, aber auch als Vektoren von Viruskrankheiten können sie in Jahren eines verstärkten Auftretens empfindliche Ertragsverluste hervorrufen. Die Populationen der Getreideblattläuse verfügen über eine solche Fertilität, daß in jedem Vegetationsjahr des Getreides die Gefahr einer Massenvermehrung besteht. Ob es dazu kommt, darüber entscheiden allein die abiotischen und biotischen Umwelteinflüsse mit ihrer jahresspezifischen Prägung und Intensität. Aus ökologischer Sicht zählen Blattläuse zu den interessantesten Gliedern der Ökosysteme, da sie während der Vegetationszeit in Permanenz Biomasse produzieren, die für zahlreiche natürliche Feinde eine wichtige Nahrungsquelle darstellt (Beutetiere, Wirtstiere, Honigtaulieferanten). Sie tragen damit in hohem Maße zur Erhaltung von arten‐ und individuenreichen Nützlingspopulationen und, damit einhergehend, zur Bewahrung der natürlichen Regulationsmechanismen in den Kulturpflanzenbeständen bei. Die ökologischen Konsequenzen einer vorschnellen Eliminierung der Getreideblattläuse aus dem Ökosystem werden aufgezeigt. Vorliegender Beitrag informiert über die Massenwechselvorgänge, die komplizierten Schadzusammenhänge und die praktizierten Bekämpfungsstrategien unter Berücksichtigung verschiedener Bekämpfungsschwellen und ‐richtwerte, wobei der Aspekt des integrierten Pflanzenschutzes eine besondere Beachtung erfahrt. Die Bedeutung der Getreideaphiden im und für das Agroökosystem wird abschließend erörtert.     

The Effect of Submissive Experiences on Dominance and Aggressive Behaviour of Xiphophorus (Pisces,Poeciliidae)

• 1 Aus einer Gruppe junger Xiphophorus-Hybriden (X. helleri × X. maculatus) wurden 20 Fischpaare an aufeinanderfolgenden Tagen ausgewählt, so daß jedes Paar während eines Tages untersucht werden konnte. Die zwei Fische jeden Paares wurden zuerst für 45 Min. zusammengesetzt, um den dominierenden α-Fisch und den untergeordneten Ω-Fisch zu bestimmen. Nur in 15 Paaren entschied sich die Dominanz innerhalb dieses Zeitraums, bei sieben innerhalb 30 Min., wenn sie gefüttert wurden. Alle bildeten stabile Dominanzverhältnisse ohne Umkehrungen, außer in einem ziemlich zweifelhaften Falle.
• 2 Darauf wurden die α-Fische aus 8 Paaren (experimentellen Paaren) je zu einem größeren Fisch gesetzt, von dem sie einen ganzen Tag lang beherrscht wurden; die α-Tiere der 7 anderen Paare kamen (Kontrollpaare) zu einem kleineren, der ihnen niemals überlegen war. (Täglich entschied das Los, ob ein Paar eine experimentelle (E) oder eine Kontroll-(C) Behandlung bekommen sollte, so daß die 8 E- und 7 C-Paare statistisch äquivalent waren.) Die 5 übrigen Paare wurden nicht weiter für das Experiment gebraucht. Nach einem Tag wurden die α-Fische wieder ins selbe Aquarium gesetzt wie zuerst, zusammen mit ihren α-Partnern, die inzwischen in einem anderen Aquarium isoliert gewesen waren. Der einzige statistisch gesicherte Effekt war, daß die früheren Ω-Fische nach einer schweren E-Behandlung ihrer α-Partner in signifikant mehr Fällen anzugreifen begannen als nach einer C-Behandlung der α-Partner.
• 3 Andere Experimente über den Einfluß von Subordinationserfahrungen auf die Dominanz werden besprochen. Die Ergebnisse werden nach einer Hypothese interpretiert, die wechselseitige positive Einflüsse zwischen dem Flucht- und dem Angriffsverhalten annimmt und die den meisten Dominanzverhältnissen in Tiergruppen zugrunde liegen kann.

     

Modalités du déclenchement du comportement de capture chez la larve d‘Agrion (Calopteryx auct.) splendens Harris (Odonatoptères)

Das Fangverhalten der Larven von Agrion splendens wird hauptsächlich durch Schwingungen ausgelöst, die durch den Platzwechsel der Beute entstehen. Ein künstlicher mechanischer Stimulator ermöglichte es, nacheinander den Einfluß der Amplitude, der Dauer und der Frequenz der Reize und der Form der Schwingungen zu untersuchen. Die Latenzzeit des Fangschlages verkürzt sich mit zunehmender Frequenz und Amplitude und mit abnehmender Dauer der Reize. Gleichzeitig erhöht sich die Frequenz der Fangschläge, ohne daß der Köder vorher genau untersucht wird. Ein Köder, der mit einer abklingenden oscillatorischen Bewegung vibriert, ist wirksamer als einer mit halb sinusoidaler Bewegung. Künstliche Reizung mit der Ködermethode erlaubte, die sofortige oder verzögerte Wirkung der durch die Beute erzeugten Schwingungen auf das Auslösen des Fangschlages zu prüfen: Die Fangmaske wird während oder nach den Reizserien ausgeworfen. Beide Wirkungen scheinen abhängig von den unregelmäßig verlaufenden oder sinusoidalen Schwingungen, die der Köder erzeugt, und von den Veränderungen der Amplitude während der Reizung: Das Einstellen auf den Fang scheint durch eine wellenförmige Bewegung mit geringfügigen Amplitudenschwankungen erleichtert zu werden. Wenn eine Welle am Anfang oder während der Reizung besonders groß ist, dann führt dies zu einem sofortigen oder späteren Fangschlag.     

Zur Struktur von Reaktionszentren in phototrophen Bakterien: eine Standortbestimmung

Es ist gelungen, bakterielle Reaktionszentren-Komplexe (RC) ohne Lichtsammlerpigmente zu isolieren. Unsere Gruppe bearbeitet zur Zeit die Isolierung und Charakterisierung von Reaktionszentren aus Rhodospirillaceen. Bei phototrophen Bakterien sind 2 bis 4% des Bacteriochlorophylls mit einem Proteinkomplex assoziiert, in welchem sie durch aktinisches Licht oxidierbar sind und sich im Dunkeln wieder zurückreduzieren (P₈₇₀). Am besten untersucht sind RC-Komplexe von Rhodopseudomonas spheroides, R-26. Diese Mutante weist einen geringen Gehalt an Karotinoiden auf. Die RC-Komplexe werden mittels mild wirkender Detergenzien aus der Chromatophorenmembran solubilisiert. Sie enthalten je Mol RC 2 Mole BPhäo a, 4 Mole Bchl a, 1 Mol nichthämartig gebundenes Fe und 1 bis 2 Mole Ubichinon, die mit einem hydrophoben Trägerprotein assoziiert sind. Der Proteinanteil hat ein MW von etwa 7,5 10⁴ Dalton und ist aus drei verschiedenen Untereinheiten aufgebaut. Die größte der drei Untereinheiten kann vom Komplex wegdissoziieren, während die Pigmente an die beiden leichteren Untereinheiten gebunden bleiben und teilweise photochemische Aktivität bewahren. Die primäre, photochemische Reaktion ist ein lichtinduzierter Ladungstrennungsvorgang bei dem die RC-Bchl-Moleküle ein Elektron an einen Elektronenakzeptor abgeben. Als primäre Elektronenakzeptoren werden heute drei Möglichkeiten in Erwägung gezogen: Nichthäm-Eisen, Chinone und Ferrochinon-Komplexe. Es scheint, daß verschiedene Mikroorganismen ungleiche primäre Elektronenakzeptoren aufweisen. Energieübertragung in photosynthetischen Bakterienmembranen ist sehr wirkungsvoll. Weniger als 5% der absorbierten Photonen gehen als Fluoreszenzenergie verloren; der Rest führt zu Ladungstrennungen und Elektronentransport. Der hohe Wirkungsgrad muß durch charakteristische Strukturen, Umgebungsbedingungen und Interaktionen erklärt werden können. Interaktionen der Pigmentmoleküle untereinander, mit der Umgebung in der Chromatophorenmembran und mit den Trägerproteinen werden diskutiert als Standortbestimmung zur Beantwortung der Frage: Was macht die Bchl-Mole-küle des Reaktionszentrums geeignet, als Zentren des photochemischen Ladungstrennungsprozesses zu wirken? Ich danke den Mitarbeitern der Photosynthesegruppe Zürich für die kritischen Diskussionsbeiträge während des Kolloquiums über “Photosynthetische Membranen” an unserem Institut. Unsere Arbeit wird unterstützt durch den Schweizerischen Nationalfonds, NF-3.156-0.73, und die Fritz Hoffmann-La Roche-Stiftung.     

Die Verbreitung anemogamer Arten in Europa

• 1 . Der Anteil von Windblütlern, speziell der Cyperaceae an der Phanerogamenflora nimmt in Europa von Süd nach Nord zu. Ebenso steigt er an den Meeresküsten an. Umgekehrt nimmt die Zahl der Anemogamen in Gebirgen mit steigender Höhe ab.
• 2 . Die Zunahme der Windblütler an den Meeresküsten kann nicht allgemein auf Insektenarmut infolge der stärkeren Luftströmungen zurückgeführt werden. Sie wird durch die spezifischen Faktoren dieser Biotope bedingt, die nur entsprechend angepaßte Formen, besonders Poaceae, Chenopodiaceae u. a. aufkommen lassen. Die Anemogamie dieser Familien ist aber bestimmt phylogenetisch älter als die Fähigkeit einzelner Arten, unter diesen extremen Bedingungen zu leben.
• 3 . Auch bei der Zunahme der Windblütler nach Norden und ihrer Abnahme in Gebirgen spielen nicht anthökologische Faktoren die Hauptrolle, sondern die klimatisch und edaphisch bedingte andersartige Zusammensetzung der Vegetation aus anemogamenreichen bzw. anemogamenarmen Gesellschaften. Die alpinen Pflanzenassoziationen verdanken ihre niedrigen Anemogamenzahlen dem geringen Auftreten von Cyperaceae und “sonstigen Windblütlern”, während die nordischen Floren an diesen Gruppen sehr reich sind. Die Zahl der Poaceae ist nur geringeren Schwankungen unterworfen.
• 4 . Die Art der Bestäubung ist nur ein Faktor, der bei der Besiedlung eines Biotops eine Rolle spielt und nur selten der entscheidende.

     

Ökologie und Mikroklima in der alpinen Stufe des afghanischen Hindukusch

Die alpine Stufe des afghanischen Hindukusch weist trotz hoher Niederschläge im Winterhalbjahr eine an Trockenheit angepaßte Vegetation auf. Auch noch in Höhenlagen über 4000 m sind geschlossene Rasenformationen an alloch-thone Wasserzufuhr gebunden, da gerade während der Hauptvegetationszeit im Sommer ein Niederschlagsminimum herrscht. Der Einfluß des Monsuns ist dabei in den alpinen Regionen zu vernachlässigen, außer im Safed Koh und im südlichsten Nuristan. Die Flora ist in erster Linie durch Arten der zentral-asiatischen Gebirge geprägt, daneben bestehen Beziehungen zum west-himalayischen Raum. Der Endemismus ist nicht groß, im Gegensatz zu dem in tieferen Stufen. Die Baumgrenze liegt im Mittel für das betreffende Gebiet bei etwa 3300 m, die Schneegrenze bei etwa 5000 m. Es werden Beispiele für die Temperatur- und Wasserverhältnisse angeführt. Das Mikroklima und dementsprechend die ökologischen Bedingungen sind sehr extrem. Die hohe Strahlung schafft große tägliche Temperaturschwankungen. Tagesgänge des potentiellen osmotischen Drucks des Zellsafts einiger alpiner Arten sind gut nachweisbar. Beobachtungen und Messungen aus dem Kohe Khrebek-Massiv in Ost-Afghanistan werden beispielhaft mit solchen aus dem Pamir, Kohe Baba und andern Gebirgsregionen verglichen. Insgesamt ist die Erforschung des afghanischen Hindukusch noch sehr lückenhaft, es wird daher der Appell an alle zukünftigen bergsteigerischen Expeditionen ausgesprochen, bei Planung und Durchführung Naturwissenschaftler noch weit mehr als bisher mit heranzuziehen.     

9. H. Kugler: UV-Male auf Blüten

Auf Grund des bisher untersuchten Materials läßt sich folgendes Bild über die UV-Musterung von Blüten entwerfen: Die Blütenmusterungen beruhen auf Pigmenten, deren Reflexionsspektren nur im kurzwelligen (UV-Male) oder nur im langwelligen oder in beiden Bereichen (sichtbare Male) liegen. Bei radiär entwickelten Scheiben-, Trichter-, Glocken- und Stieltellerblumen treten auch im UV-Bereich nur radiäre Zeichnungen, Strich- und Fleckenmale, ferner bei Sternfiguren auch radiale Musterungen, wenn der Stern aus verschieden stark reflektierenden Kelch- und mit ihnen alternierenden Kronblättern zusammengesetzt ist (z.B. Acer platanoides), auf. Bei den genannten Formen komomen Nur-UV-Male in 26%, sichtbare in 30% der Fälle, also fast ebenso oft vor, so daß bei ihnen die Blütenmusterungen unter Einschluß des UV gewaltig erhöht werden. Dies gilt besonders für die Stieltellerblumen mit ihrem engen und sicherlich nicht leicht aufzufindenden Röhreneingang. Köpfchenblumen zeigen ihrer radiären Struktur entsprechend ein ungefähr gleich häufiges Auftreten von UV-freien Malen wie die genannten radiären Einzelblüten. Bei ihren Pseudanthien entsteht der Kontrast dadurch, daß die zentralen Blüten UV nicht, die peripheren dagegen ± stark reflektieren. Bei Tubifloren mit zungenförmigen Randblüten können deren Petalen in ganzer Erstreckung oder nur apikal UV reflektieren. Bei den dorsiventralen Lippen- und Schmetterlingsblumen sind auch die UV-freien Zeichnungen dorsiventral entwickelt. Bei den Lippenblumen finden sie sich vornehmlich in Form eines UV-freien Flecks auf der Unterlippe, dem Anflugplatz der Insekten. Doch treten reine UV-Male bei ihnen selten auf, in nur 9% der Fälle, während sichtbare bei 61% der untersuchten Arten vorkommen. Offensichtlich werden bei diesen Verwandtschaftskreisen bei der Malbildung hauptsächlich Farbstoffe verwendet, deren Spektrum in den sichtbaren Bereich reicht. Bei Schmetterlingsblumen tritt das UV-freie Mal zunächst als Basalfleck auf der Fahne auf, von dem Linien (Adern) ausstrahlen können. Doch kann es auch auf die Flügel und die Schiffchenspitze übergreifen. Gelegentlich sind Flügel und Schiffchen in ganzer Ausdehnung UV-frei. Hinsichtlich der Häufigkeit von UV- und sichtbaren Malen lassen sich drei Gruppen unterscheiden: die Scheiben-, Trichter- und Glockenblumen mit etwa 50%, die Stielteller-, Köpfchen- und Lippenblumen mit etwa 70% und die Schmetterlingsblumen mit dem höchsten Prozentsatz an Malträgern (88%). Es besteht so eine Beziehung zwischen Blütengestalt und Malbäufigkeit im Sinne der SPRENGELschen Theorie, indem die Häufigkeit der Male mit der Kompliziertheit der Blütenausbeutung zunimmt. Unter den untersuchten Pinselblumen spielen auffällige Kontrastfärbungen keine Rolle. Wohl aber sind bei den zehn untersuchten Fallenblumen Zeichnungen verbreitet. Allerdings wurde ein reines UV-Mal nur bei Ceropegia fusca gefunden. Da auch hier die Male an Stellen liegen, die für das Eindringen in die Falle wesentlich sind, dürften sie ökologisch von Bedeutung sein, soweit hier beim Anflug überhaupt optische Faktoren eine Rolle spielen. Dagegen ist der Anteil von UV-Musterungen bei den 15 untersuchten Ornithogamen recht gering, was mit dem Farbensinn der Vögel in Einklang stehen mag. Tüpfelmale, die nur im UV auftreten, konnten auch unter dem neuen Material nicht gefunden werden. Die untersuchten Pflanzen sind größtenteils an natürlichen Standorten, der Rest im Botanischen Garten München gewachsen. Herrn Prof. Dr. BRAUNER bin ich für die freundliche überlassung dieser Formen zu bestem Dank verbunden.     

Die Entwicklung der Objektfixierung einiger Verhaltensweisen während der ersten vier Lebenstage bei der Streifengans Anser indicus (Eulabeia indica Latham)*

Frischgeschlüpfte Gössel zeigen Verhaltensweisen wie Grüßen, Unterkriechen und Picken, deren auslösende Objekte noch unspezifisch sind. Die Verhaltensweisen und die Einengung der Eigenschaften der Objekte während der ersten 3 Lebenstage werden beschrieben. Bis etwa zum 1. Drittel des 3. Tages nach dem Schlüpfen bleiben Streifengänse auf dem Nest.

• 1 Grüßen wird durch Objekte von 2—55 cm Ø, die sich etwa 1 m/sec bewegen und durch Laute verschiedener Charakteristik ausgelöst. Die Objekteinengung geschieht in 2 Phasen: In der 1. Phase wird die Art (Typus) des Grußobjekts geprägt; die Phase beginnt zwischen der 12. und 14. Lebensstunde mit Objektfixieren und sehr häufigem Auftreten des Jammerlautes, der das Erscheinen des grußauslösenden Objekts fordert. Das Ende der Phase, spätestens um die 24. Std., zeigt sich durch Aufhören der Jammerlaute, Ansteigen von Stimmfühlungslauten und Ausweichen vor anderen als der geprägten Art an. Die 2. Phase, das Kennenlernen der individuellen Merkmale des Grußobjekts, liegt zwischen der 18. und 56. Std. Das Kennenlernen der Geschwister liegt zwischen der 36. und 40. Lebensstunde und geht einher mit den ersten aggressiven Auseinandersetzungen in der Geschwisterschar. Dabei wird eine Rangordnung aufgebaut. Gössel ohne Geschwister kennen ihre Eltern früher als die, die Geschwister haben. Die Stimmen der Eltern werden vor dem Aussehen der Eltern gekannt.
• 2 Unterkriechen läßt sich als Appetenz nach Schlaf ansehen. Für das Auslösen des Unterkriechens genügt eine Attrappe mit einer dunklen Öffnung, die wenige cm groß und nicht weiter als 30 cm entfernt ist. Für das Schlafen sind Dunkelheit und Druck auf die Halsregion notwendig. Mit fortschreitender Prägung der Art und dem Kennen der Mutter werden auch die Merkmale des Unterkriechobjekts eingeengt. Ab 70 Std. Alter ist Dunkelheit nicht mehr unbedingt notwendig für Schlaf, ab 96 Std. kann auch der Druck auf die Halsregion entfallen.
• 3 Picken erscheint in mehreren Funktionskreisen. Die Entwicklung von Objektwahl, Treffsicherheit und Schnelligkeit wird quantitativ verfolgt.

     

Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärkekörnern bzw. deren Komponenten in Abhängigkeit vom pH-Wert

Die pH-Abhängigkeit der Methylenblauspeicherung bei den drei untersuchten Stärkesorten dürfte auf einen vorwiegenden elektroadsorptiven Speichercharakter (insbesondere bei der Kartoffelstärke) zurückzuführen sein. Infolge der starken H-Ionenkonkurrenz um die negativ geladenen Gruppen der Stärkekörner bei den niedersten pH-Stufen könnte das kationenaktive Methylenblau im Vergleich zu höheren pH-Werten nur geringfügig gespeichert werden (bei den höheren pH-Stufen läßt dieser Konkurrenzeffekt stark nach bzw. verschwindet). In Übereinstimmung mit den Ergebnissen von Samec und Blinc (1942) und Hölzl und Bancher (1959) wird Methylenblau von Kartoffelstärkekörnern am stärksten, vermutlich elektroadsorptiv, gespeichert, was wohl auf einer größeren Anzahl negativ geladener Gruppen im Stärkekorn beruhen dürfte, die insbesondere als freie Phosphatgruppen in den Stärkekornschichten — wie deren starke Anfärbung mit Methylenblau (vgl. Bancher und Hölzl 1964) zeigt — auftreten. In diesem Zusammenhang sei auch auf eine Arbeit von Hofstee (1959) verwiesen, der eine direkte lineare Beziehung zwischen dem Phosphatgehalt von Kartoffelstärke und ihrem Absorptionsvermögen für Methylenblau feststellen konnte. Andererseits wäre es aber durchaus möglich, daß, besonders durch den starken Aciditätsgrad der Methylenblaulösung, die Struktur der Stärkekörner aufgelockert (eine Beschädigung der Stärkekörner konnte mikroskopisch nicht nachgewiesen werden) wurde und so eine weitaus schwächere Inklusionsfärbung erfolgte. Diese Ansicht scheint auch der starke Sprung in der Speicherfähigkeit für Methylenblau zwischen pH 2 und 3 zu stützen. Nach welchen der beiden genannten Mechanismen Methylenblau gespeichert wird, kann nicht entschieden werden. Allerdings weisen frühere Untersuchungen (vgl. Hölzl und Bancher 1959) nach Zusatz von CaCl₂ zur Farbstofflösung mehr in Richtung eines elektroadsorptiven Speichercharakters hin. Die Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärke in Abhängigkeit vom pH-Wert zeigt, daß zwar mengenmäßig die Reihenfolge Kartoffel-, Cassave- und Weizenstärke ist, daß in allen drei Fällen die größte prozentuale Zunahme der Farbstoffspeicherung im pH-Bereich 2,00 bis 3,00 liegt und ab pH 5,00 eine Verringerung der Farbstoffakkumulation festzustellen war. Wie ferner aus den Kurven der beiden Abbildungen 2 und 3 ersichtlich ist, zeigt lösliches Kartoffelamylopektin (auch im Vergleich zu allen anderen Stärkefraktionen) bei den höheren pH-Stufen ein wesentlich größeres Speicherungsvermögen für Methylenblau als lösliches Weizenamylopektin, während bei höherem Aciditätsgrad, infolge der Konkurrenz von H⁺ und dem kationenaktiven Methylenblau, nicht ein solch stark ausgeprägter Unterschied erkennbar ist. Dies beruht vermutlich auf einer wesentlich stärkeren Anhäufung negativ geladener freier, an den Kohlenhydratanteil fest gebundener Phosphatgruppen der Kartoffelstärkefraktion (vgl. dazu Hölzl , Washüttl und Bancher 1967). Außerdem wurde schon früher nachgewiesen (Washüttl und Bancher 1966), daß die Methylenblaufärbung des löslichen Kartoffelamylopektins in erster Linie einen elektroadsorptiven Charakter aufweist. Die schwächere Anfärbung des löslichen Weizenamylopektins dürfte auf einer überwiegenden Blockierung der sauren Gruppen, vermutlich durch Weizenphosphatide (Samec 1927; Posternak 1953; Hölzl , Washüttl und Bancher 1967) oder Eiweißkoazervate (H. G. Bungenberg de Jong 1932; Przylecki et al. 1934; Samec 1934) beruhen. Weiter zeigt das unlösliche Kartoffelamylopektin gegenüber jenem der Weizenstärke bei höheren pH-Stufen eine zwar geringe, aber doch deutlich erkennbare erhöhte Speicherfähigkeit, was wohl ebenfalls auf eine vermehrte Anzahl nicht blockierter saurer Phosphatgruppen (Washüttl und Bancher 1966) der Kartoffelstärkefraktion schließen läßt. Bei Amylose liegen die Verhältnisse umgekehrt, denn Weizenamylose speichert etwas mehr Methylenblau als Kartoffelamylose. Dieses Verhalten läßt sich damit erklären, daß Weizenamylose mehr freie Phosphatgruppen als Kartoffelamylose besitzen dürfte. Interessant scheint auch die Tatsache zu sein, daß sich die Methylenblauspeicherung einerseits für lösliches Weizenamylopektin und Weizenamylose, andererseits für unlösliches Kartoffelamylopektin und Kartoffelamylose nahezu gleich verhält. Schließlich soll noch erwähnt werden, daß insbesondere bei den sehr niederen pH-Stufen (pH 2,05) die mizellare Lockerstruktur der Stärkefraktionen beeinflußt werden könnte und dadurch auch die eventuell auftretende Inklusionsfärbung unterschiedlich beeinträchtigt wird. Es erscheint dies aber insofern unwahrscheinlich, als das Speichervermögen einiger Stärkekomponenten (wie z. B. Kartoffelamylopektin und Weizenamylose) bei höheren pH-Stufen von dem der anderen Fraktionen erheblich abweicht, während dies bei pH 2 bis 2,5 nicht oder nur in geringem Ausmaß der Fall ist. Auch sprechen gegen ein Überwiegen der Inklusionsfärbung die vorhin kurz gestreiften chemischen Resultate bei Weizen- und Kartoffelstärkekomponenten.     

VERHALTEN VON MEGASTIGMUS BIPUNCTATUS (HYMENOPTERA,CHALCIDIDAE) BEI DER WIRTS- UND NAHRUNGSSUCHE

In Laboruntersuchungen wurde nachgewiesen, daß das Verhalten der Wacholdersamenwespe Megastigmus bipunctatus nicht allein bestimmt wird durch die Suche nach geeignetem Brutsubstrat, sondern auch durch die Suche nach Nahrung. Während der Orientierungsflüge konnten die Tiere durch Attrappen gelenkt werden:

• 1 Bei der Suche nach Eiablagemöglichkeiten erwiesen sich die rhomboide Form, die grüne Farbe und der Duft von wässrigem Wacholderbeerextrakt als orientierungsbestimmend. Optische Reize wirkten auslösend und richtend; olfaktorische Reize verstärkten die richtende Wirkung und verlängerten die Aufenthaltsphase nach der Landung. Die Männchen von Megastigmus bipunctatus bevorzugten kein bestimmtes Stadium der verschieden alten Wacholderbeeren. Die Weibchen hingegen besuchten fast ausschließlich Beerenzapfen des dritten und vierten Entwicklungsjahres. Beerenzapfen des zweiten Entwicklungsjahres blieben wegen ihrer geringen Größe unbeachtet. Anstiche mit dem Ovipositor erfolgten aufgrund taktiler Reize gezielt nur an den zur Eiablage und Larvenentwicklung geeigneten Beerenzapfen des dritten Entwicklungsjahres.
• 2 Die Nahrungssuche wird primär durch Farbreize gelenkt. Die Reaktion von Megastigmus bipunctatus auf verschiedene Farben ist stimmungsbedingt und hängt vom Ernährungszustand der Tiere ab. Bis zu 36 Stunden nach Fütterung mit Honiglösung wurden grüne Attrappen häufiger besucht als gelbe, später wurde eindeutig gelb bevorzugt. Aus dem Angebot von 42 zur Flugperiode von Megastigmus bipunctatus an Wacholderhängen blühenden Pflanzenarten wurde die gelbe, offen Nektar sezernierende Blüte von Pastinaca sativa am häufigsten besucht und als Nahrungsquelle genutzt. Wie sich die Wespen im Freiland ernähren, ist bisher nicht bekannt.
• 3 Unter verschieden geformten gelben Attrappen bevorzugten die Imagines die rhomboide Form. Das gelbe Rhomboid wurde von ungefütterten Tieren ebenso häufig besucht wie ein echter Wacholderzweig und die Nektar bietende Pastinak-Blüte. Die Fangwirkung gelber Rhomboide wurde auch im Freiland nachgewiesen. Die Befunde lassen darauf schließen, daß die Kombination der gelben Farbe mit der rhomboiden Form einen Schlüsselreiz für Megastigmus bipunctatus darstellt. Dadurch werden Möglichkeiten eröffnet, die Schädlinge aufgrund ihrer natürlichen Reaktion von ihrem Brutsubstrat fernzuhalten.

     

Zum Photorezeptorproblem der Schwachlichtbewegung des Mougeotia-Chloroplasten im Blau bzw. Hellrot bei niederen Temperaturen

• 1 Trotz Einführung von Durchflußküvetten anstelle von Deckglaspräparaten bleibt bei 2 C die von Weisenseel gefundene Sistierung der Schwachlichtbewegung im Hellrot bestehen. Dies gilt auch, wenn während der Kältephase ATP bzw. ADP appliziert wird.
• 2 Der Aktionsdichroismus der Schwachlichtbewegung im polarisierten Blau bei 2 C unterscheidet sich nicht generell von dem bei 20 C im polarisierten Hellrot nachgewiesenen. Das gilt ganz entsprechend, wenn bei 2 C die Schwachlichtbewegung durch polarisiertes Blau bzw. polarisiertes Hellrot lediglich induziert wird, die Bewegung selbst dagegen bei 20 C abläuft.
• 3 Der Aktionsdichroismus im polarisierten Blau kehrt sich jedoch um, wenn polarisiertes Blau nicht während der Kältephase, sondern während der 20 C-Phase eingestrahlt wird.
• 4 Eine bei 2 C durch Blau vorgenommene Induktion der Schwachlichtbewegung kann durch nachfolgendes Dunkelrot wieder gelöscht werden.
• 5 Die Kältephase selbst hat keinen hemmenden Einfluß auf die Schwachlichtbewegung bei 20 C im Licht.
• 6 Eine mehrstündige Vorbestrahlung mit Hellrot während der Kältephase hemmt die Schwachlichtbewegung bei 20 C im nachfolgenden Hellrot wesentlich stärker als im Blau. Es wird dies nicht auf Phytochromdestruktion, sondern vielmehr auf eine im Hellrot stark erschwerte Bildung eines Phytochrom-Orientierungsgradienten zurückgeführt.
• 7 Die Chloroplasten sind bei 2 C im Corticalplasma wesentlich fester verankert als bei 20 C.
• 8 Während der Zentrifugation bei 2 C eingestrahltes Blau führt im Gegensatz zu Hellrot zu einer signifikanten Lockerung der Chloroplasten im Corticalplasma.
• 9 Phytochrom wird als Photorezeptor für die Schwachlichtbewegung im Hellrot wie auch im Blau postuliert. Die Sistierung der Schwachlichtbewegung bei 2 C im Hellrot wird auf die bei 2 C stark angestiegene und im Gegensatz zu Blau durch Hellrot nicht wieder verminderte Plasmaviskosität zurückgeführt. Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.