64. W. Titz: Zur Cytologic und Systematik einiger österreichischer Arabis-Arten (einschließlich Turritis glabra L.)

Die Chromosomenzahl von acht Arabis-Arten (Cruciferae) wurde an Wildmaterial von zahlreichen österreichischen Fundorten überprüft. Ältere Angaben für zwei Arten waren neuerdings bezweifelt worden: die Zahl 2n = 16 für A. recta erwies sich als richtig; bei A. pumila wurden außer Pflanzen mit der bekannten Chromosomenzahl 2n = 16 erstmalig auch tetraploide Populationen mit 2n = 32 gefunden, diese Art ist somit als Polyploidkomplex anzusehen. Alle untersuchten Individuen von A. (Turritis) glabra hatten 2n = 12, die von A. alpina 2n = 16 (17), andere Zahlenangaben früherer Autoren konnten nicht bestätigt werden. Die Chromosomenzahlen der folgenden Arten waren bereits bekannt: A. pauciflora (2n = 14); A. corymbiflora, A. turrita, A. jacquinii (alle 2n = 16). In der Gattung Arabis gibt es demnach drei Grundzahlen: × = 8, 7 und 6 Die Gattung Turritis kann — zumindest in ihrem gegenwärtigen Umfang — nicht aufrechterhalten werden. Die Ansicht, daß die hierher gezählten Arten mangels brauchbarer Differentialmerkmale zu Arabis gestellt werden müssen, besteht zu Recht Die beiden auf Grund der stark unterschiedlichen Behaarung aufgestellten Varietäten von A. corymbiflora, deren Nomenklatur zudem äußerst verworren ist, verdienen ganz offensichtlich keine taxonomische Bewertung. Die Zellkerne werden in den einzelligen Haaren der meisten Arten und in den Myrosinzellen von A. glabra ganz offensichtlich endopolyploid     

CO2-Gaswechsel und Transpiration von Waldschattenpflanzen bei unterschiedlichen Strahlungsqualitätenbei

Im Schatten von Rotbuchen (Fagus syloatica L.) wurde am Standort der Waldschattenpflanzen Lamium galeobdolon Nathh. (L.) und Asarum europaeum L. mit einem tragbaren Spektralphotometer die spektrale Zusammensetzung des sichtbaren Anteils der Strahlung gemessen und mit den Werten an der Kronenperipherie der Bäume verglichen. Gleichzeitig wurden im Labor CO₂-Nettoassimilations- und Transpirationsraten von Blättern beider Schattenkräuter bei drei quantengleidien Abschnitten der sichtbaren Strahlung (Blau, Grün, Rot) ermittelt Die relativen Photonen-Besrrahlungsstärken nehmen von Mitre April bis Juni am Boden bei den Schattenkräutern von 62 % bis 1,5 % ab. Die Strahlung wird dabei qualitativ verändert (Maximum zwischen 540 und 580 nm, Minima 403–540 und 580–680 nm) Bei geringen Photonen-Bestrahlungsstärken (0–50 μ einsteins ? m^—2 ? S^—1) sind die CO₂-Gaswechselraten beider Arten als lineare Funktionen der Photonenzahlen beschreibbar und bei Grün « Blau ≤ Rot. Die Transpiration ist nicht eindeutig von der Strahlungsqualität abhängig, Beide Schattenkräuter nutzen Grün doppelt so gut wie die Sonnenblätter an der Peripherie der Buchenkrone. Es wird angenommen, daß sie so teilweise einen Nachteil ihres Standortes kompensieren können     

Formenkreise von Prunus domestica L. von der Wikingerzeit bis in die frühe Neuzeit nach Fruchtsteinen aus Haithabu und Alt-Schleswig

Bei den großflächigen Ausgrabungen im Bereich der Wikingersiedlung Haithabu (9.—10. Jahrhundert n. Chr.) und in der Altstadt von Schleswig (11.—17. Jahrhundert) kamen Fruchtsteine von Prunus domestica in Mengen zutage, wie sie bisher in prähistorischen Grabungen unbekannt waren. Damit war die Möglichkeit gegeben, eine Aufgliederung in Sorten bzw. Formenkreise zu versuchen, über die aus dieser frühen Zeit kaum schriftliche Quellen vorliegen. Aufgebaut wurde dabei vor allem auf die eingehenden Untersuchungen von Röder (1940), der an rezenten Pflaumen und Zwetschen gezeigt hatte, daß die Merkmale der Fruchtsteine außerordentlich konstant und sortenfest sind. Als Kriterien für die Trennung alter Formenkreise werden zum einen die Morphologie der Fruchtsteine und zum anderen metrische Werte, insbesondere Indexberechnungen herausgestellt. Wenn die zur Benutzung der letztgenannten Methode notwendigen statistisch ausreichenden Steinmengen zur Verfügung stehen, können Formenkreise objektiv und mit großer Sicherheit getrennt werden. Auf dieser Basis wurden aus den genannten Grabungen drei Formenkreise (A, B und D) und ein weiterer (statistisch nicht ausreichend erfaßter) Typ (C) der Pflaumen s. 1. (P. domestica ssp. insititia) beschrieben. Wo es notwendig war, wurden Signifikanzprüfungen vorgenommen. Die fossilen Formenkreise werden mit Steinen rezenter Sorten verglichen. Die Vorlage des Materials in dieser Form soll die Grundlage liefern für ähnliche Untersuchungen, um zunächst an den Fruchtsteinen die Entwicklung und Ausbreitung der Sorten von P. domestica seit prähistorischer Zeit zu verfolgen. Die Verteilung der Steine der ermittelten Formenkreise über den Zeitraum zwischen dem 9. und dem 16/17. Jahrhundert ist sehr unterschiedlich. Sicher ist, daß schon in der Wikingerzeit in diesem Raum zwei verschiedene Pflaumensorten kultiviert wurden. Im 12. Jahrhundert erhöhte sich die Zahl auf vier Sorten, hinzu kam ebenfalls im 12. Jahrhundert die Zwetsche, die jedoch bis ins 16./17. Jahrhundert keine wèsentliche Bedeutung erlangte. Die Entwicklung der neuen Sorten fand nicht in Haithabu und Schleswig statt, sondern diese wurden von außerhalb in dieses Gebiet gebracht und hier weiterkultiviert. In der Zeit des 9. und 10. Jahrhunderts wurden die Funde von kultivierten Pflaumen mengenmäßig noch weit übertroffen von gesammelten Wildobst (Schlehe, Prunus spinosa), erst seit der frühen Neuzeit tritt das Wildobst hinter dem Kulturobst zurück. Bei der Durchführung der vorliegenden Arbeit unterstützten den Verfasser die bereits genannten Ausgräber Dr. K. Schietzel und Dr. V. Vogel. Die technischen Arbeiten führten die Damen E. Schulz und M. Isensee durch, und die fotografischen Aufnahmen machte Frau Dipl.-Biol. D. Ku?an. Ihnen allen gilt mein Dank. — Der Deutschen Forschungsgemeinschaft bin ich für die finanzielle Förderung dieser Arbeiten ebenfalls zu Dank verpflichtet.     

Zur prozentualen Häufigkeit der nächstbenachbarten Nucleotide in Datura-RNS nach einer Röntgenbestrahlung

1. Nach einer vierstündigen Inkubation von crown-gall-Gewebe aus Datura innoxia mit ³²P-Orthophosphat und einer anschließenden Hydrolyse der Ribonucleinsäuren mit 0,3 n KOH oder Schlangengift-Phosphodiesterase kann aus den Radioaktivitäten der entstehenden einzelnen 2′,3′-Nucleotide einerseits und den entsprechenden 5′-Nucleotiden andererseits die prozentuale Häufigkeit nächstbenachbarter Nucleotidpaare erschlossen werden. 2. Die Differenzen zwischen den einzelnen Nucleotidaktivitäten verringern sich mit steigender Applikationszeit von ³²P-Orthophosphat. 3. Unter bestimmten — wahrscheinlichen — Voraussetzungen läßt sich die Häufigkeit des Nucleotidpaares CpG zu 12%, die der Paare ApC, ApU und CpC dagegen zu 3% erschließen. Die prozentualen Häufigkeiten der anderen zwölf möglichen nächstbenachbarten Nucleotidpaare liegen zwischen 10 und 4%. 4. Eine Röntgenbestrahlung der Gewebe mit 3 kR vor der ³²P-Behandlung verändert nicht die Mengen (in μMol) der RNS-Nucleotide. Dagegen ist die Aktivitätsaufnahme nach vierstündiger Inkubationszeit in den einzelnen Nucleotiden unterschiedlich erniedrigt. 5. Eine jetzt — wie bei den unbestrahlten Geweben — durchgeführte Berechnung der Häufigkeit des Auftretens von nächstbenachbarten Nucleotiden in der RNS läßt wesentliche, strahleninduzierte Unterschiede erkennen. Der Anteil des Nucleotidpaares CpG sinkt von 12% auf 9%, der von GpC steigt von 8% auf 12% an. Die kleinen Veränderungen in der prozentualen Häufigkeit von GpU, UpC und CpC liegen an der Grenze der Nachweisbarkeit. 6. Damit hat sich in der Änderung der Primärstruktur von Nucleinsäuren eine experimentell begründete, molekularbiologische Erklärungsmöglichkeit der Wirkung einer Röntgenbestrahlung auf Pflanzengewebe ergeben.     

Eine morphologische Analyse der Anisophyllie bei Pellionia Gaudich. (Urticaceae)

Unter den Anisomorphien der Pflanzen beansprucht besonders die Anisophyllie ihrer bemerkenswerten Plastizität wegen das morphologische Interesse. Einer der bekanntesten Vertreter des Goldfussia-Typus (habituelle Anisophyllie) ist die Gattung Pellionia Gaudich., deren Blattentwicklung und Phyllotaxis ontogenetisch untersucht werden. — Bei der Entwicklung der kleinen Blätter (Dorsalblätter), deren Oberblatt bekanntlich stark rudimentiert, kann im Unterblattbereich eine leicht asymmetrische Randmeristeminkorporation und -fusion nachgewiesen werden; die zur (+)-Seite der hypoton-dorsiventralen Achse weisende Medianstipelhälfte ist gefördert. — Die Entwicklung der größeren Blätter (Flankenblätter) ist durch vier Besonderheiten charakterisiert: 1. asymmetrische Randmeristemfraktionierung (Primär “ternation”); 2. Randmeristeminkorporation im Unterblattbereich über die adaxiale Seite von einem Blattrand aus. 3. Randmeristeminkorporation auch auf die Dorsalseite, korreliert mit einer Drehung des Blattes kurz oberhalb seiner Insertion zur fixen Lichtlage; 4. maskierte Fiederbildung. — Die Blattstellung der Seitenachsen beginnt mit drei Vorblättern in streng disticher Anordnung; ab dem vierten Blatt (ersten (+)-Blatt) setzt abrupt schräge Dekussation ein, die durch ein keilförmiges Wachstum des Sprosses in die adulte Position abgeändert wird (Abb. 7 und 11). — Die kritische Analyse der Förderungsverhältnisse macht deutlich, daß die Gattung Pellionia nicht als Vertreter der Goldfussia-Aniso-phyllie angesehen werden kann.     

50. F. Wolkinger: Zytologische Untersuchungen an Pulmonaria stiriaca Kern.;

In der Natur konnten bisher zwei aneuploide Formen von P. stiriaca gefunden werden; P. stiriaca von einem jugoslawischen Fundort an der südlichen Arealgrenze besaß 2n = 20 Chromosomen (vermutlich 2n = 3x ? 1), während alle zytologisch untersuchten Pflanzen aus dem nördlichsten Teil des Areals, aus der Steiermark, einheitlich 2n = 18 Chromosomen (vermutlich 2n = 3x ? 3) aufwiesen. Es ist sehr wahrscheinlich, daß P. stiriaca ein zur Art gewordener Bastard ist und aus der diploiden P. maculosa (2n = 14) und der tetraploiden P. mollissima (2n = 28) hervorgegangen ist, wie schon Gams 1927 annahm. Als Ergebnis solcher Kreuzungen entstehen sehr häufig Aneuploide. Durch ?non-disjunction” in der ersten meiotischen Teilung kommt es bei P. stiriaca nicht nur zur Bildung von Kernen mit neun und zehn Chromosomen, sondern auch zu Kernen mit acht, elf und zwölf Chromosomen. Ob außer den zwei bisher festgestellten vermutlich hypotriploiden Formen auch andere lebensfähig sind, ist noch zu prüfen. Die Meiose verläuft bei ungefähr 80 bis 90 % der Pollenmutterzellen normal; 10 bis 20% der Pollenmutterzellen lassen auf Grund ihrer Struktur Hybridisierung vermuten. Häufig treten Brücken- und Fragmentbildungen auf. Die Fragmente werden jedoch nicht immer in der Anaphase I frei. Bisweilen bleiben sie mit einem Chromosom verbunden und werden erst in der Anaphase II frei. In seltenen Fällen werden sie in einen Tetradenkern eingeschlossen. In der frühen Telophase I bilden die Fragmente neben den normalen Tetradenkernen Mikronuklei. Nach der simultanen Wandbildung liegen sie als zusätzliche Fragmentzellen in wechselnder Zahl in der Tetrade. Auf dem Wege der Fragmentzellenbildung werden Chromosomenbruchstücke eliminiert, die am Ende der Reduktionsteilung als kleine Körner zwischen den durchwegs fertilen Pollenkörnern zu finden sind. Translokationsringe hingegen, die auf Translokations-Hybridität deuten, sind nur selten zu beobachten.     

4. D. E. Meyer: Über neue und seltene Asplenien Europas

• 1 . Das Asplenium eberlei D. E. Meyer der Dolomiten ist eine tetraploide Art (2n = 144), die nach morphologischen, zytologischen und geographischen Daten ihr Entstehen vermutlich einer Kreuzung zwischen A. ruta-muraria subspec. dolomiticum (2n = 72) und A. seelosii (2n = 72) mit Verdoppelung der Chromosomenzahl verdankt.
• 2 . Das Asplenium majoricum Litardière der Insel Mallorca ist eine tetraploide Art, deren Entstehen vermutlich auf eine Kreuzung zwischen zwei diploiden Arten zurückgeht. Zunächst kommen Asplenium trichomanes (diploid) und A. obovatum (diploid) in Betracht. Asplenium majoricum steht dem sterilen Bastard A. × pagesii (= A. foresiense × A. trichomanes) nahe.
• 3 . Asplenium × costei Litardière (= A. foresiense × A. septentrionale) ist ein tetraploider Bastard (2n = 144). — A. foresiense wächst in den Cevennen auf Gneismetablastit und im Kanton Tessin auf Paragonitschiefer. A. foresiense nimmt geographisch und in der Gesteinsunterlage sowie morphologisch eine mittlere Stellung zwischen A. fontanum und A. obovatum (diploid) ein.
• 4 . Asplenium seelosii Leyb. subspec. glabrum Litardière et Maire aus den Pyrenäen zeigte sich diploid: 2n = 72. Die Prüfung der Gesteinsunterlage ergab Kalk.

     

54. G. Bosian: Zum Gaswechselproblem: Beweisführung zur gravierenden Bedeutung der Temperatur für Transpiration und Respiration1

Für die indirekte Beweisführung zur nicht gravierenden Bedeutung der Stomatabewegung und zur gravierenden Bedeutung der Temperatur für den Gaswechsel wurden folgende unerläßliche methodische Voraussetzungen beachtet 1. Die Versuche wurden an intakten Blättern im natürlichen Verband mit der Pflanze verbleibend durchgeführt 2. Wurden die vom natürlichen, kontinuierlichen Luftstrom durchflossenen Pflanzenkammern vollautomatisch zur Dynamik des Standortklimas klimatisiert 3. Wurden zur Sicherstellung einer exakten Interpretierung Assimilations- und Transpirations- und Blattemperaturbestimmungen in der gleichen Küvette, am gleichen Blatt, unter gleichen, dem Standortklima entsprechenden Bedingungen synchron mit den Klimabestimmungen des Standortes durchgeführt und vollautomatisch registriert 4. Durch das natürliche Verhalten der Versuchsblätter in den Küvetten — weitgehendst garantiert durch die angewandte Methodik — dürfte auch die natürliche Reaktion des Stomataapparates auf Licht, Dunkelheit und Hydratur während der Versuche als gesichert gelten 5. Die an Vitis in Hell-Dunkel-Versuchen und in Trocken-Feuchte-Versuchen gewonnenen Erkenntnisse (BOSIAN 8, 13, 14) konnten auch für Prunus laurocerasus, Calceolaria integrifolia, Zantedeschia aethiopica, Hydrangea Hortensia f. mutabilis und Acer platanoides in vollem Umfange in reproduzierbaren Versuchen bestätigt werden Die Bedeutung der Stomatabewegung ist — entgegen der bisherigen Anschauung — für die Dynamik und Intensität des Gaswechsels nicht gravierend im Gegensatz zur gravierenden Bedeutung der Temperatur für die Transpiration und Respiration. Die Assimilation wird ausschlaggebend vom Licht bestimmt     

Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen

Fünf Anemonenarten, Actinia quatricolor, Discosoma giganteum, Antheopsis koseirensis conspera, Antheopsis koseirensis maculata und Antheopsis crispa, die mit zwei Anemonenfischarten, Amphiprion bicinctus und Dascyllus trimaculatus vergesellschaftet sein können, wurden an den Riffen um die “Marine Biological Station Hurgada”, Ägypten, studiert. Ihre Ökologie und ihre Ethologie unter natürlichen Bedingungen wird beschrieben. Die Anemonenfische besitzen keinen angeborenen Nesselschutz; er muß erworben werden. Der Ablauf der Anpassung eines A. bicinctus an eine der Anemonenarten wurde analysiert. Die Anemonen bestimmen die Nesselschutzstufe, die die Fische nach vollzogener Anpassung besitzen. Austauschversuche ergaben 3 Stufen des Nesselschutzes. Nesselschutzstufe 1 besitzen Fische, die sich in A. quatricolor und D. giganteum aufhalten; Fische der Nesselschutzstufe 2 können sich zusätzlich in A. k. conspera aufhalten. Fische der Nesselschutzstufe 3 werden von sämtlichen 5 Anemonenarten nicht genesselt. Der Nesselschutz angepaßter Anemonenfische ist zeitlich begrenzt und klingt nach Trennung der Fische von den Anemonen innerhalb von 2–10 Tagen — je nach Anemonenart — ab. Der Grüße und dem Bewegungsmuster der Fische kommen bei dem Zustandekommen der Vergesellschaftung keine Bedeutung zu. Die Nesselbereitschaft von Anemonen, die mit Fischen vergesellschaftet sind, unterscheidet sich von der isoliert gehaltener nicht. Auch das Verhalten der Anemonen wird durch die Anpassung nicht verändert. Der Nesselschutz entsteht nicht durch die Bildung oder Aktivierung eines Schutzstoffes in der Fischhaut, sondern durch Imprägnierung der Fischhaut mit spezifischen Schutzstoffen die von den Anemonen stammen, durch welche der Fisch sozusagen zu einem Stück Anemonenoberfläche wird. Künstlich mit Anemonenstoffen beladene, normalerweise nicht mit Anemonen vergesellschaftete Fischarten sind gleichfalls gegen Nesselung geschützt. Der Nesselschutz kann auch auf leblose Gegenstände übertragen werden. Das Verhalten von Anemonenfischen unterscheidet sich von dem anderer Riffische nur durch das wiederholte Aufsuchen der Anemone trotz anfänglicher Nesselung. Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen erfüllt nicht den Tatbestand der Symbiose, sondern den der Synökie.     

Vergleichende Untersuchungen zur Elternbindung von Tilapia-Jungfischen (Cichlidae,Pisces)

• 1 Das Eltern-Bindungsverhalten junger Tilapien wird an einem charakteristischen Beispiel dargestellt (Abb. 5). Es wird von einer allgemeinen Orientierungsbewegung abgeleitet (Bindungsobjekt als “optische Marke”), in welche spezielle Verhaltensweisen ‘eingebaut’ sind (Bindungsobjekt als Kontakt-Gegenstand). Anhand photographisch aufgenommener Bewegungsbahn-Protokolle (Abb. 6) wird das Verhaltensmuster der drei Tilapia-Arten tholloni (Substratbrüter), nilotica (weibl. Maulbrüter) und heudeloti macrocephala (männl. Maulbrüter) eingehend untersucht und in fünf verschiedene Verhaltenstypen eingeteilt.
• 2 Die quantitative Untersuchung der angeborenen Reaktionen auf verschiedene Eigenschaften des Bindungsobjektes setzt eine genaue Kenntnis der inneren Faktoren voraus, die Einfluß auf die Bindungsbereitschaft haben. Unter diesen sind vor allem endogene Rhythmen und Reifungsvorgänge von Bedeutung. Die Auswirkung endogener Rhythmen wird bei T. nilotica am Kontaktverhalten und dem Aufenthalt in einer Attrappenöffnung (künstliche Mundhöhle) untersucht. Kontaktzahl (Abb. 7) und Kontaktdauer (Abb. 10) erreichen auch im Dauerlicht am Abend und am Morgen etwa doppelt so hohe Werte wie mittags und nachts. Ähnlich verhält es sich mit dem Aufsuchen der Attrappenöffnung (Abb. 9). Die Dauer des Aufenthalts im Attrappeninnern dagegen (Abb. 8) scheint einer einfachen Tag-Nacht-Periodik zu unterliegen. Aufgrund innerer Reifungsvorgänge macht das Bindungsverhalten der Tilapia-Jungfische verschiedene Veränderungen durch, beginnend mit einer sensiblen Phase, innerhalb (und nur innerhalb!) derer eine Bindung an ein Elternobjekt möglich ist. Bei allen untersuchten Tilapia-Arten dauert die sensible Phase unter den geschilderten Zuchtbedingungen vom Beginn der Schwimmfähigkeit bis etwa zum 12. Tag. Danach kann keine Bindung mehr Zustandekommen, doch kann ein bereits gebundenes Tier erheblich länger gebunden bleiben: Bindungsphase (Abb. 11). Auch T. heudeloti macrocephala durchläuft die sensible Phase. Die Jungen befinden sich aber zu dieser Zeit gewöhnlich noch als schwimmunfähige Larven im Maul des Vaters, so daß sie keine Möglichkeit haben, sich zu binden. Durch Versuche mit Jungfischen, deren Larvalzeit durch Dotterpunktion soweit verkürzt wurde, daß sie schon am 9. und 10. Tag schwimmfähig waren, konnte nachgewiesen werden, daß heudeloti m. in qualitativer Hinsicht nahezu das gleiche angeborene Bindungsverhalten besitzt, wie die beiden anderen Tilapia-Arten (Abb. 13–16). In den ersten drei Tagen der sensiblen Phase schließen sich tholloni-Jungfische in größeren Gruppen besonders gut an Elternobjekte an (Abb. 11); als Einzeltiere (Abb. 12) oder in kleinen Gruppen jedoch nur mäßig. Dies dürfte damit zusammenhängen, daß tholloni (und andere Substratbrüter) — bedingt durch die geringe Eigröße — das Freileben bereits auf einer Entwicklungsstufe beginnen, die noch durch manche larvale Merkmale gekennzeichnet ist. So erfolgt die Fortbewegung anfänglich noch weitgehend mittels desselben Bewegungstyps, der dem gleichmäßigen “Schwänzeln” (wriggling) der Larven zugrunde liegt. Dadurch wird die Möglichkeit zu gerichteter Fortbewegung, welche eine wesentliche Voraussetzung für die Bindung an optische Marken ist, beeinträchtigt. In Gruppen wird dieser Mangel offenbar durch einen noch unbekannten Schar-Effekt (vermutlich olfaktorisch) kompensiert.
• 3 Die Bedeutung verschiedener Merkmale für die größere oder geringere Eignung eines Gegenstandes als Bindungsobjekt wurde mit künstlich aufgezogenen tholloni- und nilotica-Gruppen durch Sechsfachwahl (Abb. 4) quantitativ bestimmt. Versuche, in denen 6 ununterbrochen senkrecht auf- und abschwingende schwarze Kugeln mit unterschiedlicher Frequenz bei gleicher Amplitude und umgekehrt geboten wurden (Abb. 19, 20), ergaben, daß erstens zwischen tholloni und nilotica keine wesentlichen Unterschiede bestehen und daß zweitens die wirksamste Bewegung mit 76 mm/Sek. unerwartet hoch liegt. Im elterlichen Führungsverhalten findet sich dazu — jedenfalls als Dauerreiz —nichts Vergleichbares. Entsprechende Versuche zur Frage der Bedeutung von Attrappenfarbe und -helligkeit (Tab. 1; Abb. 21, 22) ergaben: tholloni und nilotica unterscheiden zwischen Farbe und Helligkeit. Im dunklen Bereich bevorzugen sie die Farben, im Hellen dagegen die Graustufen. Die wirksamsten Farben (tholloni: Grün; nilotica: Schwarz, Blau und Grün) kommen in der Färbung der Eltern nicht vor. Umgekehrt sind gerade diejenigen Farben, die der elterlichen Tracht am nächsten kommen (tholloni: Rot; nilotica: Gelb und Hellgrau), nur schwach wirksam, bei tholloni sogar am schwächsten von allen gebotenen Farben und Graustufen.

     

Beiträge zur Kenntnis südosteuropäischer und anatolischer Bart-Iris-Arten (Iridaceae)

In der vorliegenden Arbeit werden die Ergebnisse von Karyotypanalysen an Bart-Iris-Arten (Subgenus Iris) aus der Türkei und aus Jugoslawien mitgeteilt. Die untersuchten Pflanzen gehören zwei Series der Sect. Pogiris Tausch/ Subsect. Pogoniris (Spach) Benth. an. Zur Ser. Pumilae Lawr. zählen Lattica Boiss. & Heldr. (2n = 16) sowie I. mellita Janka, I. glockiana Schwarz und I. reichenbachii Heuffel (jede mit 2n = 24), während I. illyrica Tommas. (2n = 24) und Iris spec. (2n = 46, 48) die Ser. Elatae vertreten. I. glockiana wird dem Vorschlag von O. Schwarz (1934) folgend auf Grund morphologischer und karyologischer Eigentümlichkeiten wieder als eigene, jedoch näher mit I. mellita verwandte Art behandelt. Die nach einer modifizierten C-banding-Technik gefärbten Kerne enthalten 3,5 bis 4,3% Heterochromatin, das entweder in Form von NO-Bandenkomplexen ausschließlich auf die SAT-Chromosomen beschränkt ist (I. attica, I. reichenbachii, I. illyrica, Iris spec.) oder aber auch in parazentrischen bzw. telomerischen Banden sowohl von SAT- als auch von Nicht-SAT-Chromosomen in Erscheinung tritt (I. mellita, I. glockiana). Die zuletzt erwähnten Banden zeichnen sich häufig durch schwächere Färbung aus; in den meisten Fällen verschwindet die Farbe innerhalb von Wochen vollständig aus den Präparaten. Mögliche Gründe werden diskutiert. Gestützt auf die Bänderungsmethode ließen sich die bereits früher in konventionell gefärbten Präparaten gefundenen (ungeraden) SAT-Zahlen bestätigen; überdies konnte der Verdacht auf “verborgene” Satelliten an Chromosomen mit anderen sekundären Konstriktionen ausgeräumt werden. Im Gegensatz zu Feulgen-gefärbten Kernen tendieren die Chromosomen nach Giemsa-Behandlung im allgemeinen zu stärkerer Quellung, welche in den meisten Sippen (ausgenommen I. reichenbachii!) eine Längenzunahme des gesamten Chromosomensatzes zur Folge hat; ferner werden die Unterschiede zwischen den extremen Chromosomenlängen eines Komplements herabgesetzt und die Ausbildung stärker symmetrischer Karyotypen begünstigt. Diese Befunde wurden an Hand umfangreicher statistischer Erhebungen belegt. Für mannigfache Hilfe während eines Türkei-Aufenthalts des einen von uns (W.S.) wie auch für die Beschaffung von Lebendmaterial seltener Iris-Sippen danken wir insbesondere Frau Prof. Dr. A. Baytop und Herrn Prof. Dr. T. Baytop , Istanbul, sowie Herrn Dr. H. J. Leep , Wuppertal. Die Kultur des Materials hat uns Herr Prof. Dr. H. Merxmüller im Botanischen Garten München-Nymphenburg ermöglicht, wofür wir ihm bestens danken. Unser Dank gilt ferner Herrn Pfrof. Dr. G. Röbbelen und Herrn Dr. T. Attla , Göttingen, für wertvolle methodische Anregungen. Vor allem möchten wir Herrn Dr. H. Formanek , München, dafür danken, daß er uns in schwierigen Fragen der Makromolekular-Chemie stets bereitwilligst beraten hat. Die Arbeit wurde von Seiten der Deutschen Forschungsgemeinschaft gefördert, wofür wir der Deutschen Forschungsgemeinschaft unseren besonderen Dank aussprechen.     

58. G. Wartenberg-Rummeni: Über Lichtwirkungen auf die Redoxpotentiale in Suspensionen von Pflanzengeweben

In Gewebesuspensionen etiolierter Sprosse von Vicia faba kann man mit Platinelektroden konstante und reproduzierbare Redoxpotentiale (ROP) messen. Gewebesuspensionen in Aqua dest. oder Farbstofflösungen (irreversible und reversible Redoxsysteme) ergeben dabei im Dunkeln keine Unterschiede. — Beim Belichten von Halbelementen, die keine Farbstoffe enthalten, steigt das ROP kurz in der Richtung zum O₂-Potential an. Die Veränderung kehrt dann um, und das ROP fällt in der Richtung zu starken Reduktionskräften. — Es wurde die Hypothese aufgestellt, daß ein primärer Lichteffekt oxydierende OH-Radikale und reduzierende H-Radikale verursacht, die zum Teil in der bekannten unmeßbar schnellen Rückreaktion zum H₂O inaktiviert werden. Ein sekundärer Effekt des Belichtens, der sich als Veränderung des ROP im Halbelement auswirkt, muß zustande kommen, wenn OH-Radikale die Rückreaktion zum H₂O nicht mitmachen, weil ihre Oxydationskraft in anderen Oxydationsprodukten inaktiviert wird. Je mehr letzteres geschieht, um so mehr H-Radikale oder aktive Reduktionsprodukte, die sie verursachen, wirken sich in der Bilanz als Reduktionskraft des Halbelementes aus. Die Hypothese konnte durch Zusatz von Pyrogallol, das irreversibel oxydiert wird, oder Janusgrün, das irreversibel reduziert wird, zum Halbelement als richtig bewiesen werden. — Beim Belichten von Halbelementen, denen reversible Redoxsysteme (ROP-Indikatoren) zugesetzt werden, verändert sich das ROP in der Richtung zum Normalpotential des Farbstoffes. Dort wird die vom Licht verursachte Potentialdrift von der statischen Beschwerung des E_o gehemmt. Es wird darauf hingewiesen, wie Abweichungen von dieser Regel zustande kommen können. — Zur Frage, was bezüglich des ROP geschieht, wenn die Gewebesuspensionen wieder verdunkelt werden, kann hier noch nichts berichtet werden     

Abundanzdynamik von getreideblattläusen (Hom., aphididae) und ihrer natürlichen antagonisten an verschiedenen weizensorten in deir ezzor (Syrische Arab. Rep.)∗

Im Jahre 1990 wurden Freilanderhebungen zur Abundanzdynamik von Getreideblattläusen und ihrer Antagonisten in verschiedenen Weizenbeständen und ‐Sorten in Hammar‐alkassra bei Deir Ezzor (Syrische A.R.) durchgeführt.

Die Besiedlung der Pflanzen durch die Blattlausarten Sitobion avenae (F.), Rhopalosiphum padi (L.) und Metopolophium dirhodum (Walk.) begann zum Schossen des Weizens. Ihr Abundanzmaximum trat zum Ende des Ährenschiebens/Beginn der Blüte ein. Danach brach die Population schnell zusammen.

Unter den spezifischen Prädatoren waren die Coccinellidae, insbesondere die Arten Coccinella septempunctata L. und Adalia bipunctata (L.), in den Beständen kontinuierlich nachzuweisen. Vertreter der Familien Syrphidae und Chrysopidae erreichten in den Weizenbeständen sehr geringe Dichten. Die Parasitierungsrate der Blattläuse (Mikrohymenopteren und entomopathogene Pilze) variierte zwischen 7 % und 17 % bezogen auf die Aphidenpopulation.

Die Ergebnisse ließen eine Bevorzugung der Weizensorte “Gesira 17”; gegenüber der Sorte “Maxiki”; durch die Aphiden erkennen. Eine gezielte Bekämpfung der Blattläuse müßte anhand vorliegender Resultate zum Ende der Schoßphase des Weizens (DC 35/40), Anfang bis Mitte April, erfolgen.

Zukünftige Untersuchungen sollen in erster Linie klären, ob ein hoher Befall durch Aphiden zu Ertragseinbußen führt. Dazu macht es sich erforderlich, die Abundanzdynamik der Blattläuse und ihrer Gegenspieler zu untersuchen und darauf aufbauend Befall‐Schadens‐Beziehungen abzuleiten, um somit im Bedarfsfall ökonomisch und ökologisch gerechtfertigte Bekämpfungsmaßnahmen durchführen zu können.     

28. U. Kull: Zum physiologischen Verhalten der Sedoheptulose im Rahmen des Kohlenhydrathaushaltes einiger Crassulaceen

• 1 . Sedoheptulose weist in Sempervivum tectorum deutliche jahresperiodische Gehaltsveränderungen auf. Sie ist am winterlichen Zuckermaximum führend beteiligt. Der Gehalt an Oligosacchariden zeigt ebenfalls ein Maximum im Winter. Dagegen erreicht die Menge der Stärke im Sommer die höchsten Werte.
• 2 . Durch Temperaturerniedrigung im Sommer kann bei Sempervivum und Bryophyllum eine Zunahme der Mengen an Sedoheptulose und anderen Zuckern erreicht werden. An dieser Zunahme ist der Photosynthesegewinn während der Kältebehandlung beteiligt. Temperaturerhöhung im Winter führt zu einer Abnahme der Zuckergehalte. Die Stärke verhält sich jeweils umgekehrt.
• 3 . In Phyllodien von Bryophyllum tubiflorum treten nennenswerte tagesperiodische Veränderungen der Sedoheptulosegehalte nicht auf.
• 4 . Es ist wahrscheinlich, daß die Sedoheptulose — und ebenso die in den Stengeln gefundenen Raffinosezucker — bei Bryophyllum als Transportkohlenhydrate fungieren.
• 5 . Bei Verdunkelung von Bryophyllum-Pflanzen beteiligt sich die Sedoheptulose an der fortlaufenden Abnahme des Kohlenhydratgehaltes nicht.
• 6 . Die Befunde werden in Zusammenhang mit der physiologischen Bedeutung und den möglichen Bildungswegen der Sedoheptulose diskutiert.

Herrn Prof. Dr. A. Arnold sowie Herrn Priv.-Doz. Dr. K. Jeremias danke ich herzlich für Anregungen, die sich aus verschiedenen Diskussionen ergaben. Für die Untersuchungen auf Zuckeralkohole danke ich Herrn S. Seybold . Der Deutschen Forschungsgemeinschaft sowie der Vereinigung von Freunden der TH Stuttgart bin ich für Sachbeihilfen zu Dank verpflichtet.     

Die Morphogenese der Blüte von Pedicularis recutita L. (Scrophulariaceae)

Aufgrund von morphogenetischen Untersuchungen an der Blüte — insbesondere am Stapet — von Pedicularis recutita L. konnte folgendes festgestellt werden:

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Entwicklungsstadien- und sippenspezifische Zellwand-Autolysine bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen in der Gattung Chlamydomonas

Zellwand-Autolyse ist nach vorliegender Untersuchung in der Gattung Chlamydomonas ein normaler und streng stadienspezifischer Vorgang in der Ontogenese Zum Nachweis der beteiligten lyrischen Faktoren (?Autolysine”) wurden einfache biologische Tests entwickelt Eine Freisetzung von Zoosporen aus den Sporangien mittels enzymatischer Sporangienwand-Autolyse ließ sich bei 52 Stämmen unterschiedlicher Herkunft von 42 Arten nachweisen und ist für die Gattung als generelles Prinzip anzusehen Sekretion wie auch Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine sind entwicklungsstadien-spezifisch: nur junge Zellen können das Autolysin sezernieren; mit dem Autolysin läßt sich nur die Sporangienwand lysieren, nicht aber die Wand von Zoosporen, vegetativen Zellen oder Gameten Mit Sporangienwand-Autolysinen von Arten, bei denen sowohl vegetative Zellen wie Sporangien von einer gallertigen ?Kapsel” umgeben sind, ließ sich diese Gallerte in jedem Entwicklungsstadium kurzfristig auflösen, ohne jedoch auch hier die eigentliche Zellwand vegetativer Zellen zu lysieren Hinsichtlich der Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine auf Sporangien anderer Chlamydomonas-Arten ergab sich eine Sippen-Spezifität, d. h. sie wirkten in der Regel nur innerhalb einer Gruppe morphologisch meist ähnlicher Arten, in einigen Fällen nur auf Sporangien des Erzeugerstammes. Nach der Wirkungsspezifität ihrer Autolysine ließen sich die 52 aktiven Chlamydomonas-Stämme 15 Gruppen zuordnen Eine Autolysinwirksamkeit zwischen diesen Gruppen war in mehreren Fällen nachweisbar: die Autolysine von vier Gruppen wirkten im Biotest einseitig auch auf Sporangien der Stämme jeweils einer anderen Gruppe Arten mit gemeinsamem Sporangienwand-Autolysin stimmten auch in weiteren physiologischen und morphologischen Merkmalen überein; offensichtlich handelt es sich um Gruppierungen natürlich verwandter Formen Es werden vier Modi der autolytischen Sporenfreisetzung beschrieben entsprechend dem unterschiedlichen Verhalten der Sporangienwände (totale oder partielle Lysis) und der Gallerten im Sporangieninneren Es wurden Methoden zur Isolierung und Reinigung von Sporangienwand-Präparaten für 14 Chlamydomonas-Arten mit jeweils spezifischem Autolysin ausgearbeitet. Nach dünnschicht-chromatographischen Analysen von Hydrolysaten dieser Wandpräparate sind die Haupt-Zuckerkomponenten fast immer Galaktose und Arabinose, dazu kommen in geringerer Menge je nach Art in wechselnden Verhältnissen Xylose, Fucose, Rhamnose, Uronsäuren und eine nicht identifizierte Pentose; Glucose — und damit Cellulose — fehlt in der Regel oder ist nur in Spuren nachweisbar. Eine Ausnahme macht nur C. ulvaensis. Haupt-Zuckerkomponenten sind hier Xylose und Glucose; Galaktose und Arabinose sind nur in geringen Anteilen enthalten In Bestätigung einer früheren Beobachtung von Claes (1971) wird die Wirksamkeit eines zweiten Autolysins im Entwicklungszyklus von Chlamydomonas nachgewiesen: Gameten der diözischen C. reinhardii sezernieren bei Geißelkontakt der Kreuzungspartner ein ?Gametenwand-Autolysin”, das zum Abwurf der Gametenwände bei beiden Kreuzungstypen führt. Es wurde eine verbesserte Methodik zur Gewinnung des Gametenwand-Autolysins erarbeitet Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich die Wände aller Zellstadien der Art (Gameten, Zoosporen, vegetative Zellen, Sporangien), mit Ausnahme der Zygoten, total auflösen. Entsprechend dieser Eigenschaft des Gametenwand-Autolysins wurde — erstmals bei einzelligen Grünalgen — ein schonendes Verfahren zur Isolierung von Protoplasten für Zellanalysen entwickelt Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich nur bei den Stämmen Protoplastenbildung und Sporangiolysis erzeugen, die ein gemeinsames Sporangienwand-Autolysin mit C. reinhardii besitzen; beide Autolysine stimmen also in der Sippenspezifität ihrer Wirkung überein Sporangienwand- und Gametenwand-Autolysine gleichen sich in den bisher geprüften Eigenschaften: sie sind fällbar mit (NH₄)₂SO₄, nicht dialysierbar, temperaturlabil (inaktiviert nach 10 Min. 70 C), inaktivierbar mit 5 × 10^?4 M HgCl₂, mit der Proteinase Papain und meistens mit dem Komplexbildner Äthylendiamin-tetraessigsäure In der Diskussion wird im Zusammenhang mit den Resultaten vorliegender Arbeit über die Zusammensetzung der Zellwände bei den Volvocales, über die Beteiligung von Autolysinen bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen aus Sporangien und Gametangien bei Pilzen und Algen sowie über eine mögliche Berücksichtigung der Sippenspezifität von Autolysinen für ein natürliches System der Chlamydomonaden referiert     

Die Rolle der Phenylalanin-Ammonium-Lyase bei der Biosynthese der roten Wandfarbstoffe in Sphagnum magellanicum

An der Biosynthese der roten Wandfarbstoffe von Sphagnum magellanicum (Abb. 1) ist der Phenylpropanstoffwechsel beteiligt. Das Schlüsselenzym der Phenylpropansynthese, die L-Phenylalanin-Ammonium-Lyase (PAL), wird durch daß Phenylalanin-Analogon L-α-Aminooxy-β-phenylpropionsäure (AOPP) kompetitiv gehemmt. Der K_i-Wert beträgt 3,7·10^—8 M. Appliziert man den Inhibitor in vivo unter Bedingungen, die die Wandfarbstoffsynthese normalerweise auslösen, steigt der endogene Phenylalaningehalt etwa auf daß Dreifache des Wertes der Kontrollen, und die Umfärbung bleibt aus. In übereinstimmung mit den Ergebnissen der Strukturaufklärung folgt daraus, daß zumindest der Ring E und die C-Atome 2, 3 und 4 aus Phenylpropanvorstufen entstehen. Untersuchungen zum PAL-Aktivitätsverlauf im Verlaufe der Pig     

89. Marianne Mix: Zur Feinstruktur der Zellwände in der Gattung Penium (Desmidiaceae

Die Zellwände von Penium spirostriolatum, P. margaritaceum und P. cylindrus var. attenuatum zeigen im Elektronenmikroskop eine an das Kieselsäureskelett der Diatomeen erinnernde, maschenartig strukturierte Außenschicht, wie sie bisher von keiner anderen Desmidiacee oder Mesotaeniacee bekannt ist (Maschenweiten 220 bis 250 nm). Die lichtmikroskopisch wahrzunehmenden Längsstreifen (P. spirostriolatum) oder Punkte (P. margaritaceum, P. cylindrus var. attenuatum) stellen zusätzliche leistenförmige oder warzenartige Wanderhebungen dar. Unter der netz- oder maschenartig strukturierten Außenschicht liegt die Primärwand, die in Streutextur angeordnete Mikrofibrillen besitzt. Eine ?Häutung” findet in der Gattung Penium nicht statt. Als innerste Wandschicht folgt die Sekundärwand, die — wie bei den Vertretern des Cosmarium-Typs — aus Bändern parallel gelagerter Mikrofibrillen besteht. Poren sind nicht vorhanden. Entstehung, Struktur und Funktion sowie die Bedeutung des markanten Netzwerkes der Außenschicht für die Abgrenzung der Penien gegenüber ähnlich geformten Desmidiaceen und Mesotaeniaceen werden diskutiert.     

Propriorezeptive Kontrolle der Erregungsmuster eines Schaben-Motoneurons

Bei der Schabe Periplaneta americana L. wurde untersucht, welche Korrelationen zwischen propriorezeptiven Afferenzen und der Efferenz von Bein-Motoneuronen bestehen. Die Afferenzen wurden durch mechanische Reizung einzelner oder mehrerer Sensillen eines Borstenfeldes am Coxa-Trochanter-Gelenk ausgelöst. Die Efferenzen wurden an einem einzelnen, identifizierbaren Motoneuron des Mesothorax-Beinnerv 5 beobachtet. Die Aktivität dieses Motoneurons am unbeeinflußten Präparat wird Grundaktivität genannt. Ihre Frequenz liegt zwischen ≥ 0 und ≤ 15 Spikes/sec (Tab. 1). Nach Abtrennen der Coxa (distal vom Ableitort) oder der Abdominalkonnektive sinkt die Grundaktivität des Motoneurons ab, steigt dann im Verlauf von einigen Minuten wieder an; ihre Frequenz erreicht aber nicht so hohe Werte wie vorher (Abb. 2). Wenn die Unterschlund-Prothoraxkonnektive durchtrennt werden, nimmt die Spike-Aktivität im Beinnerv zu und bleibt über Stunden erhöht. Bei Reizung von Borsten am Coxa-Trochanter-Gelenk treten im Beinnerv 5 sensorische Spikes auf. Bei einmaligem Abbiegen einer einzelnen Borste schnellt ihre Frequenz maximal auf 600—700 Spikes/sec und klingt dann sehr rasch ab. Bei vibratorischer Reizung einzelner Borsten ist die Spikefrequenz im Bereich zwischen 100 und 500 (gelegentlich 700) Hz annähernd gleich der Reizfrequenz (Abb. 3, 4). In dem Beinnerv-Motoneuron steigt kurz (etwa 35—90 msec) nach Beginn eines Vibrationsreizes auf eine einzelne Borste die Spike-Aktivität sprungartig auf eine höhere, konstantbleibende Frequenz (je nach Präparat 24—59 Spikes/sec) an (Abb. 6). Nach Reizende fällt sie sogleich (≤ 500 msec) auf den Wert der Grundaktivität oder tiefer ab. Dasselbe gilt bei gleichzeitiger Reizung mehrerer Borsten (Tab. 2). Die ganglionäre Überleitungszeit der Borstenfaser-Erregungen auf das Beinnerv-Motoneuron beträgt im Minimum 2—3 msec. Die Grundaktivität der Bein-Motoneurone beruht auf Erregungszuflüssen von sensorischen Fasern im Beinnerv, von Interneuronen des Bauchmarks (damit wohl indirekt von Cercal-Sensillen) und wahrscheinlich von anderen, unbekannten Neuronen, die in der Peripherie oder im Zentrum liegen. Die Afferenzen von den Borstenfeldern am Coxa-Trochanter-Gelenk enthalten Angaben über die Bewegungen und wahrscheinlich auch über die jeweilige Stellung dieses Gelenks. Die Erregungen von den Coxa-Trochanter-Borstenfeldern werden im zugehörigen Thoraxganglion mit einer Verzögerungszeit von 1—2 msec monosynaptisch auf das Bein-Motoneuron übertragen.     

Song Learning,Dialects, and Dispersal in the Bewick's Wren

Junge Thryomanes bewickii wurden im William L. Finley National Wildlife Refuge by Corvallis, Oregon, USA, untersucht. Sie werden nach etwa 35 Tagen von ihren Eltern unabhängig. Elf ♂♂ waren auf eine durchschnittliche Entfernung von 1,2 km verstreut (im Bereich von 0,1 bis 3,2 km). Vier ♂♂ (60, 80, 110 und 135 Tage alt) äußerten Jugendgesang (subsong) in Revieren, die sie lebenslang besetzt hielten. 60 Tage ist höchstwahrscheinlich das durchschnittliche Alter für Reviergründung und Beginn des Jugendgesangs. Das durchschnittliche Lied-Repertoire von 31 ausgewachsenen ♂♂ bestand aus 16 Liedtypen. Jeder Liedtyp bestand aus einer stabilen und mehrmals wiederholten Sequenz, die 2—5 melodische Themen hat (Anhäufungen von Noten oder Trillern). Der Jugendgesang des 60 Tage alten ♂ enthielt etwa 95 % der Themen des Repertoires eines Erwachsenen; bei einem zweiten Vogel waren alle Typen von Themen und Sequenzen im Alter von 115 Tagen vollständig ausgebildet. Ein Thema oder höchstens ein ganzer Liedtyp, der sich bei einem jungen ♂ entwickelt, muß — wie Ähnlichkeitsvergleiche zeigen — auf Erfahrungen beruhen, die das Tier vor Gründung seines Reviers gemacht hat. Die meisten Liedtypen im Repertoire sind jedoch vergleichbar mit den Liedern der ♂♂, die unmittelbare Nachbarn des neu gegründeten Reviers sind. Folglich ist die Bereitschaft zum Lernen von Themen und Sequenzen am größten, einige Zeit nachdem sie von ihren Eltern unabhängig werden (35 Tage), jedoch vor dem Beginn des Jugendgesangs (60 Tage). Während der Gesangs-Entwicklung lernen junge ♂♂ die Lieder Erwachsener, mit denen sie häufigen und engen Kontakt haben. Da die Reviere, die während der Entwicklung des Liedes gegründet wurden, dauerhaft sind und während des übrigen Jahres verteidigt werden, sind die Repertoires der Nachbar-♂♂ beinahe identisch. Einige Junge überqueren geringe Populations-Barrieren, die dann den akustischen Kontakt mit ♂♂ der anderen Seite verringern. Lernen neuer Lieder kommt deshalb beschränkt vor. Die Variationen kommen zustande durch mangelhaftes Nachahmen eines Liedes, vielleicht auch durch Improvisation oder “Drift”. Darum fehlen viele Lieder, die an einer Stelle häufig sind, anderswo, auch ganz in der Nähe, vollkommen.