Über Blütenbau und Verwandtschaft der Eupomatiaceae und Himantandraceae (Magnoliales)1

• 1 . Der erst lückenhaft bekannte Blütenbau von Eupomatia laurina (Eupomatiaceae) und Galbulimima belgraveana (Himantandraceae) wird vergleichend morphologisch-anatomisch untersucht. Die beiden morphologisch umstrittenen Mützen von Galbulimima, welche die jungen Blüten umhüllen, werden als einzelne achsenumfassende Hochblätter gedeutet und mit entsprechenden Mützen von Michelia (Magnoliaceae) verglichen, deren Hochblattnatur unbestritten ist. Wie bei diesen sind ihre Spitzen um 180 Grad verschoben asymmetrisch, mit gegengleichen “Ventralspalten”, die Blattstellung der Vorblätter fortsetzend. Ein Oberblattrudiment sitzt bei Michelia oft zuoberst an der Mütze, nicht unten wie gewöhnlich bei Magnolia. Bei Galbulimima ist sogar äußerlich wie bei Michelia eine Mittelrippe erkennbar. Das Leitbündelmuster stimmt zudem bei beiden gut überein. Auch die asymmetrisch bespitzte Einzelmütze von Eupomatia wird als ein Hochblatt gedeutet.
• 2 . Bei Galbulimima entwickeln sich an den sogenannten Drüsen der Innenstaminodien ebenfalls Haarbüschel wie bei Eupomatia. Die Außenstaminodien von Galbulimima werden mit Tepalen von Magnoliaceae und Annonaceae verglichen.
• 3 . Das Gynoecium von Galbulimima gleicht in vielem dem von Magnoliaceae. Weitere Einzelheiten sollen anderswo publiziert werden. Das Gynoecium von Eupomatia ist stark synkarp und unterständig als seltener Fall unter den holzigen Ranales. Die Karpelle sind nicht typisch peltat. Sie tragen laterale Samenanlagen von offenbar recht variabler Zahl, hier meist zwei oder drei.
• 4 . Weitere neue oder bisher unbeachtete Merkmale von systematischer Bedeutung: Vorblätter bei Eupomatia median (wie Annonaceae); verzweigte Haare auf der Mütze von Eupomatia, deren Jugendstadien denen von Galbulimima gleichen; Karpelle bei Eupomatia von oben nach unten allmählich sich verjüngend (wie bei gewissen Annonaceae); Form des Blütenbodens bei Galbulimima wie bei Duguetia (Annonaceae): Androecialringwall und in der zentralen Grube stehender Gynoecialkegel.
• 5 . Systematisch bilden die Himantandraceae, Eupomatiaceae, Magnoliaceae und Annonaceae im Blütenbau eine relativ einheitliche Gruppe mit vielfältigen Merkmalsvernetzungen. Bei den Eupomatiaceae ist die Affinität zu den Annonaceae etwas größer als zu den Magnoliaceae, bei den Himantandraceae zu beiden Familien etwa gleich groß.

     

Turgoränderungen in Blasenzellen von Mesembryanthemaceen

Die epidermalen Blasenzellen von verschiedenen Mesembryanthemaceen Arten können bei mangelnder Wasserversorgung offenbar kurzfristig als Wasserspeicher für das photosynthetisch aktive Gewebe genutzt werden. Durch die bei der teilweisen Entleerung auftretende Abflachung der Blasenzellen werden bei Mesembryanthemum crystallinum die Abstände zwischen den Blasenzellen verringert, so daB die Flache, die fiir den Gasaustausch der Stomata mit der umgebenden Luft zur Verfiigung steht, 24 h nach Abbruch der Wasserversorgung auf 1/3, reduziert wird. Damit bilden die Blasenzellen beinahe eine “zweite Epidermis”, die bei Drosanthemum-Blättern durch eng aneinandergepreßte Blasenzellen erreicht wird und die die Wasserverluste durch Transpiration verringern könnte. Der Turgor in den Blasenzellen von Drosanthemum ändert sich am natürlichen Standort (südliche Namib) im Tagesverlauf: in der Morgendämmerung sinkt der Turgor urn 2 bar und steigt erst während der Nacht wieder an. Der Turgorabfall läuft parallel zu einer lichtbedingten Malatsynthese im grünen Gewebe, dessen osmotische Aktivität für den Wasserverlust der Blasenzellen verantwortlich sein könnte. Die absolute Höhe des Turgordruckes ist in den Blasenzellen der jüngsten Blätter 5 bis 10 mal größer als in den alteren Blattern.     

Zur Morphologie der Haustorien von Rhinanthoideen (Scroph.)1)

• 1 . Bei etwa 30 Arten und Unterarten von Rhinanthoideen Mitteleuropas wurde die Gestalt von Haustorien, welche in Kontakt mit Wirtspflanzen standen, vergleichend untersucht

• a ) Gleichaltrige Haustorien einer Art haben stets dieselbe Gestalt, auch wenn die Standorte oder Wirtspflanzen verschieden waren
• b ) Bestimmte Eigenschaften der Haustorien sind nicht nur für eine Art, sondern oftmals auch für eine ganze Gattung charakteristisch. Bei manchen Gattungen stimmen die Haustorien sogar in mehreren Merkmalen überein
• c ) Die untersuchten Rhinanthoideen-Haustorien können vier mehr oder weniger deutlich voneinander zu unterscheidenden Grundtypen zugeordnet werden, die jeweils nach dem charakteristischsten Vertreter benannt wurden: der “Tozzia alpina-Typ” (ohne Rindenfalten und ohne Wurzelhaare), der “Pedicularis silvatica-Typ” (mit Rindenfalten, aber ohne Wurzelhaare), der “Melampyrum pratense-Typ” (ohne Rindenfalten, mit Wurzelhaaren) und der “Rhinanthus minor-Typ” (mit Rindenfalten und mit Wurzelhaaren)
• d ) Farb- und Größenunterschiede sind in der Regel von untergeordneter Bedeutung

• 2 . Nach Abbruch des Kontaktes zur Wirtswurzel können aus den Haustorien stark verdickte sogenannte “Metahaustorien” hervorgehen. Sie können auch von vornherein als solche angelegt werden
• 3 . Haupt- und Seitenwurzeln sind bei zahlreichen Rhinanthoideen-Vertretern mit kleinen, warzenähnlichen Organen besetzt. Diese als “Warzenhaustorien” bezeichneten Gebilde unterscheiden sich stark von den bisher bekannten Haustorien. Trotz ihrer extremen Kleinheit sind sie aber in der Lage, dünne Wirtswurzeln anzugreifen. Im Gegensatz zu den anderen Haustorien findet bei den Warzenhaustorien eine Differenzierung in Gefäßkern, Haustorialkern und Endophyt nicht statt

     

9. H. Kugler: UV-Male auf Blüten

Auf Grund des bisher untersuchten Materials läßt sich folgendes Bild über die UV-Musterung von Blüten entwerfen: Die Blütenmusterungen beruhen auf Pigmenten, deren Reflexionsspektren nur im kurzwelligen (UV-Male) oder nur im langwelligen oder in beiden Bereichen (sichtbare Male) liegen. Bei radiär entwickelten Scheiben-, Trichter-, Glocken- und Stieltellerblumen treten auch im UV-Bereich nur radiäre Zeichnungen, Strich- und Fleckenmale, ferner bei Sternfiguren auch radiale Musterungen, wenn der Stern aus verschieden stark reflektierenden Kelch- und mit ihnen alternierenden Kronblättern zusammengesetzt ist (z.B. Acer platanoides), auf. Bei den genannten Formen komomen Nur-UV-Male in 26%, sichtbare in 30% der Fälle, also fast ebenso oft vor, so daß bei ihnen die Blütenmusterungen unter Einschluß des UV gewaltig erhöht werden. Dies gilt besonders für die Stieltellerblumen mit ihrem engen und sicherlich nicht leicht aufzufindenden Röhreneingang. Köpfchenblumen zeigen ihrer radiären Struktur entsprechend ein ungefähr gleich häufiges Auftreten von UV-freien Malen wie die genannten radiären Einzelblüten. Bei ihren Pseudanthien entsteht der Kontrast dadurch, daß die zentralen Blüten UV nicht, die peripheren dagegen ± stark reflektieren. Bei Tubifloren mit zungenförmigen Randblüten können deren Petalen in ganzer Erstreckung oder nur apikal UV reflektieren. Bei den dorsiventralen Lippen- und Schmetterlingsblumen sind auch die UV-freien Zeichnungen dorsiventral entwickelt. Bei den Lippenblumen finden sie sich vornehmlich in Form eines UV-freien Flecks auf der Unterlippe, dem Anflugplatz der Insekten. Doch treten reine UV-Male bei ihnen selten auf, in nur 9% der Fälle, während sichtbare bei 61% der untersuchten Arten vorkommen. Offensichtlich werden bei diesen Verwandtschaftskreisen bei der Malbildung hauptsächlich Farbstoffe verwendet, deren Spektrum in den sichtbaren Bereich reicht. Bei Schmetterlingsblumen tritt das UV-freie Mal zunächst als Basalfleck auf der Fahne auf, von dem Linien (Adern) ausstrahlen können. Doch kann es auch auf die Flügel und die Schiffchenspitze übergreifen. Gelegentlich sind Flügel und Schiffchen in ganzer Ausdehnung UV-frei. Hinsichtlich der Häufigkeit von UV- und sichtbaren Malen lassen sich drei Gruppen unterscheiden: die Scheiben-, Trichter- und Glockenblumen mit etwa 50%, die Stielteller-, Köpfchen- und Lippenblumen mit etwa 70% und die Schmetterlingsblumen mit dem höchsten Prozentsatz an Malträgern (88%). Es besteht so eine Beziehung zwischen Blütengestalt und Malbäufigkeit im Sinne der SPRENGELschen Theorie, indem die Häufigkeit der Male mit der Kompliziertheit der Blütenausbeutung zunimmt. Unter den untersuchten Pinselblumen spielen auffällige Kontrastfärbungen keine Rolle. Wohl aber sind bei den zehn untersuchten Fallenblumen Zeichnungen verbreitet. Allerdings wurde ein reines UV-Mal nur bei Ceropegia fusca gefunden. Da auch hier die Male an Stellen liegen, die für das Eindringen in die Falle wesentlich sind, dürften sie ökologisch von Bedeutung sein, soweit hier beim Anflug überhaupt optische Faktoren eine Rolle spielen. Dagegen ist der Anteil von UV-Musterungen bei den 15 untersuchten Ornithogamen recht gering, was mit dem Farbensinn der Vögel in Einklang stehen mag. Tüpfelmale, die nur im UV auftreten, konnten auch unter dem neuen Material nicht gefunden werden. Die untersuchten Pflanzen sind größtenteils an natürlichen Standorten, der Rest im Botanischen Garten München gewachsen. Herrn Prof. Dr. BRAUNER bin ich für die freundliche überlassung dieser Formen zu bestem Dank verbunden.     

Die photoperiodische Regulation von Förderung und Hemmung der Blütenbildung

Bei Lang- wie Kurztagpflanzen wird die für die photoperiodische Regulation der Blütenbildung maßgebende Lichtenergie durch das in den Blättern lokalisierte Phytochrom absorbiert. Im Gefolge der Einwirkung der jeweiligen induktiven Tageslänge entsteht bei beiden Reaktionstypen ein hormonartiger Faktor (”Florigen”), welcher zu den Sproßscheiteln geleitet wird und diese zum Übergang vom vegetativen Wachstum zur Anlegung von Blüten veranlaßt. Florigen ist auch in tagneutralen Pflanzen vorhanden und läßt sich im Pfropfversuch in jeder Richtung, zwischen Pflanzen derselben Art, verschiedener Arten derselben Gattung und Arten verschiedener Gattungen sowie zwischen allen photoperiodischen Reaktionstypen austauschen; die einzige Beschränkung scheint Pfropfverträglichkeit zu sein. Florigen ist also unspezifisch sowohl im systematischen als auch im physiologischen Sinne und sehr wahrscheinlich identisch bei allen Pflanzen. Zum mindesten bei einigen Langtagpflanzen wird außerdem unter Kurztagbedingungen ein hormonartiger Faktor mit stark blühhemmender Wirksamkeit (”Antiflorigen”) gebildet. Antiflorigen wird ebenfalls in den Blättern gebildet, zu den Sproßscheiteln geleiret, und ist weder für Art oder Gattung, noch für einen bestimmten physiologischen Reaktionstyp spezifisch. Somit sind sowohl das erste Ereignis der photoperiodischen Induktion der Blütenbildung, die Absorption der notwendigen Lichtenergie, als auch die hormonartigen Faktoren, welche die Reaktion von den Blättern weitergeben, bei den verschiedenen photoperiodischen Reaktionstypen die gleichen; jedoch resultiert die vom Phycochrom absorbierte Lichtenergie bei Lang- und Kurztagpflanzen in entgegengesetzten Effekten: jene produzieren in Langtag Florigen und können in Kurztag Antiflorigen produzieren; diese produzieren Florigen in Kurztag. Eine Erklärung für dieses anscheinende Paradoxon nimmt an, daß die physiclogisch aktive, dunkelrot-absorbierende Form des Phytochroms, P_fr im Laufe des täglichen Licht-Dunkel-Zyklus hinsichtlich der Blütenbildung zwischen Förderung und Hemmung alterniert und daß diese Aktivitatsphasen bei Langund Kurztagpflanzen derart gegen einander verschoben sind, daß Licht — welches einen hohen P_fr-Spiegel im Gewebe herstellt — im späteren Teil des Tageszyklus bei Langtagpflanzen die Blütenbildung fördert, bei Kurztagpflanzen aber hemmt. Eine alternative Erklärung, die hier vorgeschlagen wird, nimmt an, daß der Phytochrom und Blütenbildung verbindende ”Stromkreis” zwei parallele Leitungen besitzt, welche durch ”Doppelschalter” reguliert werden, wobei der eine (Kurz- oder Langtagcharakter) genetisch festgelegt ist, der andere (Phytochrom) durch die Tageslänge betärigr wird. Bei Kurztagpflanzen kann Blütenbildung nur stattfinden, wenn der Phytochromschalter auf der hellrotabsorbierenden Form des Pigmentes (P_r) steht, so daß der Stromkreis über die eine der parallelen Leitungen geschlossen ist; bei Langtagpflanzen findet sie nur dann start, wenn der Schalter auf P_fr steht und der Stromkreis über die andere Leitung geschlossen ist The author would like to acknowledge support of his work by the U. S. Department of Energy (Contract EY-76-C-02–1338) and the National Science Foundation (Grant No. PCM-7910791) as well the excellent cooperation of Dr. R. K. CHAPMAN, SHARON MOHRLOCK, TERENCE SAVORY and Dr. MARIA TANIS     

Beiträge zur Morphologie der Rubiaceen-Infloreszenzen

Als Zentraltypus der Rubiaceen-Infloreszenzen kann ein endständiger und von einer Terminalblüte begrenzter Thyrsus oder Pleiothyrsus angesehen werden, der an seiner Basis oft noch laubige Blätter trägt, die distalwärts jedoch gewöhnlich an Größe abnehmen bzw. durch Brakteen ersetzt werden. Die Ausbildung der Brakteen kann schon an der Blütenstandsachse und mehr noch an ihren Verzweigungen früher oder später völlig unterdrückt sein. Die cymösen Partialinfloreszenzen können schließlich in mehr oder minder blütenreichen Wickeln oder Schraubein endigen. Der Entwicklung zahlreicher Blüten in den Infloreszenzen vieler Rubiaceen steht bei anderen eine starke Verarmung gegenüber. Bei nicht wenigen Rubiaceen (Arten von Gardenia, Hillia, Nertera u. a.) gelangt nur noch die Terminalblüte des Thyrsus zur Ausbildung. Hinsichtlich der Förderung oder Hemmung der Infloreszenzäste finden sich alle Übergänge von basiton bzw. basimesoton geförderten Verzweigungssystemen bis zu solchen mit extrem akrotoner Förderung (Callipeltis, Sipanea, Limnosipanea). Verschiedentlich führt die Einschränkung der Verzweigung der cymösen Parakladien zu botryoiden oder spicoiden Blütenstandsformen. Geschlechtsdimorphismus, Calycophyllie und Kongestion der Blüten zu köpfchenförmigen Aggregaten sind innerhalb verschiedener Tribus der Familie als parallele Erscheinungen zu beobachten. Über die Zusammendrängung der Blüten durch Stauchung der Haupt- und Seitenachsen hinaus kommt es nicht selten zu einer Verschmelzung der Achsenabschnitte und der Ovarien der Einzelblüten (Naucleeae, Morindeae). Bei Pomax umbellata sind die Ovarien der jeweils zwei bis drei Blüten umfassenden endständigen oder wicklig angeordneten Teilblütenstände miteinander verschmolzen und ihre Blütenkronen von einem Involucrum aus Deck- und Vorblättern umgeben. Die Rubiaceen-Infloreszenzen stellen zumeist monotele Systeme dar. Bei Lianen und pollakanthen Rosetten- oder Polsterpflanzen ist gewöhnlich festzustellen, daß Primärachsen oder sekundäre Hauptachsen im vegetativen Wuchs verharren, während die Bildung der thyrsischen Blütenstände auf die Achseln laubiger Blätter beschränkt bleibt. Aber auch bei nicht lianenförmig wachsenden Holzgewächsen kommt es nicht selten zur Prolifikation. Als Beispiele dafür werden Rondeletia pilosa, Exostema caribaeum, Guettarda uruguensis, Chiococca racemosa und Hoffmannia-Arten behandelt. Mehrfach sind in der Familie Übergänge von der monotelen zur polytelen Organisation der Blütenstände zu beobachten, und zwar sowohl bei Holzgewächsen (Gonzalagunia, Petunga u. a.) als auch innerhalb verschiedener krautiger Verwandtschaftsgruppen (Perama-Arten, Crucianella, Relbunium, Cruciata, Valantia, Meionandra).     

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland1)2

• 1 Während eines einjährigen Aufenthaltes auf den Galapagosinseln wurde die Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. unregelmäßig und am ekuadorianischen Festland bei Palmar in der Nähe von Guayaquil fünf Tage lang beobachtet.
• 2 G. grapsus bewohnt die Gezeitenzone von Felsküsten und lebt im wesentlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.
• 3 Landlebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Im Wasser drohen Raubfische (z. B. Cirrhitus rivulatus) und Kraken. Auf dem ekuadorianischen Festland kommen Kleinbären als Landfeinde vor.
• 4 Die Galapagos-Klippenkrabben sind, verglichen mit den ekuadorianischen Artgenossen, vor allem prächtiger gefärbt und bedeutend größer. Zum Teil variieren sie farblich ein wenig von Insel zu Insel.
• 5 Als bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale werden Größen-unterschiede und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaare befindliche Bürsten beschrieben, die den ausgewachsenen ♀♀ fehlen.
• 6 An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahrscheinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens mit den Daktylopoditen dienen.
• 7 Klippenkrabben gehen langsam vorwärts oder etwas schräg, auf der Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwärts. Sie springen geschickt von Fels zu Pels und schwimmen mit raschen Schlägen der dorsoventral abgeflachten Laufbeine kürzere Strecken über die Wasseroberfläche hinweg.
• 8 Die Krabben zupfen mit den vorn beißzangenartig verbreiterten Scheren Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klein ist und sich in ihrer Nähe bewegt. Insbesondere die großen ♂♂ überfallen kleinere Artgenossen und fressen sie ganz oder deren autotomierte Beine.
• 9 Vor allem kleine und mittelgroße Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich großen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orientiert.
• 10 In vielfältigen Situationen berühren die Krabben einander mit den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine kleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohenden Angriff eines großen Artgenossen abwenden.
• 11 Kraftproben zwischen ♂♂ werden meist durch einen Kommentkampf entschieden, in dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auftreten können.
• 12 Bei ungenügender optischer Kontrolle der Umgebung oder auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.
• 13 In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende ♂ das ♀, in der zweiten folgt das ♂ dem langsam zurückweichenden, weiter imponierenden ♂ und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine ♂♂ versuchen zuweilen, mit gleich großen und größren ♀♀ zu kopulieren, ohne daß ein Balzspiel vorangegangen ist.
• 14 In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontänen aus kleinen beweglichen Düsen gezielt auf Artgenossen oder auch spontan geradeaus von sich weg; die Düsen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.
• 15 Beim normalen langsamen Gehen führt G. grapsus oft die leere Schere vom Boden zum Mund. Das ♂ zeigt solches ?Scheinfressen” auch bei der Kopula.
• 16 Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusätzlich hüllen sie manchmal die Unterseite ihres Körpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Öffnungen der Kiemenhöhlen tritt. Beides dürften Reinigungshandlungen sein.

     

Entwicklungsstadien- und sippenspezifische Zellwand-Autolysine bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen in der Gattung Chlamydomonas

Zellwand-Autolyse ist nach vorliegender Untersuchung in der Gattung Chlamydomonas ein normaler und streng stadienspezifischer Vorgang in der Ontogenese Zum Nachweis der beteiligten lyrischen Faktoren (?Autolysine”) wurden einfache biologische Tests entwickelt Eine Freisetzung von Zoosporen aus den Sporangien mittels enzymatischer Sporangienwand-Autolyse ließ sich bei 52 Stämmen unterschiedlicher Herkunft von 42 Arten nachweisen und ist für die Gattung als generelles Prinzip anzusehen Sekretion wie auch Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine sind entwicklungsstadien-spezifisch: nur junge Zellen können das Autolysin sezernieren; mit dem Autolysin läßt sich nur die Sporangienwand lysieren, nicht aber die Wand von Zoosporen, vegetativen Zellen oder Gameten Mit Sporangienwand-Autolysinen von Arten, bei denen sowohl vegetative Zellen wie Sporangien von einer gallertigen ?Kapsel” umgeben sind, ließ sich diese Gallerte in jedem Entwicklungsstadium kurzfristig auflösen, ohne jedoch auch hier die eigentliche Zellwand vegetativer Zellen zu lysieren Hinsichtlich der Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine auf Sporangien anderer Chlamydomonas-Arten ergab sich eine Sippen-Spezifität, d. h. sie wirkten in der Regel nur innerhalb einer Gruppe morphologisch meist ähnlicher Arten, in einigen Fällen nur auf Sporangien des Erzeugerstammes. Nach der Wirkungsspezifität ihrer Autolysine ließen sich die 52 aktiven Chlamydomonas-Stämme 15 Gruppen zuordnen Eine Autolysinwirksamkeit zwischen diesen Gruppen war in mehreren Fällen nachweisbar: die Autolysine von vier Gruppen wirkten im Biotest einseitig auch auf Sporangien der Stämme jeweils einer anderen Gruppe Arten mit gemeinsamem Sporangienwand-Autolysin stimmten auch in weiteren physiologischen und morphologischen Merkmalen überein; offensichtlich handelt es sich um Gruppierungen natürlich verwandter Formen Es werden vier Modi der autolytischen Sporenfreisetzung beschrieben entsprechend dem unterschiedlichen Verhalten der Sporangienwände (totale oder partielle Lysis) und der Gallerten im Sporangieninneren Es wurden Methoden zur Isolierung und Reinigung von Sporangienwand-Präparaten für 14 Chlamydomonas-Arten mit jeweils spezifischem Autolysin ausgearbeitet. Nach dünnschicht-chromatographischen Analysen von Hydrolysaten dieser Wandpräparate sind die Haupt-Zuckerkomponenten fast immer Galaktose und Arabinose, dazu kommen in geringerer Menge je nach Art in wechselnden Verhältnissen Xylose, Fucose, Rhamnose, Uronsäuren und eine nicht identifizierte Pentose; Glucose — und damit Cellulose — fehlt in der Regel oder ist nur in Spuren nachweisbar. Eine Ausnahme macht nur C. ulvaensis. Haupt-Zuckerkomponenten sind hier Xylose und Glucose; Galaktose und Arabinose sind nur in geringen Anteilen enthalten In Bestätigung einer früheren Beobachtung von Claes (1971) wird die Wirksamkeit eines zweiten Autolysins im Entwicklungszyklus von Chlamydomonas nachgewiesen: Gameten der diözischen C. reinhardii sezernieren bei Geißelkontakt der Kreuzungspartner ein ?Gametenwand-Autolysin”, das zum Abwurf der Gametenwände bei beiden Kreuzungstypen führt. Es wurde eine verbesserte Methodik zur Gewinnung des Gametenwand-Autolysins erarbeitet Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich die Wände aller Zellstadien der Art (Gameten, Zoosporen, vegetative Zellen, Sporangien), mit Ausnahme der Zygoten, total auflösen. Entsprechend dieser Eigenschaft des Gametenwand-Autolysins wurde — erstmals bei einzelligen Grünalgen — ein schonendes Verfahren zur Isolierung von Protoplasten für Zellanalysen entwickelt Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich nur bei den Stämmen Protoplastenbildung und Sporangiolysis erzeugen, die ein gemeinsames Sporangienwand-Autolysin mit C. reinhardii besitzen; beide Autolysine stimmen also in der Sippenspezifität ihrer Wirkung überein Sporangienwand- und Gametenwand-Autolysine gleichen sich in den bisher geprüften Eigenschaften: sie sind fällbar mit (NH₄)₂SO₄, nicht dialysierbar, temperaturlabil (inaktiviert nach 10 Min. 70 C), inaktivierbar mit 5 × 10^?4 M HgCl₂, mit der Proteinase Papain und meistens mit dem Komplexbildner Äthylendiamin-tetraessigsäure In der Diskussion wird im Zusammenhang mit den Resultaten vorliegender Arbeit über die Zusammensetzung der Zellwände bei den Volvocales, über die Beteiligung von Autolysinen bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen aus Sporangien und Gametangien bei Pilzen und Algen sowie über eine mögliche Berücksichtigung der Sippenspezifität von Autolysinen für ein natürliches System der Chlamydomonaden referiert     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

Morphologisch-anatomische Untersuchungen an den Haustorien einiger Orobanche-Arten.1

Primär- und Sekundärhaustorien von 15 Arten des Wurzelparasiten Orobanche wurden morphologisch und anatomisch untersucht. In der Struktur des intrusiven Organs sind Unterschiede zwischen den Arten zu erkennen, und zwar in der Form, daß das intrusive Organ entweder geschlossen oder fingerförmig in das Wirtsgewebe eindringt. Im Angriffsbereich des intrusiven Organs vermehren sich die Rindenzellen und die Xylemelemente der Wirtswurzel. Das Sekundärhaustorium ist halbkugelig, es wird nach der Kontaktaufnahme mit der Wirtswurzel zu einem zylindrischen Gebilde gestaucht. Der Durchmesser des Sekundärhaustoriums liegt zwischen 0,5 bis 1,7 mm; die Farbe variiert zwischen weißlichgelb bis rötlichbraun. Sowohl die Entwicklung des Haustoriums als auch die Differenzierung zum Haustorialkern und zur Xylembrücke ist anfangs bei allen von uns untersuchten Arten gleich. Sobald das intrusive Organ (Endophyt) die Wirtsleitelemente erreicht hat, ergeben sich jedoch Unterschiede zwischen Orobanche ramosa und den anderen Arten.     

25. J. Kisser und H. Bentrup-Aust: Eine neue empfindliche Methode zur indirekten Feststellung des Offnungszustandes der Spaltöffnungen

Für eine bestimmte Fragestellung wurde eine indirekte Methode benötigt, die imstande ist, örtliche Unterschiede des Transpirationsausmaßes und damit des Öffnungszustandes der Stomata an Blättern einwandfrei anzuzeigen. Da die Kobaltmethode in dieser Hinsicht nicht befriedigte, wurde nach neuen Lösungen gesucht. In dem Indikatorpapier ?Indipa”, das in der Milchindustrie zum Nachweis der Größe und Verteilung der Wasser- bzw. Buttermilchtröpfchen in der Butter verwendet wird, konnte eine solche befriedigende Lösung gefunden und die Indipamethode als neue Methode in die Pflanzenphysiologie eingeführt werden. Indipa ist ein Dreischichtenpapier, dessen beide Außenschichten eine zinnoberrote Farbe aufweisen, die bei Einwirkung von flüssigem Wasser oder von Wasserdampf kontrastreich in ein leuchtendes Gelb umschlägt. Indipa hat gegenüber Kobaltpapier den weiteren großen Vorteil, daß sich die erhaltenen Reaktionsbilder in einfacher Weise dauernd unverändert aufbewahren lassen.     

Schwermetallanreicherung bei Bodenmoosen in Immissionsgebieten1)

• 1 . Im Immissionsraum von Frankfurt a. M. wurden Messungen über den Pb- und Cd-Gehalt bei verschiedenen Bodenmoosen für die einzelnen Quadranten des Stadtgebietes durchgeführt.
• 2 . Im Stämmchen wurde ein höherer Schwermetallgehalt als in den Blättchen festgestellt, und mit zunehmendem Alter des Moospolsters ist eine Anreicherung von Pb und Cd zu verzeichnen.
• 3 . Die Schwermetall-Sorption verschiedener Arten (ppm je Trockengewicht) am gleichen Standort stimmt weitgehend überein.
• 4 . Unter Baumkronen ist eine signifikante Interzeption der Schwermetalle nachweisbar, und wie bei Höheren Pflanzen nimmt der Schwermetallgehalt mit zunehmender Entfernung von der Fahrbahn ab,
• 5 . Mit Hilfe des Schwermetallgehaltes von Bodenmoosen ist eine weitere Untergliederung der “Flechtenwüste” im Zentrum großer Immissionsgebiete möglich.
• 6 . Es lassen sich Beziehungen zwischen Pb-Gehalt der einzelnen Moosarten und Verkehrsintensität (CO kg/ar) nachweisen. Dabei hängt der Schwermetallgehalt nicht nur von der Zahl der Fahrzeuge, sondern auch von der Verkehrsgeschwindigkeit ab. Bei zähflüssigem Verkehr ist der Schwermetallgehalt höher als bei fließendem Verkehr; auf Parkplätzen ist er am höchsten.
• 7 . Ein Transport von Pb und Cd innerhalb des Gametophyten muß aufgrund der durchgeführten Messungen angenommen werden.

     

Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchungen im Vegetationskegel von Selaginella martensii Entwicklungsstadien der Chloroplasten in Meristemen

Die elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Selaginella martensii erbringen den Nachweis, daß sich die Chloroplasten in der Sproßspitze und den jüngsten Blättern unterschiedlich entwickeln:

• 1 . Die Proplastidenform ist einheitlich.
• 2 . In der Sproßspitze und dem jüngsten Stamm entstehen von der Höhe des dritten Blattansatzes abwärts eiförmige Chloroplasten (6 μ) mit Thylakoidstapeln ohne Zwischenstadien. Das Gebiet hat die geringste Belichtung im gesamten Beobachtungsraum.
• 3 . Im gleichen Gebiet wird im Problattspurmeristem die Entwicklung der Chloroplasten zurückgehalten: Das wird erkennbar in der Größe der Proplastiden (2 μ) und in einer geringen Membranausbildung.
• 4 . Die Entwicklung der becherförmigen Chloroplasten in den jüngsten Blättern weist ein Etioplasten-Zwischenstadium (16 μ) auf. Im fünften und sechsten Blatt sind zahlreiche Prolamellarkörper in den Chloroplasten vorhanden. Diese jungen Blätter erhalten eine höhere Lichtmenge als die Sproßspitze, aber eine niedrigere als die Außenblätter.

Daraus ergibt sich die Feststellung, daß ein Lichtmangel für das Auftreten von Prolamellarkörpern in Selaginella martensii nur bei einem Chloroplastentyp wirksam wird. Die determinierende Steuerung der Entwicklung erfolgt durch den Gewebezustand. Die Formenvielfalt der Merkmale der Selaginellaceae wird diskutiert. Für das stete Entgegenkommen und die Bereitstellung der Mikroskope im Institut für Elektronenmikroskopie am Fritz-Haber-Institut der Max-Planck-Gesellschaft danken wir Herrn Prof. Dr. Ing. E. Wiesenberger und für Vergleichsaufnahmen am Elmiskop 102 Frau Dr. C. Weichan . Das Pflanzenmaterial erhielten wir aus dem Berliner Botanischen Garten von Prof. Dr. Th . Eckardt .     

Licht- und ultraviolettmikroskopische Beobachtungen an Schließzellen nach ihrer Reaktion auf verschiedene Umweltbedingungen1

• 1 . Zellkerne, Chloroplasten und Sphärosomen der Schließzellen lassen sich in der Regel schon im sichtbaren Licht mit dem DIK-Verfahren sehr gut darstellen
• 2 . Wichtige Strukturunterschiede an Zellkern, Chloroplasten und Vakuolen wurden in geöffneten und geschlossenen lebenden Schließzellen mit dem UV-Mikroskop (ZEISS) gefunden
• 3 . Die UV-Absorption der Flavonoide bzw. phenolischen Pflanzeninhaltsstoffe in geschlossenen Stomata ist hoch, die der geöffneten gering (Abbau?). Wegen der großen Menge an Flavonoiden im Zellsaft der Freilandpflanzen wird eine Veränderung ihres Absorptionsvermögens nur schwer nachweisbar sein
• 4 . Hohe Temperaturen (bis 41 °C) oder Lagerung der Epidermen in Paraffinöl führen nach etwa 24 Stunden zu einem Verschwinden der Flavonoidabsorption und zu einer Schädigung der Stomata
• 5 . Wassermangel durch Welken des Blattes führt zu einer reversiblen Konvexplasmolyse der Schließzellen. Die Flavonoidabsorption bleibt dabei weitgehend erhalten

     

35. Paul Hiepko: Zur Morphologic,Anatomie und Funktion des Diskus der Paeoniaceae

• 1 . Beobachtungen an zwölf Arten und die anatomische Untersuchung der Blüten von drei Arten der Gattung Paeonia ergeben, daß der Diskus der Paeo-niaceae nicht als Nektarium fungiert.
• 2 . Der in den Blüten von Paeonia delavayi, P. lutea und P. potanini nachweisbare Nektar wird nicht vom Diskus sezerniert. Er tritt aus Leitbündeln aus, welche ursprünglich zur Versorgung einzelner Stamina angelegt wurden. Die entsprechenden Staubblattanlagen wurden von dem stark wuchernden Gewebe der Diskusbasis überwallt und erdrückt.
• 3 . Alle morphologischen Merkmale des Diskus – besonders die der Entwicklungsgeschichte – sprechen dafür, daß es sich bei dem Diskus der Paeo-niaceae um eine Wucherung der Blütenachse handelt. Es gibt Anzeichen für eine Korrelation zwischen der Ausbildung der Karpelle und des Diskus.

     

Eine deskriptive Verhaltensanalyse des Segelflossers (Pterophyllum scalare Cuv. & Val., Cichlidae,Pisces)1,2

• 1 Mehrere Gruppen junger und ausgewachsener Segelflosser wurden über rund 12 Monate hin im Aquarium beobachtet. Ihre Verhaltensweisen werden beschrieben und mit denen anderer Cichliden verglichen.
• 2 Im Färbungsmuster dominiert die Querbänderung. Der auf dem Kiemendeckel gelegene Augenfleck entwickelt sich unabhängig vom Bändermuster, gewinnt aber später Anschluß an das über den Kopf hin laufende Vertikalband. Er stellt auch weiterhin ein unabhängig variables Musterelement dar, dessen Ausfärbung einen bestimmten Zusammenhang mit dem Kampfverhalten aufweist. Er ist bei aggressiven Fischen dunkel, bleicht aber während des Angriffs aus. Die Querbänderung hingegen wird und bleibt während des Kampfes tiefschwarz.
• 3 Unter den Bewegungen der Augen werden Fixierbewegungen und Stellreflexe unterschieden.
• 4 Die wesentlichen Bewegungsweisen der Lokomotion werden beschrieben.
• 5 Im Funktionskreis der Nahrung zeigen junge wie alte Fische ein heftiges Ruckschwimmen mit scharfen Wendungen, wenn sie eine große Beute geschnappt haben. Sitzt Beute einer bestimmten Größe (z. B. Tubifex) am Substrat fest, so sieht man bei jungen Fischen ein Sichherumwerfen, bei adulten nur Kopfrucken. Die Postlarven haben vor dem Schnappen eine lauernde Beugestellung, aus der heraus sie sich vorwärtsschnellen. Diese fehlt älteren Stadien.
• 6 Im Komfortverhalten findet man neben zwei Streckbewegungen mindestens 9 verschiedene Koordinationen, die häufig in einem Syndrom gemeinsam auftreten. Sichscheuern ist bei älteren Fischen immer gegen vertikale Unterlagen gerichtet, in einem frühen Jugendstadium kurze Zeit gegen den Boden. Die letztere Form stellt bei vielen anderen Cichliden den Normalfall dar. Daneben wird ein soziales Komfortverhalten beschrieben: Ein Fisch vollführt schnappende, anscheinend putzende Bewegungen mit dem Maul an der Flanke oder den Flossen des Partners.
• 7 Im Kampfverhalten findet man frontales und laterales Imponieren, außerdem direkten Angriff mit Rammstoß und Maulkampf. Im Frontalimponieren spreizen Segelflosser die Bauchflossen, während die meisten anderen Buntbarsche die Kiemendeckel abspreizen. Hinzu kommt eine kennzeichnende, oft wiederholte Kopf- und Flossenruckbewegung. Im Breitseitsimponieren wird die Rückenflosse niedergelegt, die Bauchflossen liegen ventral unter dem Körper aneinander, können in der Intensivform auch gegeneinander verschoben werden. Im Maulkampf drehen sich beide Gegner langsam um ihre Längsachse.
• 8 Segelflosser sind typische Offenbrüter. Die Paarbildung entspricht dem Hemichromis-bimaculatus-Typ. Während das Graben weitgehend zu fehlen scheint, sind Putzen und Rüttelputzen charakteristisch. Es wird an vertikalen Substraten wie Vallisneriablättern abgelaicht. Die Brutpflege ist intensiv und lang anhaltend.
• 9 Innerhalb der Jugendentwicklung können verschiedene soziale Organisationstypen auftreten: Schwärm, Territorialität, Hierarchie. Adulte Fische sind territorial mit Neigung zum Schwarmverhalten unter bestimmten Außenbedingungen.
• 10 Ein Teil der vom Cichlidentypus abweichenden Verhaltensmerkmale der untersuchten Fische lassen sich als primäre oder sekundäre Anpassungserscheinungen auffassen, die mit der ökologischen bzw. morphologischen Spezialisierung im Zusammenhang stehen.

     

Biochemical methods and reasoning in systematics

Biochemische Methoden und Beweisführung in der Systematik Jene Systematik, welche in der Arbeit als “genetische” bezeichnet wird, kann mit einem biologischen System arbeiten, in welchem die übereinstimmung zwischen Genen und ihren phaenotypischen Auswirkungen (Nukleinsäuren, Eiweiβe) gröβer ist als bei anderen Methoden, denen phaenotypische Gestaltungen wie Metaboliten, morphologische, anatomische, Verhaltens- oder andere Merkmale zugrunde liegen. Grundsätzlich eröffnet diese geringe Differenz im Niveau der Beziehungen zwischen Genen und ihren phaenotypischen Auswirkungen die Möglichkeit, Schwierigkeiten bei der Festlegung bedeutsamer “taxonomischer Merkmale” auszuweichen, und es wird auβerdem möglich, Definitionen zu klären und den “genetkchen Abstand” zu messen. Die Biochemie der Nukleinsäuren und der Eiweiβe ermöglicht eine systematische Vorstellungswelt, welche verschieden ist von jener Systematik, die auf Anatomie und Morphologie aufgebaut ist. Es ergeben sich daher wertvolle Erweiterungen und Hilfen für Systematiker und Evolutionsforscher, welche sich urn Klassifikationen und die Erarbeitung von Stammbäumen mühen.     

Vergleich des Ablaichverhaltens einiger paarbildender sowie nicht-paarbildender Pomacentriden und Cichliden: (Pisces: Perciformes)

Die bisher vom Ablaichverhalten der Cichlidae und Pomacentridae be-kanntgewordenen Einzelheiten werden verglichen; das Ablaichen von Dascyllus reticulatus aus dem Freiland ist beschrieben. Cichlidae und Pomacentridae sind nächstverwandte Fischfamilien und in warmen Zonen mit vielen Arten weit verbreitet. Ihre Lebensräume haben vieles gemeinsam, doch sind die Cichlidae auf Süß-, die Pomacentridae auf Meer-wasser spezialisiert. Die Vertreter beider Familien gründen und verteidigen zur Fortpflanzungszeit Reviere, und zwar entweder nur die ♂♂ oder ♂ und ♀ gemeinsam, bei Cichliden in Ausnahmefälien auch nur die ♀♀- Bei Pomacentriden wie Cichliden pflegen ♂ und ♀ die Brut gemeinsam, wenn sie auch beide balzen und als Paar ein Revier verteidigen, das zum Ablaichen und zur Brutpflege dient. Daneben gibt es unter den Pomacentridae Arten, von denen allein das ♂ brutpflegt, balzt und ein Revier verteidigt. Wenn dagegen bei Cichliden nur ein Geschlecht brutpflegt, ist es regelmäßig das ♂; es verteidigt dann, wenn überhaupt, ein Revier, das entweder zum Ablaichen und Brüten oder (bei Maulbrütern) nur dem Brüten dient. Im ersten Fall balzt das ♀, im letzten das ♂, das ein anderes Revier besitzt, welches zum Ablaichen dient. In beiden Familien balzt der Partner, der das Ablaichrevier besitzt; das gilt auch für andere Fischfamilien. Die Cichliden sind je nach Art – selbst innerhalb einer Gattung verschie-den – monogam (für einen Brutzyklus oder fürs Leben) oder agam (viele Maulbrüter) oder polygam (Haremsbildung). Pomacentriden sind monogam oder agam; Maulbrüten sowie Polygamic sind von ihnen nicht bekannt. Bei den agamen Pomacentriden pflegt das ♂ die Eier in seinem Revier, bei den agamen Cichliden pflegt das ♂ die Brut außerhalb des ♂-Reviers. Bei Cichliden mit aufgelockerter Paarbindung kommt es zur Polygamic, wenn die ♀♀ nicht maulbrüten, sondern die Brut an einem Ort pflegen, der im Revier des ♂ liegt. Da bei Pomacentriden das ♂ brutpflegt, ist Polygamic nicht zu erwarten. Das Ablaichverhalten von Pomacentriden und Cichliden stimmt weit-gehend überein. In beiden Familien zeigen von agamen Arten zumindest die Revierbesitzer beim Ablaichen aggressive Verhaltensweisen gegen den Partner, am deutlichsten als Beißen, das zunehmend reduziert sein kann (Stößeln, T-Stellung und ?2ugucken”). Bei monogamen Arten fehlen diese Verhaltensweisen im Ablaichverhalten, sie können aber in ihrer Balz vorkommen.     

3. Hans A. Froebe: Der Sproßaufbau von Hydrocotyle vulgaris L.

Das Ziel der Arbeit ist, den komplizierten Sproßaufbau von Hydrocotyle vulgaris morphologisch aufzuklären. Entgegen der herrschenden Auffassung ist deren Hauptachse orthotrop, also nicht am plagiotropen Wuchs des Vegetationskörpers beteiligt. Allerdings endet sie bereits nach Ausgliederung von nur vier Blattorganen (zwei Primärblättern und zwei Folgeblättern) in einer äußerst hinfälligen Hauptinfloreszenz. Für die ganze Pflanze hat dieser Primärsproß nur transitorische Bedeutung, denn die Seiten- und Beisprosse aus der Achsel der beiden Folgeblätter sind es, die den bekannten prostraten Vegetationskörper erst aufbauen. Hierbei handelt es sich vergleichend-morphologisch gesehen um ein exremes Beispiel anthokladischer Kriechtriebe, für deren Verselbständigung das Radikationsvermögen der Knoten von entscheidender Bedeutung ist. Außerdem sind sie befähigt, an ihren distalen Enden stets wieder zur vegetativ-monopodialen Wuchsweise zurückzukehren. Ihre Seitenachsen zweiter Ordnung erscheinen entweder als Langtriebe, Übergangstriebe oder aber als monochasiale, reproduktiv tätige Kurztriebe, die sich in Abhängigkeit von den spezifischen Standortsverhältnissen ebenfalls wieder vegetativ-monopodial fortsetzen können. Auf diesen Erkenntnissen fußend, wird versucht, ein Schema des gesamten Sproßsystems zu entwerfen. Da es sich bei H. vulgaris um den Prototyp der prostrat wachsenden Hydrocotyle-Arten überhaupt handelt, kann vermutet werden, daß das gegebene Schema nicht nur für die hier behandelte Hydrocotyle vulgaris, sondern im Prinzip auch für viele andere Arten der Gattung, soweit sie prostraten Wuchs aufweisen, Geltung hat.     

Diskriminierung von Kohlenstoff- und Wasserstoffisotopen: Zusammenhänge mit dem Photosynthesemechanismus und den Standortbedingungen

• 1 Bei einer C₃- (Pisum sativum), einer C₄- (Zea mays) und einer CAM-Pflanze (Bryophyllum daigremontianum) wurde nach Anzucht unter gleichen Bedingungen der δ¹³C- und der δD-Wert in verschiedenen chemischen Fraktionen untersucht. Dabei ergab sich:

• a) Beim D-Gehalt der organischen Trockensubstanz zeigte sich eine klare Reihung: δD CAM <> δD C₄ > δD C₃.
• b) Die Wurzeln aller drei Pflanzenarten enthalten in der organischen Trockensubstanz relativ mehr ¹³C und D als die Sprosse.
• c) Hinsichtlich des ¹³C-Gehaltes ist bei den untersuchten Arten jeweils die Lipidfraktion verarmt (besonders beim lipidarmen Bryophyllum), die wasserlösliche Fraktion dagegen angereichert (wieder besonders stark bei Bryophyllum). Die Werte für Cellulosenitrat stimmen in jedem Falle weitgehend mit denen für die gesamte organische Fraktion überein.
• d) Der δD-Wert ist bei der Lipidfraktion aller Arten weit negativer als der der gesamten organischen Trockensubstanz; am relativ geringsten ist die Differenz bei der CAM-Art. Auch die Proteinfraktion von Pisum und Zea (bei Bryophyllum nicht analysiert) ist deuteriumärmer als die organische Trockensubstanz, die wasserlösliche Fraktion dagegen reicher. Der δD-Wert des Cellulosenitrats stimmt wieder gut mit dem der organischen Trockensubstanz überein. Bei diesen Werten wurde der Isotopenaustausch während der Präparation berücksichtigt.

• 2 Es wurden Hinweise dafür gegeben, daß die verschiedene Diskriminierung des ¹³CO₂ bei der Photosynthese der Land- und Wasserpflanzen vorwiegend auf die Verwendung von freiem CO₂ einerseits bzw. von HCO₃-andererseits (oder von einem Gemisch beider Verbindungen) zurückgeht. Der δ¹³C-Wert kann daher (in Verbindung mit anderen Methoden) dazu benutzt werden, die Art der CO₂-Quelle submerser Wasserpflanzen zu bestimmen. Außerdem kann mit seiner Hilfe die Verwertung von freiem CO₂ oder HCO₃^– bei der CO₂-Fixierung von photolithotrophen oder chemolithotrophen Bakterien mit bisher unbekanntem Fixierungsmechanismus festgestellt werden.
• 3 Pflanzenarten mit potentieller Fähigkeit zur nächtlichen CO₂-Fixierung wurden durch die Außenbedingungen, speziell die Dürrebelastung, verschieden stark in ihrer aktuellen Dunkelfixierung beeinflußt: Es gibt Arten (z.B. die untersuchten mexikanischen Crassulaceen), die auch bei relativ guter Wasserversorgung starr am CAM festhalten, und andere (z.B die heimischen Sedum-Arten), die erst unter Bedingungen, die im Labor, nicht aber an ihren natürlichen Standorten verwirklicht werden können, zum CAM übergehen.
• 4 Der Deuteriumgehalt des Gewebswassers und als Folge davon der organischen Trockensubstanz läßt sich in Verbindung bringen mit der Transpirationsrate und damit auch der Verweildauer des Wassers in einer Pflanze. Wasserpflanzen, speziell marine Algen, sind deshalb in ihrer organischen Trockensubstanz gegenüber dem Medium besonders an Deuterium verarmt, CAM-Pflanzen dagegen besonders deuteriumreich; bei letzteren kann der δD-Wert daher in Verbindung mit dem δ¹³C-Wert dazu benutzt werden, CAM-Pflanzen an trockenen Standorten von C₄-Pflanzen zu unterscheiden.
• 5 Mit Hilfe des δ¹³C- und δD-Wertes lassen sich nicht nur neue Taxa von C₄- und CAM-Arten ermitteln, sondern auch ihr Anteil an der Flora klimatisch definierter Gebiete. Es zeigte sich u.a., daß alle untersuchten Gräser der Indischen, Ägyptisch-Arabischen und SW-Afrikanischen Wüste C₄-Arten sind, während z. B. unter den mitteleuropäischen Euphorbien nur zwei eingeschleppte Arten nicht dem C₃- (sondern dem C₄-) Typ angehören.