11. H. F. Neubauer: Bemerkungen über den Bau der Begoniaceen

• 1 . In einer Tabelle werden diejenigen Begonienarten ec. angeführt, welche einzelne Stomata, Stomatagruppen, eine Hypodermis oder andere Qualitäten besitzen. Bei drei Arten können die Epidermen zwischen 100 bis 350 μ dick sein. Nur zwei Arten haben Gruppen von 15 oder auch mehr Stomata. 56,5% der untersuchten Arten haben einzelne Stomata.
• 2 . An den Kotyledonen solcher Arten, welche an den Folgeblättern Gruppen von Stomata aufweisen, finden sich stets nur einzelne Stomata. An den Primärblättern finden sich auch vorwiegend nur einzelne Stomata, deren Zahl bei den folgenden Blättern zunimmt, wodurch die Gruppen zustande kommen.
• 3 . Es wird die Entstehung der Atemhöhle und der sie überdeckenden Brücke beschrieben, die aus niedrigen Epidermiszellen besteht. Ferner wird die Entstehung des ersten (bei Arten mit einzelnen Stomata des einzigen) Spaltöffnungsapparates beschrieben sowie bei Arten mit Stomatagruppen die Bildung weiterer Spaltöffnungsapparate beobachtet, die schließlich zur Bildung der Gruppe führt.
• 4 . Es werden die Arten ec. in Listen aufgezählt, welche im Mark oder in der Rinde sowohl der Stammorgane wie auch der Blattstiele Stein- oder Spikularzellen führen; ferner jene, bei welchen die Leitbündel nach ?monokotyloider” Art verstreut angeordnet sind und jene, welche markständige Bündel führen.
• 5 . Außer an unterirdischen Rhizomen finden sich an den Blattstielen aller untersuchter Arten und an den Stämmen aller Arten mit oberirdischen Stammorganen die erstmals von V. Vouk beschriebenen Pneumathoden.
• 6 . Alle Arten, die oberirdische Stammorgane besitzen, abgesehen von zwei Arten mit monokotyloider Anordnung der Bündel in ihren dickfleischigen, rübenartigen Stämmen, sind zur Anlage eines interfaszikulären Kambiums und zur Entwicklung eines sekundären Holzkörpers grundsätzlich befähigt, wenngleich dies bei manchen Arten nur in sehr beschränktem Ausmaß eintritt.
• 7 . Die Befunde werden von phylogenetischem Gesichtspunkt gedeutet. Als abgeleitet mag gelten: Die Ausbildung sehr dicker Epidermen, die Ausbildung von Hypodermen, die Ausbildung von Stomatagruppen; monokotyloide und markständige Leitbündel in Stamm und Blattstiel. Das hypodermislose Blatt mit Epidermen durchschnittlicher Dicke und einzelnen Stomata kann als Ausgangstyp gelten.
• 8 . Da das Primärblatt symmetrische Hälften bei etwa löffelförmiger Form besitzt, ist das Folgeblatt der Begonien mit ungleichen Hälften ebenfalls als abgeleitet anzusehen.

     

Zur Morphologie der Haustorien von Rhinanthoideen (Scroph.)1)

• 1 . Bei etwa 30 Arten und Unterarten von Rhinanthoideen Mitteleuropas wurde die Gestalt von Haustorien, welche in Kontakt mit Wirtspflanzen standen, vergleichend untersucht

• a ) Gleichaltrige Haustorien einer Art haben stets dieselbe Gestalt, auch wenn die Standorte oder Wirtspflanzen verschieden waren
• b ) Bestimmte Eigenschaften der Haustorien sind nicht nur für eine Art, sondern oftmals auch für eine ganze Gattung charakteristisch. Bei manchen Gattungen stimmen die Haustorien sogar in mehreren Merkmalen überein
• c ) Die untersuchten Rhinanthoideen-Haustorien können vier mehr oder weniger deutlich voneinander zu unterscheidenden Grundtypen zugeordnet werden, die jeweils nach dem charakteristischsten Vertreter benannt wurden: der “Tozzia alpina-Typ” (ohne Rindenfalten und ohne Wurzelhaare), der “Pedicularis silvatica-Typ” (mit Rindenfalten, aber ohne Wurzelhaare), der “Melampyrum pratense-Typ” (ohne Rindenfalten, mit Wurzelhaaren) und der “Rhinanthus minor-Typ” (mit Rindenfalten und mit Wurzelhaaren)
• d ) Farb- und Größenunterschiede sind in der Regel von untergeordneter Bedeutung

• 2 . Nach Abbruch des Kontaktes zur Wirtswurzel können aus den Haustorien stark verdickte sogenannte “Metahaustorien” hervorgehen. Sie können auch von vornherein als solche angelegt werden
• 3 . Haupt- und Seitenwurzeln sind bei zahlreichen Rhinanthoideen-Vertretern mit kleinen, warzenähnlichen Organen besetzt. Diese als “Warzenhaustorien” bezeichneten Gebilde unterscheiden sich stark von den bisher bekannten Haustorien. Trotz ihrer extremen Kleinheit sind sie aber in der Lage, dünne Wirtswurzeln anzugreifen. Im Gegensatz zu den anderen Haustorien findet bei den Warzenhaustorien eine Differenzierung in Gefäßkern, Haustorialkern und Endophyt nicht statt

     

9. H. Kugler: UV-Male auf Blüten

Auf Grund des bisher untersuchten Materials läßt sich folgendes Bild über die UV-Musterung von Blüten entwerfen: Die Blütenmusterungen beruhen auf Pigmenten, deren Reflexionsspektren nur im kurzwelligen (UV-Male) oder nur im langwelligen oder in beiden Bereichen (sichtbare Male) liegen. Bei radiär entwickelten Scheiben-, Trichter-, Glocken- und Stieltellerblumen treten auch im UV-Bereich nur radiäre Zeichnungen, Strich- und Fleckenmale, ferner bei Sternfiguren auch radiale Musterungen, wenn der Stern aus verschieden stark reflektierenden Kelch- und mit ihnen alternierenden Kronblättern zusammengesetzt ist (z.B. Acer platanoides), auf. Bei den genannten Formen komomen Nur-UV-Male in 26%, sichtbare in 30% der Fälle, also fast ebenso oft vor, so daß bei ihnen die Blütenmusterungen unter Einschluß des UV gewaltig erhöht werden. Dies gilt besonders für die Stieltellerblumen mit ihrem engen und sicherlich nicht leicht aufzufindenden Röhreneingang. Köpfchenblumen zeigen ihrer radiären Struktur entsprechend ein ungefähr gleich häufiges Auftreten von UV-freien Malen wie die genannten radiären Einzelblüten. Bei ihren Pseudanthien entsteht der Kontrast dadurch, daß die zentralen Blüten UV nicht, die peripheren dagegen ± stark reflektieren. Bei Tubifloren mit zungenförmigen Randblüten können deren Petalen in ganzer Erstreckung oder nur apikal UV reflektieren. Bei den dorsiventralen Lippen- und Schmetterlingsblumen sind auch die UV-freien Zeichnungen dorsiventral entwickelt. Bei den Lippenblumen finden sie sich vornehmlich in Form eines UV-freien Flecks auf der Unterlippe, dem Anflugplatz der Insekten. Doch treten reine UV-Male bei ihnen selten auf, in nur 9% der Fälle, während sichtbare bei 61% der untersuchten Arten vorkommen. Offensichtlich werden bei diesen Verwandtschaftskreisen bei der Malbildung hauptsächlich Farbstoffe verwendet, deren Spektrum in den sichtbaren Bereich reicht. Bei Schmetterlingsblumen tritt das UV-freie Mal zunächst als Basalfleck auf der Fahne auf, von dem Linien (Adern) ausstrahlen können. Doch kann es auch auf die Flügel und die Schiffchenspitze übergreifen. Gelegentlich sind Flügel und Schiffchen in ganzer Ausdehnung UV-frei. Hinsichtlich der Häufigkeit von UV- und sichtbaren Malen lassen sich drei Gruppen unterscheiden: die Scheiben-, Trichter- und Glockenblumen mit etwa 50%, die Stielteller-, Köpfchen- und Lippenblumen mit etwa 70% und die Schmetterlingsblumen mit dem höchsten Prozentsatz an Malträgern (88%). Es besteht so eine Beziehung zwischen Blütengestalt und Malbäufigkeit im Sinne der SPRENGELschen Theorie, indem die Häufigkeit der Male mit der Kompliziertheit der Blütenausbeutung zunimmt. Unter den untersuchten Pinselblumen spielen auffällige Kontrastfärbungen keine Rolle. Wohl aber sind bei den zehn untersuchten Fallenblumen Zeichnungen verbreitet. Allerdings wurde ein reines UV-Mal nur bei Ceropegia fusca gefunden. Da auch hier die Male an Stellen liegen, die für das Eindringen in die Falle wesentlich sind, dürften sie ökologisch von Bedeutung sein, soweit hier beim Anflug überhaupt optische Faktoren eine Rolle spielen. Dagegen ist der Anteil von UV-Musterungen bei den 15 untersuchten Ornithogamen recht gering, was mit dem Farbensinn der Vögel in Einklang stehen mag. Tüpfelmale, die nur im UV auftreten, konnten auch unter dem neuen Material nicht gefunden werden. Die untersuchten Pflanzen sind größtenteils an natürlichen Standorten, der Rest im Botanischen Garten München gewachsen. Herrn Prof. Dr. BRAUNER bin ich für die freundliche überlassung dieser Formen zu bestem Dank verbunden.     

Die Auslösung der Nachfolgereaktion bei erfahrungslosen Jungfischen von Nannacara anomala (Cichlidae)

• 1 Die Nachfolgereaktion junger Nannacara anomala läßt sich mit mechanisch bewegten Attrappen sehr gut auslösen.
• 2 Verschiedene Reizsituationen kann man sowohl im Successiv- (Einzelattrappenversuch) als auch im Simultan-Verfahren (Zweifach-Wahlversuch) miteinander vergleichen; dabei liefern die simultanen Zweifach-Wahlen die genaueren Ergebnisse.
• 3 Bei der Bewegungsweise kommt es vor allem darauf an, daß die Einzelbewegungen schnell ablaufen: Optimal anlockend wirkt eine Bewegungsgeschwindigkeit von 70 mm/Sek.
• 4 Je häufiger eine Attrappe auf diese Weise bewegt wird, um so besser wirkt sie.
• 5 Die Amplitude der Bewegungen kann beträchtlich schwanken, ohne die Auslösewirkung einer Attrappe zu beeinflussen.
• 6 Eine unregelmäßige Folge verschiedener Bewegungen wirkt nicht besser als gleichförmige Rucke in konstanten Zeitintervallen.
• 7 Der Helligkeitskontrast und die Anordnung des Musters werden nicht beachtet.
• 8 Vergleicht man die Mutter-Attrappe mit 8 unbunten Helligkeitsstufen, so werden alle Grauwerte, die sich dunkel vom Hintergrund abheben, gleichzeitig aber auch heller als Schwarz sind, genauso häufig (u. U. sogar häufiger) gewählt wie die Mutter-Attrappe.
• 9 Welche Graustufe bevorzugt wird, hängt nicht von der Beleuchtungsstärke, sondern nur von der Helligkeit des Hintergrundes ab.
• 10 Alle Veränderungen, die sich bei einer Verringerung der Beleuchtungsstärke ergeben, lassen sich damit erklären, daß die relative Auffälligkeit heller Gegenstände vor einem dunklen Hintergrund im Dunkeln zunimmt; trotzdem wirkt auch bei schlechten Lichtbedingungen (Beleuchtungsstärke 4 Lux) nur eine dunkle Abhebung reaktionsauslösend.
• 11 Der optimale Abhebungsgrad kann vor einem unbunten Hintergrund genauer ermittelt werden als vor einem bunten.
• 12 Die Jungfische besitzen ein Auflösungsvermögen, das ausreicht, um das Schwarz-Weiß-Muster des mütterlichen Brutkleides zu erkennen.
• 13 Verschieden grob gerasterte Schwarz-Weiß-Muster haben eine unterschiedliche Auslösewirkung; dieses beruht aber nur darauf, daß ein fein gerastertes Muster heller wirkt als ein grobes.
• 14 Nicht die Gesamthelligkeit eines Schwarz-Weiß-Musters ist maßgebend, sondern die schwarzen und die weißen Musterelemente liefern getrennte Informationen: Die schwarze Grundfarbe “dunkler als der Hintergrund”, die weißen Punkte “heller als Schwarz”.
• 15 Alle 4 geprüften Farbqualitäten: Rot, Gelb, Grün und Blau werden farbig wahrgenommen.
• 16 Rot und Gelb haben keine - weder eine positive noch eine negative -Auslösewirkung.
• 17 Dagegen läßt sich das Zuschwimmen der Jungfische mit Grün und Blau optimal auslösen.
• 18 Die reaktionsauslösende Wirkung von Grün und Blau beruht auf dem Helligkeitswert dieser Farben.
• 19 Da bei unbunten Helligkeiten, Schwarz-Weiß-Mustern und bei den Farben Grün und Blau nur der Eindruck der Dunkelabhebung maßgebend ist, wird eine Kombination aller dieser Merkmale nicht häufiger gewählt als eine Attrappe, die nur eines dieser Merkmale aufzuweisen hat.
• 20 Die übernormale Auslösewirkung bestimmter Attrappen ist entweder auf unnatürliche Abhebungsverhältnisse oder auf eine vergrößerte Auffälligkeit der betreffenden Reizsituation zurückzuführen.
• 21 Es wird erörtert, ob die Wirkung “überoptimaler” Attrappen auch bei anderen Auslösemechanismen auf einer Vergrößerung der Auffälligkeit beruhen könnte.
• 22 Die Schreck- oder Fluchtreaktion besitzt eine ähnliche Selektivität wie die Nachfolgereaktion; Rot und Gelb wirken nicht, Grün, Blau und dunkle Graustufen stark fluchtauslösend.
• 23 In der Jungfischretina sind nur Zapfen, die auch im Dunkeln in Hellstellung bleiben, vorhanden; dagegen findet man beim Erwachsenen auch Stäbchen und eine deutliche Retino-Motorik.
• 24 Die kleinste Beleuchtungsstärke, bei der sich noch die Nachfolgereaktion der Jungfische auslösen läßt, beträgt ungefähr 0,3 Lux; sie entspricht damit der Zapfeneintrittsschwelle.
• 25 Bei dieser Beleuchtungsstärke wird Rot noch eindeutig von Grau unterschieden.
• 26 In Wahlversuchen mit verschiedenen flächengleichen Formen wird die Ellipse und der Kreis allen anderen (auch fischförmigen) Figuren vorgezogen.
• 27 Im geprüften Größenbereich (3–25 cm²) wirken große Attrappen anziehender als kleine.
• 28 Bei mehrmaligem Auslösen der Nachfolgereaktion schwimmen die Jungfische von Versuch zu Versuch schneller auf die Attrappen zu.
• 29 Während einer längeren Versuchspause (3 Stunden) sinkt die Antwortbereitschaft signifikant ab.
• 30 Die Zunahme der Anschwimmgeschwindigkeit innerhalb einer Versuchsserie hängt von der Reizstärke und vom Alter der Versuchstiere ab.
• 31 Einzelne Tiere reagieren nicht (oder schlecht) auf Attrappen; sobald aber 2 Tiere beisammen sind, kann die Nachfolgereaktion in voller Stärke ausgelöst werden.
• 32 Es wird erörtert, welchen Anteil Wahrnehmungsapparat und neurales System am Zustandekommen der Selektivität haben. Das Auswahlvermögen würde sich schon durch ein ganz einfaches Funktionsprinzip von einzelnen Neuronen, die selektiv mit den grün- und blauempfindlichen Rezeptor-Elementen verbunden sind, erklären lassen.
• 33 Vor einem schwarzen Hintergrund bilden die Jungfische keinen Schwärm; die Dunkelabhebung vom Hintergrund ist daher wahrscheinlich auch für das gegenseitige Erkennen der Jungfische wichtig.

     

Brutfürsorge,Brutpflege, Verhaltensontogenese und Tagesperiodik beim Europäischen Wildschwein (Sus scrofa L.)1

• 1 In verschiedenen Wildgattern und in einem Großgehege (Lainzer Tiergarten) wurde das Brutfürsorge- und Brutpflegeverhalten, die Ontogenese des Verhaltens sowie die Aktivitätsperiodik des Europäischen Wildschweines untersucht.
• 2 Grundeinheit der sozialen Organisation ist die Mutterfamilie. Mehrere Mutterfamilien vereinigen sich zu größeren Familienverbänden. Zu Beginn der Wurfzeit sondern sich die beschlagenen Bachen von den Gruppen ab.
• 3 Die Bachen bringen ihre Frischlinge in Wurfnestern zur Welt. Sie haben durchschnittlich 5 Jungtiere pro Wurf. Neben den Wurfnestern werden Ruhe- oder Schlafnester angelegt.
• 4 Die Bachen gebären und säugen ihre Frischlinge in Seitenlage, was für die Nesthocker typisch ist.
• 5 In den ersten Tagen nach der Geburt bleiben die Muttertiere mit ihren Jungen im Wurfnest. Die Bindung an das Nest vermindert sich danach allmählich. Die wichtigste Mutter-Kind-Beziehung sind das Saugen und der Nasenkontakt zwischen den Frischlingen und der Bache.
• 6 Der Saugakt gliedert sich in Vormassage, Milchfluß und Nachmassage. Den Jungen fehlen die für die Nesthocker typischen Suchautomatismen; sie finden die Zitzen mit einem “oralen Einstellmechanismus”. Das Saugen ist ein Lecksaugen.
• 7 Die Entwicklung der Verhaltensweisen in den verschiedenen Funktionskreisen wird beschrieben. Außer dem Wälzen und dem Suhlen sind alle Verhaltenselemente bereits in den ersten Tagen nach der Geburt entwikkelt oder reifen bald heran. Selbst das Paarungsverhalten und die Grundelemente des Nestbauverhaltens laufen bei wenige Tage alten Tieren voll koordiniert ab. Die Entwicklung des Kampfverhaltens durchläuft verschiedene Phasen. Die Verhaltensweisen des Fußstemmens und des Totschüttelns, die dem Funktionskreis der Nahrungsaufnahme angehören, sowie das Gähnen und Schütteln im Sitzen sind formal mit denen der Raubtiere zu vergleichen.
• 8 Wildschweine sind in störungsfreien Gebieten vorwiegend tagaktiv. Ruheund Aktivitätsphase sind klar getrennt. Der entscheidende Zeitgeber dürfte der Licht-Dunkel-Wechsel sein.
• 9 Der Übergang von der Ruhe zur Aktivität und umgekehrt vollzieht sich in verschiedenen Stufen, denen typische Verhaltensweisen zugeordnet sind.

     

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland1)2

• 1 Während eines einjährigen Aufenthaltes auf den Galapagosinseln wurde die Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. unregelmäßig und am ekuadorianischen Festland bei Palmar in der Nähe von Guayaquil fünf Tage lang beobachtet.
• 2 G. grapsus bewohnt die Gezeitenzone von Felsküsten und lebt im wesentlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.
• 3 Landlebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Im Wasser drohen Raubfische (z. B. Cirrhitus rivulatus) und Kraken. Auf dem ekuadorianischen Festland kommen Kleinbären als Landfeinde vor.
• 4 Die Galapagos-Klippenkrabben sind, verglichen mit den ekuadorianischen Artgenossen, vor allem prächtiger gefärbt und bedeutend größer. Zum Teil variieren sie farblich ein wenig von Insel zu Insel.
• 5 Als bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale werden Größen-unterschiede und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaare befindliche Bürsten beschrieben, die den ausgewachsenen ♀♀ fehlen.
• 6 An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahrscheinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens mit den Daktylopoditen dienen.
• 7 Klippenkrabben gehen langsam vorwärts oder etwas schräg, auf der Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwärts. Sie springen geschickt von Fels zu Pels und schwimmen mit raschen Schlägen der dorsoventral abgeflachten Laufbeine kürzere Strecken über die Wasseroberfläche hinweg.
• 8 Die Krabben zupfen mit den vorn beißzangenartig verbreiterten Scheren Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klein ist und sich in ihrer Nähe bewegt. Insbesondere die großen ♂♂ überfallen kleinere Artgenossen und fressen sie ganz oder deren autotomierte Beine.
• 9 Vor allem kleine und mittelgroße Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich großen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orientiert.
• 10 In vielfältigen Situationen berühren die Krabben einander mit den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine kleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohenden Angriff eines großen Artgenossen abwenden.
• 11 Kraftproben zwischen ♂♂ werden meist durch einen Kommentkampf entschieden, in dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auftreten können.
• 12 Bei ungenügender optischer Kontrolle der Umgebung oder auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.
• 13 In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende ♂ das ♀, in der zweiten folgt das ♂ dem langsam zurückweichenden, weiter imponierenden ♂ und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine ♂♂ versuchen zuweilen, mit gleich großen und größren ♀♀ zu kopulieren, ohne daß ein Balzspiel vorangegangen ist.
• 14 In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontänen aus kleinen beweglichen Düsen gezielt auf Artgenossen oder auch spontan geradeaus von sich weg; die Düsen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.
• 15 Beim normalen langsamen Gehen führt G. grapsus oft die leere Schere vom Boden zum Mund. Das ♂ zeigt solches ?Scheinfressen” auch bei der Kopula.
• 16 Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusätzlich hüllen sie manchmal die Unterseite ihres Körpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Öffnungen der Kiemenhöhlen tritt. Beides dürften Reinigungshandlungen sein.

     

Ökologisch-vegetationskundliche Untersuchungen in ostfriesischen Hochmooren1

Von den ehemals ausgedehnten Hochmooren Ostfrieslands sind heute nur noch zwei Restflächen mit einigen besonders großen Hochmoorseen erhalten: die Moorschutzgebiete ?Ewiges Meer” und ?Lengener Meer”. Die ombrotrophen Flächen, besonders im Gebiet Ewiges Meer, sind durch frühere Entwässerung, Torfstecherei sowie durch Brände stark in Mitleidenschaft gezogen worden. An Hand eines Degenerationsschemas werden die Veränderungen in der Vegetation aufgezeigt. Gut erhaltene Bult-Schlenken-Komplexe wurden nur im Zentrum des Gebietes Lengener Meer gefunden; die Vegetation der Bulten und Schlenken geht aus den Tabellen 2 und 3 hervor, und Daten zur flächenmäßigen Verteilung der einzelnen Gesellschaften wurden durch eine Linientaxierung erbracht (Tab. 4). Im Bereich der Kolke wurde die Vegetation unter besonderer Berücksichtigung der Mineralbodenwasserzeiger studiert; es werden vier Zonen unterschieden:

• 1 . Das freie Wasser mit submersen oder flutenden Moosen und eventuell einzelnen Herden höherer Pflanzen,
• 2 . der Schwingrasensaum,
• 3 . der eigentliche Schwingrasen und
• 4 . die Uferzone.

Vegetationsaufnahmen aus den Schwingrasen sind in den Tabellen 1 und 5 wiedergegeben. Eine Zusammenstellung der Flora enthält alle in den ostfriesischen Hochmooren bislang nachgewiesenen Laub- und Strauchflechten, Moose und Gefäßpflanzen. Erstmalig wurde Sphagnum lindbergii auf einem Hochmoor des niedersächsischen Flachlandes gefunden. Mit Hilfe von Moorwasseranalysen auf K, Ca, Mg und Na wird gezeigt, daß in den Kolken keine höheren Konzentrationen vorliegen als in den ombrotrophen Schlenken (Tab. 6). Auf Grund von Beobachtungen wird die Vermutung ausgesprochen, daß nicht die mangelnde Stickstoffversorgung das Eindringen von Euminerobionten in die Bult-Schlenken-Komplexe verhindert, sondern der Sauerstoffabschluß und die schlechte Nährsalzversorgung des Wurzelsystems die begrenzenden Faktoren darstellen. Gerade diese Schranken entfallen an den Kolken und ermöglichen so die Existenz anspruchsvollerer Arten.     

Zur Bewurzelung dikotyler Sandpflanzen

Wir haben eingangs die Existenz bestimmter ükologischer Faktoren vermutet, aufgrund derer die Pflanzengesellschaften auf Sandbüden ihr besonderes Gepräge erhalten. In der Tat sind zumindest die Mainzer Sande arm an Nährstoffen und von nur beschränkter Aufnahmefähigkeit für Wasser; andererseits schützt die geringe Kapillarität des Sandes den Boden vor Wasserverlust durch Verdunstung. Tiefgehende Pfahlwurzelsysteme, die sich in unteren Bodenbezirken reich verzweigen — also insgesamt etwa birnenfürmige Gestalt annehmen — entsprächen somit den Erwartungen. Der tiefgehende Anteil der T-Systeme stimmt weitgehend mit dieser Vorstellung überein, der proximale querstreichende Anteil hingegen wie auch die geotropische Umstimmung der Primärwurzeln von Sommer-Hapaxanthen ist ükologisch offenbar ?sinnlos”, wenn nicht sogar schädlich. Ähnliches gilt für die sproßbürtige Bewurzelung. Wir künnen somit drei Gruppen von Merkmalen an Radikationen unterscheiden:

• 1 . Merkmale, die aus dem Bauplan der Sippe resultieren und als solche natürlich genetisch fixiert sind. Sie sind häufig, aber durchaus nicht immer ?ükologisch sinnvoll”, so z. B. die Sproßbürtigkeit der Bewurzelung.
• 2 . Merkmale, die sich unter bestimmten ükologischen Verhältnissen ausgebildet haben und die genetisch fixiert sind. Sie werden auch dann noch beibehalten, wenn sich die ükologischen Bedingungen längst gewandelt haben. Im querstreichenden Teil des T-Systems wird ein solches Relikt vermutet.
• 3 . Merkmale, die infolge der modifikatorischen Kraft bestimmter Umweltfaktoren auftreten; sie sind dementsprechend nicht erblich und eigentlich Gegenstand der Physiologie. Die Reaktion der Wurzel auf bestimmte Nährstoffverhältnisse gehürt hierher und wohl auch die Polaritätsänderung der Primärwurzel.

Einer vergleichend-morphologischen Fragestellung sind somit nur Merkmale der ersten beiden Kategorien zugänglich; dies ist um so bedauerlicher, als die meisten Gestaltsmerkmale (?exomorphen” Merkmale) der dritten Gruppe angehüren.     

Eine deskriptive Verhaltensanalyse des Segelflossers (Pterophyllum scalare Cuv. & Val., Cichlidae,Pisces)1,2

• 1 Mehrere Gruppen junger und ausgewachsener Segelflosser wurden über rund 12 Monate hin im Aquarium beobachtet. Ihre Verhaltensweisen werden beschrieben und mit denen anderer Cichliden verglichen.
• 2 Im Färbungsmuster dominiert die Querbänderung. Der auf dem Kiemendeckel gelegene Augenfleck entwickelt sich unabhängig vom Bändermuster, gewinnt aber später Anschluß an das über den Kopf hin laufende Vertikalband. Er stellt auch weiterhin ein unabhängig variables Musterelement dar, dessen Ausfärbung einen bestimmten Zusammenhang mit dem Kampfverhalten aufweist. Er ist bei aggressiven Fischen dunkel, bleicht aber während des Angriffs aus. Die Querbänderung hingegen wird und bleibt während des Kampfes tiefschwarz.
• 3 Unter den Bewegungen der Augen werden Fixierbewegungen und Stellreflexe unterschieden.
• 4 Die wesentlichen Bewegungsweisen der Lokomotion werden beschrieben.
• 5 Im Funktionskreis der Nahrung zeigen junge wie alte Fische ein heftiges Ruckschwimmen mit scharfen Wendungen, wenn sie eine große Beute geschnappt haben. Sitzt Beute einer bestimmten Größe (z. B. Tubifex) am Substrat fest, so sieht man bei jungen Fischen ein Sichherumwerfen, bei adulten nur Kopfrucken. Die Postlarven haben vor dem Schnappen eine lauernde Beugestellung, aus der heraus sie sich vorwärtsschnellen. Diese fehlt älteren Stadien.
• 6 Im Komfortverhalten findet man neben zwei Streckbewegungen mindestens 9 verschiedene Koordinationen, die häufig in einem Syndrom gemeinsam auftreten. Sichscheuern ist bei älteren Fischen immer gegen vertikale Unterlagen gerichtet, in einem frühen Jugendstadium kurze Zeit gegen den Boden. Die letztere Form stellt bei vielen anderen Cichliden den Normalfall dar. Daneben wird ein soziales Komfortverhalten beschrieben: Ein Fisch vollführt schnappende, anscheinend putzende Bewegungen mit dem Maul an der Flanke oder den Flossen des Partners.
• 7 Im Kampfverhalten findet man frontales und laterales Imponieren, außerdem direkten Angriff mit Rammstoß und Maulkampf. Im Frontalimponieren spreizen Segelflosser die Bauchflossen, während die meisten anderen Buntbarsche die Kiemendeckel abspreizen. Hinzu kommt eine kennzeichnende, oft wiederholte Kopf- und Flossenruckbewegung. Im Breitseitsimponieren wird die Rückenflosse niedergelegt, die Bauchflossen liegen ventral unter dem Körper aneinander, können in der Intensivform auch gegeneinander verschoben werden. Im Maulkampf drehen sich beide Gegner langsam um ihre Längsachse.
• 8 Segelflosser sind typische Offenbrüter. Die Paarbildung entspricht dem Hemichromis-bimaculatus-Typ. Während das Graben weitgehend zu fehlen scheint, sind Putzen und Rüttelputzen charakteristisch. Es wird an vertikalen Substraten wie Vallisneriablättern abgelaicht. Die Brutpflege ist intensiv und lang anhaltend.
• 9 Innerhalb der Jugendentwicklung können verschiedene soziale Organisationstypen auftreten: Schwärm, Territorialität, Hierarchie. Adulte Fische sind territorial mit Neigung zum Schwarmverhalten unter bestimmten Außenbedingungen.
• 10 Ein Teil der vom Cichlidentypus abweichenden Verhaltensmerkmale der untersuchten Fische lassen sich als primäre oder sekundäre Anpassungserscheinungen auffassen, die mit der ökologischen bzw. morphologischen Spezialisierung im Zusammenhang stehen.

     

3. Hans A. Froebe: Der Sproßaufbau von Hydrocotyle vulgaris L.

Das Ziel der Arbeit ist, den komplizierten Sproßaufbau von Hydrocotyle vulgaris morphologisch aufzuklären. Entgegen der herrschenden Auffassung ist deren Hauptachse orthotrop, also nicht am plagiotropen Wuchs des Vegetationskörpers beteiligt. Allerdings endet sie bereits nach Ausgliederung von nur vier Blattorganen (zwei Primärblättern und zwei Folgeblättern) in einer äußerst hinfälligen Hauptinfloreszenz. Für die ganze Pflanze hat dieser Primärsproß nur transitorische Bedeutung, denn die Seiten- und Beisprosse aus der Achsel der beiden Folgeblätter sind es, die den bekannten prostraten Vegetationskörper erst aufbauen. Hierbei handelt es sich vergleichend-morphologisch gesehen um ein exremes Beispiel anthokladischer Kriechtriebe, für deren Verselbständigung das Radikationsvermögen der Knoten von entscheidender Bedeutung ist. Außerdem sind sie befähigt, an ihren distalen Enden stets wieder zur vegetativ-monopodialen Wuchsweise zurückzukehren. Ihre Seitenachsen zweiter Ordnung erscheinen entweder als Langtriebe, Übergangstriebe oder aber als monochasiale, reproduktiv tätige Kurztriebe, die sich in Abhängigkeit von den spezifischen Standortsverhältnissen ebenfalls wieder vegetativ-monopodial fortsetzen können. Auf diesen Erkenntnissen fußend, wird versucht, ein Schema des gesamten Sproßsystems zu entwerfen. Da es sich bei H. vulgaris um den Prototyp der prostrat wachsenden Hydrocotyle-Arten überhaupt handelt, kann vermutet werden, daß das gegebene Schema nicht nur für die hier behandelte Hydrocotyle vulgaris, sondern im Prinzip auch für viele andere Arten der Gattung, soweit sie prostraten Wuchs aufweisen, Geltung hat.     

Die Eiablagehandlung der Mittelmeerfruchtfliege Ceratitis capitata Wied. Ihre Abhängigkeit von Größe und Dichte der Früchte

• 1 In Zweifachwahlen bevorzugten unbeeinflußte Mittelmeerfruchtfliegen die größere Attrappe für die Eiablage, sofern Größen zwischen 1 cm und 6 cm angeboten wurden. In Einfachwahlen wurden Kugeln von 3 cm und 6 cm φ gleich gut belegt, solche von 1–2 cm φ dagegen gemieden.
• 2 Die Bevorzugung der größeren Attrappe war unabhängig von der Attrappenfarbe und bei 1500 Lux auch von der Licht- oder Schattenlage der Einstichöffnungen.
• 3 Behaarte Oberflächen und klaffende Spalten störten die Legetätigkeit auch an Früchten optimaler Größe. In Einfachwahlen wurde die Eiablage durch stark behaarte Oberflächen aber nicht verhindert, sondern nur verzögert.
• 4 Äpfel von 4–6 cm φ regten gleich stark zum Bohren an, für die Eiablage bevorzugten die ♀ ♀ jedoch die leichter anstechbaren. Äpfel von 2 cm φ wurden immer nur schwach belegt.
• 5 Attrappengruppen wurden Einzelattrappen stets vorgezogen, sofern alle Kugeln gleich groß waren. Dagegen enthielten beide Anordnungen die gleiche Eimenge, wenn nur die Einzelattrappe stark nach Cox Orange duftete. War die Einzelattrappe größer als die Attrappen der Gruppe, wurde die Gruppe vernachlässigt. Die Legeleistung war von der Anzahl der Attrappen unabhängig.
• 6 Der Beginn der Bohrtätigkeit und die Aufenthaltsdauer an den Attrappen waren abhängig von der Oberflächenkrümmung.
• 7 Attrappen von 2–6 cm φ wurden auch in Umwegversuchen recht unterschiedlich belegt. Bezogen auf das jeweilige Volumen enthielten dagegen alle ungefähr die gleiche Eimenge.
• 8 Die Anzahl der Besucher und die relative Flugaktivität waren abhängig von der Größe und Dichte der Früchte oder Attrappen, die Bohr- und Legetätigkeit dagegen nur von der Oberflächenstruktur und -krümmung der einzelnen Körper.
• 9 Die ♀♀ bevorzugten in Zweifachwahlen die größere Attrappe, unabhängig davon, ob sie beide Körper gleichzeitig nebeneinander oder nur zeitlich nacheinander wahrnehmen konnten. Die Größere wurde nicht nur ihrer optischen, sondern auch ihrer taktilen Merkmale wegen stärker belegt.

     

Das Kampfverhalten des braunen Diskusfisches,Symphysodon aequifasciata axelrodi L. P. Schultz (Teleostei,Cichlidae)

Die vorliegende Arbeit gibt einen Überblick über Verhaltensweisen des Cichliden Symphysodon aequifasciata axelrodi L. P. Schultz, die Lokomotion, Ruhe, Nahrungsaufnahme, Komfort und besonders den Kampf betreffen.

• 1 Es werden 5 variable Farbmuster beschrieben, die mit verschiedenen Verhaltensweisen korreliert sind.
• 2 Als elementare Bewegungsweisen werden ”Stehen?, ”Schwimmen?, ”Abbremsen? und ”Ruhehaltungen? genauer geschildert. Hierher gehören auch Verhaltensweisen des Nahrungsaufnahme- und Komfortbereiches, wie ”Aufnahme schwebender Nahrung?, ”Aufnahme der Nahrung vom Boden?, ”Nippeln?, ”Scheuern?, ”Schütteln?, ”Flossenzucken?, ”Einbiegen?, ”Gähnen? und die ”Aufforderung zum Putzen?.
• 3 Beim Kampf kommen folgende Verhaltensweisen vor: ”Breitseitimponieren?, ”Pressen?, ”Schwanzschlag?, ”Schnapper?, ”Stoß? und ”Maulkampf?.
• 4 Als Beschwichtigungsgebärden sind ”Kopfhochstellung? (Kehledarbieten) und ”auf den Boden legen? zu deuten. Beide Verhaltensweisen sind mit einem intensiven vertikalen Streifenmuster (— im Gegensatz zu vielen anderen Cichliden —) und mit Niederlegen der Flossen gekoppelt.
• 5 Der Kampf gleich starker Tiere spielt sich in Form einer ”Eskalation? ab, wobei der offene Angriff (Schnapper, Stoß) nur über niedrige Intensitäten (Breitseitimponieren, Schwanzschlag) erreicht wird.
• 6 Im Kampfverhalten gegen einen unterlegenen Artgenossen herrscht der offene Angriff vor, d. h. der Gegner wird direkt aus dem Umherschwimmen mit Schnapper oder Stoß angegriffen. Breitseitimponieren und Schwanzschlag sind selten, Maulkämpfe fehlen.
• 7 Beim Kampf gegen naturgetreue Attrappen treten hauptsächlich Breitseitimponieren und Schwanzschlag auf. Diese Verhaltensweisen werden oft in einer vom Kampf gegen Artgenossen abweichenden Form und einem besonderen Farbmuster ausgeführt. Der Stoß tritt fast ausschließlich in Verbindung mit einem typischen ”unter dem Gegner Hindurchtauchen? auf. Dieses Verhalten ist ebenfalls nur beim Attrappenkampf zu beobachten.
• 8 Während des Kampfes kommen im Ubersprung Bewegungen des Nahrungsaufnahme- und Komfortbereiches, wie ”Nippeln?, ”Scheuern?, ”Gähnen? und ”Flossenzucken? vor.

     

Mikromorphologische und funktionelle Untersuchungen am Velamen radicum der Orchideen

• 1 . Das Velamen radicum tropischer Orchidaceae aus 17 Gattungen wird raster-elektronenmikroskopisch untersucht; durch Markierung mit tritiiertem Wasser wird die Absorptionsfähigkeit der Luftwurzeln von sieben Gattungen geprüft.
• 2 . Die Wände aller Velamenzellen der untersuchten Orchidoideae sind mit regelmäßigen Wandleisten und nativen Poren ausgestattet. Der räumliche Verlauf der Leisten und davon abhängig Verteilung und Größe der Wanddurchbrechungen wird genauer dargestellt und durch REM-Aufnahmen illustriert. Es lassen sich mehrere Variationen der Strukturierungsmuster von Velamenzellen finden, die vermutlich taxonspezifisch sind.
• 3 . Die Isotopenmarkierungen ergeben, daß das vom Velamen der Luftwurzeln bei Acampe, Epidendrum, Microcoelia und Rhynchostylis aufgenommene Wasser dem lebenden Gewebe zugeführt wird. Dagegen haben die dünnen, geotrop kaum beeinflußten Luftwurzeln der heterorhizen Gattungen Ansellia, Catasetum und Graphorkis nichts mit der Funktion der Wasseraufnahme zu tun.

     

Beiträge zur Morphologie der Rubiaceen-Infloreszenzen

Als Zentraltypus der Rubiaceen-Infloreszenzen kann ein endständiger und von einer Terminalblüte begrenzter Thyrsus oder Pleiothyrsus angesehen werden, der an seiner Basis oft noch laubige Blätter trägt, die distalwärts jedoch gewöhnlich an Größe abnehmen bzw. durch Brakteen ersetzt werden. Die Ausbildung der Brakteen kann schon an der Blütenstandsachse und mehr noch an ihren Verzweigungen früher oder später völlig unterdrückt sein. Die cymösen Partialinfloreszenzen können schließlich in mehr oder minder blütenreichen Wickeln oder Schraubein endigen. Der Entwicklung zahlreicher Blüten in den Infloreszenzen vieler Rubiaceen steht bei anderen eine starke Verarmung gegenüber. Bei nicht wenigen Rubiaceen (Arten von Gardenia, Hillia, Nertera u. a.) gelangt nur noch die Terminalblüte des Thyrsus zur Ausbildung. Hinsichtlich der Förderung oder Hemmung der Infloreszenzäste finden sich alle Übergänge von basiton bzw. basimesoton geförderten Verzweigungssystemen bis zu solchen mit extrem akrotoner Förderung (Callipeltis, Sipanea, Limnosipanea). Verschiedentlich führt die Einschränkung der Verzweigung der cymösen Parakladien zu botryoiden oder spicoiden Blütenstandsformen. Geschlechtsdimorphismus, Calycophyllie und Kongestion der Blüten zu köpfchenförmigen Aggregaten sind innerhalb verschiedener Tribus der Familie als parallele Erscheinungen zu beobachten. Über die Zusammendrängung der Blüten durch Stauchung der Haupt- und Seitenachsen hinaus kommt es nicht selten zu einer Verschmelzung der Achsenabschnitte und der Ovarien der Einzelblüten (Naucleeae, Morindeae). Bei Pomax umbellata sind die Ovarien der jeweils zwei bis drei Blüten umfassenden endständigen oder wicklig angeordneten Teilblütenstände miteinander verschmolzen und ihre Blütenkronen von einem Involucrum aus Deck- und Vorblättern umgeben. Die Rubiaceen-Infloreszenzen stellen zumeist monotele Systeme dar. Bei Lianen und pollakanthen Rosetten- oder Polsterpflanzen ist gewöhnlich festzustellen, daß Primärachsen oder sekundäre Hauptachsen im vegetativen Wuchs verharren, während die Bildung der thyrsischen Blütenstände auf die Achseln laubiger Blätter beschränkt bleibt. Aber auch bei nicht lianenförmig wachsenden Holzgewächsen kommt es nicht selten zur Prolifikation. Als Beispiele dafür werden Rondeletia pilosa, Exostema caribaeum, Guettarda uruguensis, Chiococca racemosa und Hoffmannia-Arten behandelt. Mehrfach sind in der Familie Übergänge von der monotelen zur polytelen Organisation der Blütenstände zu beobachten, und zwar sowohl bei Holzgewächsen (Gonzalagunia, Petunga u. a.) als auch innerhalb verschiedener krautiger Verwandtschaftsgruppen (Perama-Arten, Crucianella, Relbunium, Cruciata, Valantia, Meionandra).     

Entwicklungsstadien- und sippenspezifische Zellwand-Autolysine bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen in der Gattung Chlamydomonas

Zellwand-Autolyse ist nach vorliegender Untersuchung in der Gattung Chlamydomonas ein normaler und streng stadienspezifischer Vorgang in der Ontogenese Zum Nachweis der beteiligten lyrischen Faktoren (?Autolysine”) wurden einfache biologische Tests entwickelt Eine Freisetzung von Zoosporen aus den Sporangien mittels enzymatischer Sporangienwand-Autolyse ließ sich bei 52 Stämmen unterschiedlicher Herkunft von 42 Arten nachweisen und ist für die Gattung als generelles Prinzip anzusehen Sekretion wie auch Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine sind entwicklungsstadien-spezifisch: nur junge Zellen können das Autolysin sezernieren; mit dem Autolysin läßt sich nur die Sporangienwand lysieren, nicht aber die Wand von Zoosporen, vegetativen Zellen oder Gameten Mit Sporangienwand-Autolysinen von Arten, bei denen sowohl vegetative Zellen wie Sporangien von einer gallertigen ?Kapsel” umgeben sind, ließ sich diese Gallerte in jedem Entwicklungsstadium kurzfristig auflösen, ohne jedoch auch hier die eigentliche Zellwand vegetativer Zellen zu lysieren Hinsichtlich der Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine auf Sporangien anderer Chlamydomonas-Arten ergab sich eine Sippen-Spezifität, d. h. sie wirkten in der Regel nur innerhalb einer Gruppe morphologisch meist ähnlicher Arten, in einigen Fällen nur auf Sporangien des Erzeugerstammes. Nach der Wirkungsspezifität ihrer Autolysine ließen sich die 52 aktiven Chlamydomonas-Stämme 15 Gruppen zuordnen Eine Autolysinwirksamkeit zwischen diesen Gruppen war in mehreren Fällen nachweisbar: die Autolysine von vier Gruppen wirkten im Biotest einseitig auch auf Sporangien der Stämme jeweils einer anderen Gruppe Arten mit gemeinsamem Sporangienwand-Autolysin stimmten auch in weiteren physiologischen und morphologischen Merkmalen überein; offensichtlich handelt es sich um Gruppierungen natürlich verwandter Formen Es werden vier Modi der autolytischen Sporenfreisetzung beschrieben entsprechend dem unterschiedlichen Verhalten der Sporangienwände (totale oder partielle Lysis) und der Gallerten im Sporangieninneren Es wurden Methoden zur Isolierung und Reinigung von Sporangienwand-Präparaten für 14 Chlamydomonas-Arten mit jeweils spezifischem Autolysin ausgearbeitet. Nach dünnschicht-chromatographischen Analysen von Hydrolysaten dieser Wandpräparate sind die Haupt-Zuckerkomponenten fast immer Galaktose und Arabinose, dazu kommen in geringerer Menge je nach Art in wechselnden Verhältnissen Xylose, Fucose, Rhamnose, Uronsäuren und eine nicht identifizierte Pentose; Glucose — und damit Cellulose — fehlt in der Regel oder ist nur in Spuren nachweisbar. Eine Ausnahme macht nur C. ulvaensis. Haupt-Zuckerkomponenten sind hier Xylose und Glucose; Galaktose und Arabinose sind nur in geringen Anteilen enthalten In Bestätigung einer früheren Beobachtung von Claes (1971) wird die Wirksamkeit eines zweiten Autolysins im Entwicklungszyklus von Chlamydomonas nachgewiesen: Gameten der diözischen C. reinhardii sezernieren bei Geißelkontakt der Kreuzungspartner ein ?Gametenwand-Autolysin”, das zum Abwurf der Gametenwände bei beiden Kreuzungstypen führt. Es wurde eine verbesserte Methodik zur Gewinnung des Gametenwand-Autolysins erarbeitet Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich die Wände aller Zellstadien der Art (Gameten, Zoosporen, vegetative Zellen, Sporangien), mit Ausnahme der Zygoten, total auflösen. Entsprechend dieser Eigenschaft des Gametenwand-Autolysins wurde — erstmals bei einzelligen Grünalgen — ein schonendes Verfahren zur Isolierung von Protoplasten für Zellanalysen entwickelt Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich nur bei den Stämmen Protoplastenbildung und Sporangiolysis erzeugen, die ein gemeinsames Sporangienwand-Autolysin mit C. reinhardii besitzen; beide Autolysine stimmen also in der Sippenspezifität ihrer Wirkung überein Sporangienwand- und Gametenwand-Autolysine gleichen sich in den bisher geprüften Eigenschaften: sie sind fällbar mit (NH₄)₂SO₄, nicht dialysierbar, temperaturlabil (inaktiviert nach 10 Min. 70 C), inaktivierbar mit 5 × 10^?4 M HgCl₂, mit der Proteinase Papain und meistens mit dem Komplexbildner Äthylendiamin-tetraessigsäure In der Diskussion wird im Zusammenhang mit den Resultaten vorliegender Arbeit über die Zusammensetzung der Zellwände bei den Volvocales, über die Beteiligung von Autolysinen bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen aus Sporangien und Gametangien bei Pilzen und Algen sowie über eine mögliche Berücksichtigung der Sippenspezifität von Autolysinen für ein natürliches System der Chlamydomonaden referiert     

46. Alexander Kohler: Ambrosia chamissonis (Less.) Greene,ein Neophyt der chilenischen Pazifikküste;

• 1 . Das Studium älterer Vegetationsbeschreibungen und Florenlisten von verschiedenen Punkten der chilenischen Pazifikküste führte zu dem Schluß, daß Ambrosia chamissonis (Less.) Greene (Abb. 4) hier in den Dünengesellschaften nicht autochthon ist, sondern einen voll naturalisierten Neophyten darstellt. Die Ausbreitung der Art, deren Heimat die nordamerikanische Pazifikküste ist (Abb. 1), dürfte in Chile Ende vorigen Jahrhunderts begonnen und sich rasch vollzogen haben. Heute ist sie an der chilenischen Küste zwischen den Provinzen Atacama und Chiloé eine der wichtigsten Dünenpflanzen (Abb. 2).
• 2 . Eine Vergleich der Klimate des nordamerikanischen Heimatgebietes mit denen der chilenischen Verbreitung ergab, daß sich die Arealbildung in Chile im wesentlichen innerhalb der der Heimat entsprechenden klimatischen Grenzen gestaltet hat. Die Pflanze zeigt eine außerordentlich weite klimatische Amplitude, die von einem arid-mediterranen bis zu einem ozeanisch-feuchten Klimatyp reicht (Abb. 3).
• 3 . Dazu kommt die ausgezeichnete Anpassungsfähigkeit von Ambrosia an die spezifischen Bedingungen der Sandküste. Als wichtigste Eigenschaften sind hervorzuheben: gefördertes Wachstum durch Zuwehen (junge Pflanzen sind aber empfindlich gegen Loswehen, Abb. 5) und Verträglichkeit gelegentlichen Einflusses von Meerwasser.

Die einheimischen Gesellschaften im Bereich starker Sandbewegung wurden von Ambrosia völlig überlagert. Sie liefert uns eines der eindrucksvollsten Beispiele von Neophytie in Chile, da sie das Vegetationsbild der sandigen Küstenteile auf einer Küstenlänge von über 1500 km entscheidend umgestaltet hat (vgl. Abb. 6).     

Die Vegetationszonierung der Neotropis und ihr Wandel seit der Eiszeit

• 1 . Die physiognomisch-ökologische Höhenstufung der Vegetation in den Tropen wird maßgeblich von den Eigenschaften der vertikalen Temperatur- und Niederschlagsbedingungen geprägt.
• 2 . Das Temperaturhöhenprofil in seiner Wirkung auf die Vegetation entspricht in den nordhemisphärischen Randtropen (Mexiko) nur noch in abgeschwächter Form der Tropennorm.
• 3 . Die Mischung der Florenreiche unterliegt in den Randtropen (Mexiko) einer Steuerung durch außertropische Klimaeinflüsse. Doch bleibt die hygrische Höhenstufung in ihrer Wirkung auf die vertikale Vegetationsanordnung voll erhalten.
• 4 . Der Klimawandel seit der Eiszeit war auch in den Tropen wirksam und hat namentlich die Vegetationsgliederung differenziert beeinflußt.

• a) In den inneren Tropen führt der stärkere Temperaturgradient mit der Höhe und die damit verbundene Veränderung der Feuchtigkeitsverhältnisse zu einer Oszillation der einzelnen Vegetationsstufen. Dabei wurde die Waldgrenze in der hochglazialen Phase gegenüber heute abgesenkt, in der postglazialen Wärmezeit leicht angehoben.
• b) . In den Randtropen gab es nicht nur eine vertikale, sondern auch eine horizontale Verschiebung der Vegetationsgrenzen.

• 5 . Nach der postglazialen Wärmezeit hat sich der waldlose Höhenbereich durch Rückgang der Temperatur und Veränderung im Niederschlagsregime in Verbindung mit menschlichem Einfluß hangabwärts vergrößert; die Waldgrenze wurde erneut leicht abgesenkt.
• 6 . Trockeneres Klima während des letzten Hochglazials um ca. 18 000 v. h. hat nicht nur die Höhenregionen der Tropen, sondern auch Teile der tropischen Niederungswälder betroffen und ihren Umfang zugunsten trockener Formationen verringert.
• 7 . Die postglaziale Wärmezeit war in den Tropen mit höherer Feuchtigkeit verbunden und begünstigte eine schwache Ausbreitung der Tropenwälder in den Niederungen und an der oberen Waldgrenze.
• 8 . Der im späten Holozän in der langfristigen Bilanz wieder eintretende Austrocknungsprozeß wurde bis zur Gegenwart durch das Einwirken des Menschen verstärkt.

     

34. Heinz Brücher: Beitrag zur Kenntnis chilenischer Wildkartoffel-Arten

Es wird eine Revision der Section Tuberarium (Solanum) in Chile vorgenommen. Von den bisher beschriebenen 32 Species und 14 Varietäten werden nur acht Arten als gültig anerkannt. Die beiden ?Littoralkartoffeln” S. maglia Molina und S. oceanicum Brücher werden zu einer eigenen Serie: Maritima nov. ser. zusammengefaßt. Es wird festgestellt, daß Chile ausgesprochen arm an Wildkartoffeln im Vergleich zu den Nachbarländern Argentinien und Bolivien ist. Die am stärksten vertretene Gruppe ist die Serie Etuberosa, die keine Knollen ausbildet, deren ?kartoffelähnlicher” Habitus aber schon oft Anlaß zu Verwechslungen mit Kulturkartoffeln gegeben hat. So ist teilweise die wissenschaftlich nicht gerechtfertigte Behauptung zu erklären, daß man überall in Chile zwischen Chiloé und der Cordillere von Colchagua ?die Kartoffel im Wildzustand” antreffen könne. Die in der Weltliteratur mit großer Hartnäckigkeit sich erhaltende Meinung, daß Chiloé das Genzentrum der Kulturkartoffel sei, wurde bereits 1960 angegriffen und 1962 und 1963 durch zytologische und morphologische Beweise an diploiden, triploiden und tetraploiden Primitivkartoffeln, die sowohl im Altiplano als auch in Chiloé nachgewiesen wurden, endgültig widerlegt. Entgegen der von JUZEPZUK, BUKASOV, VAVILOV entwickelten Hypothese, daß der Ursprung von S. tuberosum in Chile liege und die angeblichen Wildkartoffeln S. Molinae und S. leptostigma deren Ancestralformen seien, betont der Verfasser, daß die russischen Autoren keine weiteren Beweise für deren angeblichen Wildcharakter erbringen konnten. Die von CORRELL vertretene Ansicht, daß das vom Verf. an der Pazifikküste kürzlich entdeckte Solanum oceanicum die Ancestralform von 5. tuberosum sein könne, wird aus zytogenetischen Gründen abgelehnt. Schließlich wird mit allem Nachdruck gefordert, die fast zwei Dutzend Synonyme und Fehlbezeichnungen, welche nach LINNÉ unzulässige rweise für die Kulturkartoffel eingeführt wurden, gänzlich zu eliminieren. Vor allem sollten die irreführenden Bezeichnungen S. andigenum oder S. chilotanum vermieden werden. Das von LINNÉ geschaffene Taxon Solanum tuberosum ist weit genug gefaßt, um darin alle tetraploiden Cultivare nördlich und südlich des Äquators unterzubringen.     

Permeabilität für Wasser,Malonsäurediamid und Harnstoff nach α-Bestrahlung von Convallnria-Zellen

• 1 . Bei Convallaria ist die absolute Wasserpermeabilitätskonstante nach α-Bestrahlung von 500 krad im Mittel um das Dreifache gegenüber den Kontrollen erhöht. Entsprechend liegt der Zeitpunkt der maximalen Protoplasten-kontraktion für die bestrahlten Zellen deutlich früher.
• 2 . Etwa eine Stunde nach der Bestrahlung ist bei der Mehrzahl der bestrahlten Zellen die absolute Permeabilitätskonstante für Malonamid ebenfalls erhöht. Im Zusammenhang mit vorausgegangenen Arbeiten darf man schließen, daß bei diesen Zellen die nach der Bestrahlung angestiegene Malonamidpermeabilität noch mehr oder weniger auf dem hohen Niveau geblieben ist, während sie bei den übrigen bestrahlten Zellen schon zurückging.
• 3 . Die angewandte Strahlendosis liegt in dem Bereich, in dem auch nach mehreren Tagen nur wenige Zellen letal geschädigt werden.
• 4 . Die Berechnungen der Wasserpermeabilität nach den vereinfachten Formeln von Stadelmann (1964 c) ergeben von der Universalgleichung stark abweichende Werte, wenn größer als 3–5 wird.
• 5 . Aus der Permeabilitätsgleichung (9) von Stadelmann (1956) wird abgeleitet, daß bei verschieden großen Zellen von ähnlicher Gestalt und gleicher Permeabilität die zur Rückdehnung benötigte Zeit der “linearen Zellgröße” etwa proportional ist.
• 6 . Auf Grund der Überlegungen über die Zellgröße und Rückdehnungsgeschwindigkeit dürfen wir für Convallaria auf eine mittlere Harnstoffpermeabilitätskonstante von 15 · 10^-8 cm/sec schließen, während für Allium diese Konstante im Mittel 2–3 · 10^-8 betrug (Stadelmann und Wattendofrf 1966, Tab. 9).
• 7 . Die absoluten Permeabilitätskonstanten für Malonamid liegen bei unbestrahlten Convallaria-Zellen mit 2,2 · 10^-8 cm/sec in der gleichen Größenordnung wie bei Allium-Zellen für Harnstoff. Wie erwartet, benötigen die linear doppelt so großen Allium-Zellen mit 500 bis 1000 Minuten etwa doppelt so viel Zeit zur Rückdehnung in Harnstoff, wie die Convallaria-Zellen mit 250 bis 500 Minuten in Malonamid.
• 8 . Hofmeister (1963) stellte absolute Permeabilitätskonstanten für Harnstoff, Malonamid und Wasser zusammen und verglich ihre Relationen. Die Kontrollen von Convallaria lassen sich in diese Tabelle gut zwischen die Landpflanzen Majanthemum und Taraxacum einordnen, wie Tabelle 6 zeigt.

     

Die Entwicklung der Objektfixierung einiger Verhaltensweisen während der ersten vier Lebenstage bei der Streifengans Anser indicus (Eulabeia indica Latham)*

Frischgeschlüpfte Gössel zeigen Verhaltensweisen wie Grüßen, Unterkriechen und Picken, deren auslösende Objekte noch unspezifisch sind. Die Verhaltensweisen und die Einengung der Eigenschaften der Objekte während der ersten 3 Lebenstage werden beschrieben. Bis etwa zum 1. Drittel des 3. Tages nach dem Schlüpfen bleiben Streifengänse auf dem Nest.

• 1 Grüßen wird durch Objekte von 2—55 cm Ø, die sich etwa 1 m/sec bewegen und durch Laute verschiedener Charakteristik ausgelöst. Die Objekteinengung geschieht in 2 Phasen: In der 1. Phase wird die Art (Typus) des Grußobjekts geprägt; die Phase beginnt zwischen der 12. und 14. Lebensstunde mit Objektfixieren und sehr häufigem Auftreten des Jammerlautes, der das Erscheinen des grußauslösenden Objekts fordert. Das Ende der Phase, spätestens um die 24. Std., zeigt sich durch Aufhören der Jammerlaute, Ansteigen von Stimmfühlungslauten und Ausweichen vor anderen als der geprägten Art an. Die 2. Phase, das Kennenlernen der individuellen Merkmale des Grußobjekts, liegt zwischen der 18. und 56. Std. Das Kennenlernen der Geschwister liegt zwischen der 36. und 40. Lebensstunde und geht einher mit den ersten aggressiven Auseinandersetzungen in der Geschwisterschar. Dabei wird eine Rangordnung aufgebaut. Gössel ohne Geschwister kennen ihre Eltern früher als die, die Geschwister haben. Die Stimmen der Eltern werden vor dem Aussehen der Eltern gekannt.
• 2 Unterkriechen läßt sich als Appetenz nach Schlaf ansehen. Für das Auslösen des Unterkriechens genügt eine Attrappe mit einer dunklen Öffnung, die wenige cm groß und nicht weiter als 30 cm entfernt ist. Für das Schlafen sind Dunkelheit und Druck auf die Halsregion notwendig. Mit fortschreitender Prägung der Art und dem Kennen der Mutter werden auch die Merkmale des Unterkriechobjekts eingeengt. Ab 70 Std. Alter ist Dunkelheit nicht mehr unbedingt notwendig für Schlaf, ab 96 Std. kann auch der Druck auf die Halsregion entfallen.
• 3 Picken erscheint in mehreren Funktionskreisen. Die Entwicklung von Objektwahl, Treffsicherheit und Schnelligkeit wird quantitativ verfolgt.