Die embryonalentwicklung des kopfes und prothorax von Carausius morosus br. (Insecta,Phasmida)

The development of the head — especially of the head structures which show traces of a metameric origin — is described. These structures confirm that the head of Carausius consists of an acron and six segments. The development of the thorax and legs confirm Weber's subcoxal theory.     

Die embryogenese des gehirns paurometaboler insekten untersuchungen an Carausius morosus und Periplaneta americana

The origin of the neuroblasts and their further development is investigated as to the arrangement and formation of functional groups. These groups are visible mainly in the protocerebrum with its highly developed centers. Moreover the development of brain-parts and -structures is described. These researches finally allow some remarks concerning head segmentation.

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Die embryogenese des gehirns paurometaboler insekten untersuchungen an Carausius morosus und Periplaneta americana

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Inauguraldissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universitat Stuttgart (TH).     

Untersuchungen zur Analyse der retinalen Flimmerpotentiale von Carausius morosus

Zusammenfassung Das Komplexauge der Stabheuschrecke Carausius morosus Br. wird mit Blinklicht gereizt (Blinklicht=periodische Lichtimpulse mit rechteckförmigem Zeitverlauf). Die Flimmerpotentiale werden durch Ag-Elektroden mit aufgeschmolzener AgCl-Schicht abgeleitet und nach Gleichspannungsverstärkung registriert.Bei 20° C, 25° C und 30° C werden helladaptierte Augen mit Blinklicht geringer Spitzenlichtstärke und dunkeladaptierte Augen mit Blinklicht höherer Spitzenlichtstärke gereizt (Blinkfrequenz 1 Hz). Die dabei aufgenommenen Adaptationskurven (Abb. 1–6) haben eine deutliche Schulter, bei der Helladaptation nicht selten sogar ein ausgeprägtes Zwischenmaximum; die Kurvenform ist sehr variabel. Unter den Versuchsbedingungen ist die Dunkeladaptation nach 30–60 min beendet, unabhängig von der Temperaturstufe. Die Helladaptation dauert bei 30° C ungefähr 10 min, bei 20° C länger als 30 min.Wahrscheinlich sind an der Adaptation mindestens zwei verschiedene Prozesse beteiligt: 1. ein Vorgang geringer Trägheit mit einem Wirkungskreislauf (Gegenkopplung oder Regelung) und 2. ein träger, aperiodisch verlaufender Vorgang, der erst nach etwa 3 min einsetzt (Pigmentwanderung?).Zur Untersuchung der Frage, wie die Amplitude der Flimmerpotentiale vom zeitlichen Muster der Blinkreize abhängt, wird das Carausius-Auge mit zahlreichen Blinklichtern verschiedener Frequenzen und Lichtanteile (=Impulsdauer/Periodendauer) gereizt (bei Spitzenlichtstärken von etwa 1 lx, 0,1 lx und 0,01 lx insgesamt 426 verschiedene Reizmuster); die Blinkimpulse haben dabei stets die gleiche Anstiegs- und Abfallsdauer (knapp 2 msec). Nach vollständiger Adaptation an den jeweiligen Blinkreiz wird die Potentialhöhe gemessen (Abb. 7–10).Die Potentialhöhe folgt hauptsächlich der Pausendauer der Blink — reize (Abb. 11), nur im Bereich sehr kleiner Lichtanteile wird sie vorwiegend von der Impulsdauer bestimmt; bei voller Spitzenlichtstärke liegt die Grenze dieses Bereichs unterhalb des Lichtanteils 0,1 (Abb. 19), bei herabgesetzten Lichtstärken zwischen den Lichtanteilen 0,1 und 0,2 (Abb. 20 und 21). Änderungen der Pausendauer bei konstanter Blinkfrequenz oder konstantem Lichtanteil haben einen viel stärkeren Einfluß auf die Potentialamplitude als entsprechende Änderungen der Blinkfrequenz oder des Lichtanteils bei konstanter Pausendauer. Die Abhängigkeit der Potentialamplitude von der Reizfrequenz beruht demnach vorwiegend oder vollständig auf der mathematischen Beziehung der Blinkfrequenz zu Impulsdauer und Pausendauer; das gilt auch für den Lichtanteil, obwohl er bei konstanter Spitzenlichtstärke den mittleren Adaptationszustand bestimmt. Die formale Abhängigkeit der Potentialhöhe von Impulsdauer und Pausendauer läßt auf einen kausalen Zusammenhang schließen. Die Reizfrequenz wäre demnach nur eine Rechengröße ohne unmittelbare physiologische Bedeutung.Das Carausius-Auge registriert Blinkreize mit einem Lichtanteil über 0,1 als eine Folge periodischer Dunkelreize, die eine Dauerbelichtung unterbrechen. Die Analyse der Flimmerpotentiale muß daher von der Reaktion des Auges auf kurze einzelne Dunkelreize ausgehen. Zur Analyse der Potentialverschmelzung sollte man nicht die kritische Blinkfrequenz, sondern die kritische Pausendauer untersuchen.Wenn dem Carausius-Auge sinusförmige Flickerreize und zum Vergleich Blinkreize mit derselben Spitzenlichtstärke und dem Lichtanteil 0,5 geboten werden, dann unterscheiden sich die Potentialamplituden bei gleichen Reizfrequenzen nur wenig voneinander (maximal um den Faktor 1,6, bei 9 Hz), trotz der viel geringeren Steile der Sinusreize (Abb. 12). Die Form der Flickerreize ist also für das Carausius-Auge kein besonders kritischer Faktor.Bei Reizfrequenzen über 2–4 Hz sind in den Flimmerpotentialen positive Ein-Effekte und negative Aus-Effekte zu erkennen (Abb. 13 und 14). Die Latenzdauern beider Effekte gegenüber den auslösenden Reizwechseln sind im einzelnen Präparat bei konstantem Lichtanteil unabhängig von der Reizfrequenz (Tabelle 2). Auf diese Weise läßt sich der positive Ein-Effekt noch bei 15 Hz nachweisen. Die Ergebnisse werden durch Versuche mit unterbrochenen Blinkreizen bestätigt, bei denen in die regelmäßige Folge von Blinkimpulsen und -pausen alle 0,5 sec abwechselnd ein Impuls oder eine Pause doppelter Dauer eingeschaltet ist (Abb. 15 und 16).Das helladaptierte Auge beantwortet einzelne Dunkelreize mit einem negativen Aus-Effekt (Abb. 17 und 18). Der Aus-Effekt ist viel größer als die positive Primärphase; bei einer Reizdauer von 25 msec erreicht er bereits seine maximale Höhe. Ein-Effekt und Aus-Effekt erscheinen, wie im Calliphora-Auge, besonders geeignet, einen Wechsel der Lichtstärke anzuzeigen.Sämtliche Formänderungen der Flimmerpotentiale lassen sich zwanglos deuten, wenn man in Übereinstimmung mit früheren Autoren drei Potentialkomponenten annimmt: Eine träge und eine schnelle negative Komponente, die beide in den Sinneszellen entstehen, und eine positive, wahrscheinlich ganglionäre Komponente, die für Ein-Effekt und Aus-Effekt verantwortlich ist.Die Neurone, in denen die ganglionären Effekte entstehen, haben vermutlich die Fähigkeit, kleinste Potentialänderungen der Sinneszellen mit erheblich größeren Spannungsschwankungen zu beantworten.Die Abhängigkeit der Amplitude des Flimmerpotentials vom zeitlichen Muster der Blinkreize läßt sich auf bekannte Eigenschaften des Insektenauges zurückführen. Der maßgebende physiologische Faktor ist die Trägheit der Dunkelreaktion, mit der das Auge den Dunkelreiz (die Blinkpause) beantwortet. Bei konstanter Spitzenlichtstärke der Blinkreize ändert sich die Trägheit der Dunkelreaktion nur wenig mit dem durchschnittlichen Adaptationszustand; sie nimmt aber deutlich ab, wenn die Dauer des Blinkimpulses, der der auslösenden Blinkpause vorangeht, bis zur Sättigungsgrenze zunimmt. Dieser Vorgang wird hier Präadaptation genannt.Aus der Deutung der Befunde ergibt sich eine Formel der Potentialhöhe im Verschmelzungsgebiet als Funktion von Impulsdauer und Pausendauer; die berechneten Werte stimmen mit den gemessenen vorzüglich überein (Tabelle 3).

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Summary The compound eye of the stick insect, Carausius morosus Br., was stimulated by intermittent light (periodic light flashes with a rectangular time course). The retinal action potentials were picked up on silver electrodes coated with molten silver chloride and passed to an oscilloscope after dc-amplification.Light-adapted eyes were illuminated by intermittent light of low peak luminance, dark-adapted eyes by intermittent light of higher peak luminance (frequency 1 cps) at temperatures of 20° C, 25° C, and 30° C. The recorded adaptation curves (fig. 1–6) have an evident shoulder, in the case of light-adaptation sometimes even a distinct intercalated maximum. The form of the curves varies considerably. Under the chosen conditions the dark-adaptation is completed within 30–60 min, independent of temperature. At 30° C the duration of the light-adaptation amounts to 10 min, at 20° C to more than 30 min.At least two different processes seem to be concerned with the adaptation: 1. a fast process with negative feed back and 2. a slow, aperiodic process (migration of pigments?) which does not start before 3 min after the end of the illumination.The dependence of the oscillating potentials on the time pattern of the periodic light flashes was studied by stimulating the Carausius eye with numerous patterns of intermittent light differing in peak luminance, frequency, and light-dark ratio (at peak luminances of about 1 lx, 0.1 lx, and 0.01 lx; altogether 426 different stimuli). The durations of rise and decline were the same (below 2 msec) in all light impulses. The amplitude of the retinal responses was measured after complete adaptation to the respective flicker stimulus (fig. 7–10).The amplitude of the oscillating potentials was found to be determined preponderantly by the dark-duration of the intermittent light (fig. 11). Within the range of very low light-dark ratios, however, the light-duration is the dominating factor. At maximal peak luminance the limit of this range is situated below the light-dark ratio 0.1 (fig. 19), at reduced peak luminances between the light-dark ratios 0.1 and 0.2 (fig. 20 and 21). Changes in the dark-duration at constant frequency or at constant light-dark ratio exhibit much greater effects on the amplitude of the flicker responses than corresponding changes in frequency or in light-dark ratio at constant dark-duration. Therefore, the dependence of the amplitude on frequency is due, prevailingly or completely, to the mathematical relation of the frequency to light-duration and dark duration. This applies also to the light-dark ratio, though it determines the mean state of adaptation at constant peak luminance. The formal dependence of the response amplitude on light-duration and darkduration suggests a causal connection. Accordingly, the frequency of intermittence seems to represent not more than an arithmetic quantity without direct physiological significance.The Carausius eye functions like a measuring device indicating intermittent light with a light-dark ratio above 0.1 as a sequence of periodic dark-stimuli interrupting a steady illumination. Hence an analysis of the oscillating potentials should proceed from the visual responses to short single dark-stimuli, and for an analysis of flicker-fusion it is preferable to study the critical dark-duration instead of the critical flicker frequency.There is but a little difference (at most the factor 1.6, at 9 cps) between the response of the Carausius eye to sinusoidal flicker stimuli and the response to intermittent light with the same frequency, the same peak luminance, and a light-dark ratio 0.5, although the slope of the sinusoidal flashes is much lower. Hence it follows that the wave form of the periodic light impulses is not particularly crucial for the response amplitude of the Carausius eye (fig. 12).At frequencies above 2–4 cps positive on-effects and negative off-effects appear in the oscillating potentials (fig. 13 and 14). At constant light-dark ratio the latent periods of on-effect and off-effect do not depend on the stimulus frequency in any preparation (table 2). By this means the positive on-effect is still to be discerned at 15 cps. These results are confirmed by experiments with interrupted intermittent light, in which the regular sequence of light impulses is interrupted every 0.5 sec alternately by a light-interval or a dark-interval with double duration (fig. 15 and 16).The light-adapted eye responds to single dark-stimuli with negative off-effects (fig. 17 and 18). The off-effect is much greater than the positive primary phase of the response; it attains its maximal amplitude as the dark-stimulus continues for 25 msec. In Carausius as well as in Calliphora (with eyes of the fast type), on-effect and off-effect seem especially appropriate for indicating changes in luminance.All variations in the form of the oscillating potentials can be interpreted without difficulty by assuming, in accordance with former authors, three components: a slow and a fast negative component, both originating in the receptor cells, and a positive, presumably ganglionary component which participates in the generation of on-effects and off-effects.There is some evidence that the neurons generating the ganglionary potentials may be able to respond to very small changes in the receptor potential with much higher oscillations.The dependence of the response amplitude on the time pattern of the intermittent light may be derived from known characteristics of the insect eye. The inertia of the retinal response to the dark-stimulus (dark-interval) is considered to be the decisive physiological factor determining the response amplitude. At constant peak luminance of the intermittent light the inertia of this dark-reaction varies only very slightly with the mean state of adaptation. It decreases, however, considerably, as the duration of the flash preceding the eliciting darkinterval increases up to the limit of saturation. This process is designated as preadaptation.The interpretation of the data yields a formula relating the response amplitude (in the range close to flicker-fusion) to light-duration and dark-duration. There is excellent coincidence of the calculated with the measured values (table 3).

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Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Der Einfluss des Lichtes auf Farbwechsel und Phototaxis von Dixippus (Carausius) morosus

Zusammenfassung Der Farbwechsel von Dixippus als Lichtreaktion wird durch Kontrastwirkung zwischen Untergrund und übriger Umgebung hervorgerufen. Er wird dadurch verwirklicht, daß ein Teil des Auges wenig Licht (dunkler Untergrund) oder gar keines erhält (teilweise Lackierung), während der andere Teil von hellem Licht bestrahlt wird. Dabei ist das Dixippus-Auge ausgesprochen dorsiventral. Lediglich die Verdunkelung der unteren Augenhälften ist wirksam.Der Farbwechsel tritt im Tageslicht schon dann ein, wenn nur ein unteres Viertel eines Auges verdunkelt wird. Bei Verdunkelung größerer Augenpartien muß mindestens ein Augenviertel frei bleiben. Totale Lackierung eines oder beider Augen löst keinen Farbwechsel aus.Zwischem durchfallendem und reflektiertem Licht besteht in der Wirkung auf den Farbwechsel kein Unterschied. Wird der Untergrund einmal durch ein Farbpapier gebildet (reflektiertes Licht), das andere Mal durch ein Filter gleicher Farbe (durchfallendes Licht), so sind die Versuchsergebnisse beide Male die gleichen.Morphologischer und physiologischer Farbwechsel werden unter den Bedingungen des Dispersionsspektrums, d. h. bei relativ geringer Intensität des Ultraviolett, am meisten durch von oben einfallendes grünes Licht gefördert. Die Wirkung läßt sich durch eine Kurve darstellen, deren Gipfel im Grün liegt, und die nach Rot und Ultraviolett abfällt.Unter den Bedingungen des energiegleichen Spektrums, d. h. bei annähernder Energiegleichheit von Grün und Ultraviolett, hat weitaus die stärkste Wirkung das Ultraviolett. Es ergibt sich eine Kurve, die stetig von Rot nach Ultraviolett ansteigt.Unerläßliche Voraussetzung ist jedesmal, daß ein dunkler Untergrund vorhanden ist, bzw. daß den Tieren die unteren Augenhälften schwarz lackiert wurden.Die Wirkung farbigen Untergrundes ist der des von oben einfallenden Lichtes entgegengesetzt. Ersterer fördert dann den Farbwechsel am meisten, wenn möglichst wenige, letzteres, wenn möglichst viele wirksame Strahlen darin enthalten sind. Die Wirkung farbigen Untergrundes auf morphologischen wie physiologischen Farbwechsel stellt sich unter den Bedingungen des Dispersionsspektrums durch eine Kurve dar, deren Minimum im Grün liegt und die nach Bot und Violett hin gleichm aßig ansteigt. Diese Kurve ist derjenigen, die die Wirkung farbigen Oberlichts unter den Bedingungen des Dispersionsspektrums darstellt, gerade entgegengesetzt: ihre tiefste Stelle liegt dort, wo jene das Maximum hat, ihre Maxima dort, wo jene die tiefsten Punkte aufweist.Durchfallendes und reflektiertes Licht haben also entgegengesetzte Wirkung, wenn sie beim Zustandekommen des Kontrastes entgegengesetzte Rollen übernehmen, wenn z. B. das reflektierte Licht die Rolle des Untergrundes, das durchfallende Licht die des Oberlichts übernimmt.Das Licht beeinflußt in allen untersuchten Fällen morphologischen und physiologischen Farbwechsel in gleicher Weise.Bei Ausschaltung der Augen erlischt der Farbwechsel.Die Untersuchung des physiologischen Farbwechsels von Bacillus rossii ergab eine Kurve, die der bei Dixippus unter den gleichen Versuchsbedingungen gewonnenen völlig entsprach.Verteilungsversuche mit Dixippus-Larven im Dispersionsspektrum zeigten, daß diese Ultraviolett bis zu etwa 310 wahrnehmen. Die Verteilungskurve weist einen Gipfel im Grün auf und fällt nach Rot und Ultraviolett hin ab.Im Prinzip die gleiche Kurve erhält man, wenn man energiegleiche, aber infolge der Verwendung eines rotierenden Sektors ziemlich lichtschwache Spektralbezirke miteinander vergleicht.Rechnet man jedoch die im Dispersionsspektrum gewonnene Verteilungskurve auf das energiegleiche Spektrum um, so ergibt sich eine Kurve, die gleichmäßig, vom langwelligen Ende her nach dem Ultraviolett hin ansteigt und den Kurven entspricht, die die Wirkung des Lichts auf den morphologischen und physiologischen Farbwechsel im annähernd energiegleichen Spektrum darstellen.Diese Übereinstimmung zwischen morphologischem und physiologischem Farbwechsel und den Verteilungsversuchen weist auf eine enge Beziehung zwischen Farbwechsel und Sehakt hin.Die Tatsache, daß je nach den Versuchsbedingungen die Kurve einmal im Grün, einmal im Ultraviolett gipfelt, legt die Vermutung nahe, daß von einer gewissen Intensität ab die Einwirkung der kurzwelligen, insbesondere der ultravioletten Strahlen einen anderen Charakter annimmt. Ob hier Beziehungen zu Hell-und Dunkeladaptation farbentüchtiger Tiere, also zu Farben- und Helligkeitssehen, vorliegen, bleibt noch zu prüfen.     

Der Regelkreis des Kniesehnenreflexes bei der Stabheuschrecke Carausius morosus

In Part B the tendon of the femoral chordotonal organ (receptor tendon) of a fixed leg is sinusoidally moved with different amplitudes and frequencies. This causes movements of the tibia. Figures 1–3 show the amplitudes of the tibia movements and the phase-shifts between tibia-movement and stimulus. As it is known, that a tibia-movement of about 13° corresponds to a movement of the receptor-tendon of 100 m, a bode-plot can be constructed. Figure 4 is the first part of a three-dimensional bode-plot (amplitude ratio) which additionally shows the values of amplitudes and frequencies, at which a phase shift of 180° can be observed. The system is stable, if the gain of the system is smaller than 1 at these values. A gain equal or larger than 1 causes instability. As it can be seen in Fig. 4, the system is stable, but it is not very far from instability. In Part C an inert mass is coupled to the tibia in order to enlarge the phase-shift. After a disturbance, which causes a higher gain of the system, intact legs often show long lasting oscillations of small amplitude (Fig. 6a, b). During these oscillations the other legs are not moved. Sometimes active movements of all legs occur. Active movements of the tested legs have larger amplitudes and are always followed by small-amplitude-oscillations. Legs with cut receptor tendons and intact legs of decerebrated animals never show small-amplitude-oscillations but only active movements. Therefore it is probable that the small-amplitude-oscillations are oscillations of the feedback-system. In Part C 4 another possible explanation for these oscillations is discussed: The forces, produced by the muscles, might be represented by a noise of broad bandwidth from which the mechanical system selects only a small band given by its resonance frequency. In order to test this hypothesis, electrophysiological experiments are done (C5): During slow-amplitude-oscillations of legs with an inert mass added a spike-burst can be observed in the flexor tibiae during extension and in the extensor tibiae during flexion of the femur-tibia-joint. Sometimes no activity in the extensor can be observed. This means, that the activity in the muscles has a phase-shift of about 180° relative to the movement of the tibia: These supports the hypothesis, that the small-amplitude-oscillations are oscillations of the control system of the Kniesehnenreflex. In Part D it is discussed, whether the rocking-movements of the whole animal could be explained by oscillations of control systems. It is, deduced, that if this hypothesis is true, the control system in the coxa-trochanter-joint must be as near to instability as the control system of the Kniesehnenreflex.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen ah den Corpora cardiaca von Carausius morosus. Br.

Zusammenfassung Elektronenmikroskopische Untersuchungen an den Corpora cardiaca ergaben, daß 2 Drüsenzelltypen auftreten. Die osmiophilen Zellen enthalten Granula, die oft auf bestimmte, klarumgrenzte Bezirke beschränkt sind. Das Cytoplasma der osmiophoben Drüsenzellen ist von einem Vacuolensystem durchsetzt. Es umschließt konzentrisch geschichtete Lamellenkörper und eigenartige, sehr lange, fibrillär differenzierte Mitochondrien. Die Endkeulen der neurosekretorischen Zellen des Protocerebron reichen teilweise bis an die Kernmembran der osmiophoben Drüsenzellen. Die Nervenendigungen enthalten Sekretgranula, die den für die Nervenendigungen des Hypophysenhinterlappens beschriebenen größenordnungsmäßig (500–2000 Å) und hinsichtlich ihrer Struktur entsprechen.     

Zur Beeinflussung der Bewegungsweise eines Beines von Carausius morosus durch Amputation anderer Beine

Amputation of a leg alters the amplitude of the adjacent ipsilateral legs during walking: Amputation of a middle leg encreases the amplitude of the foreleg especially by changing the rear extreme position. Amputation of a foreleg reduces the amplitude of the middle leg especially by changing the front extreme position. There is no significant influence observable on contralateral legs.     

Untersuchungen über den morphologischen und physiologischen Farbwechsel von Dixippus (Carausius) morosus

ZusammenfassungMorphologischer Farbwechsel Dixippus morosus bildet braunes, rotes und gelbes Pigment als Folge einer Lichtwirkung nur auf den Reiz einer unmittelbaren Untergrundfarbe.Bei geringer Lichtintensität — im Winter — wird braunes Pigment überhaupt nicht gebildet.Reflektiertes und durchfallendes Licht übt an sich keine Reizwirkung auf Dixippus aus. Verschiedene Wellenlängen wirken nicht verschieden, werden wohl auch nicht als verschieden perzipiert. Vermehrung oder Verminderung ultravioletter Strahlen besitzt keinen Einfluß auf den Farbwechsel.Die Untergrundfarbe wirkt nur durch ihren Helligkeitskontrast mit der Umgebung.Durch Exstirpation verschiedener Gewebe im Kopf wird Kenntnis ihrer Bedeutung für den morphologischen Farbwechsel erstrebt.Durchtrennung der Augenstiele macht einen Farbwechsel auf optische Reize unmöglich.Ausreißen der Fühler und Zerstörung der Fühlerbasis ohne nachfolgende Regeneration vernichtet die Fähigkeit braunen Farbstoff zu bilden. Tritt Regeneration ein, so erfolgt auf dunklem Untergrund Melaninbildung.Exstirpation der Corpora allata und des Ganglion aorticum hat Bräunung des Kopfes vor der Wunde zur Folge.Durchschneidung des Herzgefäßes bewirkt Bräunung des vorderen Körperabschnittes. Bräunung des ganzen Tieres kann eintreten.Das gleiche gilt für die Entfernung des Ganglion stomacale.Exstirpation des Ganglion frontale und Durchschneidung der Kommissuren zwischen Dritthirn und Ganglion frontale haben keine Wirkung auf den Farbwechsel.Eine Durchtrennung der Vorderlappen des Dritthirns macht eine Pigmentbildung unmöglich.Es liegt also im Dritthirn ein Zentrum für die das Farbwechselhormon ausscheidende Drüse vor; diese Drüse wird vielleicht durch das Gewebe dorsal vom Ganglion frontale repräsentiert. Przibrams farbenphotographische Theorie wird für Dixippus widerlegt.Physiologischer Farbwechsel Vermehrung oder Verminderung kurzwelliger Strahlen ruft keine Pigmentverschiebung bei Dixippus hervor.Die Wirkung eines farbigen Untergrundes ist nur als Kontrastwirkung zu erklären.Farbqualität ist kein wirksamer Reiz für den physiologischen Farbwechsel.Für eine Pigmentverschiebung ist der Zutritt von Luftsauerstoff an die Hypodermis erforderlich.Feuchtigkeitsreize werden mit Hilfe der Tracheenluft perzipiert; Verklebung der Stigmen unterbindet die Farbreaktionen. Das Reflexschema lautet: Tracheenluft — Nervenbahn — hormonale Drüse — Blutbahn.Druck auf das letzte Abdominalsegment ruft maximale Verdunkelung hervor. Das Reflexschema für Druck- und Lichtreize lautet: Nervensystem — hormonale Drüse — Blutbahn.Operative Eingriffe, entsprechend den oben für den morphologischen Farbwechsel angegebenen, zeigen die Funktion des Dritthirns als Nervenzentrum für die Pigmentwanderung beim physiologischen Farbwechsel.Morphologischer und physiologischer Farbwechsel sind beide ursächlich bedingt durch Veränderung des Hormongehalts im Blute.     

Inkonstanz der A-Zone und Fehlen einer H-Zone beim quergestreiften Eileitermuskel von Carausius morosus

Zusammenfassung Der Eileiter von Carausius morosus enthält quergestreifte Muskelfasern. Eine H-Zone fehlt. Bei zunehmender Sarkomerenlänge werden sowohl die I- als auch die A-Zonen größer, und zwar wächst im allgemeinen zunächst die A-Zone, dann die I-Zone. Es gibt Ausnahmen, die zeigen, daß I- und A-Zonen auch relativ unabhängig voneinander ihre Länge verändern können.Wird I>A, so enthält die I-Zone beiderseits der Z-Membran einen schwach doppelbrechenden Bereich, der häufig, aber nicht immer etwa so lang ist wie die A-Zone. Zwischen ihm und dem Rand der A-Zone liegt eine schmale, offenbar isotrope Zone.Herrn Professor Dr. W. J. Schmidt zum 80. Geburtstag gewidmet.     

Der Regelkreis des Kniesehnenreflexes bei der Stabheuschrecke Carausius morosus: Reaktionen auf passive Bewegungen der Tibia

1. Passive flexion and extension of the femur-tibia-joint causes forces which are directed against the passive movements. Quantitative measurements of these forces are in accordance with the results obtained from step stimuli in open-loop-experiments (1965, 1972). Repetition of the experiments at the same joint often leads to different results: the animal is apparently able to change the amplification of the system.
2. If one brings the joint in a new position by hand, the tibia returns to its starting-point only very slowly. (Flexibilitas cerea). As a quantitative measure for Flexibilitas cerea the time interval is taken, during which a formerly fully extended joint returns to the 90°-position after a 30 sec flexion to 50° (t ₉₀) · t ₉₀ is not correllated with a quantitative measure of Thanatosis. Therefore it is not allowed to combine Thanatosis and Flexibilitas cerea to Katalepsis. — Legs whose receptor tendons were cut, show no Flexibilitas cerea. The behaviour of Flexibilitas cerea is explained by the attributes of the control system.
3. The reaction on very slow constant flexion and extension speeds (2,4°/sec – 0,3°/min) are described. Intact legs show a larger hysteresis at all speeds than legs with cut receptor tendons: it seems the control system reacts at those slow speeds. It responds only to the dynamic part of the movements, however not to the static one.

     

Sensory control of leg movement in the stick insect Carausius morosus

Hind legs with crossed receptor-apodemes of the femoral chordotonal organ when making a step during walking often do not release the ground after reaching the extreme posterior position. After putting a clamp on the trochanter (stimulation of the campaniform sensilla) the leg is no longer protracted during walking. However, during searching-movements the same leg is moved very far forwards. The anatomical situation of the campaniform sensilla on the trochanter and the sensory innervation of the trochanter is described. After removal of the hair-rows and continuously stimulating the hair-plate at the thorax-coxa-joint the extreme anterior and posterior positions of the leg in walking are displaced in the posterior direction. Front and middle legs operated in this way sometimes do not release the ground at the end of retraction. In searching-movements the same leg is moved in a normal way. If only one side of a decerebrated animal goes over a step, then on the other side a compensatory effect is observed. The main source of this compensatory information appears to be the BF1-hair-plates. If the animal has to drag a weight the extreme anterior and posterior positions of the middle and hind legs are displaced in the anterior direction. Crossing the receptor-apodeme of the femoral chordotonal organ, when it causes the leg to remain in the protraction phase, displaces the extreme posterior position of the ipsilateral leg in front of the operated one in the posterior direction. Influences of different sources on the extreme posterior position can superimpose. A model is presented which combines both a central programme and peripheral sensory influence. The word programme used here means that it does not only determine the motor output but also determines the reactions to particular afferences. The fact that the reaction to a stimulus depends on the internal state of the CNS is also represented by the model.Supported by Deutsche Forschungsgemeinschaft     

C-mannosylation in the hypertrehalosaemic hormone from the stick insect Carausius morosus

The hypertrehalosaemic hormone from the stick insect Carausius morosus (Cam-HrTH) contains a hexose covalently bound to the ring of the tryptophan, which is in the eighth position in the molecule. We show by solution NMR spectroscopy that the tryptophan is modified at its C(delta1)(C2) by an alpha-mannopyranose. It is the first insect hormone to exhibit C-glycosylation whose exact nature has been determined experimentally. Chemical shift analysis reveals that the unmodified as well as the mannosylated Cam-HrTH are not completely random-coil in aqueous solution. Most prominently, C-mannosylation strongly influences the average orientation of the tryptophan ring in solution and stabilizes it in a position clearly different from that found in the unmodified peptide. NMR diffusion measurements indicate that mannosylation reduces the effective hydrodynamic radius. It induces a change of the average peptide conformation that also diminishes the propensity for aggregation of the peptide.     

Zur Regelung der Stellung des Femur-Tibia-Gelenkes bei der Stabheuschrecke Carausius morosus in der Ruhe und im Lauf

Zusammenfassung Das femorale Chordotonalorgan adaptiert nicht vollständig. — Werden die femoralen Chordotonalorgane einer Körperseite operativ dauernd gespannt, weichen die Tiere auf einer senkrechten Lauffläche in Richtung der intakten Körperseite von der Senkrechten ab. — Der Regelkreis zur Stabilisierung des Femur-Tibia-Gelenkes kann auf unterschiedliche Werte adaptieren. Daraus werden Rückschlüsse auf die einzelnen Glieder des Regelkreises gezogen. — Eine Operationstechnik zur Verlegung des Ansatzes der Receptorsehne des femoralen Chordotonalorganes von der dorsalen auf die ventrale Seite des Femur-Tibia-Gelenkes wird beschrieben. Auf diese Weise operierte Tiere bewegen die Femur-Tibia-Gelenke während des Laufens nur, wenn die Tarsen einen Gegenstand berühren. Sonst bleiben die Beine starr ausgestreckt. Sind die Tiere dagegen in Ruhe, beugen sie das operierte Bein in regelmäßigen Abständen. — Die Untersuchung der Tiere am Laufrad ergibt: Verhindert man das Rückschwingen eines Beines, wird es beim Laufen nicht bewegt. Es erzeugt aber eine Kraft. Diese Kraft ist im intakten Bein größer als bei durchtrennter Receptorsehne und kleiner als bei dauernd gespanntem Chordotonalorgan. — Es wird ein Modell entwickelt, das die Steuerung des Führungsgrößengebers für die Bewegung eines Beines durch die bis jetzt bekannten Afferenzen aus Beinreceptoren abbildet.Mit Unterstützung der Stiftung Volkswagenwerk.     

Die Gewebsentwicklung bei der Regeneration der Beine von Dixippus morosus

Ohne Zusammenfassung     

Coagulocyte alterations in clotting hemolymph of Carausius morosus L.

1. The structural changes in the coagulocytes of Carausius morosus during hemolymph coagulation in vitro have been studied under the PCM and in the TEM. 2. In agreement with former PCM observations on Carausius morosus, the coagulocytes are the only hemocytes to induce coagulation of the plasma. Immediately or after a few seconds upon withdrawal of the hemolymph, their structural changes consist of a considerable enlargement of the perinuclear cysterna and of direct ejection into the plasma of nuclear and cytoplasmic substances through microruptures of the cytoplasmic membrane. The other categories of hemocytes do not contribute to the plasma coagulation. Their structural alterations take place without breakage of the cytoplasmic membrane when the plasma reactions are already established. 4. These plasma reactions appear in the form of circular islands of granular material around the coagulocytes, of extension of the coagulum in the channels between the islands and of transformation of the clot into a network of threads. 5. As reported in other studies in the TEM, no specific organelle characteristic of the coagulocyte ultrastructure could be found in the coagulocytes of Carausius. 6. Owing to the absence of any specific structural criterion of identification, the results suggest that the functional difference between coagulocytes and the other categories of hemocytes as regards coagulation of the plasma might be caused in part by differences of permeability of the cell membranes.