熊蜂生物学及种群影响因素研究进展

熊蜂是膜翅目蜜蜂科熊蜂属内物种的统称,全球约有250种,中国已知125种,是全球熊蜂资源最丰富的国家。该类昆虫是众多野生植物和农作物的重要传粉者,对维持自然生态系统和农业粮食生产极为重要。一些群势强、易于人工饲养的熊蜂物种被开发利用,为多种目标作物授粉。本文介绍了熊蜂的生物学特性和授粉应用现状,综述了栖息地丧失、气候变化、病原体传播、外来物种入侵及化学农药等多重因素对熊蜂种群的影响,并从熊蜂的应用基础研究、资源保护及授粉经济价值评估等多方面作了展望,旨在为中国本土熊蜂的保护、应用和生态功能研究提供参考。     

意大利蜜蜂和小峰熊蜂在温室桃园的传粉行为及其影响因素

意大利蜜蜂Apis mellifera ligustica和小峰熊蜂Bombus hypocrita是我国设施农业中的两种主要授粉昆虫, 二者的传粉方式和传粉效率因不同作物而各有不同。为了选用最理想的蜂种为温室作物授粉, 提高作物的授粉效率, 我们于2008-2010年连续3年在北京的温室桃园进行了意大利蜜蜂和小峰熊蜂的传粉行为及其影响因素的研究。结果表明, 两种蜂的日活动规律不同, 和意大利蜜蜂相比, 小峰熊蜂的活动起点温度低、 日工作时间长、 单花访问时间长, 采集蜂在温室内距离蜂巢不同距离之间扩散比较均匀。而意大利蜜蜂采集蜂的数量随授粉半径的增大而明显减少。温室内环境因子对两种蜂传粉活动的影响基本一致, 温度对两种蜂的传粉活动影响最大, 其次是湿度、 单花花蜜浓度和光照强度, 而单花花蜜体积对蜂活动无明显影响。本研究认为对于温室桃授粉应优先选用授粉性能稳定的小峰熊蜂, 并且适当调节温室内环境条件, 以提高其授粉效率。     

不同蜂在温室草莓园的访花行为和传粉生态学比较

应用意大利蜜蜂、本土小峰熊蜂和引自欧洲的地熊蜂3种蜂在北京为温室草莓传粉,对其传粉行为和生态特性进行研究。结果表明:意大利蜜蜂的出巢温度、工作起点温度、平均单花停留时间和访花间隔时间均显著高于小峰熊蜂和地熊蜂(P<0.01),而这些行为在2种熊蜂之间差异不显著(P>0.05);3种蜂携带花粉回巢的比例依次为意大利蜜蜂>小峰熊蜂>地熊蜂,而其携带的花粉活性依次为意大利蜜蜂>小峰熊蜂=地熊蜂;2种熊蜂开始活动的时间比意大利蜜蜂早,日活动时间比意大利蜜蜂长;地熊蜂在一天中的活动频率最高(P<0.01);经3种蜂授粉的草莓果实营养品质差异不显著(P>0.05),与对照相比也无差异,而经过3种蜂授粉的草莓果实畸形率降低、单果质量增大;经2种熊蜂授粉的草莓果实畸形率低于意大利蜜蜂(P<0.05)。本土小峰熊蜂能够有效替代意大利蜜蜂或地熊蜂为温室草莓授粉。     

明亮熊蜂和意大利蜜蜂为温室草莓的授粉行为比较观察

蜜蜂和熊蜂都是理想的授粉昆虫,但熊蜂比蜜蜂更适合为温室果菜授粉,主要由于熊蜂和蜜蜂授粉时的活动方式不同。作者对明亮熊蜂和意大利蜜蜂为日光温室草莓授粉时的行为和活动方式进行了比较研究。结果表明,明亮熊蜂和意大利蜜蜂的授粉行为相似,但活动方式不同。明亮熊蜂开始访花的时间（8:00～8:05）比意大利蜜蜂（9:25～9:40）早,停止访花的时间（15:55～16:05）却比意大利蜜蜂（15:20～15:30）晚;开始访花的温度（12～13℃）也比意大利蜜蜂（>15℃）低,意大利蜜蜂在早晨和阴天不访花。明亮熊蜂个体的日活动时间271.43±4.48 s,明显比意大利蜜蜂个体的日活动时间180.00±2.64 s长,差异显著;而采集时间为105.71±1.16 s,显著长于意大利蜜蜂的76.43±3.83 s。明亮熊蜂每分钟平均访花数为8.44±0.44,极显著高于意大利蜜蜂每分钟的平均访花数2.38±0.15;明亮熊蜂访花间隔为3.81±0.42 s,极显著短于意大利蜜蜂的6.0±0.48 s。明亮熊蜂访花具有选择性,每天访早期花平均为55%,意大利蜜蜂则无选择性,每天访早期花平均为34%,二者差异显著;在9:00～12:00明亮熊蜂访早期花平均为75%,意大利蜜蜂访早期花则仅为31%。熊蜂在花间和花簇间活动频繁,平均移动距离为5.2 m;而意大利蜜蜂很少在花簇间移动,平均移动距离只有1.1 m。据此得出明亮熊蜂为日光温室草莓授粉的活动特性优越于意大利蜜蜂,从而产生更高的授粉效益。     

不同蜂为设施辣椒授粉的授粉效果比较

蜜蜂授粉对开花植物的结实具有重要作用,但目前的研究主要集中在蜜蜂授粉对异花授粉作物的授粉效果上,而对自花授粉植物的授粉效果鲜有报道。本研究以设施农业中主要的自花授粉作物—辣椒为研究对象,研究了意大利蜜蜂(意蜂)和小峰熊蜂(熊蜂)为设施辣椒授粉时的出巢访花活动规律及其授粉效果,并初步估算了其可能带来的经济效益。对两种蜂为辣椒授粉过程中的出巢访花活动规律研究表明:意蜂的出巢和工作起点温度均显著高于熊蜂,表明熊蜂每天可比意蜂多工作1.0-1.5 h。对不同蜂的授粉效果的研究表明:两种蜂授粉后的结实率差异不显著,但均显著高于自花授粉的结实率;三种授粉方式的坐果时间长短依次为自花授粉意蜂授粉熊蜂授粉;花后30 d三种授粉方式的单果重和果实长度差异显著,单果重依次为43.04、57.23和67.58 g,对应果实长度依次为17.41、19.14和20.28㎝。两种蜂授粉后的果实籽粒数(121.35和127.25粒)显著高于人工授粉后的105.40粒。研究表明意蜂和熊蜂可使单位面积自花授粉的设施辣椒增产6.62%和9.79%,具有较好的增产效果,相应的,辣椒对两种蜂的依赖度D值分别为0.06和0.09,采用国际通用的生物经济的方法初步推算出这两种授粉方式在本世纪前十年每年均可使我国辣椒的经济效益得到可观的增加。     

蜜蜂总科化石新种（昆虫纲：膜翅目）

本文记述了膜翅目熊蜂科、木蜂科和蜜蜂科3属3新种,其中熊蜂科熊蜂属1种:鲁熊蜂Bombus luianus sp. nov., 木蜂科木蜂属1种:硅藻木蜂Xylacopa diatoma sp. nov. 和蜜蜂科蜜蜂属1种:长胫蜜蜂Apis longitibia sp. nov.。所有模式标本均采自山东山旺中新统硅藻土页岩中,现保存在山东省博物馆。     

西方蜜蜂和地熊蜂为紫花苜蓿授粉效果比较

【目的】为了解决紫花苜蓿传粉昆虫不足的问题,提高苜蓿种子产量。【方法】比较了西方蜜蜂Apis mellifera和地熊蜂Bombus terrestris采集规律及为苜蓿授粉的效果。【结果】发现两种蜂日工作时间和出巢温度没有显著差异,但采集行为不同,地熊蜂利用体重优势更容易打开龙骨瓣,访花频率显著高于意大利蜜蜂,单花访问时间短于意大利蜜蜂,二者授粉后结荚率及单株产量没有显著差异。蜂种、携粉回巢率、访花频率是影响苜蓿种子生产的主要因素。【结论】试验数据表明意大利蜜蜂和地熊蜂为苜蓿传粉效果都很好,但意大利蜜蜂饲养管理技术成熟,价格低廉,适合苜蓿制种及规模化生产中应用。     

熊蜂级型分化研究进展

熊蜂是众多野生植物及农作物的有效授粉昆虫,具有重要的经济和生态价值。熊蜂复杂的生长发育过程及社会性使其成为社会生物学研究的最佳模式生物之一。社会性昆虫的生殖劳动分工具有重要的进化意义,而级型分化是形成生殖劳动分工的基础。蜜蜂级型分化的研究已取得诸多重要成果,其机理也得到了较为深入的阐释,而熊蜂的社会性研究尚未形成系统,与蜜蜂研究相差甚远。近来的研究表明,饲喂频率或者饲喂总量的差异能够引起熊蜂级型分化的发生。保幼激素和蜕皮激素与熊蜂幼虫的发育紧密联系,在熊蜂级型分化的过程中发挥重要作用。一些参与蜜蜂级型分化的基因,在熊蜂级型间也存在差异表达。此外,群体间的相互作用以及蜂王和工蜂间的竞争也是促进熊蜂级型分化发生的重要因素。本文从营养、激素调控、群体发展及相互作用等方面综述熊蜂级型分化机制,并对未来的研究提出可能方向。     

封面照片

正照片示弗里熊蜂Bombus friseanus蜂王(膜翅目:蜜蜂科)访问毛杜鹃Rhododendron pulchrum(杜鹃花科)。弗里熊蜂主要分布于中国华南地区、喜马拉雅山脉以及亚洲东南部,分布区海拔1 200～4 400 m。该虫为云南优势熊蜂物种,是众多野生高山植物的重要传粉昆虫。本期报道了弗里熊蜂蜜罐中糖液成分分析(pp. 90-98)。     

封面照片:红光熊蜂Bombus ignitus Smith

熊蜂是一类重要的传粉昆虫,隶属于膜翅目Hymenoptera蜜蜂科Apidae熊蜂属Bombus,目前,全世界已知熊蜂种类约250种,中国约108种。熊蜂具有进化程度低、趋光性差、耐低温等生物学特性,适应温室环境能力强,因此,熊蜂属中一些易于人工驯养的种类被逐渐开发出来,并提供温室果菜传粉应用,取得了良好的经济效益和生态效益。     

熊蜂携带花粉的电镜鉴定及与采访植物协同演化关系的研究

通过对蜜蜂总科（Apoidea）熊蜂属Bombus15个亚属、20种的熊蜂蜂王花粉篮中携带的花粉进行电镜扫描鉴定,结果结合熊蜂及植物比较形态学、熊蜂亚属及采访植物间进化关系进行了分析。结果表明：熊蜂的采访植物包括被子植物的9目、10科,涉及原始、进化及中间3种植物类型,且颚眼距较长的熊蜂亚属既采访长管花也采访短管花植物,颚眼距较短的熊蜂亚属则只倾向于采访短管花植物。     

西方蜜蜂和兰州熊蜂在设施桃园的访花偏好性比较

【目的】为了比较西方蜜蜂 Apis mellifera 和兰州熊蜂 Bombus lantschouensis 在设施桃园内对不同时期桃花的访花偏好性、以及这种偏好性与花粉活力和采集花粉花蜜之间的关系。【方法】记录2种蜂在温室桃园内访问早期花、中期花和晚期花的比例,测定桃花不同时期的花粉活力以及2种蜂携带的花粉活力,观察2种蜂采集花蜜和采集花粉的成功率,统计2种蜂访花过程中桃花所处的枝条数及植株数。【结果】桃花不同时期的花粉活力差异显著,早期花花药未开裂,花粉未释放,中期花花粉活力（58.3%）显著高于晚期花花粉活力（34.2%）（P<0.01）;西方蜜蜂更加偏好访问中期花,对中期花的访问率高达75.3%,显著高于兰州熊蜂对中期花的访问率（49.2%）（P<0.01）;西方蜜蜂携带的花粉活力（92.1%）显著高于兰州熊蜂携带的花粉活力（72.9%）,但是西方蜜蜂采集花粉和采集花蜜的成功率均低于兰州熊蜂（P<0.01）;在访问一定数量的桃花过程中,兰州熊蜂在设施桃园内访问的枝条数和植株数较多,分布范围较广（P<0.01）。【结论】和兰州熊蜂相比,西方蜜蜂对活力花粉的辨别能力更强,更加偏好访问花粉活力较高的花朵,这种偏好性导致其采集花粉花蜜的成功率降低。     

河南芝麻授粉昆虫初步调查

为了清楚了解芝麻花授粉昆虫种类、昆虫的授粉规律和授粉时间,2009年对河南省平舆县高杨店乡的13个样点芝麻花授粉昆虫进行调查,采集到授粉昆虫标本65份.经过整理鉴定,芝麻花授粉昆虫共计5目14科25种.其中,蜜蜂占授粉昆虫的92%,是大田芝麻主要的授粉昆虫.蜜蜂授粉出勤高峰出现在8:00～8:50和18:00～18:50.     

蜜蜂及熊蜂微孢子虫rRNA基因研究

核糖体RNA(rRNA)是一种理想的进化计时器,已广泛地应用于研究微生物的系统发育和进化关系。蜜蜂和熊蜂都被微孢子虫感染,关于蜜蜂和熊蜂微孢子虫rRNA基因研究主要有rRNA基因序列的测定分析、二级结构的研究和用rRNA基因检测诊断微孢子虫等。这些对蜜蜂和熊蜂微孢子虫系统发育的研究和微孢子虫的防治等具有重要的推动作用。     

Calcofluor White M2R与Sytox Green双重染色法鉴别蜜蜂微孢子虫

东方蜜蜂微孢子虫(Nosema ceranae)是一种广泛寄生于东方蜜蜂Apis cerana,西方蜜蜂Apis mellifera和熊蜂Bombus Latreille上的寄生虫,对蜜蜂和熊蜂的危害较大,进而影响养蜂业的发展。本实验采用荧光染色试剂Calcofluor White M2R与核酸染料Sytox Green双重染法来鉴别蜜蜂或熊蜂体内的N.ceranae及孢子的存活状态。结果得出,在荧光显微镜下可见死孢子被染上黄绿色荧光,活的呈现蓝白色荧光,而寄主细胞、细菌、病毒等不被染色。这是一种快速有效鉴别N.ceranae及其死活的方法,从而判定蜜蜂或熊蜂体内的微孢子虫在是否具有侵染活性,对微孢子虫的研究及药物防治具有重要作用。     

蜜蜂为何突然神秘消失？

爱因斯坦曾预言:"没有蜜蜂,就没有授粉,就没有植物,就没有动物,就没有人类。如果蜜蜂从世界上消失了,人类也将仅仅剩下4年的光阴!"然而,在美国和欧洲许多国家,却出现了一件奇怪的事情:大量蜜蜂神秘地"集体失踪"。在人类所利用的1330种作物中,有1000多种需要蜜蜂授粉。如果蜜蜂太少了,人们将告别多少粮棉、油料、瓜果?     

短舌熊蜂耐热性研究

【目的】测定高温对短舌熊蜂Bombus terrestris L.个体存活率和体内总蛋白含量的影响,为熊蜂授粉应用提供理论依据。【方法】以高温暴露致死率为耐热性的评价指标,对短舌熊蜂的工蜂幼虫,成年工蜂,成年雄蜂进行检测并对成年工蜂进行亚致死高温驯化。同时考察不同处理温度下熊蜂体内蛋白质含量变化。【结果】结果显示,短舌熊蜂的耐热性能从高到低依次是成年工蜂、成年雄蜂、工蜂幼虫,亚致死高温驯化可显著提高成年工蜂的耐热性能。熊蜂体内蛋白质含量随着温度的升高,呈先增加后减少的趋势,熊蜂体重与体内蛋白质含量无显著相关性。【结论】熊蜂不同虫态对高温的耐受性不同,可通过亚致死高温驯化措施来提高熊蜂的耐热性能和授粉效率。     

中国水果和蔬菜昆虫授粉的经济价值评估

水果和蔬菜是二大类最主要的虫媒作物, 在农业生产中占据十分重要的地位, 但是近几十年来授粉昆虫在多国出现了不同程度的下降, 影响了农业生产的经济效益。为了明确中国主要授粉昆虫的现状以及昆虫授粉在中国水果和蔬菜生产中的经济地位, 本文分析了1961-2009年间中国主要授粉昆虫蜜蜂的数量动态以及水果和蔬菜种植的变化特征; 并以2008年种植的与人类食品密切相关的44种水果和蔬菜为研究对象, 引入农作物对昆虫授粉的依赖性参数, 应用生物经济学的方法评估了昆虫授粉对中国水果和蔬菜产生的经济价值。结果表明: 1961-2009年的49年之间, 中国主要授粉昆虫蜜蜂蜂群数量增加了161%, 水果和蔬菜种植面积增加了472%, 产量增加了833%。中国水果和蔬菜中虫媒作物产量的提高, 与作物种植面积的增长密切相关（r=0.995, P<0.01）, 也与主要授粉昆虫蜜蜂蜂群数量增加有关（r=0.804, P<0.01）。2008年昆虫授粉对中国水果和蔬菜产生的经济价值为521.7亿美元, 占44种水果和蔬菜总产值的25.5%。水果类对昆虫授粉的依赖程度较高, 授粉产生的经济价值大于蔬菜类。在昆虫授粉的贡献中, 苹果、西瓜、梨、芒果和李占据前5位。昆虫授粉对中国水果和蔬菜产生的经济价值十分巨大, 中国水果和蔬菜对昆虫授粉的依赖程度超过15.9%的全球平均水平。随着中国水果和蔬菜种植面积的持续增长, 中国需要更多的授粉昆虫为其提供授粉服务。     

应用PCR技术快速检测熊蜂短膜虫

【目的】近年来,熊蜂作为温室作物的理想授粉者在国外已被广泛利用,并且获得很好的经济效益和生态效益,所以国外熊蜂经常被进口用于设施农业。熊蜂短膜虫Crithidia bombi是熊蜂的一种重要寄生虫病,一旦随进口熊蜂传入,将给国内熊蜂蜂群带来严重危害,因此迫切需要建立一种熊蜂短膜虫检测方法。【方法】基于熊蜂短膜虫基因内转录间隔区(internal transcribed space,ITS)基因序列设计了一对引物(Cri-F/R),建立了熊蜂短膜虫的PCR检测方法,并对退火温度、引物浓度和循环个数等反应条件进行了优化,同时验证了该PCR方法的灵敏性、特异性和稳定性。【结果】以熊蜂短膜虫ITS基因保守区设计特异性引物建立的熊蜂短膜虫PCR检测方法是可行的。优化的PCR反应条件为:退火温度59℃,引物浓度0.5μmol/L,扩增循环数35次。对感染熊蜂短膜虫的熊蜂总DNA的灵敏度达到13.24×10-5ng/μL,并具有良好的特异性和稳定性。将该方法应用于熊蜂短膜虫的检测,整个检测过程不超过4 h,具有良好的适用性。【结论】研究建立了熊蜂短膜虫检测方法,能用于疫情监测和进境熊蜂的检验检疫。     

壁蜂生物学特性与传粉服务功能

壁蜂是对蜜蜂总科(Apoidae)切叶蜂科(Megachilidae)壁蜂属(Osmia)的统称,主要分布北半球的温带区域,在自然生态系统和农田生态系统中均发挥着重要的传粉生态服务功能。壁蜂群居筑巢、接受人类提供的巢穴、一年一代的习性,使它们很容易被大量饲养,并且人们可以通过调节其在春节破茧羽化的时间与作物花期同步,为多种目标作物授粉。本文综述壁蜂的生物学和生态学特性、传粉功能及其影响因子,旨在于为发挥壁蜂的传粉功能提供参考。