Die kerngrössenverhältnisse in der larvenentwicklung verschiedener kasten bei formiciden

Zusammenfassung Zur Klärung des Problems der Kastendetermination bei Formiciden konnte durch die Untersuchung der endomitotischen Polyploidisierung im Verlauf der Larvenentwicklung beigetragen werden. Endomitosen können hierbei nicht direkt beobachtet werden, die Polyploidisierung ist nur aus dem Wachstum der Kerne zu erschließen.Die Polyploidisierung sieben verschiedener Gewebe von Myrmica- wurde untersucht. Alle Tiere wachsen unter ständiger Polyploidisierung bis zum Puppenstadium heran. Während der Metamorphose werden alle hochpolyploiden Gewebe abgebaut. Besonders hohe Polyploidiegrade erreichen Gewebe der Stoffwechselorgane, wie Mitteldarm und Malpighische Gefäße. Oenocyten zeigen sehr unübersichtliche Verhältnisse. Die Spinndrüse wird im Zusammenhang mit dem Sekretionszyklus hochpolyploid. Fettzellen, Epidermis und Ganglien zeigen dagegen nur geringe Polyploidiegrade.Die Unterschiede in den verschiedenen Kasten werden festgestellt. Es zeigte sich, daß a anfänglich haploid sind and Geschlechtstiere einen Endomitoseschritt mehr ausführen als .Die Polyploidisierung entsprechender Gewebe von Lasius niger zeigt die gleiche Entwicklungstendenz. Futter- ud Temperatureinflüsse konnten festgestellt werden. Zwerg- zeigten Polyploidiegrade, die von denen der Normal- abweichen und dadurch auf blastogene Determination schließen lassen.-Brut gibt bei Ausschluß der Nestbegattung stets , die sick in ihren Kerngrößen nicht von den aus weiselrichtigen Nestern unterscheiden.Alle untersuchten Formicidenarten weisen die gleiche Entwicklungstendenz auf.Beobachtungen über Entwicklungsdauer, Eiablage und -Brut-Entwicklung werden angefügt.Auf Grund der Ergebnisse wurde zu Fragen der endomitotischen Polyploidisierung Stellung genommen. Die Gründe, die zur Annahme eines Polyploidisierungsvorganges in der Larvenentwicklung der Formiciden führen, werden diskutiert. Polyploidie wird in Beziehung gesetzt zur Körpergröße der Tiere, zur phylogenetischen Entwicklungshöhe und zur Gewebsfunktion (Deutung als Sparsamkeitsmaßnahme). Hypothesen zur Kastendetermination werden durch die Ergebnisse unterstützt.     

Fortpflanzungsverhalten der Palmtaube (Streptopelia senegalensis): Paarbildung bis Eiablage

Zusammenfassung Die Fortpflanzungsperiode der Palmtaube (Streptopelia s. senegalensis L.) fängt in Diyarbakir/Türkei (37°55N/40°12E) schon Anfang Februar an und kann bis Mitte November dauern. In diesem Zeitraum kann ein Paar bis zu sieben Bruten beginnen (Tab. 1). Nach der Paarbildung fangen die Kopulationen an, die vor allem in der Woche vor der Eiablage stark zunehmen. Während des Brütens und der ersten Woche der Jungenaufzucht sind sie dagegen nicht zu beobachten. Sie werden vom im allgemeinen mit sog. Flügeltippen bzw. Scheinputzen eingeleitet. Nach der Begattung paradiert das um das , das auf der Stelle verharrt. Vor dem Tretakt fällt das dagegen in infantiles Verhalten und bettelt unter Flügelzittern den Partner um Futter an. Es bekommt auch tatsächlich Futter. Die Palmtauben sind zumindest für eine Fortpflanzungssaison monogam. U. a. spielen wechselseitige Gefiederpflege und Anschlußbruten sowie die Fütterung des durch das eine wichtige Rolle für das Zusammenleben und -bleiben der Partner. Der Nistplatz wird vom gezeigt, aber vom gewählt. Das Nistmaterial wird vom eingetragen und im allgemeinen vom alleine in das Nest eingefügt. Nur während des Brutwechsels bringt auch das hin und wieder Nistmaterial, das aber wahrscheinlich nur für den Partner, nicht für das Nest dient. In den späteren Phasen des Brütens gilt dies wahrscheinlich auch für das . 1–4 Tage nach dem Nestbaubeginn wird gegen Abend das erste Ei gelegt, womit auch das Brüten anfängt. Das zweite Ei folgt dann rund 38 Stunden später.

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On the reproductive behaviour of the Laughing Dove (Streptopelia senegalensis): pair-formation to egg-laying

Summary In Diyarbakr/Turkey, the reproductive season of the Laughing Dove begins in early February and lasts til mid November. One pair may start with breeding up to seven times a year. The frequency of copulations which could be observed only after pair formation increased considerably in the week before incubation starts. During incubation and during the first week of the nestling period no copulations could be observed. Usually copulations are initiated by the male pecking behind its folded wings (displacement-preening). Before mating, the female turns into infantile behaviour begging food from its partner by wing-twitching. Food is then delivered by the male. After mating the female parades around the male which stays motionless. Paired birds stay together at least during one reproductive season. Reinforcement of the pair bond will be achieved by mutual preening, courtship feeding of the female by the male, and successive broods. The male indicates the nest site which is successively chosen by the female. The nest material is brought by the male and usually placed by the female at the nest site. Only during change-overs the female sometimes brings nesting material, too. However, this material probably is for the partner, not actually for the nest. The same may be true for similar behaviour of the male in late stages of incubation. One to four days after nest building has started the first egg is laid, mostly in late afternoon. Incubation starts with the first egg; the second egg is laid about 38 hours later.

     

über die biologie blutsaugender simuliiden (diptera) I. Besamungsrate der ♀♀ beim blütenbesuch und anflug auf den blutwirt

Zusammenfassung Außer an ihren Blutwirten findet man die bei uns heimischen Simuliiden regelmäßig im Frühjahr auf der Weißweide (Salix alba), im Sommer auf den gelbgrünen Blüten und Früchten des Pastinak (Pastinca sativa) und im Herbst auf den grünen Blüten des Efeu (Hedera helix). Die Blüten zumindest von Pastinak und Efeu werden von allen Simuliidenarten selektiv angeflogen. Die übrigen Umbelliferen bleiben, auch wenn sie in unmittelbarer Nähe von Pastinak wachsen, unberührt. Efeu wird auch dann reichlich angeflogen, wenn er in einzelnen Stöcken an entlegenen Plätzen wächst. Alle von Simuhiden nachweislich direkt angeflogenen Blüten haben eine in der Natur unauffällige, entweder gelbe, gelbgrüne oder rein grüne Farbe und offene Nektarien. Aus diesen Gründen scheint mindestens beim Anflug auf Efeu und Pastinak eine olfaktorisch gesteuerte Orientierung vorzuliegen. Sie ist offenbar viel spezifischer als die vorwiegend optische Orientierung derselben Simuliidenarten nach ihren Blutwirten.Durchschnittlich sind etwa doppelt soviele wie auf Blüten anzutreffen. Abends und nachts sowie an kalten, regnerischen Tagen findet man mehr Simuliiden auf Pastinak als an sonnigen Tagen. Die auf Blüten angetroffenen der mammalophilen Simuliidenarten Wilhelmia salopiensis, W. equina, Boophthora erythrocephala und Odagmia ornata sind durchschnittlich zu 90% besamt, die der ornithophilen Art Eusimulium latipes nur zu 32%. Bei allen Arten fanden sich auf Blüten stets auch einige mit Blut im Mitteldarm oder legereifen Eiern im Abdomen. Der Blütenbesuch kann demnach vor und nach dem Blutsaugen stattfinden.Beim Anflug auf den Blutwirt sind die der genannten mammalophilen Arten ebenfalls zu rund 98% besamt, die von E. latipes wiederum nur zu 53%. Das Verhalten dieser Art, welche auch nachts Blut saugt, scheint von dem der mammalophilen Arten hinsichtlich der Geschlechterfindung erheblich abzuweichen.Das bekannte tagesperiodische Anflugsverhalten der auf ihren Säugetierblutwirt mit je einem Maximum nach Sonnenaufgang und vor Sonnenuntergang läßt sich auch bei den zugehörigen feststellen, wean man berücksichtigt, daß die den Blutwirt nicht direkt anfliegen, sondern ihn nur umschwärmen.Das Anflugsverhalten der und ist von der Änderung der Lichtintensität in der Zeiteinheit (Wolfe u. Peterson 1960), das Schwarmverhalten der allein von der absoluten Tageshelligkeit (Wenk 1965b) abhängig. Die Kopulation kann demnach einerseits morgens und abends in der Nähe des Blutwirtes und andererseits tagsüber beim Schwärmen der stafffinden. Wie wir später direkt zeigen konnten, sind beide Arten der Geschlechterfindung zur Kopulation bei drei von den vier genannten mammalophilen Simuliidenarten verwirklicht (Wenk 1965b). Die Kopulation von O. ornata und der ornithophilen Art E. latipes konnten wir dagegen selbst nie beobachten.

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Summary Simuliids of South-Western Germany show a marked preference for the white willow (Salix alba) in spring, the yellow blossoms of parsnip (Pastinaca sativa) in summer, and the green blossoms of ivy (Hedera helix) in autumn, whereas all the other Umbelliferae are disregarded, although they may be numerous and in close proximity. Ivy will be found by many simuliids even if growing in single plants at hidden places. All flowers for which a predelection by simuliids can be clearly established are inconspicuous under natural conditions — being of yellow, yellowish green or pure green colour — and their nectaries are of the open type. Therefore orientation of these simuliids to their nectar donors seems to rely on olfactoric senses and is apparantly much more specific than optical orientation to the blood hosts of the same species.On average, about twice as many are found on blossoms than During the evening and night; as well as on cold rainy days, more simuliids are encountered on parsnip than on sunny days. The of the mammalophilic species Wilhelmia salopiensis, W. equina, Boophthora erythrocephala and Odagmia ornata are inseminated at the rate of 90% , the of the ornithophilic species Eusimulium latipes at 32% only. In all species, some have been found with blood in the midgut or eggs in the abdomen, i. e. visiting of flowers may take place before or after bloodsucking.All of mammalophilic species attacking their blood hosts are inseminated at the rate of 98%, the of the ornithophilic species E. latipes at 53% only. The behaviour of the latter, which is bloodsucking also at nighttime, seems to differ considerably with regard to sexfinding orientation from the mammalophilic species.The diurnal periodicity of mammalophilic in attacking the host —with the well-known maxima at sunrise and sunset — is the same for the , bearing in mind that do not attack the hosts of their directly but are flying around them. Consequently, copulation may take place either in the morning and evening near the blood host, or during the day in the swarms of . It has been demonstrated for three of the four mammalophilic species mentioned (WENK, 1965b) that sex-finding and copulation occur at both occasions.

     

Zur Paarbildung der Uferschwalbe (Riparia riparia)

Zusammenfassung Uferschwalben kehren aus den afrikanischen Winterquartieren in Trupps beiderlei Geschlechts zurück. Erste Beringungsergebnisse belegen, daß zunächst mehrjährige, vermutlich untereinander bekannte Vögel eintreffen, die den Brutplatz aus vergangenen Brutperioden her kennen. Die Masse der später ankommenden Vögel dürfte weitgehend aus einjährigen oder ortsfremden Uferschwalben bestehen, die sich größtenteils erst während der Paarbildung persönlich kennenlernen. Der anfängliche Schwarmzusammenhalt der nacheinander eintreffenden Trupps führt zur Bildung von Subkolonien, die für Brutplätze ab einer bestimmten Größenordnung typisch sind. Uferschwalben- gründen nacheinander mehrere Reviere, d. h. sie besetzen Steilwandbereiche, in denen sie ausschließlich mit den Füßen eine Röhre oder Mulde graben, singen und Bogenflüge starten. Bis auf singende oder bekannte werden Artgenossen im Revier geduldet. Uferschwalben- suchen besetzte Reviere auf. Ohne Röhrenbindung verhalten sie sich still und unauffällig, ihre Grabungsaktivitäten sind von untergeordneter Bedeutung. Die Bindung an ein bestimmtes Revier entwickelt sich individuell verschieden und entscheidet über den Abschluß des Röhrenbaues (Herstellung der Nistkammer). Reviere ohne dauerhafte -Bindung werden von den aufgegeben. Aktivitäten, die auf wachsende Revierbindung eines hindeuten, sind: häufige oder/und länger dauernde Aufenthalte des in einem besetzten Revier und sporadisches Mitgraben; aggressives Verhalten gegenüber Artgenossen (i. d. R. fremde ), die im Revier landen wollen; gemeinschaftlicher, leiser Gesang von und im Röhrenbereich. Aktivitäten, die für eine vollzogene Paarbildung sprechen, sind: Fertigstellen der Röhre durch Grabung der Nestkammer; längere gemeinsame Aufenthalte innerhalb und außerhalb der Röhre; Voranfliegen des beim Röhrenanflug; Übernachten von und in der Röhre; Nestbau; ausdauernde Verfolgungsflüge während der Kopulationsphase. Die Paarbildung ist demnach ein individueller Prozeß, bei dem die Aktivitäten der im Revier als Werbung, die der als Revierwahl interpretiert werden.

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On pair-formation in the Sand Martin,Riparia riparia

Summary European Sand Martins arrive at their breeding sites in flocks of usually unmated and . Ringing results of a large population in NW-Germany and own observations indicate that the first flocks about a dozen individuals with an approximately balanced sex ratio appear at traditional breeding places and consist of older, experienced resident birds (presumably acquainted with one another). The birds arriving over the next several weeks are mainly first-year or non-resident individuals. The flocks arrive separately in areas with suitable sandcliffs, synchronize the pair-formation activities and avoid disturbances among paired and unpaired birds. This behaviour causes the formation of subcolonies, which are typical for all densely occupied breeding places. Each settles on a fixed area on the sandcliff (territory) in order to excavate a burrow, to sing the territory-song (fig. 2 b) and to perfor the territory-circle-flight (fig. 2 c, 4 a). Silent birds (normally ) are welcomed or tolerated by the resident . The sexes are monomorphic and therefore courtship displays of the are non-aggressive until establishment of pair-bonds. Only intruding singing or individually known neighbouring are driven away, usually at early stages of territory occupation. Unmated are normally shy and very sensitive to protracted disturbances. visit several occupied territories of the colony (fig. 1–3) in order to choose a burrow. leave territories which do not attract a . They settle new territories on the sandcliff, causing a surplus of burrows compared to breeding pairs in the colony. Activities which indicate the development of pair-bonds are: regular visits of a to a particular occupied territory with sporadic excavations by the ; aggressive activities of the towards other visitors usually , but sometimes at first even against the resident (i. e.: vocal threats, bill-gaping, pecking or pushing with the bill or vigorous face-to-face fights, fig. 3 b, 3 c). and sing the soft mating song at or in the burrow (fig. 1 c). Activities which indicate completed pair-bonds are: completion of the burrow by digging the nestchamber, predominantly done by the ; both birds staying together over long periods, both inside and outside the burrow; invitation-flight by the (fig. 4 b); and spending the night together in the burrow; beginning of nest-building, first only by the , then by both birds and finally only by the , accompanied by the (guarding-flight;, fig. 4c); mate-pursuit flights (sexual chases) during copulation phase, in which the singing pursues the silent , often accompanied by other (cp. fig. 4 d). Pair-formation in the Sand Martin occurs on individual territories and not, according toHickling (1959), within the flock.

     

Ortstreue, Altersaufbau und Mortalit?t einer Population des Baumpiepers(Anthus t. trivialis)

Zusammenfassung 1. Von den in einer intensiv untersuchten Population des Baumpiepers in Nordbelgien beringten Nestlingen kehrten 24 junge und 3 junge zurück. 12 von 17 farbberingten Jungvögeln stammten dabei aus Erstbruten.2. 6 und die beiden waren Heimatansiedler, 1 Fremdansiedler, 6 geburtsortstreu und 2 Geburtsorts-Rücksiedler.3. Die mittlere Entfernung des Revieres vom Geburtsnest betrug bei den geburtsortstreuen 184±118 m, bei den anderen 818±368 m.4. Alte zeigen größere Umsiedlungsentfernungen als alte .5. Einjährige haben in der Population einen sehr hohen Anteil.6. 79 % der und 50 % der kehrten wieder in die Population zurück.7. Die Population umfaßte durchschnittlich 42 Brutpaare. Der Anteil an ledigen Altvögeln betrug 7 %. Die Siedlungsdichte erreichte einen Wert von 3,6 Brutpaaren pro 10 ha (ohne Gewässer).8. Angaben zu Paartreue, Paarauflösung, Bigynie und Paarbildung werden mitgeteilt.9. Aus den Rückkehrzahlen errechnet sich eine durchschnittliche Mortalität der jungen von etwa 65 %, eine Lebenserwartung von einem Jahr und ein Durchschnittsalter von 1,5 Jahren.10. 2,5 % der gelegten Eier bzw. 4,6 % der ausgeflogenen Jungvögel erbrachten brutreife Rückkehrer.11. Für alte errechnet sich eine Mortalität von 47,5 %, für alte von 66,7 % und eine Lebenserwartung von 1,6 bzw. 1,0 Jahren.12. Zum Erhalt der Population müssen jährlich etwa 46 % der ausgeflogenen Jungvögel bis zum nächsten Jahr überleben.13. Die untersuchte Population ist durchschnittlich aus 4,6 % geburtsortstreuen Jungvögeln, 41,3 % fremden Jungvögeln, 37,4 % ortstreuen Altvögeln und 16,7 % unbekannter Altvögel zusammengesetzt.

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Site-tenacity, age structure and mortality in a population of the tree pipit(Anthus t. trivialis) in northern Belgium

Summary 1. 24 first year and 3 first year , ringed as nestlings, returned in next years. 12 of 17 colour-ringed birds came from first broods.2. 6 and the 2 were Heimatansiedler, 1 Fremdansiedler, 6 geburtsortstreu and 2 Geburtsorts-Rücksiedler.3. The mean distances between the first territory and the birth nest of the geburtsortstreue and of the other were 818±368 m and 184±118 m respectively.4. Adult showed greater settling distances than adult .5. The percentage of first year was very high.6. 79 % and 50 % returned to their breeding population in next years.7. The mean density of the population was 42 pairs or 3,6 pro 10 ha. Unpaired adults amounted 7 %.8. Data on pair formation, mate-faithfulness and bigyny are treated.9. Calculation of mortality from the data of returned birds yielded a mortality of young of 65 %, a life expectancy of one year and a mean life time of 1,5 years.10. Sexual mature individuals derived from 2,5 % of all eggs laid and from 4,6 % of all youngs fledged.11. The computed mortality of adult is 47,5 % and of adult 66,7 %. The life expectancy is 1,6 and 1,0 years for adult and respectively.12. Allowing for the annual losses of adults a survival rate of first year birds of about 46 % is necessary.13. The mean annual composition of the population should be: 4,6 % geburtsortstreue juveniles, 41,3 % non-autochthonous juveniles, 37,4 % ortstreue adults and 16,7 % unknown adults.

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Mit Unterstützung des Nat. Fonds v. Wetenschappelijk Onderzcek, Brüssel.     

Über den Eidimorphismus und die Oogenese von Dinophilus gyrociliatus (Archiannelida)

Zusammenfassung Dinophilus gyrociliatus bildet zwei Oocytentypen, einen größeren, aus dem hervorgehen (-Oocyte) und einen kleineren, der sich zu entwickelt (-Oocyte). Diese beiden Oocytentypen sind von frühen Stadien der Vitellogenese an durch ihr unterschiedliches Größenwachstum zu unterscheiden. Da bei Oogonien und prävitellogenen Oocyten keine zwei unterschiedlichen Zelltypen festzustellen sind, muß man annehmen, daß die Differenzierung in - und -Oocyten in einem zwischen der Prävitellogenese- und der Vitellogenesephase gelegenen Übergangsstadium beginnt. Während der Prävitellogenesephase finden Zellverschmelzungen statt, aber es konnten keine Beziehungen zwischen der Fusion von Oocyten und der späteren Differenzierung nachgewiesen werden.Die -Oocyte beginnt schon auf einem frühen Stadium der Vitellogenese mit der Produktion von Mucopolysaccharid-Granula, die -Oocyte erst später. Diese Granula bilden nach der Ablage der Eier die Ei- oder die Kokonhülle.Die -Oocyte bildet größere Proteindottergranula als die kleinere -Oocyte. Eine Trennung zweier Zellsorten nach Granulagrößen läßt sich schon auf dem Übergangsstadium durchführen. Der absolute RNS-Gehalt der reifen -Oocyte liegt wesentlich über dem der -Oocyte; dagegen ist die Konzentration der RNS in der -Oocyte höher. Die RNS-Synthese verläuft in beiden Oocytentypen parallel zur Volumenzunahme und dauert bis zum Ende der Vitellogenesephase.

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Egg dimorphism and oogenesis in the archiannelid Dinophilus gyrociliatus

Summary Dinophilus gyrociliatus produces two types of oocytes, a big, female producing -oocyte, and a smaller, male-producing -oocyte. They may be distinguished by their different volume from the beginning of the vitellogenic phase. Neither oogonia nor previtellogenic oocytes show two types of cells, and the beginning of differentiation in -oocytes and -oocytes has to be located in a connecting stage after the previtellogenic and before the vitellogenic phase. On previtellogenic stages the cells fuse and form bigger ones, but there is no connection to be found with the differentiation of the egg cells.The -oocyte starts the production of mucopolysaccharid granules at an early vitellogenic stage; the -oocyte does so only at later stages. These granules form the egg capsule after the eggs have been laid.The -oocyte contains bigger protein yolk granules than the smaller -oocyte. Already on the connecting stage it is possible to distinguish two groups of cells by the size of their granules.The ribonucleic acid content in the -oocyte exceeds greatly that of the -oocyte. The RNA-concentration, however, is higher in the latter one. During the vitellogenic stages the rate of RNA-synthesis in either type of oocytes parallels the increase in cell volume, the synthesis lasting up to the end of the vitellogenic phase.

Für die Aufenthalte in Lille standen mir ein Forschungsstipendium der französischen Regierung sowie eine Beihilfe der Gesellschaft der Freunde und Förderer der Universität des Saarlandes zur Verfügung.     

Factors affecting facultative polygyny and breeding results in the Great Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus)

Summary In a population of Great Reed Warbler (42–53 stationary males) the sex ratio was balanced and occurence of polygynous males (on average 15 % of the males) was more or less compensated by respective number of unmated males. Prospective polygynists arrived earlier in spring on average than monogamists, and got the first female quicker. Their territories were larger (statistically insignificant) and more often situated close to good foraging grounds. The reeds around primary female nests were on average thicker (and taller) and not so dense as in the case of monogamous, secondary and tertiary females. The intensity of nestling feeding (no. of visits per nestling per hour) was higher in the nests of monogamous females, than in primary females, and lowest in secondary and tertiary females nests. Nestlings in secondary and tertiary female broods were on average lighter than in monogamous and primary female broods. The male helped feed nestlings in secondary female nest only exceptionally. In monogamous situation their share in feeding was ca. 50%, and less so in primary female nests. Production of fledglings per female was highest in primary females and lowest in secondary and tertiary females, mainly due to the high starvation rate in the nests of secondary and tertiary females. Generally, collected data strongly suggest that female choice is determined by territory quality, and polygyny threshold hypothesis cannot be rejected. The deception hypothesis cannot be rejected as well in some observed special situations (disruptive territories or polyterritoriality; four cases).

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Voraussetzungen für fakultative Polygynie beim Drosselrohrsänger (Acrocephalus arundinaceus)

Zusammenfassung Das Geschlechterverhältnis in der untersuchten Drosselrohrsänger-Population von 42 bis 53 war ausgeglichen. Das Auftreten polygyner (durchschnittlich 15 % der ) wurde mehr oder weniger durch eine entsprechende Anzahl unverpaarter kompensiert. Prospektiv polygyne kamen durchschnittlich früher an als monogame und waren schneller verpaart. Ihre Reviere waren (statistisch nicht signifikant) größer und lagen näher zu günstigen Nahrungsgebieten. Das Schilf in der Nähe der Nester von Erst- war durchschnittlich dicker (und höher) als und nicht so dicht wie bei Einzel- oder Zweit- und Dritt- . Die Fütterungsfrequenz der Nestlinge (Anzahl der Besuche beider Altvögel mit Futter pro Nestling pro Stunde) war bei Nestern von Einzel- höher als bei Erst- und am niedrigsten bei Nestern von Zweit- und Dritt-. Nestlinge von Zweit- und Dritt- waren durchschnittlich leichter als solche von Einzel-und Erst- . halfen nur ausnahmsweise bei der Fütterung von Nestlingen von Zweit- . Bei monogamen Paaren beteiligten sich die ungefähr zur Hälfte an der Fütterung der Nestlinge, bei Nestern von Erst- in geringerem Umfang. Der Ausfliegeerfolg war am höchsten beim Erst- und am niedrigsten bei Zweit- und Dritt- , hauptsächlich bedingt durch Verhungern der Nestlinge. Allgemein legen die Daten nahe, da\ die die nach der Revierqualität auswählen und daß das Polygynieschwellenmodell vonOrians undVerner nicht abgelehnt werden kann. Einige Beobachtungen stützen die Hypothese, daß in bestimmten Situationen (unübersichtliche Reviere, Polyterritorialität) durch Täuschung polygyn werden.

     

Kosten und Nutzen von Zweitbruten bei der Tannenmeise (Parus ater)

Zusammenfassung In einem Aufforstungsgebiet mit Japanlärche und Waldkiefer von 325 ha bei Lingen/Emsland mit 600 künstlichen Nisthöhlen konnten 1974–1993 jährlich 16–98 Brutpaare der Tannenmeise kontrolliert werden; rund zwei Drittel der Paare brüteten im Mittel aller Jahre zweimal pro Saison. Die Reproduktionsrate (Zahl flügger Nestlinge), die lokale Rekrutierungsrate (Zahl der sich fortpflanzenden geburtsortstreuen Jungvögel) und die Überlebensrate einjähriger Tannenmeisen-, die nur einmal brüteten (Gruppe 1), wird verglichen mit einjährigen mit zwei Bruten (Gruppe 2); einjährige mit mißglückter Erst- oder Zweitbrut blieben unberücksichtigt. Als Maß für die Überlebensrate gilt die lokale Wiederfangrate der . Gruppe 2 hatte eine gesichert höhere Reproduktions- und Rekrutierungsrate als Gruppe 1, und zwar nicht nur im 1. Brutjahr, sondern auch über alle Lebenszeit-Brutjahre (lifetime reproduction). Zwischen Brutenzahl und Wiederfangrate der im jeweils nächsten Jahr besteht eine gesichert positive Beziehung. Dies dürfte auf im Duchschnitt bessere Qualität der mit Zweitbruten zurückzuführen sein. Die Ergebnisse stimmen nicht mit der cost of reproduction hypothesis überein.

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Costs and benefits of second broods in Coal Tits (Parus ater)

We compared the reproductive output, local recruitment rates and survival rates of 1 year old Coal Tit females breeding only once (group 1) with the corresponding values of 1 year old females breeding twice (group 2). One year old females which failed first or second broods were excluded. Survival was estimated by the local recovery rate of females during the next breeding season. Our data do not fit with the cost of reproduction hypothesis as females with significantly higher reproductive output and recruitment (group 2) did not show lower survival. We even found a significantly positive correlation between production of a second brood and recovery rate the next year.

     

Untersuchungen über Intersexualität beiGammarus duebeni (Crustacea,Amphipoda)

Zusammenfassung 1. In der vorliegenden Arbeit wird eine Analyse der intersexuellen Geschlechtsausprägung beiGammarus duebeni gegeben, die sich auf die Untersuchung der primären und sekundären Geschlechtsmerkmale, des Wachstums, der Häutungsfrequenz und des sexualbiologischen Verhaltens stützt. Das Auftreten von Intersexualität wird zu hormonalen und genetischen Faktoren, welche die Geschlechtsrealisation steuern, in Beziehung gesetzt.2. Zum besseren Verständnis der Besonderheiten intersexueller Entwicklung werden zunächst Morphologie und Differenzierung des Genitalapparates normalgeschlechtlicher Tiere beschrieben. In beiden Geschlechtern werden postembryonal männliche wie weibliche abführende Geschlechtsorgane angelegt, und in den Gonaden entstehen wahrscheinlich primär Oocyten. Mit Beginn der äußeren sexuellen Differenzierung werden im männlichen Geschlecht die Anlagen der Ovidukte, im weiblichen Geschlecht die Analgen der Vasa deferentia zurückgebildet, während die Anlagen der Vesicula seminalis erhalten bleiben. Eine männliche Determinierung ist von der Entwicklung und hormonalen Aktivität der androgenen Drüse abhängig.3. Nach dem Grad der Ausprägung weiblicher beziehungsweise männlicher Sexualcharaktere werden fünf verschiedene Intersexualitätstypen unterschieden: stark weibliche Intersexe, die habituell und funktionell völlig normalen gleichen, jedoch Calceoli und (oder) ein oder zwei Penispapillen aufweisen; schwach weibliche Intersexe, die etwas stärker maskulinisiert sind, im hinteren Bereich des Ovars testikuläres Gewebe ausbilden und durch mehr oder weniger differenzierte Anlagen der Vesicula seminalis, Vasa deferentia sowie meist rudimentäre androgene Drüsen gekennzeichnet sind; mittlere Intersexe, deren Gonaden aus ovarialen und testikulären Bezirken in nicht festgelegter Verteilung bestehen und die weibliche wie männliche ableitende Geschlechtswege, rudimentäre oder partiell entwickelte androgene Drüsen und Oostegiten mit normalem, unvollständigem oder fehlendem Borstenbesatz ausbilden; schwach männliche Intersexe, die durch eine Ovarregion im vorderen Abschnitt des Hodens, durch das Vorhandensein paariger Oviduktanlagen und durch Oostegiten ohne Randborsten charakterisiert sind; stark männliche Intersexe, die einen typisch männlichen Geschlechtsapparat und Oostegiten ohne Randborsten in normaler oder reduzierter Zahl besitzen.4. Hinsichtlich der Wachstumsintensität gleichen stark weibliche Intersexe normalen und stark männliche sowie schwach männliche Intersexe normalen . Einen mehr oder weniger intermediären Wachstumsverlauf weisen die mittleren und schwach weiblichen Intersexe auf. Auch die Größen- und Wachstumsrelationen des Propodus der 1. und 2. Gnathopoden liegen bei schwach weiblichen, mittleren und schwach männlichen Intersexen in gradueller Abstufung zwischen den Werten, die für das weibliche und männliche Geschlecht gelten.5. Stark weibliche, stark männliche und meist auch schwach männliche Intersexe sind fertil und zeigen normales weibliches beziehungsweise männliches Sexualverhalten. Schwach weibliche und mittlere Intersexe sind steril. Sie können nicht oviponieren, da ihre Ovidukte blind geschlossen bleiben. Mittlere Intersexe sind jedoch in Ausnahmefällen als geschlechtstüchtig. Wie anhand der Präkopulationsbereitschaft feststellbar ist, können sich mittlere Intersexe in Anwesenheit normalgeschlechtlicher Partner als gegenüber und als gegenüber verhalten. Diese geschlechtliche Ambivalenz wird als eine Erscheinung von relativer Sexualität gedeutet.6. Bezüglich der Häutungsfrequenz nehmen schwach weibliche und mittlere Intersexe eine weniger ausgeprägte, schwach männliche Intersexe eine stärker ausgeprägte Mittelstellung zwischen und ein. Die Häutungsfrequenz der schwach weiblichen und mittleren Intersexe ist nicht streng festgelegt. Sie kann bei mittleren Intersexen nachweislich durch die Gegenwart eines präkopulierenden reguliert werden, wobei eine Annäherung an die Häutungsfrequenz der erfolgt.7. Intersexe treten in natürlichen Populationen mit einer Häufigkeit von höchstens 0,5% auf. In Laborzuchten kann bei Selektion bestimmter Stämme der Anteil der Intersexe beträchtlich (10% und mehr) vergrößert sein.8. Durch Transplantation der androgenen Drüse in weibliche Tiere wurde experimentell eine Geschlechtsumwandlung in männliche Richtung ausgelöst, wobei verschiedene intersexuelle Zwischenstufen durchlaufen werden. Mitunter wird nur eine partielle Maskulinisierung erzielt, die etwa bis zum Stadium der mittleren Intersexualität führt. Auf Grund dieser und anderer Befunde wird das Zustandekommen intersexueller Geschlechtsausprägung auf eine rudimentäre oder unvollkommene Entwicklung der androgenen Drüse zurückgeführt. Die Entstehung der Intersexualität wird durch eine unzureichende Produktion des androgenen Hormons und durch Selbstdifferenzierung des Ovars erklärt.9. Anhand von Karyotypanalysen wurde die Chromosomenzahl mit 52 (= 2n) bestimmt. Hinweise für das Vorhandensein von Heterochromosomen liegen nicht vor; diese und andere Ergebnisse deuten auf eine polyfaktorielle Geschlechtsbestimmung hin.10. Die anGammarus duebeni gewonnenen Befunde werden unter vergleichenden Aspekten zu den Intersexualitätserscheinungen anderer Amphipoden in Beziehung gesetzt. Die Probleme der hormonalen Regulation der Geschlechtsfunktion werden eingehend diskutiert.

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Investigations on intersexuality inGammarus duebeni (crustacea, amphipoda)

A detailed analysis of intersexuality inGammarus duebeni, concerning morphology of primary and secondary sexual characters, growth, molting frequency and sexual behavior is presented. Based upon five different types a classification of intersexuality is given reflecting the degree of femaleness and maleness with respect to genital structures and secondary sex characters. Additional information is presented concerning the intermediary character of growth rates, molting frequency and sexual behavior in certain intersexual types. In intersexes the androgenic gland mediating the hormonal control of primary and secondary male characters is mostly in a rudimentary condition or only partially developed. According to sex reversal experiments and to the conceptions ofCharniaux-Cotton, intersexuality is interpreted inGammarus duebeni to be caused by reduced production of the androgenic hormone and by self-differentiation of the ovaries. On the basis of chromosomal studies and other genetic results, a polygenic sex determination is suggested.

     

Zur Frage des Zeipunktes einer Pr?gung auf die Heimatregion beim Halsbandschn?pper(Ficedula albicollis)

Zusammenfassung Junge Halsbandschnäpper wurden handaufgezogen, flogen im Flugkäfig aus und wurden dort selbständig. Darauf wurden sie 90 km nach Süden verfrachtet und in einem von dieser Art unbewohnten Gebiet freigelassen. Im nächsten Frühjahr siedelten sich mindestens 9 dort an, was 19% Rückkehrern entspricht, wenn die Hälfte der Vögel waren. kehrten in geringerer Zahl zurück und wurden nicht restlos erfaßt.Eine weitere Gruppe wurde erst vor Ende der Jugendmauser verfrachtet. Auch davon kehrten 18-19% der zurück. Ein Zeitraum von rund 2 Wochen vor dem Wegzug reichte also zur Prägung auf ein Gebiet als Heimat aus.Von einer dritten Gruppe von insgesamt 68 Schnäppern (= ca. 34 ), die erst nach Ende der Jugendmauser zur Wegzugzeit aufgelassen wurde, konnte später keiner nachgewiesen werden, auch nicht am Aufzuchtsort. Letzteres könnte an der Ungunst der örtlichen Verhältnisse liegen.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Zur Populationsdynamik der Blaumeise (Parus caeruleus): Langfristige Studien bei Braunschweig

Zusammenfassung Von 1957–1990 blieb der Brutbestand der Blaumeise in 3 Kontrollgebieten (Flächengröße insgesamt 370 ha) gleich, doch ergaben sich beträchtliche jährliche Fluktuationen. Männliche Brutvögel hatten ein signifikant höheres Durchschnittsalter (2,01±0,04 Jahre) als weibliche (1,72±0,03 Jahre). Die danach ermittelte Mortalität beträgt 50 % () bzw. 58 % (). Im Durchschnitt siedelten gesichert näher am Geburtsort als ( =365 bzw. 700 m). Als maximale Ansiedlungsentfernung konnten 24 km () bzw. 470 km () nachgewiesen werden. Auch die Ortswechsel zwischen Bruthöhlen verschiedener Jahre waren bei gesichert geringer als bei ( =40 bzw. 75 m). Die weitesten Brutumsiedlungen fanden über 0,75 km () bzw. 37 km () statt. Emigration über >5 km vom Geburtsort wurde für maximal 4,2 der Nestlinge nachgewiesen. Abwanderungen vom Geburtsort über große Distanzen (>100 km) erfolgten bevorzugt nach WSW (mittlerer Vektor: 241,5°). Zwischen Brutpaardichte und dem -Wert der Zufallsfunde im 1. Lebensjahr (>5 km vom Geburstort) besteht von 1960–1989 ein gesichert positiver Zusammenhang. Seit 1976 konnte jedoch selbst in Jahren mit Bestandsspitzen keine überdurchschnittliche Emigration mehr festgestellt werden. Die Rückmelderate (alle Funde >5 km vom Geburtsort) nahm von 1960–1989 signifikant ab.

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Population dynamics of the Blue Tit (Parus caeruleus): Longterm investigations in the Braunschweig region

Summary In more than 20 study areas, spread over approximately 1200 km² near Braunschweig (52.16 N 10.32 E), the population dynamics of Blue Tits breeding in nestboxes has been studied. In three study areas (circa 370 ha overall) no significant long term trend was recognisable from 1957 to 1990. There were, however, considerable fluctuations in the particular years.Males had a significantly higher average age (2,01±0,04 years) than females (1,72±0,03 years). Accordingly the mortality rate of adult Blue Tits amounted to 50 % () and 58 % (). On average males settled significantly nearer from their birth place than females (median values: 365 and 700 m). Maximum distances of 24 km () and 470 km () were recorded. Change of locality between nestboxes of different years was significantly smaller for males than for females (median values: 40 and 75 m). The farthest breeding resettlement was in distances of 0,75 km () and 37 km ().Emigration over more than 5 km from birth place was established for a maximum of 4,2 of all Blue Tit nestlings of a particular years. Migrations over distances >100 km from birth place to recovery area were predominantly in WSW (average vector: 241,5°). There is a significantly positive relationship between the breeding-pair density of Blue Tits and the -rate of chance recoveries (more than 5 km from birth place during first year of life) of the years 1960 to 1989. Since 1976, however, above average emigration — even in years of peak populations — could not be established. The rate of recovery (all findings more than 5 km from birth place) declined significantly in the years 1960 to 1989.

     

Die Laut?u?erungen des Blutspechts,Dendrocopos syriacus

Zusammenfassung Blutspechtlaute sind den Lauten der Buntspechte ähnlich, aber doch deutlich anders.Paarkontakt: Auffallend ist der Unterschied zwischen - und -Wirbeln: -Wirbel 27,5 Schläge (37 Wirbel), -Wirbel 18,0 Schläge (6 Wirbel). Die Wirbel, vor allem die -Wirbel, sind deutlich länger als die Trommelwirbel vom Buntspecht. Zwischen dem 1. und 2. Schlag ist ein großer Abstand. Die Schlagfolge nimmt von Wirbelbeginn bis zu Wirbelende zu.Gurrende Laute sind bei der Ablösung und Kopula zu hören. Sie klingen ähnlich wie die entsprechenden Buntspechtlaute. Das gegenseitige Verstehen dieser Laute dürfte — falls es Bastard-Paare geben sollte — sehr wichtig sein (Paar-Synchronisation).Feindsituation: Die aggressiven Kreck-Laute tönen deutlich anders als die vom Buntspecht. Sie scheinen dem Kreck des Weißrückenspechts zu ähneln. Das gellende Schirken bei großer Gefahr besteht aus einzelnen Elementen, deren Lautgestalt einem umgekehrten Kix ähnlich ist.Unspezifische Erregung: Die Bedeutung des Kixens ist nicht festgelegt. Kixen kann man das ganze Jahr hindurch hören. Blutspechtkixen klingt weicher als das Kixen des Buntspechts. Die Tonhöhe hängt von der Erregung des Vogels ab.Güg-Reihen hörte ich von erregten Vögeln während der Ausflugphase der Jungen oder bei Störungen während des Brütens. Buntspechte haben keine entsprechende Lautreihe.

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Summary The vocalisation of Syrian Woodpecker is similar to that of the Great Spotted Woodpecker. But nevertheless the differences are striking.Pair-contact: In drumming there is an apparent difference between and : -drumming 27,5 strokes (37 drummings), -drumming 18,0 strokes (6 drummings). The drumming especially that of the differs significant from that ofmajor. Between the first and second stroke there is a wide distance. The frequence of strokes gradually increases. By changing at the nest (in relief ritual) and at copula gurr sounds are uttered (contact notes,Lawrence). They are similar to those ofmajor. Reciprocous understanding of this sounds would be very necessary, if there are hybrid-pairs (Pair-synchronisation).Aggressive notes: The aggressive Krek-sounds are apparently unlike those ofmajor. They seem to be similar to those ofD. leucotos. Shrilling sounds of alert consist in elements which in the spectrograms are similar to the figure of a Kix, upside down.Unspecific notes: The meaning of Kixen is not fixed. Kixen is to be heard throughout the year. The level of sound is in dependence to excitement.Series of Güg-notes are uttered by Syrian woodpeckers in great excitement, when the young leave the nest by the young or when the adults are disturbed in incubating.D. major has no corresponding vocalisation.

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Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.