Die Zellstrukturen des Dünndarmepithels in ihrer Abhängigkeit von der physikalisch-chemischen Beschaffenheit des Darminhalts

Zusammenfassung Die Kenntnis der Mikromorphologie der Saumzellen des Dünndarmepithels wird in einigen Punkten ergänzt (Ausbildung des Terminalgespinsts, Zusammenhang von endoplasmatischem Retikulum und perinukleärer Zisterne, Centrosom).Durch Erniedrigung und Erhöhung des osmotischen Drucks im Darminhalt werden die in den verschiedenen Membransystemen der angrenzenden Zellen eingeschlossenen flüssigen Mischphasen beeinflußt. Die sich hierbei ergebenden Veränderungen von Form, Größe und Dichte der Zelle und ihrer Komponenten werden beschrieben. Der Weg des Wassers führt durch die Epithelzellen über die epithelialen Interzellularräume in den subepithelialen Raum. Einige Eigenschaften der verschiedenen Membranen der Zelle werden besprochen. Die flache Form der Sacculi in den Golgi-Zonen und der Cysternen des endoplasmatischen Retikulums wird darauf zurückgeführt, daß der osmotische Druck in diesen Räumen niedriger liegt als im angrenzenden Cytoplasma. Es wird vermutet, daß aktive Transportleistungen der Membranen des endoplasmatischen Retikulums zu einem Kreislauf von Stoffen zwischen Kern und Cytoplasma führen.

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Teilweise vorgetragen auf der 9. Tagung der Deutschen Gesellschaft für Elektronenmikroskopie in Freiburg, Oktober 1959.

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Durchgeführt mit dankenswerter Unterstützung durch das Kultusministerium des Landes Nordrhein-Westfalen und die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Zur Histologie der Synovialmembran

Zusammenfassung Die Befunde an den mit Spezialfärbungen behandelten Schnitten lassen einwandfrei die bindegewebige Natur der Synovialis erkennen. In den Präparaten läßt sich die fibrilläre Interzellularsubstanz zwischen den oberflächlichst gelegenen Zellen und auf der Oberfläche selbst nachweisen. Fernerhin besitzen alle Zellen Fortsätze. So treten die an der Oberfläche liegenden Zellen mit solchen der tieferen Schichten deutlich durch diese zytoplasmatischen Fortsätze in Verbindung. Somit ist also die Intima als fibrozytärer Zellverband anzusprechen, in dessen Maschen sich fibrilläre Interzellularsubstanz befindet. Gegen die Annahme, es handle sich um ein Epithel, spricht auch das Vorkommen von Gefäßen, die durch die Membran hindurchtretend, nur von einer dünnen Lage Interzellularsubstanz bedeckt, frei an der Oberfläche liegen können.Ein weiteres wichtiges Argument für die bindegewebige Natur der Synovialis sind auch die Befunde von Lotzin bei der Vitalfärbung mit Trypanblau. Ferner wies der zellreiche Übergang der Synovialfalten und Zotten eine in die Augen springende Speicherung auf, nach dem Ende hin zunehmend, welches dem Gelenkinnern zugekehrt ist. Auch hier wird die starke Färbung zweifellos von der guten Gefäßversorgung der Zotten ermöglicht. Wie diese Teile, so ist auch die übrige Begrenzung des Gelenkinnern stark gefärbt. Schließlich sei noch darauf hingewiesen, daß sowohl rein histologisch als auch bei der Vitalfärbung eine scharfe Abgrenzung des Knorpels gegen die bindegewebige Synovialis nicht möglich ist.Die zellreichen und zellarmen Gebiete lassen die Möglichkeit zu, daß im Leben durch die Gelenkaktion durch Dehnung und Anspannung oder Erschlaffung und Zusammenschieben eines Intimagebietes derartige an Zellreichtum wechselnde Bilder zustande kommen können. Zellreiche und zellarme Gebiete finden sich nämlich selten an korrespondierenden Stellen der Gelenke, so z. B. am Kniegelenk. Jedenfalls spricht manches in den Präparaten für diese Annahme.Auffallend in den Präparaten ist der Zellreichtum in Gefäßnähe. Es handelt sich hier in der Hauptsache um histiozytäre Formen der Adventitiazellen, zumal ruhende Wanderzellen mit ihren gelappten zytoplasmatischen Fortsätzen und auch freie Bundzellen vorkommen. Doch wechselt der Zellreichtum in den einzelnen Gelenken beträchtlich, was wohl durch die Annahme, daß in den einzelnen Gelenken verschiedene Reizzustände der Intima herrschen, sich erklären dürfte.Die Arbeit von Franceschini, welche mir erst nach Abschluß dieser Arbeit bekannt wurde, behandelt ausführlich den Bau der Synovialmembran und sucht der Verschiedenheit dadurch gerecht zu werden, daß er zwei Typen, den einfachen Typ und den retikulo-histiozytären Typ unterscheidet. Den letzteren macht er hauptsächlich für die Produktion der Synovia verantwortlich. Im ganzen kommt Franceschini ebenfalls zu der Auffassung, daß von einer Epithelauskleidung der Gelenkhöhle keine Rede sein könne, daß die Gelenkhöhle vielmehr eine spezifische Spaltbildung im Mesenchym sei.     

Observations on the morphology,submicroscopic structure and biological properties of satellite cells (S.C.) in sensory ganglia of mammals

Zusammenfassung Die Untersuchung der perisomatischen und periaxonalen Satelliten in sensiblen Ganglien verschiedener Säuger hat folgende Ergebnisse:Es wird nachgewiesen, daß die Satelliten um das Neuron eine ununterbrochene Hülle bilden, die es von den Bindegewebsstrukturen des Ganglions vollständig trennt. Jeder Satellit ist von seiner eigenen Zellmembran scharf begrenzt; die Membranen der anliegenden Zellen sind durch Zwischenräume von etwa 200 Å getrennt. Die Form der Satelliten ist im wesentlichen laminär: die Abbildungen von Zellen mit feinen verzweigten Fortsätzen, die hauptsächlich durch Silberimprägnation gewonnen wurden, geben meistens Artefakte wieder.Die Satelliten haben innige Beziehungen zum Neuron, von dem sie durch einen dünnen Zwischenraum (etwa 200 Å), von den entsprechenden Zellmembranen abgegrenzt, getrennt sind: die Satelliten passen sich jeder Unregelmäßigkeit der Neuronenoberfläche an, die durch kleine Paraphyten hervorgerufen wird.Wo der Neurit erscheint, stellen sich die perisomatischen Satelliten ein. Sie werden von den periaxonalen Satelliten ersetzt und diese ihrerseits von den Schwannschen Zellen.Die Satelliten enthalten manchmal ergastoplasmische Bildungen. Im großen und ganzen ist die Struktur dieser Zellen derjenigen der Schwannschen Zellen und vieler protoplasmatischen Gliocyten des Zentralnervensystems ähnlich.Während des körperlichen Wachstums erfahren die Satelliten eine bedeutend geringere Volumen-Zunahme als die Neurone, aber sie vermehren sich häufig durch mitotische Teilung. Beim Erwachsenen sind die Mitosen dagegen sehr selten. Das endgültige Volumen der Satelliten ist eher gleichmäßig, es entspricht dem Drieschschen-Gesetz. Auf Grund der gewonnenen Daten kann man diese Zellen als stabile Elemente im Sinne Bizzozero's betrachten.Über den funktionellen Wert der Satelliten äußert sich der Verfasser auf Grund der morphologisch und biologisch gesammelten Daten. Da diese Zellen immer zwischen den Blutgefäßen und den Neuronen liegen, muß ihre Tätigkeit trophischer Art sein. Die morphologischen Untersuchungen können allerdings nicht feststellen, ob diese trophische Funktion nur in einer Filtrierung der von den Blutgefäßen herkommenden Substanzen oder auch in ihrer Verarbeitung besteht.Schließlich behauptet der Verfasser, daß die perisomatischen und periaxonalen Satelliten einerseits eine große Ähnlichkeit mit den perineuronalen protoplasmatischen Gliocyten des Zentralnervensystems aufweisen, andererseits mit den Schwannschen Zellen. Es ist vielleicht möglich, in einer Kategorie viele Zellen zusammenzufassen, die in enger Beziehung zu den Neuronen stehen und ähnliche funktionelle Eigenschaften besitzen, Zellen, die sowohl dem zentralen als auch dem peripheren Nervensystem angehören.

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Research supported by a C.N.R. Grant.     

Zur Feinstruktur der Macula densa im Nephron der Maus

Zusammenfassung Elektronenmikroskopische Untersuchungen der Macula densa im Nephron der Maus zeigen, daß sich das Macula-Epithel von dem benachbarten Epithel des distalen Tubulus wesentlich unterscheidet. Das Macula-Epithel hat einen nur angedeutet polaren Bauplan: die Einfaltungen der basalen Zellmembran sind spärlich und kurz, die Mitochondrien deutlich geringer an Zahl und Größe und gleichmäßig im Zelleib verteilt. Es zeigt sich, daß Epithelien vom Macula-Typ auch außerhalb der eigentlichen Macula densa vorkommen, daß sie gelegentlich sogar den ganzen Wandumfang dieses Tubulusabschnittes bilden.Aus dem Vergleich der Macula-Epithelien mit den übrigen distalen Tubulusepithelien wird abgeleitet, daß die Epithelien der Macula densa am ehesten als Zellen mit einer beschränkten resorptiven Leistung anzusehen sind. Sie kommen daher als Übermittler von Informationen zwischen Tubulusharn und juxtaglomerulären Zellen in Frage. Es wird darauf hingewiesen, daß die Macula densa in einem physiologisch interessanten Abschnitt liegt, nämlich am Übergang von der (hypothetischen) Haarnadelgegenstrom-Vorrichtung der Niere zum distalen Tubuluskonvolut.     

Die Actinomyceten-Symbiose von Myrica Gale

Zusammenfassung Der in den Wurzelknöllchen vonMyrica Gale wachsendeActinomyces wird nach Organisation und Verhalten in den Wirtszellen eingehend beschrieben—stark färbbare Körnchen in den Fäden, sicher ein Reservestoff,Gram-Reaktion, Segmentierung des Plasmas, Keulenbildung.Die Wände der älteren infizierten Zellen sind verholzt, ebenso bemerkenswerterweise die Membranen des Strahlenpilzes an den Durchtrittsstellen durch die Zellwände.Die plasmatischen Bestandteile desActinomyces werden verdaut, wobei seine Membranen sehr oft in keiner Weise in Mitleidenschaft gezogen werden. Die Verdauung wird in bestimmten Knöllchen nicht restlos durchgeführt, so daß plasmatische Bestandteile in den Fäden zurückbleiben.In manchen Knöllchen sind gewisse Zellen erfüllt mit eigenartigen Körperchen, die mit den Bakteroiden vonAlnus glutinosa weitgehende Ähnlichkeit zeigen. Sie entstehen aus den plasmatischen Restkörpern, die bei der unvollständigen Verdauung in denActinomycesfäden zurückbleiben.Es bestehen bestimmte Zusammenhänge zwischen der Menge des in den Fäden auftretenden Reservestoffes, der Häufigkeit der Keulenbildung, dem Grade der Verdauung und dem Auftreten der Bakteroiden, so daß sich zwei Gruppen von Knöllchen mit verschiedenem Verhalten desActinomyces aufstellen lassen. In der einen Gruppe hat die Wirtspflanze die unbedingte Herrschaft über den Endophyten, der schließlich vollständig abgebaut wird; in der anderen besitzt der Strahlenpilz größere Freiheit und kann Bakteroiden ausbilden.Die Bakteroiden bleiben, solange die Knöllchen leben, in den mit verholzten Zellen versehenen Zellen der Wirtspflanze eingeschlossen.Mit 18 Textabbildungen.     

Die Epithelzellmembran und Ihre veränderungen

Zusammenfassung Der Aufsatz verfolgte den Zweck, den Einfluß der Vorbehandlung der Membran fixierter Epithelzellen zu erforschen.Eine große Versuchsreihe bestätigt die ungemeine Veränderlichkeit und Empfindlichkeit der Membran den geringsten Veränderungen der Behandlung und der Reagenzien gegenüber. Eine völlige Inversion im histologischen Bilde ist sogar schon bei einer Veränderung der Konzentration eines einzigen der in der Farbenmischung enthaltenen Komponenten zu erreichen. Diese Inversion findet einerseits ihre Erklärung in der Färbungstheorie von Moellendorf, Kopaczewski und Rosnovski (Färbung der flüssigen Phase mit saueren Farben, die der festen mit basischen), andererseits in der Fähigkeit der Membran zur Ultrafiltration. Die Membran ist nicht etwas Statisches, Unveränderliches, sondern unterliegt sogar am fixierten Objekt einer Veränderung; auch schon die filtrierende Substanz ändert beim Durchtritt durch das Filter ihre Eigenschaft.Die Membran der Epithelzelle ist nicht nur eine Grenzlinie zwischen den Zellen, sondern stellt eine den ganzen Zellkörper einhüllende Schicht dar, die obere, seitliche und untere Wände besitzt. Die in diesem Aufsatz niedergelegten Versuchsresultate bestätigen die Sätze in den vorhergehenden Arbeiten der Verfasser bezüglich eines künstlichen oder natürlichen Abreißens der Membran, oder der Membran einschließlich Protoplasma und Kern.So, wie bei den Erythrozyten ist die Membran in den Epithelzellen fest mit den Kernen verbunden, womit auch das Abreißen der Kerne bei der Membranablösung zu erklären ist. Mit Ausnahme der Fälle, in denen es sich um gestörte Kerne oder deren flüssige Phase handelt, färben sich Kern und Membran mit der gleichen Farbe, das Protoplasma dagegen mit einer anderen. Sowohl die Kerne, wie die Membranen können sich mit saueren wie basischen Farben färben, jedoch bei intakten Kerneu niemals mit der Farbe, mit der sich das Protoplasma färbt. Diese Ergebnisse widersprechen der Annahme Unnas von der Anwesenheit gleicher Eiweiß-komponenten im Körper und Kern der Zelle.Es lassen sich die Resultate dieses Aufsatzes dahin zusammenfassen, daß die Unnaschen saueren Kerne nicht aus dem Globulin des Kernes stammen, sondern Kernreste sind, die aus der flüssigen Phase seiner Kolloide herrühren. Die Kerne des Plattenepithels, als Teile der Kernes, färben sich im Gegensatz zu den ganzen Kernen stets mit der Farbe, in der das Protoplasma gefärbt ist, d. h. in der Mehrzahl der Fälle mit saueren Farben. Alle hier erhaltenen Resultate lassen es verständlich erscheinen, warum der Kern sich plötzlich nicht mit der ihm zukommenden Farbe färbt, gestatten ferner eine Orientierung, wo es sich um intakte Zellen handelt, wo das seiner Membran entblößte Protoplasma und die Membran allein vorhanden ist. Die Erkenntnis der Rolle der Ultrafiltration in der Färbung der Zellen und der Tatsache, daß sauere Farben den flüssigen Teil der Kolloide und basische den festen Teil färben, lassen die Beziehungen der Phasen in der Zelle kennen lernen und die feinere Struktur der Zellen erforschen.Die von Schaffer beschriebene Froschhaut, die aus zwei Schichten Plattenepithel besteht, erwies sich bei der Mazeration als nur aus einer isoprismatischen Zellschicht bestehend; dieses Epithel bedeckt nur die Fußoberfläche, die ganze übrige Oberfläche der Haut ist mit Plattenepithelien bedeckt, die durch Abschichtung des isoprismatischen Epithels erhalten werden.     

Ricerche sui rapporti endocrini fra il pancreas e l'ovaio

Zusammenfassung Die Resultate der wenigen Versuche über die Einwirkung von Insulin auf den Eierstock vorweggenommen, deutet der Verf. die interessantesten Data der experimentellen Pathologie und die klinischen Beobachtungen über die Beziehungen der inneren Sekretion der Bauchspeicheldrüse und des Eierstockes.Der Verf. hat erwachsene Ratten einer längeren Insulinbehandlung unterworfen und in diesen Tieren eine temporäre, über 6 Monate lang anhaltende, Sterilität erzielt.Der mikroskopische Befund der untersuchten Eierstöcke wies die Anwesenheit einer großen Zahl von Corpora lutea auf; im Restteil des Ovarparenchyms, das wie in die Zwischenräume zwischen den verschiedenen Corpora lutea verbannt erschien und nur wenige Gefäße aufwies, konnte man nur wenige Follikel kleiner und mittlerer Größe erblicken, deren einige in luteiniger Umbildung, andere von einer hohen Schicht zusammengepreßter Zellen umgeben waren, die sich tief färbten; eine derartige Verdickung, wenn auch in kleinerem Ausmaße, ließ sich auch rund um die wenigen primären Follikeln beobachten; die einzelnen Eizellen erschienen normal. Derartige histologische Veränderungen erklären es dem Verf. nach genügend, warum das Weibchen nicht befruchtet werden kann, wenigstens für eine gewisse Zeit; es erscheint daher überflüssig, nach anderen Hypothesen zu greifen, wie es einige Verf. getan, um die sterilisierende Wirkung des Inkrets der Bauchspeicheldrüse zu erklären.Verschiedene Hypothesen, teils auf Grund der neuesten Errungenschaften der diesbezüglichen Forschungen, werden vom Verf. bei der Frage des Wirkungsmechanismus des Insulins einer eingehenden Kritik unterworfen.Es wird an erster Stelle auf die Analogie im Verhalten zwischen dem Insulin und dem wässerigen antihypophysären Extrakt, was die Auswirkung am Eierstock anbetrifft, eingegangen; es wird nicht ausgeschlossen, daß das Insulin, bei Vermittlung der Hypophyse, die durch das Insulin selbst in ihrer Aktivität verstärkt würde, wie dies in der neuesten Zeit angenommen wird, einen indirekten Einfluß ausüben könne, wenn auch die Wirkung einzelner Corpora-lutea-Extrakte der des Insulins näherstehend erscheinen könnte.Die Hypothese, die der Verf. formulieren zu können glaubt und die u. a. die einfachste und die logischeste zu sein scheint, besagt, daß das Insulin die massenweise luteinige Umbildung der Ovarfollikel hervorruft, da dieses Insekret, das sichtliche Analogien mit dem Follikulin aufweist, in übermäßiger Menge in den Organismus eingeführt, in den Versuchen der Hyperhormonisierung mit dieser Substanz, ähnlich dem Follikulin sich auswirken könnte.     

Das Subfornikalorgan und seine Beziehungen zu dem neurosekretorischen System im Zwischenhirn des Frosches

Zusammenfassung Das Subfornikalorgan von Rana esculenta und Rana temporaria liegt am Zusammenfluß dreier Ventrikel in der Pars ventromedialis oder septalis des Telencephalon und weist einen bei Säugetieren nicht erkennbaren Bauplan in drei Zonen oder Schichten auf. Die innere Zone wird von einem glomerulumartigen Gefäßsinus mit perivaskulärem Raum dargestellt. Große, nur von Gliamembranen getrennte Vakuolen umgeben als mittlere Zone das Gefäß. Diese Schicht ist praktisch zellfrei. Die äußere Schicht wird im ventrikulären Bereich von sehr unterschiedlich gebauten Ependymzellen gebildet. Sie können hochprismatisch bis endothelartig platt sein. Die anderen dem Gehirn zugewandten Seiten der dritten Zone bestehen aus Gliazellen, unter denen drei Zellarten gefunden werden, die keine Ähnlichkeit mit den Parenchymzellen der Säugetiere haben. Im basalen Bereich kommen Zellen vor, deren Cytoplasma sich mit Chromhämatoxylin und Aldehydthionin tingiert und die faserige Fortsätze bilden. Auch im Ependym und zwischen den Vakuolen werden in Einzelfällen Gomori-positive Substanzen gefunden.Durch osmotische Belastung und Hypophysektomie der Tiere wurde versucht, Bahnen zwischen Nucleus praeopticus und Subfornikalorgan darzustellen. Es konnte gezeigt werden, daß zwischen beiden Bezirken des Gehirns eine Verbindung besteht, deren Hauptweg über den Commissurenwulst der Commissura anterior und Commissura pallii anterior zum Subfornikalorgan führt. Unter experimentellen Bedingungen ließen sich auch die im Normalfall nur selten vorkommenden Gomori-positiven Substanzen im Ependym und zwischen den Vakuolen regelmäßiger nachweisen.Der Drei-Schichten-Bau, in dem sich die Flüssigkeitssysteme Blut und Liquor unter Vermittlung eines dritten — dem Vakuoleninhalt — gegenüberstehen, und die Verbindung zum neurosekretorischen System des Zwischenhirns werden für die Funktion des Organs als bedeutsam erachtet.     

Elektronenmikroskopische Beobachtungen an Parafollikulären Zellen der Rattenschilddrüse

Zusammenfassung Die parafollikulären Zellen der Rattenschilddrüse bilden gemeinsam mit den gewöhnlichen Epithelzellen einen Bestandteil der Wand einiger Follikel. Sie zeigen zum Lumen hin einen gut entwickelten Golgi-Apparat und gegen die Basalmembran zahlreiche Vesikel (Granula). Im Cytoplasma beobachtet man außer dem granulierten endoplasmatischen Retikulum Mitochondrion, Centriolen, Lysosomen und Filamentbündel; entlang dem Plasmalemm liegen Desmosomen. Der Kern hat einen eigenartigen Nukleolus. Wir halten diese Zellen für lebhaft sezernierende Elemente.     

A systems theoretical approach to biological membranes

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wird die Eindeutigkeit der Beschreibung erregbarer Membranen mit Hilfe von Ersatzschaltungen untersucht. Bei Voraussetzung der Existenz verschiedener Membrankanäle für den Ionentransport läßt sich unter Berücksichtigung nichtlinearer Eigenschaften eine weitgehend eindeutige Ersatzschaltung für einen Kanal angeben. Als wesentliches Kriterium erweist sich dabei das Vorhandensein eines konstanten Gleichgewichts-potentials für jeden Kanal. Der lonentransport durch die Membran wird durch ein einfaches Elektrodiffusionsmodell beschrieben. Hierin ist der Potentialverlauf in der Membran durch physiko-chemische Eigenschaften der Membran und nicht durch die transportierten Ionen bestimmt. Die Leitfähigkeit eines bestimmten Kanals verändert eine Steuervariable, deren Wert sich mit Hilfe einer algebraischen Beziehung aus den Zustandsvariablen eines linearen Differentialgleichungssystems ergibt (dessen Koeffizienten vom Potential über der Zellmembran abhängen). Die Zusammenfassung mehrerer Kanäle (passives Transportsystem) und die Einführung von Stromgeneratoren für den aktiven Transport (deren Effektivität von der chemischen Zusammensetzung der an die Membran angrenzenden Lösungen abhängt) führt zu einer allgemeinen Ersatzschaltung für die erregbare Membran. Die so gewonnene Beschreibung ist hinreichend allgemeingültig, um als Grundlage für die Analyse von Problemen der Informationsverarbeitung im Nervensystem bzw. für die weitere Aufklärung der in der erregbaren Membran ablaufenden physikalisch-chemischen Prozesse zu dienen.

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Presented in part at the IV. Intern. Biophysics Congress, Moscow, August 1972.     

Die Vitalfärbung des Mäuseasciteskarzinoms mit Acridinorange

Zusammenfassung Es wurde über die Acridinorange-Vitalfluorochromierung des Mäuseasciteskarzinoms unter besonderer Berücksichtigung der intraplasmatischen Speicherung des Farbstoffs in granulärer Form berichtet.Die Untersuchungen wurden an lebenden Zellen mit der kombinierten Phasenkontrast-Fluoreszenzmikroskopie durchgeführt und die Ergebnisse dann den Bildern gegenübergestellt, die nach Fixation und Färbung der vitalfluochromierten Zellen zu erreichen waren.Im wesentlichen wurden die Verhältnisse nach Injektion sehr hoher Acridinorangedosen untersucht, aus Vergleichsgründen aber auch die Wirkung geringerer Farbstoffmengen und anderer, verwandter basischer Farbstoffe.Nach Injektion von 8 mg des stärker wirksamen gereinigten Acridinorange kommt es zunächst zu dem Symptomenkomplex der initialen FarbstoffÜberschwemmung. Er ist im wesentlichen gekennzeichnet durch die diffuse, sehr labile Rotfluoreszenz der gesamten Zelle, wobei offen gelassen wird, ob die Rotfluoreszenz im Kernbereich auf Überlagerung entsprechend fluoreszierender Cytoplasmabestandteile, oder auf leicht reversibler Farbstoffadsorption an der Kernmembran beruht.Die Bedeutung dieses Fluoreszenzmodus liegt in dem gelungenen Nachweis, daß diffuse Rotfluoreszenz aller Zellareale mit dem Weiterleben der Zellen vereinbar sein kann. Der Nachweis der erhaltenen Vitalität läßt sich nicht nur durch den weiteren Ablauf des Färbeprozesses, sondern auch durch die Überimpfung solcher acridinorange-überschwemmter Zellen führen.Dieses Stadium der massiven Farbstoffaufnahme ist von dem der nachfolgenden Farbstoffspeicherung durch eine Phase getrennt, in dem die Zellen trotz reichlichen Farbstoffangebots nicht fähig sind, das Acridinorange in granulärer Form zu sammeln. Geringere Farbstoffmengen werden wesentlich schneller im Cytoplasma zu rotleuchtenden Körnchen konzentriert. Es wird daher die Auffassung vertreten, daß durch die initiale Farbstoffüberschwemmung eine reversible Zellschädigung, als solche kenntlich durch den weiteren Ablauf der Vitalfärbung, verursacht wird.Im Stadium der Farbstoffspeicherung wird das Acridinorange im Cytoplasma unter aktiver Mitwirkung der lebenden Zellen in gut abgegrenzten, leuchtend rot fluoreszierenden Gebilden gespeichert. Es wird erneut die Frage diskutiert, ob nicht dieser Konzentrationsvorgang, in Analogie zu ähnlichen, bereits entsprechend gedeuteten Prozessen in der Zellpathologie als Koazervatbildung aufgefaßt werden könne.Teilnehmer an der Bildung solcher Komplexkoazervate sind im wesentlichen Nukleoproteide der Zelle und der Farbstoff.Entstehung, Wachstum und Rückbildung der Koazervate wurden an vitalen Zellen im kombinierten Phasenkontrast-Fluoreszenzmikroskop und in gefärbten Präparaten untersucht.Ein Frühstadium wird von einem Spätstadium abgegrenzt. Im Frühstadium sind die Koazervate groß, wasserreich, labil, dem Fixations- und Färbeprozeß nicht gewachsen. Der Übergang vom Früh- in das Spätstadium wird im Phasenkontrastmikroskop von einem Gestaltwechsel angezeigt:Die großen, gelb-glänzenden Frühkoazervate werden durch Dehydratation zu dichten, grau-gelben oder schwarzen Körnchen bei zunächst gleichbleibender Rotfluoreszenz.Diese dehydrierten Gebilde des Spätstadiums färben sich mit May-Grünwald-Giemsa-Lösung tief dunkelblau; mit Methylgrün grün, mit Pyronin rot, bei kombinierter Methylgrün-Pyroninfärbung mit erhöhtem Pyroninanteil rot, mit modifizierter Gallocyaninchromalaunfärbung tiefblau. Allgemein färben sie sich mit den basischen Farbstoffen dann, wenn der Färbeprozeß so schnell abläuft, daß die immer noch labilen Koazervate in der Zelle erhalten werden können.Die Färbeergebnisse werden mit dem hohen Gehalt der Koazervate an Nukleoproteinen, speziell an Ribonukleinsäure, in Zusammenhang gebracht.Besonders hervorgehoben werden die Unterschiede in der Koazervatbildung zwischen Tumorzellen und Histiozyten des Mäuseascitescarcinoms. Die Tumorzellen wieder zeigen Verschiedenheiten zwischen kleinen, stark basophilen Zellen (A-Zellen) und größeren schwach basophilen (B-Zellen). Die letzteren scheinen leichter und in größerem Ausmaß Koazervate zu bilden.Die Histiozytengranula werden schneller und reichlicher gebildet als die der Tumorzellen. Sie sind bereits wenige Stunden nach Fixation und Färbung nachweisbar. Da das Volumen der Koazervate über den ursprünglichen Umfang der dazugehörigen Histiozyten hinauswachsen kann, wird angenommen, daß die Histiozyten während der Koazervatbildung Nährstoffe und Eiweiß aus der Suspensionsflüssigkeit aufnehmen können. Im Frühstadium nehmen die Koazervate auch weiter Farbstoff aus der Umgebung auf, den sie sogar benachbarten Zellstrukturen (Kern) zu entziehen vermögen. Sie behalten stets ihren basophilen Charakter.Im Gegensatz zu den Histiozyten, die einen Großteil oder gar ihre gesamte basophile Plasmagrundsubstanz in den Granula zu sammeln vermögen, ist der Anteil der Nukleoproteide, den die lebende Tumorzelle in die Koazervate abgibt, im Verhältnis zur vorhandenen Gesamtmenge relativ gering: Auch im Anschluß an starke Granulabildung läßt sich nach Fixation und Färbung eine im wesentlichen unveränderte Basophilie des Grundplasmas nachweisen.In der vitalen Zelle besteht eine unterschiedliche Affinität anderer basischer Farbstoffe zu den bereits gebildeten Acridinorangekoazervaten: Neutralrot vermag Acridinorange zu verdrängen, Pyronin und Trypaflavin dagegen nicht. Hinsichtlich seiner Fähigkeit zur Koazervatbildung nimmt jedoch das Acridinorange absolut eine Sonderstellung ein und wird hierin von keinem anderen Farbstoff erreicht. Mögliche Beziehungen dieser Eigenart zu physikalisch-chemischen Merkmalen des Farbstoffs werden besprochen.Art und Ausmaß der Koazervatbildung werden als unmittelbar abhängig von der Zellstruktur aufgefaßt. Mögliche Zusammenhänge werden unter Berücksichtigung elektronenmikroskopischer Befunde sowie neuere Anschauungen über den Nukleinsäurestoffwechsel diskutiert.Die Relationen zwischen den unter Farbstoffeinwirkung neugebildeten Koazervaten und präexistierenden Cytoplasmaeinschlüssen werden erörtert. Unterscheidungsmöglichkeiten sind nicht immer gegeben. Gesetzmäßigkeiten in der Lokalisation fluoreszierender Einschlüsse, Anfärbung solcher Einschlüsse nach dem erwiesenen Zelltod sprechen für die Anwesenheit präformierter Plasmaeinschlüsse.Hinweise werden auf die mögliche praktische Bedeutung der Koazervatbildung gegeben.In Zellen des Ascitestumors lassen sich nach der oben angegebenen Methode Koazervate in starkem Ausmaß erzeugen. Die koazervattragenden Zellen lassen sich als Testobjekte verwenden, in denen der Einfluß verschiedener Medien allgemein auf die Fluoreszenzeigenschaften und speziell auf die fluoreszierenden Koazervate studiert werden kann. Insbesondere lassen sich Rückbildungs- bzw. Abbauvorgänge verfolgen. Besonders verträglich sind albuminhaltige Medien. Allerdings extrahieren sie mitunter den Farbstoff ziemlich schnell aus den Zellen. Frühkoazervate werden zurückgebudet, ohne Spuren in der Zelle zu hinterlassen. Spätkoazervate werden nach fortschreitender Dehydratation wahrscheinlich so abgebaut, wie auch andere ausgesonderte proteinhaltige Plasmabestandteile.     

Die Feinstruktur der Terminalzellen (Cyrtocyten) an den Protonephridien der Priapuliden

Zusammenfassung Die Feinstruktur der Terminalzellen von beiden Priapulidengattungen (Halicryptus und Priapulus) wird beschrieben. Beide Formen sind grundsätzlich gleich gebaut. Die Reusenröhrchen sind das Produkt vieler Terminalzellen (Cyrtocytengewebe). Die Wand der Röhrchen wird von den Zellkörpern und ihren Fortsätzen, querverlaufenden Stäbchen und einer feinen Membran gebildet. Dabei überspannen die Stäbchen den Raum zwischen den Fortsätzen, die feine Membran den Raum zwischen den Stäbchen.Im Lumen der Röhrchen befinden sich viele Geißeln, die in Einzahl von jeder Terminalzelle abgehen, außerdem noch lange dünne Zellausläufer, hier Leptotrichien genannt, die in großer Zahl den Zellen entspringen.Der Bau der Terminalzellen der Priapuliden zeigt, daß sie zum Zelltyp der Cyrtocyten gehören. Ein Vergleich mit den schon bekannten Formen dieses Zelltyps macht die Sonderstellung dieser Cyrtocytenform klar. Insbesondere kann man zum ersten Mal von einem Cyrtocytengewebe sprechen.In den Betrachtungen zur Funktion wird der Ort der Filtration diskutiert. Außerdem wird die Möglichkeit phagocytotischer und pinocytotischer Vorgänge erörtert. Die Bedeutung der Leptotrichien wird besprochen.Die Cyrtocyten wreden mit morphologisch und funktionell ähnlichen Strukturen, nämlich den sog. gefensterten Wirbeltierkapillaren, verglichen. Es wird festgestellt, daß ähnliche Aufgaben durch zwei verschiedene Wandtypen erfüllt werden.     

Untersuchungen zur Frage der Elimination von Kern-Ribonucleinsäure in das Cytoplasma beiGasteria verrucosa und anderen Zellen

Zusammenfassung Mit Hilfe kombinierter cytochemischer und u.v.-fernsehmikroskopischer Methoden wird beiin vitro gehaltenen Zellen vonGasteria verrucosa die Frage untersucht, ob ein Transfer von nucRNS in das Cytoplasma als normalphysiologischer Vorgang erfolgt. Die Befunde zeigen, daß RNS unter den angewendeten Bedingungen aus dem Kern in das Cytoplasma transferiert wird. Es besteht große Wahrscheinlichkeit, daß der Transfer von nucRNS ein normaler Vorgang ist. Ein direkter Beweis, daß es sich um einen normalphysiologischen Vorgang handelt, kann jedoch mit den heute zur Verfügung stehenden Methoden nicht erbracht werden. Das gleiche gilt für zahlreiche andere Zellen, die untersucht wurden.Mit 2 Textabbildungen     

Licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen über Die Differenzierung des embryonalen Pankreas der Maus

ZusammenfassungLichtmikroskopische Untersuchungen Die Entwicklung des embryonalen Mäusepankreas wurde zunächst lichtmikroskopisch untersucht. Dabei stellte sich heraus, daß die Prozymogengranula-Bildung am 15. Embryonaltage in allen Bereichen des Cytoplasmas der exokrinen Drüsenzellen beginnt. Zu dieser Zeit wachsen auch die Nukleolen heran und rücken nach und nach zur Kernwand.Zwischen dem 17. und 19. Embryonaltage entsteht die Hauptmenge der Prozymogengranula und gleichzeitig verschwindet die Nukleolarsubstanz langsam aus den Kernen. Dieser Befund deutet auf eine Extrusion von Nukleolusmaterial hin, die mit der Prozymogengranula-Bildung möglicherweise in ursächlichem Zusammenhang steht.Die fertigen Zymogengranula werden überwiegend im apikalen Zellbereich nahe beim Azinuslumen gestapelt; sie füllen aber auch weite Bereiche des übrigen Cytoplasmas an.Elektronenmikroskopische Untersuchungen Die elektronenmikroskopischen Befunde erstrecken sich in erster Linie auf die Entstehung derjenigen Feinstrukturen des Cytoplasmas, die an der Prozymogengranulas-Synthese beteiligt sind.Während der Differenzierung der Pankreaszelle variiert die Ausbildung des Golgi-Apparates beträchtlich. Besonders gut ist er unmittelbar vor und während der Bildung des endoplasmatischen Retikulums entwickelt. Dagegen wird der Golgi-Apparat in der Stapelzelle weitgehend zurückgebildet. Aus den elektronenmikroskopischen Befunden kann mit Wahrscheinlichkeit geschlossen werden, daß aus blasenförmigen Abschnürungen des Golgi-Apparates zunächst ein Endoplasmatisches Retikulum und daraus die Differenzierungsform des Ergastoplasmas entsteht. Es zeigte sich, daß die Prozymogensubstanz in enger räumlicher Verbindung mit den Strukturen des Endoplasmatischen Retikulums bzw. Ergastoplasmas gebildet wird.Die Entwicklung des Endoplasmatischen Retikulums beginnt schon am 12. Embryonaltage, verläuft zunächst sehr langsam, schreitet dann aber am 16. Embryonaltage ganz sprunghaft fort und führt schließlich zur Bildung des Ergastoplasmas.Die Prozymogensynthese setzt am 15. Embryonaltage ein, und zwar in den Hohlräumen des anfangs noch spärlich ausgebildeten Endoplasmatischen Retikulums, dessen Spalträume sich blasenförmig erweitern und die Vorstufen der ersten Prozymogengranula enthalten.Vom 16. Embryonaltage an entstehen hier weitere Prozymogengranula. Die Lumina des Endoplasmatischen Retikulums füllen sich während der drei folgenden Tage langsam an und schnüren nun fortlaufend eine große Menge Prozymogengranula ab, die bis zu ihrer Extrusion in das Azinuslumen vorwiegend im apikalen Zellbereich verbleiben.Für eine Synthese, Kondensierung oder eine Weiterverarbeitung der Prozymogensubstanz im sog. Golgi-Apparat ergaben sich keine Hinweise.Für eine Beteiligung der Nukleolarsubstanz an der Prozymogensynthese sprechen nicht nur die lichtmikroskopischen, sondern auch die elektronenmikroskopischen Befunde. Vom 14. Embryonaltage an treten nämlich in der Kernwand der Pankreaszellen auffallend zahlreiche Poren auf, durch die das ribonukleinsäurehaltige Nukleolusmaterial austreten kann, das wahrscheinlich beim Aufbau des Ergastoplasmas eine Rolle spielt.     

Phosphatase-Aktivität in Hydathoden 1

Zusammenfassung Das Gewebe, welches in den Hydathoden zwischen Leitbündelende und Wasserspalten eingeschaltet ist, wird als Hydathodengewebe definiert (topographischer Begriff). Unabhängig davon, ob dieses Gewebe aus Mesophyllzellen besteht (Triticum), ob es ein scheidenloses Epithem vorstellt (Tropaeolum) oder ob es mit einer Scheide versehen in ein Zuleitungs- und ein Ausscheidungsgewebe differenziert ist (Alchemilla, Saxifraga), weist es beim histochemischen Test eine auffallende Aktivität der sauren Phosphatase auf.Da der Phosphatasenachweis in den dem aktiven Gewebe benachbarten Zellen der Epithemscheide, des Mesophylls und der Epidermis bei unseren Objekten negativ ausfällt, muß den Zellen des Hydathodengewebes ein besonderer Stoffwechsel zukommen. Dieser ist bei dem ins Hydathodengewebe vordringenden Xylemparenchym ausgeprägter als im Ausscheidungsgewebe unmittelbar unter den Wasserspalten (Alchemilla, Abb. 4).Es besteht eine auffällige Analogie mit den Nektarien, wo sich das Nektargewebe ebenfalls mit der Phosphatasereaktion gegenüber dem inaktiven Grundgewebe oder dem Mesophyll abgrenzen läßt, und wo das Ausscheidungsgewebe gleichfalls weniger aktiv als das Zuführungsgewebe erscheint. Ferner weisen die Xylemparenchymzellen im Bereiche der Hydathoden eine ähnlich starke Reaktion auf wie die Geleitzellen der Siebröhren. Der gefundene Parallelismus läßt es fraglich erscheinen, ob die Phosphatasereaktion im Phloem und in den Nektarien spezifisch für die Zuckerwanderung sei. Denn man stellt fest, daß die Hydathodengewebe, unabhängig davon, ob sie als Filtrations- oder als Ausscheidungsgewebe ausgebildet sind, eine ähnlich rege Aktivität der sauren Phosphatase entwickeln wie die zuckerverarbeitenden Gewebe. Die nachgewiesene histochemische Analogie der Hydathodengewebe mit dem Nektargewebe muß daher auf einer anderen stoffwechselchemischen Übereinstimmung beruhen.Herrn Professor Dr. K. Höfler zum 70. Geburtstage gewidmet.     

Zellphysiologische Studien anBryophyllum im Zusammenhang mit dem täglichen Säurewechsel

Zusammenfassung Der Preßsaft aus den Blättern vonBryophyllum tubiflorum undBr. Daigremontianum zeigt im Herbst und im Winter bei einer Zusatzbeleuchtung am Tage mit 200-W-Parabollampen bei einer durchschnittlichen Licht-intensität von 15.000 Lux morgens einen pH-Wert um 4,4 und nachmittags um 5,6: im Sommer liegt der pH-Wert an sonnigen Tagen morgens um 4,2 und nachmittags um 5,6. An trüben Tagen tritt auch bei einer Zusatzbeleuchtung mit 200-W-Lampen nur eine Absäuerung bis pH 4,7–4,9 ein. Im Sommer scheinen die Zellen an ganz andere Lichtintensitäten adaptiert zu sein als im Winter.Entsprechend den unterschiedlichen pH-Werten ist auch der osmotische Wert des Preßsaftes morgens um 0,03–0,06 mol höher als nachmittags. Im Laufe des Jahres auftretende größere und kleinere Schwankungen laufen jedoch nicht immer den Schwankungen des pH-Wertes parallel.Aus der Verlagerung der Chloroplasten bei Zentrifugierung könnte man schließen, daß die Viskosität des Plasmas morgens höher ist als nachmittags. Dabei ist aber zu berücksichtigen, daß sich auch das spezifische Gewicht der Chloroplasten ändert, da sie nachmittags viel mehr Assimilate, insbesondere Stärke, enthalten als morgens.Plasmolyseversuche zur Klärung der Stoffaufnahme lieferten keine eindeutigen Ergebnisse, da die Mesophyllzellen gegenüber dem plasmolytischen Eingriff zu empfindlich sind.In Vitalfärbungsversuchen mit Neutralrot und Acridinorange erwies sich die Lage des Umschlagspunktes von einer Membran zu einer Vakuolenfärbung in Abhängigkeit von der Außen-cH auch als weitgehend abhängig von dem Aciditätsgrad des Zellsaftes. Die Vakuolenfärbung begann morgens viel weiter im sauren Bereich als nachmittags.Mit Chrysoidin färbten sich die Vakuolen der Mesophyllzellen nur morgens, nachmittags bei einem Preßsaft-pH-Wert von 5,7 trat keine Vakuolenfärbung auf.Die mit den basischen Farbstoffen erhaltenen Ergebnisse sind eine Stütze für die Auffassung, daß dem cH-Gefälle Außen/Innen sowie den Dissoziationsverhältnissen der Farbstoffe bei ihrer Aufnahme und Speicherung durch die lebende Zelle sowie ihrer Verteilung in der Zelle eine besondere Bedeutung zukommt.Herrn Professor Dr. H. Drawert danke ich für die Anregung der Arbeit.     

Die Zellstrukturen des Dünndarmepithels in ihrer Abhängigkeit von der physikalisch-chemischen Beschaffenheit des Darminhalts

Zusammenfassung In der Einleitung werden die chemischen und physikalisch-chemischen Wirkungen von OH ₃ ⁺ - und OH^--Ionen auf organische Substanzen und Zellen dargestellt. Die in den eigenen Versuchen beobachteten Einwirkungen von isotonischer (0,15 normaler) und 0,01 normaler HCl bzw. NaOH (p_H 0,8 und 2 sowie 13,2 und 12) und ihre Folgen für das elektronenmikroskopische Bild der Saumzellen des Jejunums der weißen Maus werden beschrieben. Beginnende Säureeinwirkung zeigt sich vorzugsweise in einer Zellschwellung und Erweiterung des endoplasmatischen Retikulums, beginnende Laugeneinwirkung in einer Zellschrumpfung und starken Dehiszenz der Epithelzellen. Starke Säure-bzw. Laugeneinwirkungen führen beide zur Schwellung der Zellen und ihrer Organellen sowie schließlich zur Strukturzerstörung. Aus dem unterschiedlichen Verhalten der Membranen der Zelle gegenüber OH ₃ ⁺ -Ionen wird auf ungleichartige ProteinKomponenten geschlossen. Es wird versucht, die Veränderungen auf stoffwechselhemmende und hydrolytische Vorgänge zurückzuführen.Durchgeführt mit dankenswerter Unterstützung durch das Kultusministerium des Landes Nordrhein-Westfalen und die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Feinstruktur und Histochemie der Sexualduftdrüse des Seidenspinners Bombyx mori L.

Zusammenfassung Das Weibchen des Seidenspinners, Bombyx mori L., erzeugt zur Anlockung der männlichen Artgenossen in paarigen, ausstülpbaren Drüsen, den am Abdomenende gelegenen Sacculi laterales, einen spezifischen Sexuallockstoff. Dieser Lockstoff, das Bombykol, ist in seiner chemischen Konstitution bekannt und auch in synthetischer Form verfügbar.Das Drüsenepithel stellt eine differenzierte Form der normalen Insekten-epidermis dar. Wie diese besteht es aus einer einschichtigen Zellage, die an ihrer Außenfläche eine chitinhaltige Cuticula und innen, an der Grenze zum Hämolymphraum, eine Basalmembran trägt. Laterale Verzahnungen (Interdigitationen) und Desmosomen sichern den Zusammenhalt der Zellen, die beim Aus- und Einstülpen der Drüse starken Formveränderungen ausgesetzt sind.Die Zellen enthalten große, gelappte Zellkerne mit sehr locker strukturiertem Chromatin; im Cytoplasma ist ein agranuläres endoplasmatisches Reticulum stark ausgeprägt, das mit dem Ansteigen der Lockaktivität an die Stelle eines granulären endoplasmatischen Reticulums tritt. Der Golgi-Apparat ist nur unscheinbar; Mitochondrien sind in großer Zahl vorhanden.Im Gegensatz zur undifferenzierten Epidermis treten im Drüsenepithel mit Beginn der Lockaktivität in zunehmendem Maße Lipidtröpfchen auf. In diesen wird auf Grund histologischer und histochemischer Befunde eine Vorstufe des Lockstoffes vermutet.Die Grenzfläche der Zelle zur Cuticula ist durch Ausbildung eines Falten-saums 30–60fach vergrößert. Dieser wird von lamellenartigen Zellvorsprüngen gebildet, die sehr dicht stehen und weitgehend parallel zueinander verlaufen.Die Ausbildung des Faltensaums kann mit dem Anstieg der Lockwirkung der Drüse korreliert werden. Es wird ein Zusammenhang zwischen der Vergrößerung der apikalen Zelloberfläche und der Lockstoffsekretion vermutet.Das Drüsenepithel unterscheidet sich von der Intersegmentalmembran durch eine bedeutend stärkere Aktivität der NADP-Tetrazolium-Reduktase (früher als TPN-Diaphorase bezeichnet), was mit der stärkeren Synthesetätigkeit der Drüsenzellen in Zusammenhang gebracht wird.Der Weg des Lockstoffs durch die Zellmembran und die Cuticula konnte nicht verfolgt werden. Die Cytoplasmamembran bleibt stets intakt; die Cuticula läßt keine Kanalbildungen erkennen. Es wird vermutet, daß sich die Absonderung des Lockstoffs auf molekularer Ebene abspielt.Herrn Priv.-Doz. Dr. D. Schneider danke ich für die Anregung und stete Förderung der Arbeit, Herrn Prof. Dr. G. Peters für die Überlassung eines Arbeitsplatzes, den Herren Priv.-Doz. Dr. Dr. H. Hager und Dr. K. Blinzinger (Abteilung für Neurozytologie) und Dr. G. Kreutzberg (Hirnpathologisches Institut) für fördernde Kritik und technische Unterstützung.Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität München.     

Histologische,physiologische und serologische untersuchungen über die verdauung bei der zeckengattung Ixodes Latr

Zusammenfassung Die Verdauung ist bei Ixodes intracellular. Im Darm des nüchternen Weibchens gibt es drei Arten von Zellen, degenerierende Zellen, eigentliche Darmzellen and Driisenzellen. Nach dem Saugen findet sofort Hämolyse und Eindickung des aufgenommenen Blutes statt. Der Darminhalt bleibt füissig oder es bilden rich Hämoglobinkrystalle, je nach dem artspezifischen Verhalten des gesogenen Blutes. Die eigentlichen Darmzellen vermehren rich und wölben sich in das Darmlumen hinein. Die Nahrung wird wenig verändert in flüssigem Zustand in die Zellen aufgenommen, sammelt sich hier in Nahrungskugeln an und wird zu Exkreten abgebaut. Wenn alle Nahrung aus dem Darmlumen verschwunden ist, zerfallen die nur noch mit Exkreten erfüllten Zellen und bleiben beim absterbenden Weibchen im Darmlumen liegen. Bei den Jugendstadien werden sic nach der Häutung durch den Enddarm entleert. Eine Anzahl von Zellen macht diesen ProzeB nicht mit, sondern liefert das Darmepithel des nächsten Entwicklungsstadiums oder degeneriert beim Weibchen. Über die Natur der Exkrete konnte nichts ermittelt werden. Bei Ixodes plumbeus wird das Chromatin der Vogelblutkerne innerhalb der Darmzellen abgebaut. Die Wasserstoffionenkonzentration liegt während der ganzen Verdauung zwischen 7,2 und 7,6. Solange noch Nahrung im Darmlumen ist, läßt sick das Wirtseiweiß serologisch nachweisen. Bis auf Degenerationsstadien enthalten alle Darmzellen viel Fett. Symbionten werden bei Ixodes ricinus nicht beobachtet.     

Die Fanghandlung der Kreuzspinne (Epeira diademata L.).

Zusammenfassung Es wird der Aufenthalt der Kreuzspinne (Epeira diademata) im Schlupfwinkel beschrieben, und einige Bedingungen für den Aufenthalt im Schlupfwinkel werden mitgeteilt.Es wird der Aufenthalt der Spinne in der Warte des Netzes beschrieben.Es wird beschrieben, wie die Spinne eine bewegungslos im Netz hängende Beute aufsucht. Experimentell wird gezeigt, daß die Suchbewegungen durch einen plötzlichen Ruck am Netz herbeigeführt werden können, daß die Spinne aber nur solange nach einer Beute sucht, als das Netz belastet ist. Sie ist imstande, die Belastung durch eine Beute von dem durch Anziehen eines Radialfadens verursachten Zug zu unterscheiden. Auch unterscheidet sie eine schwere Beute von einer leichten an der verschiedenen Belastung des Netzes; sie verhält sich in beiden Fällen verschieden.Es wird beschrieben, wie die Spinne ein vibrierendes Beutetier aufsucht.Zur Untersuchung der Reaktionen auf Vibrationsreize wurde ein Apparat konstruiert, mit dem die Vibrationen eines Beutetieres nachgeahmt werden, und mit dem tote Fliegen und andere Gegenstände in Vibration versetzt werden können.DieGrünbaumsche Hypothese, die dem Abdomen der Spinne bei der Orientierung gegen den vibratorischen Reiz eine wesentliche Bedeutung zumißt, wird widerlegt, besonders durch Versuche, in denen die Aufnahme des Vibrationsreizes durch das Abdomen verhindert wurde.Angaben vonDahl über die Bedeutung eines Farbensinnes beim Aufsuchen der Beute werden widerlegt.Die Reaktionen der Spinne in der zweiten Phase der Fanghandlung (von der Ankunft an der Beute ausschließlieh bis zum Transport derselben zur Warte) werden beschrieben und ihre Bedingungen untersucht. — Für den Fall, daß die Beute bewegungslos und vom Gewicht eines gewöhnlichen Beutetieres ist, gilt folgendes. Ist sie geruchlos (oder hat sie den Geruch eines gewöhnlichen Beutetiere's [Fliege]), so wird sie mit den Palpen betastet; hat sie den Geruch einer Wespe oder riecht sie nach Terpentin, so wird sie sofort, ohne vorheriges Betasten mit den Palpen, umsponnen. Erhält die Spinne beim Betasten mit den Palpen nun einen (mit einem chemischen verbundenen) taktilen Reiz, wie er von einem chitinigen Insektenpanzer ausgeht, so tritt der Reflex des Umspinnens ein; kleine Glaskörper werden in der Regel ebenfalls umsponnen, da von ihnen der nötige taktile Reiz ausgeht. Erhält die Spinne beim Betasten mit den Palpen dagegen einen taktilen (eventuell mit einem chemischen Reiz verbundenen) Reiz, wie er von einem nichtchitinigen Material ausgeht, so wird der Gegenstand sofort entfernt oder gebissen und so auf seine Genießbarkeit untersucht.Vibrierenden Beutetieren wird in der Regel ein langanhaltender Biß versetzt, zu dessen Herbeiführung der Vibrationsreiz allein genügt. Die Dauer des langen Bisses steht mit derjenigen der Vibration in keiner festen Beziehung. Der auf den Reflex des langen Bisses folgende Einspinnreflex wird entweder von dem beim Biß erhaltenen Reiz (chemischer Reiz ?) ausgelöst, oder, wenn ein solcher nicht empfangen wurde, von dem mit den Palpen aufgenommenen taktilen (mit einem chemischen Reiz verbundenen) Reiz. Die während des Umspinnens erfolgenden kurzen Bisse werden von einem von den um die Beute gewickelten Spinnfäden ausgehenden Reiz herbeigeführt.Es wird auch die dritte Phase der Fanghandlung (Transport in die Warte) analysiert und durch Experimente gezeigt, daß ein durch den Biß empfangener chemischer Reiz (Geschmacksreiz?) dazu nötig ist, daß ein Gegenstand aus dem Netz gelöst und in die Warte getragen wird.Der Rundgang der Spinne in der Warte wird beschrieben und als wesentlich für sein Zustandekommen festgestellt, daß die Spinne einen Faden hinter sich herziehend in der Warte ankommt; der Rundgang dient der Befestigung dieses Fadens am Gewebe der Warte. Es werden drei verschiedene Methoden beschrieben, nach denen die Spinne von einem im Netz gelegenen Punkt in die Warte zurückkehrt.Die Frage wird untersucht, wie die Spinne ihre auf Vorrat gefangenen, im Netz hängen gelassenen Beutetiere wiederfindet. Durch Experimente wird ein Gedächtnis nachgewiesen.Die Fanghandlung der Spinne wird als Kette von Reflexen erklärt, deren Aufeinanderfolge durch die Aufeinanderfolge der äußeren Reize zustande kommt