捕食者对空心莲子草叶甲种群的生物胁迫

广食性捕食者广泛捕食植食性昆虫,常被用于有害生物的生物防治,也因此影响植食性昆虫对杂草的生物效果。空心莲子草叶甲(Agasicles hygrophila)(鞘翅目:叶甲科Chrysomelidae)作为入侵恶性杂草空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)(苋科:莲子草属Alternanthera)的专性天敌,从美国的弗罗里达州引入中国,在释放地防治空心莲子草取得了较好的防治效果。虽然空心莲子草叶甲在引入地均已建立田间种群并有一定程度的自然扩散,但丰富的食物资源,并未使空心莲子草叶甲的自然种群数量变得繁荣,因此其未能有效抑制空心莲子草的扩散蔓延。在野外调查时发现空心莲子草生境中存在大量广食性捕食者。这些广食性捕食者是抑制空心莲子草叶甲种群数量扩张的生物胁迫因子吗?为此,选择捕食性昆虫龟纹瓢虫(Propylaea japonica)(鞘翅目:瓢虫科Coccinellidae)、蜘蛛类捕食者拟水狼蛛(Pirata subpiraticus)(蜘蛛目:狼蛛科Lycosidae)与斜纹猫蛛(Oxyopes sertatus)(蜘蛛目:猫蛛科Oxyopidae)为捕食者,分别以空心莲子草叶甲各虫态为猎物,构建简单的捕食者-猎物系统,在室内检测了上述3种捕食者对空心莲子草叶甲各虫态在不同密度下的日捕食量,以期了解捕食者对空心莲子草叶甲的捕食作用,客观评估空心莲子草叶甲的生物防治效能。研究结果表明:捕食者龟纹瓢虫、斜纹猫蛛与拟水狼蛛均捕食空心莲子草叶甲的卵粒及1龄、2龄幼虫,斜纹猫蛛与拟水狼蛛捕食3龄幼虫,捕食者的捕食量均随着猎物密度的升高而增加,寻找效应降低。三者均不捕食成虫。除拟水狼蛛对3龄幼虫的捕食用Holling II模型拟合不呈显著相关关系外,其余捕食反应均拟合Holling II模型并显著相关。通过拟合方程得出捕食者对空心莲子草叶甲卵粒的理论日最大捕食量为:斜纹猫蛛10.9粒,拟水狼蛛为6.2粒,龟纹瓢虫为5.6粒;对1龄幼虫的理论日最大捕食量为:斜纹猫蛛为17.1头;拟水狼蛛为35.8头,龟纹瓢虫为10.4头;对2龄幼虫的理论日最大捕食量为:斜纹猫蛛为6.6头,拟水狼蛛为11.2头,龟纹瓢虫为2.9头;对3龄幼虫的理论日最大捕食量为:斜纹猫蛛捕食12.3头,拟水狼蛛为1.1头。研究结果证实了捕食者可通过捕食作用降低空心莲子草叶甲种群密度,削弱空心莲子草叶甲对空心莲子草的控害效能,是空心莲子草叶甲种群存活的生物胁迫因子。建议在提高空心莲子草叶甲田间种群数量,达到对空心莲子有效的持续控制效果方面开展进一步研究。     

空心莲子草叶甲对空心莲子草控制效果的定量评价

为了解空心莲子草叶甲Agasicles hygrophila被引入中国20多年后其取食行为与取食能力是否发生改变, 我们通过采集叶甲自然种群的成虫, 在室内用空心莲子草Alternanthera philoxeroides饲养获得检测用叶甲各虫态与虫量进行室内定量检测, 研究了空心莲子草叶甲自然种群各龄幼虫与成虫在不同密度下对空心莲子草的控害效果。结果显示： 1龄幼虫喜食顶芽嫩叶, 在每株接0.2和1头1龄幼虫密度下, 空心莲子草仍有新叶和侧芽生成, 生物量、 株高与茎节数仍在增加; 在5头/株的密度下, 空心莲子草的生物量、 叶片数和侧芽数均出现负增长; 在10头/株的密度下, 草的生物量、 株高、 叶片数、 侧芽数和茎节数均表现为负增长。2龄幼虫优先取食顶芽嫩叶, 也取食老叶与茎杆, 在每株10头2龄幼虫的密度下, 接虫7 d后, 40%的植株死亡。3龄幼虫取食叶片与茎秆, 后期钻入茎秆中化蛹,在10头/株密度下,7 d后, 已引起52%的植株死亡, 存活株的茎节数显著减少。成虫可24 h连续取食植株的任何组织, 0.2头/株的密度下,空心莲子草叶片与侧芽数量已呈现负增长; 5头/株的密度下,空心莲子草的生物量、 株高、 叶片数、 侧芽数与茎节数均呈现较大的负增长; 10头/株的控草效果更加显著。     

空心莲子草叶甲室内大量繁殖研究

为了大量繁殖供环境释放的空心莲子草叶甲Agasicles hygrophila以实现空心莲子草区域减灾, 我们探索出室内大量饲养与繁殖空心莲子草叶甲的方法与流程, 包括用叶片法或苗水培法孵化卵粒、用盒养法饲养各龄幼虫与成虫并供成虫产卵、用栽培活苗笼养法化蛹羽化。在室内成虫终日均能取食、交配、产卵, 产卵前期约4～5 d, 产卵高峰期在羽化后第7～24 天, 每雌平均产卵21.08块, 约570粒。盒养法叶片平均可着卵4.28块, 叶背与叶面着卵量相近; 笼养法叶片平均着卵为1.46块, 卵主要产于叶背。盒养法与笼养法得到的卵孵化率分别为94.02%与92.50%。空心莲子草叶甲除化蛹需在栽培活苗上完成外, 各龄幼虫与成虫均可用离体新鲜苗盒养法密集饲养。初孵1龄幼虫转株（叶）期、3龄老熟幼虫转化蛹苗期是室内大量饲养与繁殖空心莲子草叶甲的关键时期, 高密度成功饲养与繁殖空心莲子草叶甲的最适化蛹接虫量是每株8头, 产卵期雌虫的最适密度是每株5头。     

空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能

空心莲子草叶甲Agasicles hygrophila是入侵杂草空心莲子草Alternan thera philoxeroide的重要天敌,冬春季低温冰冻是影响其安全越冬的关键胁迫因子。为了探明采取保护措施是否能提高越冬后的种群基数问题,在低温冰冻天气来临前,用塑料膜覆盖网室构建空心莲子草与空心莲子草叶甲保护生境(PH),分低温期(2009年1月21日至4月9日)、升温期(4月15日至5月1日)与自然生境(NH)中叶甲成虫初现期(从6月1日至29日)3个阶段,调查比较PH与NH两类生境中空心莲子草叶甲种群数量、结构、空间生态位分布特征及控害效能。结果表明:在保护生境中,低温期空心莲子草叶甲不休眠,且能安全越冬,当晴天温度较高时,成虫主要在直立茎或嫩枝上活动取食、补充营养,而在阴雨低温天气则停留在匍匐草层或土壤表层、缝隙中,少活动。随着气温回升,成虫转移到直立茎生态位上活动取食,并于4月上旬开始产卵繁殖,种群数量迅速增加,对空心莲子草的地上部分有较好的控制效果。在自然生境中,直到6月初才见少量成虫活动,此时草生长茂密,较低的空心莲子草叶甲种群难以发挥生防因子的作用。比较两种生境中6月1日与6月15日的控草效果显示,空心莲子草株高增长率分别为:PH-13.91%,NH-2.94%,NH中空心莲子草株高极显著高于PH,且单株生物量的控制率为PH(47.56%)极显著高于NH(4.89%)。在6月15日与29日的调查表明,单株叶片控制效果PH极显著优于NH,PH中的空心莲子草茎上均无叶,叶片或被取食殆尽、或被害后干枯脱落。茎被害率、茎蛀孔数与蛀茎率均为PH极显著高于NH。结果说明覆膜保护能显著提高叶甲越冬种群基数,使其提前进入繁殖期,从而能更有效地控制生境中的空心莲子草。     

湖南湘潭地区空心莲子草叶甲自然种群的越冬虫态与越冬生境

卷蛾分索赤眼蜂Trichogrammatoidea bactrae Nagaraja和拟澳洲赤眼蜂Trichogramma confusum Viggiani是小菜蛾Plutella xylostella (L.)的优势寄生蜂。本研究利用“Y”型管测定了2种赤眼蜂对小菜蛾P. xylostella利他素-卵表和腹部鳞片13种饱和烷烃的嗅觉反应。结果显示: 卷蛾分索赤眼蜂交配雌蜂进入2, 6, 10, 14-四甲基十五烷、正十五烷、正十七烷处理区的百分数分别为80.65%, 68.75%和66.67%, 表明这3种烷烃对卷蛾分索赤眼蜂交配雌蜂有显著的吸引作用, 其他10种饱和烷烃对卷蛾分索赤眼蜂雌蜂无明显作用。拟澳洲赤眼蜂进入2, 6, 10, 14-四甲基十五烷、正三十五烷和正十五烷处理区的数目分别占84.38%, 70%和62.16%, 表明其对拟澳洲赤眼蜂交配雌蜂起着显著的吸引作用, 而另外10种烷烃对拟澳洲赤眼蜂雌蜂无作用。卷蛾分索赤眼蜂和拟澳洲赤眼蜂未交配雄蜂进入13种烷烃处理区和对照区的时间均无显著差异, 表明利他素各组分对2种赤眼蜂未交配雄蜂均无吸引作用。     

空心莲子草叶甲寄主专一性测验

多年生恶性杂草空心莲子草Alternanthera philoxeroides(Mardus)Grisebach属苋科莲子菜属．在我国又名水花生、喜旱莲子草、空心苋、水苋菜、猪笼草、革命草等．原产南美,大约在本世纪四十年代传入我国,五十年代后期曾作为猪饲料在南方各省推广种植,后蔓延成野生杂草(王韧等,1988)。     

空心莲子草叶甲成虫取食量和耐饥饿能力的研究

空心莲子草叶甲是空心莲子草重要的专食性天敌昆虫。本文研究了在室温条件下,空心莲子草叶甲成虫对空心莲子草的取食量以及耐饥饿能力。结果表明：雌虫日取食量为47．0～104．0mm^2（12．2-27．0mg）,雄虫日取食量为14．0～48．0mm^2（3．6～12．5mg）。雌虫日平均取食量为72．1mm^2（18．7mg）,是雄虫的日平均取食量27．6mm^2（7．2mg）的2．61倍。雌虫耐饥饿能力比雄虫强。     

温度对空心莲子草叶甲生长发育的影响

在室内温度控制条件下,空心莲子草叶甲卵、幼虫、蛹的生长发育历期与温度呈函数关系,在22、25、28、30和32℃下,随着温度的提高,发育历期呈明显下降.幼虫有3龄,幼虫期8.8d.成虫寿命长短与温度和性别有关,雌虫寿命比雄虫长,成虫产卵前期1.5～5.0d之间,产卵期11.5～116.0d之间.卵、幼虫、蛹的起始温度分别是12.4、12℃,有效积温分别是69.192、125日度.     

除草剂对莲草直胸跳甲存活与繁殖的影响

【背景】除草剂应用是目前防治空心莲子草的主要措施之一,但其可能对空心莲子草的重要天敌昆虫莲草直胸跳甲的存活、发育和繁殖产生不利影响;为了协调应用化学除草剂和莲草直胸跳甲联合控制空心莲子草的防治措施,本研究探明了除草剂对莲草直胸跳甲的安全性。【方法】采用空心莲子草叶片喷施除草剂后饲喂莲草直胸跳甲的方法,测定了使它隆、农达和稻杰3种除草剂对莲草直胸跳甲成虫和3龄幼虫的取食和存活、幼虫化蛹和成虫产卵的影响。【结果】使它隆对莲草直胸跳甲成虫产卵量的影响较小,喷施农达则显著降低莲草直胸跳甲的产卵量,稻杰的影响居中。连续取食除草剂处理的叶片5d,莲草直胸跳甲成虫取食量均显著降低,3种除草剂的影响为使它隆〉农达〉稻杰。农达对莲草直胸跳甲幼虫的取食量影响较大,取食高浓度农达处理的叶片3d后,其幼虫停止取食;稻杰影响较小。除草剂对莲草直胸跳甲雌虫影响较小,存活率较高。【结论与意义】3种供试除草剂中,稻杰对莲草直胸跳甲最安全,以0.9L.ha-1浓度最佳,在空心莲子草的综合治理中可与莲草直胸跳甲协同应用。     

两种生态型空心莲子草对莲草直胸跳甲发育和繁殖的影响

【目的】评价空心莲子草Alternanthera philoxeroides 2种生态型食物对莲草直胸跳甲Agasicles hygrophila生长发育和繁殖的影响。【方法】建立莲草直胸跳甲在水生型和旱生型空心莲子草上的实验种群两性生命表。【结果】2种生态型空心莲子草对莲草直胸跳甲2龄和3龄幼虫的历期、产卵前期、产卵期、雌虫寿命、雄成虫寿命和繁殖力的影响无显著差异,但取食水生型空心莲子草的莲草直胸跳甲具有较短的蛹历期（6.28 d）、较高的幼虫期存活率（99.00%）和较高的成虫前期存活率（95.00%）;取食旱生型空心莲子草的莲草直胸跳甲在内禀增长率和周限增长率都显著低于水生型食物,但莲草直胸跳甲的净增殖率（R_0）和平均世代周期（T）在旱生型和水生型食物间并无显著差异。【结论】与旱生型空习莲子草相比,水生型空心莲子草是莲草直胸跳甲的较适宜食物,但旱生型空心莲子草并不显著影响莲草直胸跳甲的发育和繁殖。     

Genetic diversity of alligator weed ecotypes is not the reason for their different responses to biological control

Biological control of alligator weed Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb. using Agasicles hygrophila, a Chrysomelid beetle, has been successful in limiting growth in water, but not on land. In order to understand a possible genetic basis of this difference, technique using inter-simple sequence repeats (ISSR) markers was applied to analyse genetic diversity of this invasive weed. No genetic variation was detected not only within or between populations growing in the same habitats, but also between land- and water-grown populations. Thus we consider that the genetic variation is not the baseline factor resulting in the biological control difference in China. The differential success of pupation by the beetle may be related to the phenotypic plasticity of the plant stem diameter, rather than to genotypic factors.     

空心莲子草响应南方菟丝子寄生的生长-防御权衡

为探讨全寄生植物南方菟丝子(Cuscuta australis)防治入侵植物空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)的可行性,以二者野外天然生长的种群为研究对象,分析南方菟丝子寄生对空心莲子草生长及防御的影响,阐明空心莲子草在受到寄生胁迫时如何权衡自身生长与防御的关系,进而发展出一套应对南方菟丝子寄生的生长-防御策略。结果显示:(1)南方菟丝子寄生显著改变空心莲子草茎的形态,茎直径和平均节间长均增加,茎直径变化极显著(P0.01);(2)南方菟丝子寄生显著减少空心莲子草叶片数,但同时显著增加后者茎的分枝数,而茎上的节是潜在的无性繁殖体,故有利于空心莲子草的克隆繁殖;此外,南方菟丝子寄生显著降低了空心莲子草的根、茎、叶生物量和总生物量,抑制空心莲子草的生长;(3)南方菟丝子寄生显著增加空心莲子草茎的单宁、总酚、三萜皂苷含量,增强其防御能力;(4)南方菟丝子寄生的空心莲子草的生物量与茎部木质素、三萜皂苷、单宁和总酚含量均呈现显著负相关性(P0.01),对照组则不存在相关性;且寄生组较对照组相比,生物量的相对百分比显著低于对照组(P0.01),而用于防御的次生代谢产物总含量的相对百分比显著高于对照组(P0.01)。以上结果表明,受到南方菟丝子寄生胁迫后,空心莲子草改变自身的生长-防御策略,减少营养生长投入而将更多的资源投向克隆繁殖,同时增强对\"防御\"物质的投入,增强其防御能力,以利于后代生存和繁衍。     

外源钙离子与南方菟丝子寄生对喜旱莲子草茎形态结构的影响

外源钙离子对植物响应外界环境胁迫具有重要作用.寄生植物对入侵植物具有显著的抑制作用.以入侵植物喜旱莲子草为研究对象,采用完全随机区组的实验设计分析不同钙离子浓度与南方菟丝子寄生对喜旱莲子草茎形态结构的影响,探讨外源钙离子在寄主植物响应寄生植物胁迫中的作用.研究结果表明南方菟丝子寄生可以显著改变喜旱莲子草茎的形态结构,如显著降低喜旱莲子草茎的总长、分枝数、分节数、茎直径和髓腔直径,显著增加茎的厚角厚度与皮层厚度.外源钙离子对喜旱莲子草茎总长、分枝数、分节数、茎直径、髓腔直径和维管束直径没有显著影响,但可增加喜旱莲子草茎的维管束数目,降低茎的节间长、厚角厚度与皮层厚度.外源钙离子与南方菟丝子寄生相互作用可以显著增加喜旱莲子草茎的厚角厚度与皮层厚度,表明南方菟丝子寄生与高浓度的钙离子对喜旱莲子草茎的厚角厚度和皮层厚度具有显著的拮抗的交互作用.这种交互作用可以提高寄主植物的防御能力,减少寄生植物对寄主植物的损伤.     

Flooding effects on rapid responses of the invasive plant Alternanthera philoxeroides to defoliation

In experiments under controlled growth conditions it was examined how flooding affected the responses of the invasive plant Alternanthera philoxeroides to defoliation. In drained and flooded conditions, plants were subjected to five defoliation levels: 0, 10, 50, 90% removal of leaf tissue and apex removal (90% leaf tissue plus apical bud removal). Plants were harvested weekly for five weeks. In drained conditions, plant biomasses including total biomass, shoot biomass and root biomass after 50% defoliation rapidly recovered to the control plant level. They were significantly lower for the 90% defoliation and apex removal treatments compared to control plants throughout the experiment. In flooded conditions, total biomass and shoot biomass after 50% defoliation, 90% defoliation, and apex removal treatments could return to control plant levels before the end of the experiment. In 90% defoliation and apex removal treatments root to shoot biomass ratios of both drained and flooded plants were initially much higher than in control plants, but the difference disappeared rapidly. The final biomasses decreased with increased defoliation intensity in drained conditions, but no significant difference was generally found in any of the defoliation treatments in flooded conditions. The rapid re-growth of A. philoxeroides plants after defoliation may partly be responsible for its invasion success. However, defoliation capable of removing 90% of the leaf tissue may be desirable in restricting the growth of this invasive species in drained conditions.     

完全水淹环境中光照和溶氧对喜旱莲子草表型可塑性的影响

光照和溶氧是水环境和陆地环境间差异显著的两个环境因子,对水淹植物的生长和存活具有重要的意义。以三峡库区常见外来入侵植物喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)为研究对象,考察了水体中的光照(L)和溶氧(DO)对完全水淹环境中喜旱莲子草的形态特征和生物量分配等表型可塑性的影响。实验设置水淹和非水淹对照两组处理,对水淹组的光照和溶氧两个环境因子再分别设置有(+)、无(-)以及高(+)、低(-)两种水平,共计4个处理。实验结果表明:(1)水淹可促进喜旱莲子草主茎和叶片发生可塑性反应,引发伸长生长。水淹后,其细长的主茎以及长而薄的直立叶更有利于植株早日出露水面。(2)完全水淹条件下,喜旱莲子草主茎和叶片的表型可塑性受光照和溶氧的复合影响,其中主茎的伸长生长主要受溶氧的影响,而叶片的形态变化则主要受光照影响。高溶氧处理下喜旱莲子草的主茎伸长生长显著(P0.05)。在相同光照条件下,高溶氧处理下喜旱莲子草的主茎长、节间数、节间长以及主茎长/主茎直径均明显高于低溶氧处理。不论有光还是无光,高溶氧处理下喜旱莲子草主茎长以及节间数的平均增长率均处于最高水平,分别为61.8%、34.2%。喜旱莲子草叶片的形态变化在有光处理下表现得尤为显著,其平均叶片长宽比、比叶面积以及叶倾角分别较水淹前增加了39.65%、28.3%、45.9°。(3)光照和溶氧对于喜旱莲子草不定根和分枝的发生及发展存在影响差异。有光条件下可促进植株抽枝,而高溶氧处理时更有利于植株生根。这些形态变化有助于喜旱莲子草扩大株型占据有利生境,进一步提高植株的水下存活能力。     

Phenotypic plasticity of invasive Alternanthera philoxeroides in relation to different water availability, compared to its native congener

Phenotypic plasticity and genetic differentiation are two possible mechanisms that plants use to cope with varying environments. Although alligator weed (Alternanthera philoxeroides) possesses very low genetic diversity, this alien weed has successfully invaded diverse habitats with considerably varying water availability (from swamps to dry lands) in China. In contrast, its native congener (Alternanthera sessilis) has a much narrower ecological breadth, and is usually found in moist habitats. To understand the mechanisms underlying the contrasting pattern, we performed a greenhouse experiment to compare the reaction norms of alligator weed with those of its native congener, in which water availability was manipulated. Our results revealed that the two congeners had similar direction of phenotypic plasticity. However, A. philoxeroides showed greater plasticity in amount than did A. sessilis in many traits examined during the switch from wet to drought treatment. Nearly all of the phenotypic variance in A. philoxeroides could be ascribed to plasticity, while A. sessilis had a much higher fraction of phenotypic variance that could be explained by genotypic variation. These interspecific differences in plastic responses to variable water availability partially explained the difference in spatial distribution of the two congeners.     

水淹胁迫诱导喜旱莲子草茎发生类环割效应

在水淹环境中,喜旱莲子草水面上未受淹的茎段常表现出增粗膨大的现象。遭受水淹的植物被淹没的组织和器官会面临氧气缺乏和能量供应不足的问题。植物体内碳水化合物的运输需要消耗能量,当因水淹而使植株被部分淹没（即地下部分全部和地上部分的一部分被淹没）时,由于水淹缺氧导致能量供应不足,碳水化合物在植物被淹组织内的运输可能受限从而在水面上的未淹茎段中积累并对未淹茎段的径向形态产生影响。为探究水淹环境中喜旱莲子草未受淹茎段增粗膨大是否与碳水化合物积累有关,对茎被水淹和茎不受水淹的喜旱莲子草进行对比研究,结果发现：（1）水淹的喜旱莲子草位于水面上的未淹茎段节间平均直径显著大于水面下受淹茎段节间平均直径,未淹茎段与受淹茎段相比发生显著的膨大现象;未水淹的喜旱莲子草其茎的上部茎段节间平均直径与下部茎段节间平均直径相比并无显著差异,上部茎段也无明显膨大现象。（2）水淹的喜旱莲子草位于水面上的未淹茎段碳水化合物含量显著高于未水淹的喜旱莲子草对应茎段的碳水化合物含量。本研究表明,水淹胁迫下喜旱莲子草位于水面上的未受淹茎段中碳水化合物发生积累,导致植株位于水面上的未受淹茎段发生与物理环割后类似的茎膨大现象。