栽培大麦的起源与进化— 我国西藏和川西的野生大麦

       文报道了在我国西南地区发现有二棱野生大麦。它有广大的分布地区。形态学鉴定,证明它们分属于二棱野生大麦的三个基本变种。还证明六棱野生大麦有广泛的分布地区和物种的多形性。a次证明我国西南地区有六棱瓶形野生大麦,此外还有一些野生大麦的中间类型分布在这一地区。       细胞学鉴定证明上述野生大麦类型染色体组型的第一对最长染色体的一端携带小随体,属a,a,型。       有些野生大麦具有抗病、丰产、优质的特点,可作为育种家的珍贵原始材料。       根据上述实际资料认为二棱野生大麦、瓶形野生大麦和六楼野生大麦是野生大麦由野生向栽培方向进化过程中所经历的几个进化阶段。这些类型全部生长在我国西南地区。说明我国是栽培大麦的起源中心之一。     

中国栽培大麦的起源与进化

本文论述在中国青藏高原发现的野生二稜大麦的分布、生态、形态、遗传及其与栽培大麦的进化关系。对青藏野生二稜大麦的春性(Sh2)、小穗轴长毛(S)的遗传研究证明,它与中东的野生二稜大麦有区别,而与中国栽培大麦很近似,表明它是中国栽培大麦的祖先。根据穗轴碎性、侧小穗柄长短和外稃顶端形状的遗传研究证明,中国现代栽培大麦是由野生二稜大麦经若干过渡类型进化而来的。从考古、语言、宗教、民族传统和藏、汉、羌民族发展历史的研究,论证了中国在新石器时代中期(公元前3000年)已在青海的黄河上游开始栽培大麦。     

青藏高原栽培大麦与近缘野生大麦的核型和酯酶同工酶分析

本文通过对青藏高原栽培大麦与近缘野生大麦的核型和酯酶同工酶分析,研究了它们之间的亲缘关系。核型分析表明,各野生大麦和栽培大麦都是2n=14,x=7,核型都基本相似。但在第1号染色体的臂比上,从二稜野生大麦到六稜野生大麦再到栽培大麦有一个从非等臂到等臂的发展趋势,还有第6号染色体短臂上的随体,栽培大麦显著大于各野生大麦。酯酶同工酶分析表明,栽培大麦的酶谱与六稜野生大麦的很相似,而与二稜野生大麦的差异显著。以上说明,青藏高原近缘野生大麦与栽培大麦的亲缘关系密切,其中六稜野生大麦比二稜野生大麦更接近于栽培大麦。     

栽培大麦的起源与进化——我国西藏和川西的野生大麦

本文报道了在我国西南地区发现有二稜野生大麦。它有广大的分布地区。形态学鉴定,证明它们分属于二稜野生大麦的三个基本变种。还证明六稜野生大麦有广泛的分布地区和物种的多形性。首次证明我国西南地区有六稜瓶形野生大麦,此外还有一些野生大麦的中间类型分布在这一地区。 细胞学鉴定证明上述野生大麦类型染色体组型的第一对最长染色体的一端携带小随体,     

青藏高原与中东地区二稜野生大麦的核型及其带型的比较研究

本文比较研究了青藏高原和中东“新月沃地”的二稜野生大麦的核型及其带型。实验结果表明这两个不同地区的二稜野生大麦的染色体数相同,核型也基本相同。经Gicmsa N-带显带方法处理其染色体,它们二者间所显示的染色体带型也较相似,从而反映了二者之间亲缘关系非常密切,可以推测,它们在起源上也较接近。然而,它们之间在染色体上表现出的某些差异是一个野生种内不同变种间的差异,或是不同生态型之间的差异。另外,将其二者与栽培大麦相比较,表明它们与栽培大麦的亲缘关系也很密切,但还存在着某些明显的野生种和栽培种之间的差异,本文还讨论了大麦染色体遗传与进化问题。     

应用微卫星标记研究西藏野生大麦的遗传多样性

以西藏不同地区的106份野生大麦为材料,其中包括50份野生二棱大麦（HS）,27份野生瓶形大麦（HL）和29份野生六棱大麦（HA）,用Liu等（1996）发表的SSR连锁图的每个连锁群的两个臂的不同位置上选取3～5个共30个SSR标记,研究了西藏3类野生大麦的遗传多样性。结果表明,这3类野生大麦在遗传组成及等位变异频率分布上存在着明显的遗传分化。在总样本中,共检测到229个等位变异,平均每个SSR位点检测到7．6个等位变异,其中70个为这3类野生大麦间共同的等位变异,等位变异数在这3类野生大麦间有明显的差异,亚种问的遗传多样性明显高于亚种内的遗传多样性。其遗传多样性大小顺序为HS〉HL〉HA。聚类分析表明,野生二棱大麦、野生六棱大麦分别聚在不同的两类,而野生瓶形大麦中各有约50％的材料分别聚在这两类。根据本研究及前人研究结果,我们认为中国栽培大麦是从野生二棱大麦经野生瓶形大麦向野生六棱大麦进化的。该结果支持了栽培大麦起源的“野生二棱大麦单系起源论”的观点。     

青藏高原近缘野生大麦5S rRNA基因染色体原位杂交定位

采用原位杂交技术,以５Ｓ ｒＲＮＡ基因为探针,对产于青藏高原的４份近缘野生大麦和栽培大麦,即：二棱野生大麦Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ Ｌ．ｓｓｐ．ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ（Ｋｏｃｈ）Ｈｓｕｅ,六棱野生大麦Ｈ．ｖｕｌｇａｒｅ Ｌ．ｓｓｐ．ａｇｒｉｏｃｒｉｔｈｏｎ（Ａｂｅｒｇ） Ｈｓｕｅ,六棱瓶形野生大麦Ｈ．ｖｕｌｇａｒｅ Ｌ．ｓｓｐ．ａｇｒｉｏｃｒｉｔｈｏｎ ｖａｒ．ｌａｇｕｎｃｕｌｉｆｏｒｍ（Ｂａｋｈｔ） Ｈｓｕｅ,栽培大麦Ｈ．ｖｕｌｇａｒｅ．Ｌ．进行了研究,将杂交结果进行观察与统计,并建立起５Ｓ ｒＲＮＡ基因定位的模式图。结果表明５Ｓ ｒＲＮＡ基因在染色体上的位点呈现动态变化,由二棱野生大麦、六棱瓶形野生大麦到六棱野生大麦、栽培大麦、位点数目有递增的趋势,而且位置也发生了某些改变。探讨了５Ｓ ｒＲＮＡ基因进化     

中国大麦属（Horseum）的核型研究

作者研究了我国野生二棱大麦(H. spontaneum)、栽培二棱大麦(H. distichon)、野生六棱大麦(H. agriocrithon)、野生瓶形大麦(H. lagunculiforme)、栽培六棱大麦(H. vulgare)和各种变种及过渡类型的染色体数目、核型和Giemsa N—带,结果表明,大麦种间核型差异甚微,带型则有一定区别,对大麦的进化途径进行了讨论。     

贵州野生大麦麦芽品质性状的SSR标记分析

采用6对啤酒大麦的麦芽浸提和糖化力紧密连锁引物对103份采自贵州的野生大麦材料进行SSR标记。结果表明,贵州野生大麦麦芽品质性状存在丰富的变异,6对SSR引物共检测出38个等位变异,每个位点平均6.33个等位变异,其中GMS001位点对贵州野生大麦基因组DNA变异检测最有效。UPGMA聚类图显示,该6对与麦芽品质紧密连锁的SSR引物对区分野生大麦在贵州不同的资源产地和棱性是有效的,表现为遵义地区野生大麦遗传多样性丰富,而来自贵州凯里地区的野生大麦资源遗传多样性狭窄。麦芽品质性状标记结果表明贵州野生六棱大麦较四棱大麦的遗传差异更显著,表明进行贵州啤酒大麦人工育种的亲本应在亲缘关系较远的六棱大麦之间选择。     

野生大麦与栽培大麦醇溶蛋白遗传多样性比较

利用A-PAGE(acid-polyacrylamide gel electrophoresis)法对采自以色列的野生大麦的一个野生自然群体的15个系和来自世界不同国家的14份栽培大麦品种醇溶蛋白的遗传多样性进行了分析.结果表明:在所有的29份供试材料中,共发现52条相对迁移率不同的谱带.52条谱带的出现频率为3.44%～93.1%,多样性指数为0.066～0.368;以中国春醇溶蛋白为标准,ω区大麦醇溶蛋白的谱带数最多,其次是β区;野生大麦Shannon多样性指数依次为β区>ω区>α区>γ区,而栽培大麦Shannon多样性指数依次为ω区β>区>γ区>a区;野生大麦自然群体和栽培大麦品种间的遗传相似系数变幅相当,且聚类分析结果显示,野生大麦自然群体和来自全球不同区域栽培大麦品种间的醇溶蛋白遗传多样性同样丰富.以上结果说明,野生大麦中保存了较栽培大麦更为丰富的基因资源,今后栽培大麦的品质改良应该重视野生大麦资源的合理利用.     

基于AFLP标记的中国西藏近缘野生大麦遗传多样性分析

选取7对引物组合, 构建了36份西藏近缘野生大麦和4份栽培大麦的AFLP指纹图谱, 共获得清晰可辨的条带227条, 其中多态性带194条, 占85.46％, 从DNA分子水平显示出所试材料遗传多样性较为丰富。计算得各样品间的遗传距离(欧氏距离)介于2.646~10.488之间, 应用离差平方和法对供试材料的AFLP数据结果进行聚类, 建立了40份大麦材料的AFLP树状图, 聚类结果将40份材料分为5类, 进一步揭示出供试材料间遗传背景的相似性和复杂性。结合Nei’s遗传一致性分析结果, 发现近缘六棱野生大麦较之近缘二棱野生与栽培大麦的亲缘关系更近, 支持栽培大麦是从野生二棱大麦起源, 而野生六棱大麦是进化过程中的过渡类型的大麦系统发生观点。     

青藏高原野生大麦和瓦兰大麦的核型及带型研究

本文报道了我国特有大麦——青藏高原野生普通大麦和瓦兰大麦的核型及N带带型。其核型均方2n=2x=14=12m(2SAT)＋2sm(2SAT),均属2A类型。野生普通大麦的N带带型为2n=2x=14=瓦兰大麦的N带带型为2n=2x=14=昌＋2 CI CI＋,昌＋,CI 2CI＋2 CI＋2 CIN CI＋,CI 2 T-1,野生普通大麦、瓦兰大麦与栽培大麦在核型无明显差异,野生普通大麦与瓦兰大麦带型差异明显,且野生普通大麦与栽培大麦间的带) NJ差异大于瓦兰大麦与栽培大麦间的带型差异。分析表明,在进化关系上,野生普通大麦要原始一些。瓦兰大麦要进化一些。文章还对大麦核型及显带等方面的研究进行了讨论。     

两个不同地区的二稜野生大麦的比较研究

二稜野生大麦是栽培大麦的原始种,早在1848年被C.Koch发现。它在栽培大麦的起源与进化上占有非常重要的地位。但是,长期以来,人们只知道二稜野生大麦集中分布在中东的“新月沃地”,贯穿于以色列、约旦、叙利亚、土耳其、伊拉克、伊朗等地区。     

青藏高原野生大麦和瓦兰大麦的核型及带型研究

本文报道了我国特有大麦——青藏高原野生普通大麦和瓦兰大麦的核型及N带带型。其核型均为2n=2x=14=12m(2SAT)+2sm(2SAT),均属2A类型。野生普通大麦的N带带型为2n=2x=14=2 C/CI+2 C/CI+2 C/CI+2 CI/CI+2 C/CI+2 CN/CI+2 CI/CI,瓦兰大麦的N带带型为2n=2x=14=2 C/CI+2 C/CI+2 C/CI+2 CI/CI+2 C/CI+2 CIN/CI+2 CI/CI,野生普通大麦、瓦兰大麦与栽培大麦在核型上无明显差异,野生普通大麦与瓦兰大麦带型差异明显,且野生普通大麦与栽培大麦间的带型差异大于瓦兰大麦与栽培大麦间的带型差异。分析表明,在进化关系上,野生普通大麦要原始一些,瓦兰大麦要进化一些。文章还对大麦核型及显带等方面的研究进行了讨论。     

中国近缘野生大麦醇溶蛋白的遗传多态性研究

随机选取来源于中国西藏24个不同行政县的181份近缘野生大科材料,其中包括47份六棱野生大麦,134份二棱野生大麦,选用青藏高原的二棱野生大麦（W2）,欧洲的代表品种Betzes大麦及以色列的二棱野生大麦（Is)作对照。利用A-PAGE（Acidic-polyacrylamide gel electrophoresis)法进行了醇溶蛋白遗传多态性的研究。结果表明,184份供试材料共得到60种不同的电泳图谱,说明西藏近缘野生大麦醇溶蛋白遗传多态性非常丰富,其中有38种图谱为单一材料所独有,以ZYM0019和ZYM1488材料为代表的2种醇溶蛋白图谱占供试材料的29.3%,在西藏分布较为普遍,聚类分析表明地理环境相似的地区有着相似的图谱类型,图谱类型与地理生态环境具有一定的相关性。讨论了中国近缘野生大麦醇溶蛋白的多态性与地理分布的关系。以及栽培大麦的起源中心等问题。     

中国西藏近缘野生大麦5S rDNA NTS序列分析

选取来自西藏不同地理区域的17份近缘野生大麦材料和1份国外的近缘野生大麦材料,利用直接PCR、T-载体转化克隆、克隆产物测序的方法获得了它们的5S核糖体DNANTS（Nontranscribed intergenic spacer）序列。对这些序列进行测定、分析和比较,构建了分子系统树。结果表明,西藏近缘野生大麦NTS序列包括两段相对保守的保守区A和保守区B以及一段变异较大的变异区V,变异区由若干个TAG碱基的重复序列构成。两段保守区总长度为168～169bp,长度变异较小,仅相差1bp。保守区的GC％含量为43．8％,其中有12个核甘酸位点发生变异（占总核甘酸数目的7．1％）,变异位点基本上是颠换多于转换,颠换／转换率为1．0～2．0。变异区中TAG重复序列的重复次数从4到17次,而且有部分TAG重复发生了颠换和转换（TAG→TCG,TAG→TAC）。TAG重复序列的多态性是决定NTS序列多态性的主要因素。对西藏近缘野生大麦和麦属其他作物的比较,认为rDNA NTS适合作为属内分类的分子标记。     

中国禾谷类作物野生近缘植物在育种中的利用

中国主要禾谷类作物有水稻、小麦、大麦、燕麦、玉米、高粱、粟、黍稷,它们的野生近缘植物在中国禾谷类作物育种中得到了较好的利用,不仅拓宽了作物的遗传基础,而且培育出优良品种在生产上大面积推广,在提高粮食产量中起到了重要作用.     

从甘孜野生二棱大麦的发现论栽培大麦的起源和种系发生

1964—1965两年,我们先后在甘孜、道孚两地发现了野生二稜、六稜、中间型大麦三种。1966—1968年,将三种野生大麦分別与栽培六稜裸粒大麦杂交,结果是:二稜、碎穗、有稃三种性状都是显性,与其相对性状在F_2呈3:1的比例;F_2穗型、碎性、稃状都有不同程度的中间类型出现。三种野生型中,只有二稜型是完全纯合的;六稜型有纯合的,也有杂合的;中间型完全是杂合的。由此证明,只有野生二稜大麦才是真正的野生种。因此认为:大麦的六稜、坚穗、裸粒系由二稜、碎穗、有稃进化而来,栽培大麦的始祖是Hordeum spontaneum。从甘孜野生二稜大麦的发现及对其遗传、生态的分析,可以认为栽培大麦起源于我国西南高原地区。     

栽培大麦(Hordeum vulgare)染色体带型的研究

七十年代以来,先后利用荧光和 Giemsa 分带技术研究了栽培大麦与野生大麦染色体的带型,使大麦染色体的研究提高到了一个新水平。但是,大麦染色体分带远不如黑麦那么容易,尚存在一系列技术上的困难,突出表现在大麦分带的可重复性比较低,显带效果较差。本文就我国栽培大麦染色体带型和如何提高大麦染色体分带的效果问题进行了研究。     

从甘孜野生二棱大麦的发现论栽培大麦的起源和种系发生”

1964-1965两年,我们先后在甘孜、道孚两地发现了野生二棱、六棱、中间型大麦三种。1966-1968年,将三种野生大麦分别与栽培六棱裸粒大麦杂交,结果是：二棱、碎穗、有移三种性状都是显性,与其相对性状在F,呈3:1的比例;F：穗型、碎性、祥状都有不同程度的中间类型出现。三种野生型中,只有二棱型是完全纯合的;六棱型有纯合的,也有杂合的;中间型完全是杂合的。由此证明,只有野生二棱大麦才是真正的野生种。因此认为：大麦的六棱、坚穗、裸粒系由二棱、碎穗、有释进化而来,栽培大麦的始祖是Hordes. spoatnneu.o从廿孜野生二棱大麦的发现及对其遗传、生态的分析,可以认为栽培大麦起源于我国西南高原地区。