Behavior of Elk (Cervus canadensis) during the Rut

Während zweier Monate (1965) wurden im Banff National Park (Kanada) qualitative und quantitative Daten über das Brunftverhalten des amerikanischen Wapiti (Cervus canadensis) gesammelt. Einige Verhaltensweisen sind erstmals genauer beschneben. Die ♀♀-Gruppen sowie die Zahl der mit ihnen lebenden Spießer und 21/2- und 31/2 jähngen ♂♂ wurden zu Beginn der Brunft kleiner, an ihrem Ende wieder größer. Das Zahlenverhältnis von ♀♀ und Kälbern blieb dabei gleich. Spießer blieben länger als ältere ♂♂ in den ♀♀-Gruppen und schlossen sich ihnen früher wieder an. Bei Brunftbeginn traten die über 31/2Jährigen ♂♂ zu den ♀♀-Gruppen, spalteten sie und vertrieben jüngere ♂♂. Sonogramme erläutern genauere Angaben über das Röhren und den Alarmruf, der bei ♂♂ höher ist als bei ♀♀. Durch Röhren, Geweihschlagen am Gesträuch, Graben und Suhlen scheinen andere ♂♂ aufmerksam und angelockt zu werden. Das führt zu Zweikämpfen und fördert die geschlechtliche Auslese. ♂♂ ab 31/2 Jahren können ejakulieren beim Röhren, Geweihschlagen, Graben, Stehen in der Suhle, nach dem Zusammentreiben von ♀♀ und beim Alarmrufen. Heftige Kämpfe waren selten, nur einmal kam es zu Schlägen auf den Körper. Kampfwunden scheinen unwesentlich als Todesursache. ♂♂ kämpfen bevorzugt mit Altersgenossen, ältere kämpfen mehr als junge, alle zu bestimmten Tages- und Jahreszeiten mehr als sonst. Reviere scheint es nicht zu geben. Harem-♂♂ treiben zu bestimmten Tages- und Jahreszeiten besonders häufig ♂♀ mit Kälbern zusammen. Mehr als 31/2 Jahre alte ♂♂ bestritten 94 % der heterosexuellen Kontakte, die ebenfalls tages- und jahreszeitlich verschieden häufig waren. Harem-♂♂ vertrieben am häufigsten über 31/2jährige ♂♂, selten Spießer, am seltensten 21/2jährige ♂♂. Wenn es beim Drohen blieb, war immer der Angreifer gleich alt oder älter als sein Gegner; die Häufigkeit solcher nicht zur Berührung führenden aggressiven Begegnungen änderte sich mit der Tageszeit. ♀♀-Gruppen werden offenbar von adulten ♀♀, nicht von jungen ♂♂ ?geführt”. Über 31/2jährige ♂♂ verbrauchen wohl in der Brunft Energiereserven, denn sie fressen weniger lange und sind mehr mit Laufen und anderen Bewegungen beschäftigt als jüngere ♂♂.     

Jahresgang der Temperaturresistenz junger Holzpflanzen im Zusammenhang mit ihrer jahreszeitlichen Entwicklung1

An fünfjährigen Tannen (Abies alba Mill.) und ebenso alten Bergahornpflanzen (Acer pseudoplatanus L.) wurde vergleichend der Jahresgang der Hitzeund Kälteresistenz des Kambiums mehrjähriger Sproßachsen und Wurzeln untersucht. Die Meßergebnisse werden in Zusammenhang mit den Standorttemperaturen und der jahreszeitlichen Entwicklung der Pflanzen gebracht Dabei ergab sich, daß Hitze- und Kälteresistenz nur dann parallel verliefen, wenn die Höhe der Resistenz gegen beide Noxen ausschließlich vom Aktivitätszustand des entsprechenden Gewebes abhing. Zu Abweichungen kam es immer dann, wenn eine der beiden Resistenzarten temperaturbedingten Abhärtungs- oder Enthärtungsvorgängen unterworfen war: So blieb längere Kälte, die zu all den Änderungen im Zellbereich führt, die das Protoplasma frosthart machen, auf die Hitzeresistenz der Sproßachsen wirkungslos, da deren kambiale Teilungstätigkeit im Herbst schon eingestellt wurde, bevor tiefe Temperaturen einwirken konnten. Die starke Temperaturabhängigkeit des Wurzelwachstums könnte eine Erklärung dafür sein, daß jahreszeitliche Änderungen der Hitzeresistenz der Wurzeln parallel zu den Minimumtemperaturen im Boden verliefen. Da weiters das Wachstum der Wurzeln erst durch Temperaturen blockiert wurde, die bei der Tanne auch einen reaktiven Anstieg in der Kälteresistenz auslösten, änderten sich Hitze- und Kälteresistenz der Wurzeln während des Jahres weitgehend synchron. Ein unterschiedliches Verhalten von Hitze- und Kälteresistenz wäre auch dann zu erwarten, wenn die Hitzeresistenz im Sommer durch eine auf die Kälteresistenz stets wirkungslos bleibende Hitzehärtung adaptiv anstiege, wozu es aber in den von uns untersuchten Pflanzen nicht kam. Die Hitzeresistenz dürfte bei Tanne und Ahorn in ihrem Jahresverlauf nur auf Änderungen im Aktivitätszustand reagieren     

Begrüßung zweier Pferde. Das Erkennen von Phantomen und Bildern

Um Anhaltspunkte für das Empfinden der Pferde beim Scheuen und in fremder Umgebung zu gewinnen, insbesondere um zu prüfen, ob sie imstande sind, plastische Gebilde und flache Bilder zu erkennen, zeigte ich 101 Pferden in 80 Versuchen Nachbildungen von Pferden und Hunden.

• 1 Zwei fremde Pferde, die sich zum erstenmal sahen, zeigten folgende Begrüßungszeremonie: sie gingen mit hochgenommenem Kopf, nicht gelüftetem Schwanz, nach vorn gerichteten Ohren aufeinander zu und berochen sich meist zuerst an den Nüstern, bevorzugt aber jedenfalls an den Nüstern und am Schwanz, dann an bestimmten anderen Körpergegenden. Diese Begrüßungszeremonie konnte unterbleiben, wenn die Pferde durch Futter oder andere Dinge stark abgelenkt waren, oder wenn sich ein Pferd ablehnend und bösartig verhielt. Fast ausnahmslos hielten sich die beiden Pferde jedoch in der fremdea Umgebung zusammen.
• 2 Ein lebensgroßes, ausgestopftes Pferd behandelten sie fast alle wie ein lebendes Pferd. Sie führteu ihm gegenüber die gleiche Begrüßungszeremonie durch Beriechen bestimmter, bevorzugter Körperteile wie beim lebenden Pferd aus. Sie hielten sich fast immer in seiner Nähe auf. Sie reagierten ihm gegenüber ihre Wut ab und verteidigten es rait Eifersucht, knabberten auch zärtlich daran. Wenn sie bei Ablenkung im Freien das Phantom weniger beachteten, so lag dies nicht daran, daß das Phantom ihre typischen Instinktbewegungen des Erschreckens nicht mitmachte.
• 3 Ein ebenes, einigermaßen lebenstreu gemaltes Pferdebild behandelten sie in den meisten Fällen ähnlich wie ein lebendes oder ein ausgestopftes Pferd. Sie berochen das Bild an den gleichen Lieblingsstellen wie ein lebendes Pferd und stellten ich bei dem Bild auf. Wenn sie weggejagt wurden, kamen sie in vielen Fällen hartnäckig zu dem Bilde wieder zurück.
• 4 Das stark vereinfachte Schemabild eines Pferdes ohne Augen und Ohren, mit geraden, rechteckigen Körperumrissen, mit einem besenartigen Schwanz und säulenartigen Beinen begrüßten die Pferde in der Mehrzahl der Fälle wie einen Artgenossen, doch zogen sie das naturgetreuer gemalte Bild dem Schema vor.
• 5 Ein stark vereinfachtes Schemabild ohne Schwanz und ohne Beine mit geraden rechteckigen Körperumrissen, ohne Augen und Nase berochen die Pferde in 12 Fällen von 14 gar nicht, in den übrigen nur ganz flüchtig, in 4 Fällen beachteten sie es nicht. Das naturgetreu gemalte Pferdebild wurde diesem Schema eindeutig vorgezogen.
• 6 Einem Hundebild in Lebensgröße gegenüber zeigte sich von 7 Pferden nur eines, das auch lebende Pferde und Pferdenachbildungen kaum beachtet hatte, keinerlei Interesse. Von den anderen Pferden berochen zwei den Hund freiwillig, ein weiteres, nachdem es herangeführt wurde.

Es hat sich also gezeigt, daß Pferde plastische Nachbildungen und flache Bilder von Pferden, selbst weitgehend vereinfachte, mit den gleichen Begrüßungszeremonien behandeln wie lebende Artgenossen. Sie unterscheiden sich darin weitgehend von Hunden und Bären.     

Die soziale Stabilität in einer Rinderherde

In einer Rinderherde wurde in 8 aufeinanderfolgenden Jahren die soziale Rangordnung bestimmt. Die Korrelationen zwischen Rang und Alter waren stärker als die zwischen Rang und Gewicht. Das Körpergewicht ist zwar für den Rang ein sehr bedeutender Faktor; doch kommt es zwischen Rindern, die einander bereits längere Zeit kennen, selten zum Kampf. Bestehende Dominanzbeziehungen können durch Drohungen über viele Jahre hinweg aufrechterhalten bleiben. Ältere Kühe nehmen deshalb Rangplätze ein, die ihnen kraftmäßig nicht mehr zustehen. Dieser Zustand kann als eine Form tierischer Autorität angesehen werden. Die Methode der Rangordnungsbestimmung hat auf das Ausmaß von Korrelationen nur einen geringen Einfluß.     

The Behaviour of Dasyuroides byrnei (Marsupialia) in Captivity

Das Verhalten des Beuteltiers Dasyuroides byrnei in Gefangenschaft wurde untersucht. Dasyuroides ist nachtaktiv und verbirgt sich tagsüber in einem Bau oder Schlupfwinkel. Körperhaltung, Fortbewegungsarten, Höhlengraben, Beutefang und andere Verhaltensweisen sind beschrieben. Das Duftmarkieren hat Mitteilungswert. Beide Geschlechter setzen Duftstoff ab, indem sie ihre Sternaldrüsen und Kloakengegend an Gegenständen reiben. Freundschaftliche, kämpferische, sexuelle und mütterliche Verhaltensweisen werden beschrieben. Dasyuroides scheint kein geselliges Tier zu sein; Angriffe gegen Artgenossen führen selten zu Verletzungen, weil das Angriffsverhalten stark stilisiert ist. Wachstum und Entwicklung der Jungen wurden verfolgt. Die durchschnittliche Wurfgröße beträgt fünf oder sechs; die Jungen bleiben an den Zitzen des ♀ bis zum 56. Lebenstag. Mit 100 Tagen können sie entwöhnt werden. Das Verhalten dieser Art wird mit anderen Arten der Familie Dasyuridae verglichen, auch mit Plazentaliern.     

Aspects of Aggressive Behaviour in Polecats

• 1 Das Verhalten von Iltissen und Frettchen in einer 16-m²-Arena gegen Artgenossen wird beschrieben.
• 2 Außerhalb der Fortpflanzungszeit werden Fremde belästigt (hier ?ritual aggression” genannt), aber nicht besiegt.
• 3 Während der Fortpflanzungszeit (März bis Juli) kämpfen ♂♂ mit Fremden: sie ergreifen den Eindringling im Nacken, halten ihn fest, versuchen ihn zu schütteln und schleppen ihn umher. Der Gepackte rollt sich über den Boden, bis der andre loslassen muß, und versucht, seinerseits ebenso zuzupacken.
• 4 Ein unterlegener Iltis droht abwehrend mit gekrümmtem Rücken und hochgehaltenem Kopf, öffnet das Maul und weist dem Gegner unter Pfauchen oder Kreischen die Zähne. Der Sieger dreht den Kopf zur Seite und geht breitseits vor.
• 5 ♀♀ sind weniger angriffslustig als ♂♂; sie kämpfen gelegentlich, aber kurz und ohne den Gegner zu unterwerfen. ?Ritual aggression” zeigen sie nur gegen fremde ♀♀.
• 6 Begegnungen zwischen ♂ und ♀♀ in der Paarungszeit sind beschrieben. Ist das ♀ bereit, so kommt es zur Kopula; sonst versucht das ♂ zu kopulieren, das ♀ aber dreht sich auf den Rücken und schnappt sanft nach Genick und Schnauze des ♂. Läßt sich das ♂ nicht abweisen, so kann es zum Kampf kommen: das ♂ schleppt das ♀ am Genick umher und schüttelt es, das ♀ droht, quiekt und schnappt nach dem ♂. Das ♀ wird nicht besiegt. Auch das ♂ kann einen Kampf beginnen, vor allem, wenn es paarungsbereit ist und das ♂ nicht mitmacht. Das ♀ geht dann in Abwehrstellung und droht.
• 7 Im Januar–März werden die Hoden der Iltis-♂♂ größer und diese angriffslustiger: sie beißen öfter einen Partner ins Genick und halten ihn länger fest. Aber auch in heftigen Kämpfen wird der Gegner nicht unterworfen. Es kommt zu Pseudokopulationen mit ihm, wahrscheinlich ausgelöst durch seine Bewegungslosigkeit.
• 8 Im Iltiskampf fehlt das Drohen vor einem Angriff, entsprechend fehlt jedes Vorspiel vor dem Aufreiten und den Kopulationsversuchen.
• 9 Die Beziehungen zwischen Angriffs-, Sexual- und Spielverhalten sind erortert.

     

Modalités du déclenchement du comportement de capture chez la larve d‘Agrion (Calopteryx auct.) splendens Harris (Odonatoptères)

Das Fangverhalten der Larven von Agrion splendens wird hauptsächlich durch Schwingungen ausgelöst, die durch den Platzwechsel der Beute entstehen. Ein künstlicher mechanischer Stimulator ermöglichte es, nacheinander den Einfluß der Amplitude, der Dauer und der Frequenz der Reize und der Form der Schwingungen zu untersuchen. Die Latenzzeit des Fangschlages verkürzt sich mit zunehmender Frequenz und Amplitude und mit abnehmender Dauer der Reize. Gleichzeitig erhöht sich die Frequenz der Fangschläge, ohne daß der Köder vorher genau untersucht wird. Ein Köder, der mit einer abklingenden oscillatorischen Bewegung vibriert, ist wirksamer als einer mit halb sinusoidaler Bewegung. Künstliche Reizung mit der Ködermethode erlaubte, die sofortige oder verzögerte Wirkung der durch die Beute erzeugten Schwingungen auf das Auslösen des Fangschlages zu prüfen: Die Fangmaske wird während oder nach den Reizserien ausgeworfen. Beide Wirkungen scheinen abhängig von den unregelmäßig verlaufenden oder sinusoidalen Schwingungen, die der Köder erzeugt, und von den Veränderungen der Amplitude während der Reizung: Das Einstellen auf den Fang scheint durch eine wellenförmige Bewegung mit geringfügigen Amplitudenschwankungen erleichtert zu werden. Wenn eine Welle am Anfang oder während der Reizung besonders groß ist, dann führt dies zu einem sofortigen oder späteren Fangschlag.     

Die Eiablagehandlung der Mittelmeerfruchtfliege Ceratitis capitata Wied. Ihre Abhängigkeit von Größe und Dichte der Früchte

• 1 In Zweifachwahlen bevorzugten unbeeinflußte Mittelmeerfruchtfliegen die größere Attrappe für die Eiablage, sofern Größen zwischen 1 cm und 6 cm angeboten wurden. In Einfachwahlen wurden Kugeln von 3 cm und 6 cm φ gleich gut belegt, solche von 1–2 cm φ dagegen gemieden.
• 2 Die Bevorzugung der größeren Attrappe war unabhängig von der Attrappenfarbe und bei 1500 Lux auch von der Licht- oder Schattenlage der Einstichöffnungen.
• 3 Behaarte Oberflächen und klaffende Spalten störten die Legetätigkeit auch an Früchten optimaler Größe. In Einfachwahlen wurde die Eiablage durch stark behaarte Oberflächen aber nicht verhindert, sondern nur verzögert.
• 4 Äpfel von 4–6 cm φ regten gleich stark zum Bohren an, für die Eiablage bevorzugten die ♀ ♀ jedoch die leichter anstechbaren. Äpfel von 2 cm φ wurden immer nur schwach belegt.
• 5 Attrappengruppen wurden Einzelattrappen stets vorgezogen, sofern alle Kugeln gleich groß waren. Dagegen enthielten beide Anordnungen die gleiche Eimenge, wenn nur die Einzelattrappe stark nach Cox Orange duftete. War die Einzelattrappe größer als die Attrappen der Gruppe, wurde die Gruppe vernachlässigt. Die Legeleistung war von der Anzahl der Attrappen unabhängig.
• 6 Der Beginn der Bohrtätigkeit und die Aufenthaltsdauer an den Attrappen waren abhängig von der Oberflächenkrümmung.
• 7 Attrappen von 2–6 cm φ wurden auch in Umwegversuchen recht unterschiedlich belegt. Bezogen auf das jeweilige Volumen enthielten dagegen alle ungefähr die gleiche Eimenge.
• 8 Die Anzahl der Besucher und die relative Flugaktivität waren abhängig von der Größe und Dichte der Früchte oder Attrappen, die Bohr- und Legetätigkeit dagegen nur von der Oberflächenstruktur und -krümmung der einzelnen Körper.
• 9 Die ♀♀ bevorzugten in Zweifachwahlen die größere Attrappe, unabhängig davon, ob sie beide Körper gleichzeitig nebeneinander oder nur zeitlich nacheinander wahrnehmen konnten. Die Größere wurde nicht nur ihrer optischen, sondern auch ihrer taktilen Merkmale wegen stärker belegt.

     

3. Hans A. Froebe: Der Sproßaufbau von Hydrocotyle vulgaris L.

Das Ziel der Arbeit ist, den komplizierten Sproßaufbau von Hydrocotyle vulgaris morphologisch aufzuklären. Entgegen der herrschenden Auffassung ist deren Hauptachse orthotrop, also nicht am plagiotropen Wuchs des Vegetationskörpers beteiligt. Allerdings endet sie bereits nach Ausgliederung von nur vier Blattorganen (zwei Primärblättern und zwei Folgeblättern) in einer äußerst hinfälligen Hauptinfloreszenz. Für die ganze Pflanze hat dieser Primärsproß nur transitorische Bedeutung, denn die Seiten- und Beisprosse aus der Achsel der beiden Folgeblätter sind es, die den bekannten prostraten Vegetationskörper erst aufbauen. Hierbei handelt es sich vergleichend-morphologisch gesehen um ein exremes Beispiel anthokladischer Kriechtriebe, für deren Verselbständigung das Radikationsvermögen der Knoten von entscheidender Bedeutung ist. Außerdem sind sie befähigt, an ihren distalen Enden stets wieder zur vegetativ-monopodialen Wuchsweise zurückzukehren. Ihre Seitenachsen zweiter Ordnung erscheinen entweder als Langtriebe, Übergangstriebe oder aber als monochasiale, reproduktiv tätige Kurztriebe, die sich in Abhängigkeit von den spezifischen Standortsverhältnissen ebenfalls wieder vegetativ-monopodial fortsetzen können. Auf diesen Erkenntnissen fußend, wird versucht, ein Schema des gesamten Sproßsystems zu entwerfen. Da es sich bei H. vulgaris um den Prototyp der prostrat wachsenden Hydrocotyle-Arten überhaupt handelt, kann vermutet werden, daß das gegebene Schema nicht nur für die hier behandelte Hydrocotyle vulgaris, sondern im Prinzip auch für viele andere Arten der Gattung, soweit sie prostraten Wuchs aufweisen, Geltung hat.     

Dynamics of Parental Behavior in the Black-Chinned Mouthbreeder,Tilapia melanotheron1 (Pisces: Cichlidae)2,3

Nur einige der Verhaltensweisen von Tilapia macrocephala (= melanotheron), die in der Brutpflegephase auftreten, werden davon beeinflußt, ob das ♂ Junge im Maul trägt. Alle Brutpflegehandlungen lassen sich von normalen Atmungs-, Körperpflege- und Nahrungsaufnahmebewegungen ableiten. Das Umschichten der Eier im Maul ist wahrscheinlich am wichtigsten. Es bewegt die Jungen im Atemwasserstrom und ändert sich — wie das Fächeln von Substratbrütern — mit dem Entwicklungsstand der Jungen. Es hängt aber auch noch von anderem ab: Umschichten stört, aber ersetzt auch funktionell das Atmen und hängt, wie dieses, mit dem Sauerstoffbedarf des Elterntieres zusammen. Vielleicht führt stärkere Sauerstoffzufuhr zu stärkerer Schwimmblasenfüllung. Diese muß kompensiert werden, ebenso das Gewicht der Jungen und ihr Gewichtsverlust, sobald ihre eigene Schwimmblase funktionsfähig ist. All das müßte das Atmen und Umschichten beeinflussen. Ein Maulbrüter muß Eier und Larven länger im Maul halten als ein Substratbrüter, muß also “Husten” und Schlucken entsprechend unterdrücken. Er muß ferner so gähnen, daß nichts aus dem Maul fällt; das Maulvorstülpen scheint ein derart modifiziertes Gähnen zu sein. Sich-Kratzen tritt während der ganzen Brutpflegezeit, aber nicht im Zusammenhang mit Ausschwimmversuchen der Jungen auf.     

Über die Fähigkeit einer Schimpansin,Umwege mit selbständigen Zwischenzielen zu überblicken

Eine Schimpansin löste nach verschiedenen Zwischenstufen folgende Aufgabe: 10 mit Plexiglas abgedeckte und mit einfachen Mechanismen verschlossene Kisten standen auf festen Plätzen im Käfig des Tieres. Das Tier hatte zuvor erlernt, jede mit einem bestimmten Werkzeug zu öffnen. In irgendeiner Kiste lag nun jeweils eine Futterbelohnung, das Werkzeug für diese erste Kiste in irgendeiner zweiten, deren Werkzeug in einer dritten, deren Instrument in einer vierten, deren Schlüssel in einer fünften Kiste und deren Werkzeug schließlich, ebenfalls sichtbar, in einem Fach einer Zweifach-Wahlapparatur. Eine sechste Kiste war leer, ihr Werkzeug lag in einer siebenten Kiste usw., das Werkzeug für die zehnte Kiste lag im anderen Fach der Wahlapparatur. Die Schimpansin überblickte vor der Wahl die Kisten und fand dabei den von Versuch zu Versuch veränderten Weg zum Futter, denn sie wählte überwiegend den richtigen Öffner in der Wahlapparatur. Sie überblickte also Umwege mit 5 Zwischenzielen. Bei entsprechenden Versuchen mit 6 Kisten, also 3 Zwischenzielen, konnte auch die Aufstellung der Kisten verändert werden, ohne daß das Tier versagte. Bei einigen Versuchen konnte beobachtet werden, daß das Tier vor der Wahlentscheidung den richtigen Weg von der Zielkiste aus rückwärts suchte.     

Ammoniak-Entgiftung durch Serotoninbildung in Samen von Juglans regia L

Während der Samenreife von Walnüssen (Julans regia L.) bilden sich in den Cotyledonen Proteinkörper aus, die Globoide, Globoidkavernen, Proteinkristalle und Proteinmatrix enthalten. In den Proteinkörpern wird Serotonin (5-Hydroxytryptamin) angehäuft, wie durch histochemische Analysen und nichtwäßrige Dichtegradientenzentrifugation gezeigt werden konnte. Die vorliegenden und unsere früheren Befunde zeigen, daß die Synthese des Serotonins und seine Ablagerung in den Proteinkörpern einen Mechanismus zur Ammoniakentgiftung darstellen: Ammoniak wird bei der, in den Plastiden ablaufenden, Tryptophansynthese verbraucht. Das Tryptophan wird dann in Serotonin umgewandelt, das die Tryptophansynthese durch ?feedback”-Hemmung der Anthranilat-Synthetase weniger stark beeinflußt. Das Serotonin wird schließlich durch Ablagerung in den Proteinkörpern aus dem Gleichgewicht herausgenommen und kann sich deshalb als Ammoniak-Entgiftungsprodukt anhäufen. Herrn Prof. Dr. Bergmann danken wir für wertvolle Anregungen, Herrn Dr. Kesselmeir für seine Hilfe bei der Herstellung der elektronenmikroskopischen Aufnahmen, Herrn E. Moll, Leiter des Botanischen Gartens der Stadt Köln, für die Beschaffung des Versuchsmaterials und Fräulein Helga Tiebel für die sorgfältige technische Hilfe bei der Durchführung der Versuche. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft sei für die gewährte Unterstützung gedankt.     

Vergleich des Ablaichverhaltens einiger paarbildender sowie nicht-paarbildender Pomacentriden und Cichliden: (Pisces: Perciformes)

Die bisher vom Ablaichverhalten der Cichlidae und Pomacentridae be-kanntgewordenen Einzelheiten werden verglichen; das Ablaichen von Dascyllus reticulatus aus dem Freiland ist beschrieben. Cichlidae und Pomacentridae sind nächstverwandte Fischfamilien und in warmen Zonen mit vielen Arten weit verbreitet. Ihre Lebensräume haben vieles gemeinsam, doch sind die Cichlidae auf Süß-, die Pomacentridae auf Meer-wasser spezialisiert. Die Vertreter beider Familien gründen und verteidigen zur Fortpflanzungszeit Reviere, und zwar entweder nur die ♂♂ oder ♂ und ♀ gemeinsam, bei Cichliden in Ausnahmefälien auch nur die ♀♀- Bei Pomacentriden wie Cichliden pflegen ♂ und ♀ die Brut gemeinsam, wenn sie auch beide balzen und als Paar ein Revier verteidigen, das zum Ablaichen und zur Brutpflege dient. Daneben gibt es unter den Pomacentridae Arten, von denen allein das ♂ brutpflegt, balzt und ein Revier verteidigt. Wenn dagegen bei Cichliden nur ein Geschlecht brutpflegt, ist es regelmäßig das ♂; es verteidigt dann, wenn überhaupt, ein Revier, das entweder zum Ablaichen und Brüten oder (bei Maulbrütern) nur dem Brüten dient. Im ersten Fall balzt das ♀, im letzten das ♂, das ein anderes Revier besitzt, welches zum Ablaichen dient. In beiden Familien balzt der Partner, der das Ablaichrevier besitzt; das gilt auch für andere Fischfamilien. Die Cichliden sind je nach Art – selbst innerhalb einer Gattung verschie-den – monogam (für einen Brutzyklus oder fürs Leben) oder agam (viele Maulbrüter) oder polygam (Haremsbildung). Pomacentriden sind monogam oder agam; Maulbrüten sowie Polygamic sind von ihnen nicht bekannt. Bei den agamen Pomacentriden pflegt das ♂ die Eier in seinem Revier, bei den agamen Cichliden pflegt das ♂ die Brut außerhalb des ♂-Reviers. Bei Cichliden mit aufgelockerter Paarbindung kommt es zur Polygamic, wenn die ♀♀ nicht maulbrüten, sondern die Brut an einem Ort pflegen, der im Revier des ♂ liegt. Da bei Pomacentriden das ♂ brutpflegt, ist Polygamic nicht zu erwarten. Das Ablaichverhalten von Pomacentriden und Cichliden stimmt weit-gehend überein. In beiden Familien zeigen von agamen Arten zumindest die Revierbesitzer beim Ablaichen aggressive Verhaltensweisen gegen den Partner, am deutlichsten als Beißen, das zunehmend reduziert sein kann (Stößeln, T-Stellung und ?2ugucken”). Bei monogamen Arten fehlen diese Verhaltensweisen im Ablaichverhalten, sie können aber in ihrer Balz vorkommen.     

9. H. Kugler: UV-Male auf Blüten

Auf Grund des bisher untersuchten Materials läßt sich folgendes Bild über die UV-Musterung von Blüten entwerfen: Die Blütenmusterungen beruhen auf Pigmenten, deren Reflexionsspektren nur im kurzwelligen (UV-Male) oder nur im langwelligen oder in beiden Bereichen (sichtbare Male) liegen. Bei radiär entwickelten Scheiben-, Trichter-, Glocken- und Stieltellerblumen treten auch im UV-Bereich nur radiäre Zeichnungen, Strich- und Fleckenmale, ferner bei Sternfiguren auch radiale Musterungen, wenn der Stern aus verschieden stark reflektierenden Kelch- und mit ihnen alternierenden Kronblättern zusammengesetzt ist (z.B. Acer platanoides), auf. Bei den genannten Formen komomen Nur-UV-Male in 26%, sichtbare in 30% der Fälle, also fast ebenso oft vor, so daß bei ihnen die Blütenmusterungen unter Einschluß des UV gewaltig erhöht werden. Dies gilt besonders für die Stieltellerblumen mit ihrem engen und sicherlich nicht leicht aufzufindenden Röhreneingang. Köpfchenblumen zeigen ihrer radiären Struktur entsprechend ein ungefähr gleich häufiges Auftreten von UV-freien Malen wie die genannten radiären Einzelblüten. Bei ihren Pseudanthien entsteht der Kontrast dadurch, daß die zentralen Blüten UV nicht, die peripheren dagegen ± stark reflektieren. Bei Tubifloren mit zungenförmigen Randblüten können deren Petalen in ganzer Erstreckung oder nur apikal UV reflektieren. Bei den dorsiventralen Lippen- und Schmetterlingsblumen sind auch die UV-freien Zeichnungen dorsiventral entwickelt. Bei den Lippenblumen finden sie sich vornehmlich in Form eines UV-freien Flecks auf der Unterlippe, dem Anflugplatz der Insekten. Doch treten reine UV-Male bei ihnen selten auf, in nur 9% der Fälle, während sichtbare bei 61% der untersuchten Arten vorkommen. Offensichtlich werden bei diesen Verwandtschaftskreisen bei der Malbildung hauptsächlich Farbstoffe verwendet, deren Spektrum in den sichtbaren Bereich reicht. Bei Schmetterlingsblumen tritt das UV-freie Mal zunächst als Basalfleck auf der Fahne auf, von dem Linien (Adern) ausstrahlen können. Doch kann es auch auf die Flügel und die Schiffchenspitze übergreifen. Gelegentlich sind Flügel und Schiffchen in ganzer Ausdehnung UV-frei. Hinsichtlich der Häufigkeit von UV- und sichtbaren Malen lassen sich drei Gruppen unterscheiden: die Scheiben-, Trichter- und Glockenblumen mit etwa 50%, die Stielteller-, Köpfchen- und Lippenblumen mit etwa 70% und die Schmetterlingsblumen mit dem höchsten Prozentsatz an Malträgern (88%). Es besteht so eine Beziehung zwischen Blütengestalt und Malbäufigkeit im Sinne der SPRENGELschen Theorie, indem die Häufigkeit der Male mit der Kompliziertheit der Blütenausbeutung zunimmt. Unter den untersuchten Pinselblumen spielen auffällige Kontrastfärbungen keine Rolle. Wohl aber sind bei den zehn untersuchten Fallenblumen Zeichnungen verbreitet. Allerdings wurde ein reines UV-Mal nur bei Ceropegia fusca gefunden. Da auch hier die Male an Stellen liegen, die für das Eindringen in die Falle wesentlich sind, dürften sie ökologisch von Bedeutung sein, soweit hier beim Anflug überhaupt optische Faktoren eine Rolle spielen. Dagegen ist der Anteil von UV-Musterungen bei den 15 untersuchten Ornithogamen recht gering, was mit dem Farbensinn der Vögel in Einklang stehen mag. Tüpfelmale, die nur im UV auftreten, konnten auch unter dem neuen Material nicht gefunden werden. Die untersuchten Pflanzen sind größtenteils an natürlichen Standorten, der Rest im Botanischen Garten München gewachsen. Herrn Prof. Dr. BRAUNER bin ich für die freundliche überlassung dieser Formen zu bestem Dank verbunden.     

Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen

Fünf Anemonenarten, Actinia quatricolor, Discosoma giganteum, Antheopsis koseirensis conspera, Antheopsis koseirensis maculata und Antheopsis crispa, die mit zwei Anemonenfischarten, Amphiprion bicinctus und Dascyllus trimaculatus vergesellschaftet sein können, wurden an den Riffen um die “Marine Biological Station Hurgada”, Ägypten, studiert. Ihre Ökologie und ihre Ethologie unter natürlichen Bedingungen wird beschrieben. Die Anemonenfische besitzen keinen angeborenen Nesselschutz; er muß erworben werden. Der Ablauf der Anpassung eines A. bicinctus an eine der Anemonenarten wurde analysiert. Die Anemonen bestimmen die Nesselschutzstufe, die die Fische nach vollzogener Anpassung besitzen. Austauschversuche ergaben 3 Stufen des Nesselschutzes. Nesselschutzstufe 1 besitzen Fische, die sich in A. quatricolor und D. giganteum aufhalten; Fische der Nesselschutzstufe 2 können sich zusätzlich in A. k. conspera aufhalten. Fische der Nesselschutzstufe 3 werden von sämtlichen 5 Anemonenarten nicht genesselt. Der Nesselschutz angepaßter Anemonenfische ist zeitlich begrenzt und klingt nach Trennung der Fische von den Anemonen innerhalb von 2–10 Tagen — je nach Anemonenart — ab. Der Grüße und dem Bewegungsmuster der Fische kommen bei dem Zustandekommen der Vergesellschaftung keine Bedeutung zu. Die Nesselbereitschaft von Anemonen, die mit Fischen vergesellschaftet sind, unterscheidet sich von der isoliert gehaltener nicht. Auch das Verhalten der Anemonen wird durch die Anpassung nicht verändert. Der Nesselschutz entsteht nicht durch die Bildung oder Aktivierung eines Schutzstoffes in der Fischhaut, sondern durch Imprägnierung der Fischhaut mit spezifischen Schutzstoffen die von den Anemonen stammen, durch welche der Fisch sozusagen zu einem Stück Anemonenoberfläche wird. Künstlich mit Anemonenstoffen beladene, normalerweise nicht mit Anemonen vergesellschaftete Fischarten sind gleichfalls gegen Nesselung geschützt. Der Nesselschutz kann auch auf leblose Gegenstände übertragen werden. Das Verhalten von Anemonenfischen unterscheidet sich von dem anderer Riffische nur durch das wiederholte Aufsuchen der Anemone trotz anfänglicher Nesselung. Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen erfüllt nicht den Tatbestand der Symbiose, sondern den der Synökie.     

Soziale Organisation und Verhaltensweisen von Hartmann-und Bergzebras (Equus zebra hartmannae und E. z. zebra)

• 1 Die Hartmann- und Bergzebras sind in Familien und Hengstgruppen organisiert, die wie die der Steppenzebras dauerhafte Einheiten darstellen dürften. Ein Teil der Hengste lebt solitär (Hartmannzebra).
• 2 Die Familiengruppen bestehen aus einem Hengst, 1–4 Stuten und deren Fohlen. Die größte Familie hatte 9 Tiere, der Durchschnitt lag bei 4,7 (Hartmannzebra).
• 3 In den Familien besteht eine Rangordnung; der Hengst ist das ranghöchste Tier. Beim Anmarsch zur Tränke führt im allgemeinen der Hengst; die Stuten reihen sich gemäß ihrer Rangordnung hinter ihm ein. Beim Weggehen führt die ranghöchste Stute und der Hengst übernimmt die Nachhut.
• 4 Die Hengstgruppen bestehen aus erwachsenen und halberwachsenen Hengsten. Es führt ein erwachsener Hengst. Eine Rangordnung unter den erwachsenen Hengsten war nicht nachzuweisen.
• 5 Für eine über die Gruppen hinausgehende Organisation ergaben sich keine Hinweise, ebensowenig für Territorialität.
• 6 4 verschiedene Lautäußerungen konnten festgestellt werden: ein Kontaktruf, 2 Warnlaute und ein Ausdruck des Schmerzes.
• 7 Fohlen und erwachsene Tiere spielen Lauf-, Kampf- und Begrüßungsspiele.
• 8 Die Begrüßung besteht aus naso-nasalem und naso-genitalem Kontakt, woran sich gegenseitiges Auflegen des Kopfes auf die Kruppe anschließt. Bei Begrüßungen zwischen ungleichen Partnern zeigte der schwächere gelegentlich das “Rossigkeitsgesicht”, das als Demutsgebärde zu deuten ist.
• 9 Das Drohen entspricht dem der übrigen Equiden. Beim Kampf können Lauf-, Beiß- und Schlagkämpfe unterschieden werden.
• 10 Die Zebras suhlen im feuchten Sand an den Tränken (Hartmannzebra), nehmen Staubbäder und scheuern sich am Boden und an Felsblöcken. Eine soziale Hautpflege scheint nicht vorzukommen.
• 11 Die Hengste bedecken mit ihren Ausscheidungen die der Stuten und anderer Hengste.
• 12 Die Hartmannzebras graben in Flußbetten nach sauberem Wasser. Diese Wasserstellen werden von vielen anderen Tier-Arten benutzt.
• 13 Zu Artfremden nehmen die Hartmann- und Bergzebras keinen Kontakt auf.
• 14 Die soziale Organisation der Hartmann- und Bergzebras entspricht der der Steppenzebras.

     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchungen im Vegetationskegel von Selaginella martensii Entwicklungsstadien der Chloroplasten in Meristemen

Die elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Selaginella martensii erbringen den Nachweis, daß sich die Chloroplasten in der Sproßspitze und den jüngsten Blättern unterschiedlich entwickeln:

• 1 . Die Proplastidenform ist einheitlich.
• 2 . In der Sproßspitze und dem jüngsten Stamm entstehen von der Höhe des dritten Blattansatzes abwärts eiförmige Chloroplasten (6 μ) mit Thylakoidstapeln ohne Zwischenstadien. Das Gebiet hat die geringste Belichtung im gesamten Beobachtungsraum.
• 3 . Im gleichen Gebiet wird im Problattspurmeristem die Entwicklung der Chloroplasten zurückgehalten: Das wird erkennbar in der Größe der Proplastiden (2 μ) und in einer geringen Membranausbildung.
• 4 . Die Entwicklung der becherförmigen Chloroplasten in den jüngsten Blättern weist ein Etioplasten-Zwischenstadium (16 μ) auf. Im fünften und sechsten Blatt sind zahlreiche Prolamellarkörper in den Chloroplasten vorhanden. Diese jungen Blätter erhalten eine höhere Lichtmenge als die Sproßspitze, aber eine niedrigere als die Außenblätter.

Daraus ergibt sich die Feststellung, daß ein Lichtmangel für das Auftreten von Prolamellarkörpern in Selaginella martensii nur bei einem Chloroplastentyp wirksam wird. Die determinierende Steuerung der Entwicklung erfolgt durch den Gewebezustand. Die Formenvielfalt der Merkmale der Selaginellaceae wird diskutiert. Für das stete Entgegenkommen und die Bereitstellung der Mikroskope im Institut für Elektronenmikroskopie am Fritz-Haber-Institut der Max-Planck-Gesellschaft danken wir Herrn Prof. Dr. Ing. E. Wiesenberger und für Vergleichsaufnahmen am Elmiskop 102 Frau Dr. C. Weichan . Das Pflanzenmaterial erhielten wir aus dem Berliner Botanischen Garten von Prof. Dr. Th . Eckardt .     

Socio-infantile and Socio-sexual signals in Canids: a Comparative and Ontogenetic Study

Die Ontogenese sozialen Erkundungsverhaltens und seiner Ausrichtung auf Artgenossen wurde an Hunden untersucht, an Haushunden verschiedenen Alters auch die Reaktion auf Artgenossen-Attrappen. Die Ausrichtung dieses Verhaltens auf die Duftdrüsen am Körper bei verschiedenen Caniden wird erörtert. Mehrere ?sexuelle” Verhaltensweisen kommen bei Erwachsenen auch in nicht-sexuellem Zusammenhang vor; dasselbe gilt für manches ?kindliche” Verhalten. Die Entstehung dieser abgeleiteten Verhaltensweisen wird aufgezeigt. Leichte Berührung in der Weichengegend verursacht passive Duldung bei Haushund, Wolf, Koyote und Graufuchs, nicht aber bei Rot- und Eisfuchs. Darbieten der Weiche und Heben des dem Partner zugewandten Hinterbeins dient als Befriedungsgeste. Beim Graufuchs ist daraus eine gegenseitige Zeremonie geworden; deren Ontogenese ist beschrieben. Das Passiv-Werden in dieser Situation könnte aus früher Jugend stammen, als die Mutter das Urinieren auslöste. Beidseitiger Weichenkontakt während der Kopula kann das ♀ stillhalten lassen; Hundehalter nutzen diese Stillhalte-Reaktion im Umgang mit ihren Tieren aus. An Haushunden wurden die Ursachen für solche Kontakte und ihre Abhängigkeit von frühkindlichen Erfahrungen untersucht. Nahrungspenden durch die Mutter gilt als Belohnung. Bis zum Alter von 6 Wochen völlig, nur optisch oder gar nicht isolierte Junge unterschieden sich entsprechend in Richtung und Häufigkeit ihrer Kontakte zu verschiedenen Attrappen-Körperteilen. Die Entwicklungs- und Stammesgeschichte und soziale Bedeutung dieses Verhaltens ist vergleichend erörtert.     

Das Photosynthesevermögen einiger Immergrüner während des Winters und seine Reaktivierungsgeschwindigkeit nach scharfen Frösten

Das Photosynthesevermögen von Pinus cembra und Rhododendron ferrugineum sowie von Pinus contorta, Picea glauca und Pseudotsuga menziesii wurden kurz nach Entnahme der Zweigproben und nach Verwöhnung wiederholt gemessen. Erstere Pflanzen stammten vom Patscherkofel bei Innsbruck, 2 000 ü. NN und wurden bei 16 °C Lufttemperatur und 30 000 Lux gemessen; die letzteren drei Baumarten von Kananaskis, 1 400 m ü. NN, Alberta, Kanada, bei Bedingungen von 15 °C und 5 500 Lux. Tiefe Temperaturen reduzieren bei allen fünf Arten das Photosynthesevermögen ganz erheblich. Nach scharfen Frösten tritt bei allen Arten trotz optimaler Umweltsbedingungen im Licht kurz nach Entnahme Respiration auf. Die Reaktivierungsgeschwindigkeit des Photosyntheseapparates ist aber je nach Art verschieden. Pinus cembra und Pinus contorta sind erst nach längerer Zeit aus ihrer tiefen Winterruhe zu aktivieren (3 bzw. 10 Tage bis zu 50% CO₂-Aufnahme der Hochleistungsperiode). Rhododendron ferrugineum, Picea glauca und Pseudotsuga menziesii können zu allen Meßterminen nach weniger als eintägiger Verwöhnung CO₂ binden. Nach längerer Verwöhnung können sie alle — auch im Winter — sommerliche Photosynthesewerte erreichen. Die verschiedene Reaktion von Pinus cembra und Rhododendron ferrugineum läßt sich mit dem verschiedenen Resistenzverhalten und den unterschiedlichen Wuchsorten deuten. Das verschiedene Verhalten der drei Baumarten der Rocky Mountains weist keine Parallelen mit der Temperaturresistenz oder Knospenöffnung auf. Umfärbung, Wassergehalt und Chlorophyllaktivierung geben Anhaltspunkte zur Klärung der unterschiedlichen Reaktivierungsgeschwindigkeiten des Photosyntheseapparates nach Frösten. Warmwetterperioden während des Winters können daher von Pinus contorta zur Stoffproduktion nicht genutzt werden, während dies bei Picea und Pseudotsuga, sofern Bodenwasser verfügbar ist, möglich wäre. Diese Ergebnisse könnten eine unter vielen Ursachen für die natürliche Vegetationsfolge sein