Ascendente Handschwingen-Mauser beiMuscicapa striata

Zusammenfassung Ascendente Mauser der Handschwingen beiMuscicapa striata wird beschrieben. Der Ersatz der Handschwingen von der äußeren zur inneren fortschreitend ist einzigartig bei den Passeres. Bisher war von allen untersuchten Passeres nur die descendente, von innen nach außen fortschreitende Mauser der Handschwingen bekannt. Auch die nächstverwandten ArtenMuscicapa gambagae, M. sibirica undM. latirostris mausern descendent. Vermutlich verlaufen auch die Mauser der Armschwingen und der Schwanzfedern beiM. striata nach einem anderen Schema als bei den übrigen Passeres. Die mögliche Bedeutung der Erscheinung wird diskutiert.

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Summary The examination of eight specimens of the palearctic FlycatcherMuscicapa striata collected in the wintering grounds in Tanganyika Territory and Kenya Colony, all in different stages of complete prenuptial moult, yielded the unexpected result of ascending primary moult (beginning with the outermost primary), in contrast to the descending mode so far known to be followed by all Passeriformes.With regard to the moult of secondaries and tail-feathers the material, somewhat scanty in this respect, seems to show that in both these feather-tracts too the ordinary Passerine sequence is reversed, the rectrices being moulted centripetally and the secondaries diverging from a single moult centre represented by the sixth, but this needs corroboration.A superficial search among other members of the genusMuscicapa, includingM. gambagae, and among other genera of Flycatchers disclosed the usual descending primary moult in all these forms (listed in the text).A possible functional meaning of the ascending primary moult inMuscicapa striata is discussed.

     

Moults and weights of captive RedpollsCarduelis flammea

Summary The moults and weights in captivity of sixCarduelis flammea cabaret and twoC. f. flammea are described. The birds started to moult on dates between 10 and 31 July, took 46–69 days to moult completely, and 44–58 days to replace their primaries. On average, the secondaries and the inner three primaries ofcabaret each took 14 days to grow, and the outer primaries took progressively longer, the outermost taking 21 days. Growth rates varied for different feathers. Within each race equivalent feathers in different birds took approximately the same time to grow, but those of the largerC. f. flammea took slightly longer, on average, than those ofcabaret. In both races, primaries 4–7 were shed at longer intervals than the rest, and the last three secondaries at shorter intervals than the first three.All the tail feathers are shed over 7–11 days, and incabaret the outer one took 20 days to grow at 2.4 mm per day. Inflammea it is longer and took 21 days to grow at 2.7 mm per day. The number of body feathers dropped varied greatly from day to day, but birds that shed their primaries at comparatively long intervals also dropped their body feathers more slowly.On all aspects on which comparative data are available, the moults of these captive Redpolls are closely similar to those of the wild birds studied byEvans (1966, 1969) andEvans et al. (1967).In contrast, the weights and fat contents of captive birds were much higher than those of free-living Redpolls, both before and after moult, but were similar during moult. Two captive birds killed for analysis a month after moult, contained much more fat (4.6 gm. and 2.0 gm.) than has been recorded from wild Redpolls (maximum 1.9 gm.). It is suggested that the reduction of fat during the moult of captive birds is the result of a distinct physiological condition prevailing at this time that prevented excessive fat-storage. However, fat deposition in captive birds in the autumn (presumably equivalent to premigratory fattening in wild birds) began a few days before the end of moult (whenever this occurred) and took 5–10 days to complete.

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Zusammenfassung Die Mauser und das Gewicht von 6Carduelis flammea cabaret und 2C. f. flammea, alle in Gefangenschaft, wurden untersucht. Die Vögel begannen die Mauser an Daten, die zwischen 10. und 31. Juli lagen. Sie währte 46–69 Tage, davon entfielen 44–58 Tage auf den Ersatz der Handschwingen. Im Durchschnitt wuchsen die Armschwingen und die drei innersten Handschwingen voncabaret je 14 Tage lang, die äußeren Handschwingen zunehmend länger, die äußersten 21 Tage lang. Die Wachstumsgeschwindigkeit war nicht bei allen Federn gleich. Homologe Federn verschiedener Vögel der gleichen Subspezies wuchsen ungefähr gleich lange; bei der größeren Subspeziesflammea verhornten sie etwas später als beicabaret. Bei beiden Rassen fielen die Handschwingen 4 bis 7 in größeren Abständen aus als die übrigen, und die drei äußersten in kürzeren Abständen als die drei innersten.Alle Stuerfedern fielen binnen 7–11 Tagen aus. Beicabaret wuchs die äußerste (S 6) 20 Tage lang, und zwar täglich 2,4 mm. Die Zahl ausgefallener Körperfedern variierte beträchtlich von Tag zu Tag, aber so lange die Vögel ihre Handschwingen mit relativ langen Abständen wechselten, erneuerten sie gleichzeitig auch das Körpergefieder langsamer.In den schon vergleichbaren Einzelheiten stimmt die Mauser dieser gekäfigten Birkenzeisige in jeder Hinsicht gut überein mit der Mauser von freilebenden, die vonEvans (1966, 1969) und vonEvans et al. (1967) untersucht worden ist.Das Gewicht und der Fettgehalt der Gekäfigten waren sowohl vor als auch nach der Mauser viel höher als bei Freilebenden; sie glichen einander aber während der Mauser. Zwei Gekäfigte, die einen Monat nach der Mauser für die Analyse getötet wurden, enthielten viel mehr Fett (4,6 g und 2,0 g) als bei freilebenden Birkenzeisigen gefunden worden ist (bei diesen maximal 1,9 g). Es wird vermutet, daß die während der Mauser der Gekäfigten festgestellte Verminderung des Fettgehaltes bewirkt wird durch einen besonderen physiologischen Prozeß, der zu dieser Zeit eine übermäßige Fettspeicherung verhindert. Aber einige Tage vor dem Ende der Mauser begann bei den Gekäfigten die Fettablagerung; sie war nach 5 bis 10 Tagen beendet. Das entspricht wahrscheinlich der prae-migratorischen Fettspeicherung bei Freilebenden.

     

Zum Ablauf der postnuptialen Vollmauser der Rohrammer (Emberiza schoeniclus)

Zusammenfassung 1. Die Mauser der Großen Oberen Handdecken ist mit der Mauser der Handschwingen streng linear korreliert. Eine Schutzfunktion während der Mauser konnte nicht festgestellt werden.2. Die Großen Oberen Armdecken werden nicht synchron vermausert. In der Regel findet sich in der Mitte der Deckfederreihe ein Mauserzentrum, von dem aus je eine Mauserwelle nach beiden Seiten divergiert.3. Die Carpale Deckfeder fügt sich gut in diese Mauserwelle ein. Für die Theorie, daß diese Feder die Decke einer im Laufe der Evolution verschwundenen Schwungfeder ist, finder sich damit ein neuer Hinweis. Die 10. Armdecke am proximalen Ende der Armdeckfederreihe fügt sich nicht in den Mauserrhythmus der Armdecken ein. Somit erscheint es sinnvoller, ihr eine andere phylogenetische Bedeutung beizumessen.4. Bei der Körpermauser zeigen sich sowohl in der zeitlichen Lage als auch in der Schnelligkeit des Wechsels deutliche Unterschiede zwischen Kopfgefieder, Körperoberseite und Körperunterseite.5. Die Kleingefiedermauser dauert bedeutend länger als der Wechsel des Großgefieders.6. Der Ablauf der Armschwingen-, Schirmfeder- und der Schwanzmauser wurde quantitativ erfaßt. Die langsame Mauser der Schirmfedern wird als Anpassung an die Schutzfunktion gedeutet, die dadurch auch während der Mauser kaum beeinträchtigt wird. Diejenigen Armschwingen, die flugtechnisch von untergeordneter Bedeutung sind, werden in rascherer Folge erneuert als die für die Flugfähigkeit wichtigeren distalen Armschwingen. Individuen, die spät mit dem Wechsel der Armschwingen einsetzen, mausern die Armschwingen schneller als früh beginnende Individuen. Dadurch wird ein mehr oder weniger gleichzeitiger Abschluß der Mauser der verschiedenen Mauserwellen des Großgefieders erreicht.7. Da zwischen den Anfängen der einzelnen Mauserwellen des Großgefieders zwar eine Korrelation besteht, sich die Mauserwellen jedoch nicht gegenseitig anstoßen, wird vermutet, daß ein gemeinsamer Auslöser vorhanden ist, auf den die Federreihen mit unterschiedlicher Sensibilität reagieren.

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The sequence of the complete postnuptial moult in the reed buntingEmberiza schoeniclus

Summary 1. A significant correlation exists between the moult of the primaries and the moult of primary coverts. During moult the primary coverts do not protect either the papilla nor the pin of a new feather.2. The greater coverts are not moulted synchronously. There is a moult centre in the middle of the row of these feathers from where moult procedes to both directions.3. Regarding the moult sequence of the greater coverts the carpal covert seems to be a part of them. This might be another hint that this feather is the covert of a secondary which was reduced and lost during evolution. The small covert at the proximal end of the greater coverts (tenth greater covert) is moulted later than the greater coverts. This suggests another phylogenetic significance.4. There are obvious differences in time and rapidity of moult of the plumage sets of head, upperparts and underparts.5. The moult of body plumage starts at the same time as the moult of the wing feathers but lasts much longer.6. Secondary, tertiary and retricial moult is described quantitatively. The slow rapidity of moult of the tertials is assessed as an adaptation to their function as a protection for the other flight feathers. The inner secondaries which are not as important for flight as the outer ones are moulted more rapidly than the distal secondaries. Specimens that start the moult of secondaries later moult these feathers more rapidly than specimens that begin early. In consequence the end of primary and secondary moult (and also of tertial and tail moult) is approximately at the same time.7. As there is a correlation in the timing of the start of moult between the different moulting sets of remiges and retrices although they do not release each other a common releaser is supposed to which each set seems to react with its own sensibility.

     

Zur Richtungsumkehr der Schwingen- und Schwanzmauser vonMuscicapa striata

Zusammenfassung Die Großgefieder-Mauser vonMuscicapa striata wurde an 65 Mauserbälgen überprüft. Wie vonG. Diesselhorst gefunden, verläuft der Wechsel der Handschwingen ascendent. Er beginnt aber mit der neunten, nicht mit der äußersten, stark reduzierten zehnten Handschwinge. Diese wird nachgeholt und ist fertig, bevor 7 ausgewachsen ist. Von den Armschwingen mausern die inneren zwei Drittel (9-4) descendent, das äußere Drittel (1–3) ascendent, genau umgekehrt wie bei allen anderen Fliegenschnäppern, die das innere Drittel (9-7) descendent und die äußeren zwei Drittel (1–6) ascendent mausern. Dennoch beginnt die Mauser des Armes bei allen Fliegenschnäppern mit der gleichen Schwungfeder, einer der drei Schirmfedern (s. p. 104)! Die Schwanzmauser vonMuscicapa striata verläuft zentripetal, nicht wie bei den übrigen Muscicapiden zentrifugal.Die Umkehr der Richtung des Mauserverlaufs mag durch eine einzige Mutation bewirkt worden sein, und eine zentrale Steuerung hat vielleicht einen einzigen Richtungshebel umgestellt und damit zwangsläufig Hand, Arm und Schwanz im gleichen Sinne beeinflußt.SummaryReversed wing- and tail-moult inMuscicapa striata The Spotted Flycatcher,Muscicapa striata, migrates from ist Palearctic breeding grounds to Africa where a moult of the whole plumage takes place.Diesselhorst (1961) has recently shown that in this species, in apparent contrast to all other Passerines, the replacement of the primaries is ascendant, beginning with the outermost functional quill and ending with the innermost one (the first). This is a reversal of the typical passerine sequence. The same author continues With regard to the moult of the secondaries and tail feathers the material, although somewhat scanty, seems to indicate that in both these feather-tracts the ordinary passerine sequence is reversed. The rectrices appear to be moulted centripetally and the secondaries from a single moult centre represented by the sixth, but this needs confirmation.The author of the present paper had the unique opportunity of studying moult-progress in 65 skins kindly lent by the National Museum of S. Rhodesia and in 18 skins from the American Museum of Natural History. In all these specimens there was an ascending moult of the primaries and a centripetal (from without to within) moult of the rectrices. The replacement of the secondaries does not start with the sixth, but just as in other Passerines with the inner group (9 to 7), the so-called tertials as defined byNewton andGadow (Dict. of Birds, p. 957). Six secondaries (9 to 4) are moulted in descending sequence and three secondaries (1 to 3) in ascending sequence. This means a reversal of the order found in all other Muscicapinae, where three secondaries (9 to 7) are moulted in descending and six secondaries (1 to 6) in ascending sequence.The total reversal of moult-progression may originally have been caused by a single mutation. That mutation may have affected some central regulator which determines the sequence in the replacement of primaries as well as of secondaries and rectrices.     

Die Mauser der Schopfkuckucke(Clamator)

Zusammenfassung Alle Arten der GattungClamator erneuern die 6 äußeren Handschwingen in der Reihenfolge 6 — 9 — Pause — 7 — 10 — Pause — 8 — 5 (oder 5 — 8). Die 10 oder 11 Armschwingen werden regellos transilient gemausert. Für den Wechsel der 5 Steuerfedern gilt nur die Regel, daß eine der drei langen Federn S 1, S 2 und S 3 an beiden Schwanzhälften so lange stehen bleibt, bis mindestens eine der übrigen ausgewachsen ist. Infolge dieser Regelung hatClamator während der Vollmauser ständig einen langen Schwanz.Alle Flugfedern und die Körperfedern werden bei den Adulten im gleichen Zeitraum erneuert. BeiClamator glandarius läßt sich die Dauer der Vollmauser auf etwa 100 Tage schätzen.Die Jungen beginnen alle Federn zu erneuern, bevor sie 6 Monate alt sind. Nach dem Ende der Jugendmauser tritt die Geschlechtsreife ein.DieClamator- Sequenz der 6 äußeren Handschwingen unterscheidet sich fundamental von derCuculus-Sequenz, die von allen übrigen, geregelt mausernden Schmarotzerkuckucken der Alten Welt (Cuculinae) mehr oder weniger streng befolgt wird. Beide Sequenzen sind offenbar unmittelbar aus der ungeregelt transilienten Mauserweise der nicht-parasitischen und einiger parasitischer Kuckucke (z. B.Caliecbtbrus) hervorgegangen.

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Summary In all species of the cuculine genusClamator, the 6 outer primaries are moulted in the sequence 6–9 — pause — 7–10 — pause — 8–5 (or 5–8). The secondaries, 10 or 11 in number, are replaced in an irregular transilient way. There is only one rule governing the moult of the rectrices. One of the prolonged ones (S 1, S 2, and S 3) on each side is retained until at least one of the others has been renewed to its full length. In this way,Clamator retains a long tail all through the period of complete moult.All flight-feathers and the body plumage are replaced in the adults in the same span of time. The complete moult may last about 100 days inClamator glandarius. The young birds begin to moult all juvenal feathers before being about 6 months old. After this moult they are sexually mature.TheClamator sequence of the 6 outer primaries differs fundamentally from theCuculus sequence. The latter is followed (more or less strictly) by all other parasitic cuckoos of the Old World which have developed a regulation of the primary moult. Both sequences sprung obviously from the irregularly transilient mode which is to be found in all non-parasitic and a few parasitic genera of Cuckoos. This confirms the isolated position ofClamator.

     

Die Handschwingen-Mauser der Kuckucke (Cuculidae)

Zusammenfassung Es wurde untersucht, in welcher Reihenfolge die Handschwingen bei den Cuculiden vermausert werden. Zur Verfügung standen hierfür gegen 300 mausernde Kuckucke, Repräsentanten nahezu sämtlicher Gattungen.Die Kuckucke mausern die Handschwingen nicht descendent, sondern transilient, d. h. der Prozeß verläuft in Vorwärts- oder Rückwärtssprüngen über eine oder mehrere Federn hinweg. Während ihres Wachstums wird eine jede Schwungfeder (mit Ausnahme der vordersten) vorn und hinten durch eine funktionsfähige Nachbarin flankiert, gleichviel, ob diese der alten oder der neuen Federgeneration angehört.Bei der regellosen transilienten Mauser liegen weder das Centrum oder die Centren, die den Ausgangspunkt des Schwingenwechsels bilden, noch die Sprungweiten fest.Bei den geregelt transilient mausernden Arten dagegen, die nur unter den parasitären Kuckucken der Osthalbkugel (den Cuculinae) zu finden sind, haben die Mausercentren bei der Mehrzahl der Individuen die gleiche Lage, und auch die Sprungweiten sind erblich festgelegt.Die einfachste Regelung wurde beiUrodynamis gefunden. Sie besteht in streng alternierendem Wechsel der Handschwingen: erst fallen in ungebundener Reihenfolge die ungeradzahligen (9, 7, 5, 3) aus, und erst wenn diese ausgewachsen sind, folgen die geradzahligen (10, 8, 6, 4).Bei anderen Gattungen der Cuculinae greifen beim Handschwingen-Wechsel zwei Rhythmen ineinander. Dem einen Rhythmus unterstehen die distalen, dem anderen die (4 bzw. 5) proximalen Federn. Besonders klar äußert sich das beimEudynamis-Modus und beim starrsten, also höchstentwickelten aller Rhythmen, demCuculus-Modus.Jener findet sich nur beiEudynamis, dieser beiCuculus, Cacomantis, Misocalius, Chalcites undChrysococcyx. Surniculus mausert die Handschwingen weniger streng geregelt, aber doch ähnlich wie dieCuculus-Gruppe. Durch den Mausermodus unterscheidet sichHierococcyx vonCuculus, undPenthoceryx vonCacomantis. Gänzlich ungeregelt transilient (also wie die selbstbrütenden Kuckucke) mausernScythrops, Clamator, Caliechthrus und wahrscheinlich auchCercococcyx. Die Verff. haben aus den Einblicken in verwandtschaftliche Beziehungen, die sie bei den Mauserstudien gewonnen hatten, taxonomische Folgerungen gezogen und die Gattungen der Cuculinae anders gruppiert, als esJ. L. Peters (1940) getan hatte.

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Summary The article deals with the sequence in which the primaries are shed in the family Cuculidae. About 300 specimens, representing almost every genus, were examined.In this family, the primaries are not moulted in the descending mode, but follow the transilient mode. This new term means that the moult proceeds by forward or backward leaps across one or more adjoining quills.While growing, each primary (except the outermost one) is flanked on both sides by a fullgrown neighbour, no matter to which generation the latter may belong.With the random transilient mode neither the centre or the centres which form the starting point of the wing moult, nor the distance of the leaps are fixed.The occurence of the orderly transilient mode is restricted to certain parasitic cuckoos of the Eastern Hemisphere (subfamily Cuculinae), its feature being that the moult centres are identical in most individuals, and that the distance of the leaps is likewise genetically controlled.The simplest regulation is that ofUrodynamis. It consists in a strictly alternating moult of the primaries which starts with the odd ones followed by the even primaries after the former are fullgrown.In other genera one of the characteristics of primary moult is the interlocking of two shedding rhythms. One of them affects the distal primaries, the other one the (4 or 5) proximal ones; both proceed synchronously. This is specially evident with theEudynamis mode and theCuculus mode. The latter is the most rigid and thus the most highly developed rhythm.TheEudynamis mode occurs only inEudynamis, while theCuculus mode is shared by the generaCuculus, Cacomantis, Misocalius, Chalcites andChrysococcyx. Surniculus moults its primaries in a looser way, but still similar toCuculus. By its mode of moultHierococcyx differs fromCuculus, andPenthoceryx fromCacomantis. The transilient moult ofScythrops, Clamator, Caliechthrus (and probablyCercococcyx too) is, like that of the non-parasitic Cuckoos, not genetically controlled.The authors consider the mode of primary moult an important criterion of affinity. Their arrangement of the genera belonging to the Cuculinae differs from that proposed byJ. L. Peters in 1940.

     

The timing and sequence of the complete annual moult in the Dunnock(Prunella modularis) in Britain over an eleven year period

Summary Data from the British Trust for Ornithology's Moult Enquiry collected in Britain from 1960 to 1970 were analysed to discover for the adult Dunnock(Prunella modularis), the moulting period, the rate of moult in the individual, the sequence of feather replacement and the relative timing of moult in different tracts, excluding the small contour feathers. The feather scores recorded on the moult cards were used to produce scatter diagrams on which calculations were based. The various ways of using such diagrams are discussed briefly. It is suggested that the speed of moult can often be estimated by visual appraisal, but regression analysis if used should be of dates of capture against individual moult scores, not of moult scores against each date (see fig. 2). Retrapped birds were used to confirm calculated moulting rates.The sequence of moult is similar to that of most other small passerines but the rate is rather faster than might be expected for this species which is remarkably sedentary in Britain.The use of moult for ageing at certain times is suggested; Dunnocks in new plumage before mid-August are almost certainly juveniles as are birds in tail and body moult with new remiges.The timing and rate of moult in different years and parts of Britain were compared and statistically significant differences were found in some cases. Birds caught in moult in different years were found not to be inherently early or late moulters.The probable relationship between the end of breeding activity and the start of moult is discussed. The number of Dunnocks caught at different stages of moult was analysed to discover if birds in heavy moult are less readily caught.

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Zeitliche Einpassung und Ablauf der jährlichen Vollmauser der Heckenbraunelle(Prunella modularis) in Großbritannien, 1960–1970

Zusammenfassung Die Arbeit faßt die Ergebnisse der Mauserkarten des Brit. Trust for Ornithology zusammen. Einzelheiten zum zeitlichen Verlauf und zur Mauserfolge werden dargestellt.Mausernde Heckenbraunellen wurden in Großbritannien von Ende Juni bis Anfang Oktober festgestellt. Der Höhepunkt der Handschwingenmauser dauert von Mitte Juli bis in die zweite Septemberhälfte (Abb. 1) bei einer mittleren Dauer der gesamten Handschwingenmauser pro Individuum von 54 Tagen. Der Zeitraum, in dem 50 Vögel mind. 2mal während einer Mauser gefangen wurden, beträgt 60 Tage. Aufgrund des Zeitpunktes der Handschwingenmauser kann eine Heckenbraunelle im vollständig frischen Gefieder vor Mitte August ziemlich sicher als diesjährig angesprochen werden.Die Mauser der Armschwingen beginnt, wenn die 2–4 innersten Handschwingen wieder gewachsen sind, etwa zur selben Zeit, wenn die 5. oder 6. Handschwinge ausfällt. So entstehen eher zwei kleine Lücken im Flügel als eine große. Der Ersatz der Armschwingen ist meistens abgeschlossen, wenn die 8. Handschwinge vollständig nachgewachsen ist; einige Vögel beenden den Armschwingenwechsel erst nach der vollständigen Handschwingenmauser. Die innersten Armschwingen beginnen für gewöhnlich während der Handschwingenmauser auszufallen, aber nicht bevor diese etwa mit 10–25 (vgl. S. 266) bewertet werden können. Der Zeitpunkt der Schwanzmauser variiert stärker; die Schwanzfedern beginnen während der ersten Hälfte der Handschwingenmauser zu fallen, doch vor der Armschwingenmauser. Heckenbraunellen mit frischen Schwungfedern und mauserndem Schwanz sind fast mit Sicherheit diesjährige Vögel.Der Modus der Schwingenmauser ist derselbe wie bei der Mehrzahl der Passeres. Die Handschwingen werden descendent, die Armschwingen ascendent gemausert. Die Steuerfedern fallen in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle zentrifugal, doch oft in sehr rascher Folge. Bis zu einem Viertel der Vögel mausert den Schwanz irregulär.Die Armschwingmauser erscheint als ein in sich beschleunigter Vorgang, wie dies bereits beim Gimpel nachgewiesen wurde. Armschwingen- und Schwanzmauser laufen dagegen mit Ausnahme der Extreme am Anfang und Ende relativ linear mit der Zeit ab.Im Mauserbeginn lassen sich regionale und jährliche Unterschiede feststellen. Von 1960–1970 war das mittlere Datum des Beginns im N und S Großbritanniens der 29. Juli, in Wales und in den mittleren Gebieten Englands dagegen der 3. August. Der Unterschied ist statistisch signifikant; 1963 lag der mittlere Beginn später als in den übrigen Jahren. Individuell besteht bei Heckenbraunellen keine Tendenz, konstant früh oder spät zu mausern; eher ist der Mauserbeginn möglicherweise korreliert mit dem Ende des individuellen Brutgeschäftes, wie dies auch bei einer Reihe anderer Arten nachgewiesen wurde.

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I should like to dedicate this paper to the memory of Prof.E. Stresemann, whose life's work was such an inspiration, especially to those interested in the study of moult.     

Schwermetalle in Federn von Elstern (Pica pica)

Zusammenfassung Handschwingen von nestjungen und erwachsenen Elstern aus verschiedenen Landschaften SW-Niedersachsens wurden mit Hilfe der Atomabsorptionstechnik auf die Schwermetalle Blei, Cadmium, Eisen, Kupfer und Zink analysiert. Adulte Elstern wiesen im Vergleich zu juvenilen höhere Blei- (etwa 13fach) und Cadmiumwerte in vergleichbaren Handschwingen auf. Dagegen ließ sich bei jungen Elstern ein signifikant höherer Zink- und Kupfergehalt sowie der Tendenz nach auch mehr Eisen nachweisen. Die Belastung von Landschaftsteilen mit Schwermetallen läßt sich mit Ausnahme von Eisen für die Elemente Blei, Cadmium, Kupfer und Zink durch die Metallgehalte in Federn ermitteln. Die Elster erfüllt die Anforderungen an einen Biomonitor für die Kontaminierung von Nahrungsnetzen oder -ketten durch diese Schwermetalle. Eine Standardisierung der Probennahme ist aber dabei Voraussetzung, da auch Federn aus dem Großgefieder unterschiedliche Schwermetallgehalte aufweisen.

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Heavy metals in feathers of Magpies (Pica pica)

Summary Heavy metals (Cd, Cu, Fe, Pb and Zn) in primaries of nestlings and adult Magpies from different regions of SW-Lower Saxony have been investigated by means of Atomic Absorption Spectroscopy (AAS). Adult Magpies showed higher Pb contents and Cd contents in the feathers of comparable primaries. On the other hand, young Magpies showed a significantly higher Zn- and Cu-content as well as the trend to have more Fe in these feathers. The contamination of the environment by heavy metals (Cd, Cu, Pb and Zn) can be proved by the analysis of metal in the feathers with the exeption of Fe. The Magpie is ideal in monitoring the contamination of foodwebs or-chains by these heavy metals. A standardization of sampling, however, is necessary since feathers from different parts of the body show different heavy metal concentrations.

     

Die Mauser vonPtyonoprogne rupestris undDelichon nipalensis

Zusammenfassung Ptyonoprogne rupestris unterscheidet sich im Bereich der Mauser vonHirundo rustica vor allem durch den Umfang der Jugendmauser. Diese beschränkt sich bei der Felsenschwalbe auf die Erneuerung der Körperfedern und erfolgt in den ersten Wintermonaten. Erst wenn der Vogel nahezu ein Jahr alt ist, nämlich Ende Juni oder im Juli, beginnt mit Ausfall von H 1 die Vollmauser, zur gleichen Zeit wie die Vollmauser der älteren Jahrgänge.Dagegen hat die junge Rauchschwalbe keine gesonderte Körpermauser. Sie legt die jugendlichen Körperfedern zugleich mit den jugendlichen Flugfedern ab. Diese erste Vollmauser beginnt, wennHirundo rustica etwa 4 Monate (Sommer-Mauserer) oder etwa 7 Monate (Winter-Mauserer) alt ist.Bei einjährigen und älteren Felsenschwalben kann die Vollmauser schon kurz vor der Ablage des Geleges beginnen. Die Erneuerung der Handschwingen wird während des Brutcyclus und darüber hinaus fortgesetzt und dauert etwa 4 Monate, in einem theoretischen Regelfall also von Ende Juni bis Ende Oktober.In der Sequenz des Ausfalles der Hand-, Arm- und Steuerfedern sowie im Tempo der Flügelmauser stimmtPtyonoprogne rupestris mitHirundo rustica überein. Das gilt auch für die Sequenz der Schwanzmauser.Zusammenfassung Die kleine MehlschwalbeDelichon nipalensis verbringt das ganze Jahr in ihren Nesterkolonien, die im Himalaya zumeist in Höhen zwischen 1500 und 3000 m gelegen sind. Auch im Winterhalbjahr schlafen diese Schwalben wahrscheinlich in ihren mit Federn warm gepolsterten, an Steilwänden angeklebten Kugelnestern.Zwei Gelege, das erste Ende März/April, das zweite im Juni, scheinen die Regel zu sein. Die Jungen der ersten Brut werden im Juni selbständig. Auch die Jungen der zweiten Brut dürften in ihrem II. Kalenderjahr geschlechtsreif sein.Der Cyclus der Handschwingen-Mauser hat eine Dauer von 12 Monaten (im Himalaya Aug./Sept. bis Aug./Sept.). Die Mauser der Flugfedern wird während des Brutcyclus fortgesetzt, dagegen in der kalten Jahreszeit (etwa Mitte November bis Mitte März) stillgelegt.Alle Körperfedern werden bei den Adulten bald nach dem Beginn der Schwingenmauser in großer Eile erneuert. Dadurch wird erreicht, daß der Vogel im Winter so warm wie möglich eingekleidet ist.Die extrem lange Dauer der Handschwingen-Mauser (etwa 8 Monate, bei Berücksichtigung der Mauserpause) zwingt zu der Annahme, daß die Flugfedern bei dieser Schwalbe sehr langsam wachsen (täglicher Zuwachs wohl nur 2 bis 3 mm).Die Besonderheiten des Federwechsels vonDelichon nipalensis ergeben sich aus den ökologischen Besonderheiten. Alle anderen Arten der GattungDelichon, darunter die im Himalaya oberhalb von 3000 m nistendeDelichon dasypus cashmeriensis, verbringen das Winterhalbjahr in weit entfernten warmen Gebieten und mausern nur dort das ganze Gefieder. Bei ihnen sind also Brutcyclus und Mausercyclus scharf getrennt.

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SummaryThe moult of the Crag Martin, Ptyonoprogne rupestris Ptyonoprogne rupestris differs fromHirundo rustica as follows.InPtyonoprogne rupestris the remiges and rectrices are not shed at the postjuvenal which takes place in late autumn or early winter. The first complete moult starts in late June or July of the next year, at the age of approximately one year, synchronously with the complete moult of the elder birds.The young ofHirundo rustica have no separate body moult. Their first moult comprises the cover feathers as well as the remiges and rectrices. This complete moult starts at the age of about 4 months (summer-moulting populations) or about 7 months (winter-moulting populations).The complete moult ofPtyonoprogne rupestris begins (sometimes only?) before all eggs of a clutch have been laid, and is continued all through the following breeding cycle. It lasts about 4 months.Both species agree with regard to the sequence and rate in the moult of remiges. This is also true for the rectrices, the last tail feather to be replaced being Nr. 5, not Nr. 6.Summary The Nepal Martin,Delichon nipalensis, stays the year round at its nesting colonies, situated in the Himalayas in moderate altitudes, mostly between 1000 and 3000 meters. The birds seem to sleep in all seasons of the year in their bowl-shaped nests, which are stuck on cliffs and densely lined with feathers.Two clutches, the first laid in late March/April, the second in June, seem to be the rule. The young of the first brood become independent in June and breed the following spring. Those hatched about July may also reach sexual maturity next year.The cycle of primary moult lasts 12 months (in the Himalays from August/September to August/September). The moult of the flight feathers is continued all through the breeding period, but completely arrested during the cold season (from about mid-November to mid-March).With the adults and early young, the entire body plumage is renewed rapidly soon after the moult of primaries has begun. This results in the bird being clad as warmly as possible during the cold season. Some of the late hatched young start their body moult in spring and begin wing moult in March/April when adult wing moult begins again, or even later.The extremely long duration of primary moult, about eight months, not counting the months of moult-interruption, makes it probable that the flight feathers of this little swallow grow very slowly (daily increase perhaps about two millimeters).The pecularities of plumage renewal inDelichon nipalensis are closely correlated with ecological pecularities. All other species of the genusDelichon, includingDelichon dasypus cashmeriensis, a bird nesting in the Himalayas above 3000 meters, spend the winter in distant warm regions, where the entire moult takes place. In these species, the cycles of breeding and moulting are sharply separated from each other.

     

Schwermetalle in Federn von Habichten (Accipiter gentilis) aus unterschiedlich belasteten Gebieten

Zusammenfassung Mit standardisierten Habicht-Mauserfedern läßt sich die Schwermetallbelastung von Landschaftsausschnitten repräsentativ erfassen, wie der Vergleich mit auf physikalisch-technischem Weg ermittelten Depositionsraten aus dem gleichen Untersuchungsgebiet bestätigt. Zwischen den Cadmium-, Blei- und Kupfergehalten in standardisierten Habicht-Mauserfedern und den gemessenen Depositionsraten dieser Elemente besteht eine signifikante Korrelation. Die einzelnen Handschwingen zeigten unterschiedlich hohe Cadmium-, Blei- und Kupfergehalte, abhängig von ihrer Stellung im Flügel. Auch Federfahnen wiesen eine charakteristische Cadmium- und Bleiverteilung auf. Die exogene Auflagerung von Schwermetallen aus der Atmosphäre auf/in die Federfahnen wird diskutiert.

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Heavy metals in Goshawk (Accipiter gentilis) feathers from differently polluted areas

Summary Standardized moulted feathers of Goshawks are used as biomonitors to indicate heavy metal pollution of areas. There is a strong correlation between the cadmium, lead and copper content of this feathers and the wet deposition rate, measured by wet deposition samplers. The distribution of lead, cadmium and copper in different primaries and in other feathers are shown. The exogenous deposition of this heavy metals from the atmosphere on/into the feather vanes are discussed.

     

Zur Mauser der Ringeltaube(Columba palumbus)

Zusammenfassung Die Handschwingenmauser alter Ringeltauben aus Westdeutschland beginnt sehr einheitlich im letzten Aprildrittel mit H1 und endet Anfang Dezember mit H10.Junge Ringeltauben aus späten Bruten unterbrechen ihre deszendente Mauser der Handschwingen im Winter, spätestens Anfang Januar, und fahren damit erst im April dort fort, wo sie sie zuvor unterbrochen hatten. Ein Teil der Jungen reiht sich schon Ende April in den dann beginnenden H-Mauser-Zyklus der Alten ein, indem mit H1 bereits die 2. gegen die 3. H-Generation vertauscht wird. Junge, bei denen die erste Handschwingen-Generation dann noch nicht vollständig erneuert ist, werden (stets?) zu Staffelmauserern.Der Wechsel der Armschwingen ist konvergent auf A6 zu. Der Armfittich wird jedoch oft nur unvollständig vermausert, und dies hat große Unregelmäßigkeiten, auch in der zeitlichen Abstimmung mit der Handschwingenmauser, zur Folge.Die Mauser der Steuerfedern beginnt bei jungen Ringeltauben in der Regel mit S1 und nicht vor dem Ausfall von H6. Die weitere Reihenfolge läßt keine exakte Ordnung erkennen.Ein Einfluß der Brut auf die Mauser ist nicht ersichtlich. Junge Ringeltauben beginnen mit der Handschwingenmauser schon wieder, wenn sie noch auf dem Heimzuge sind. Dagegen scheint starker Frost zu Beginn des Winters ihre H-Mauser zu hemmen und eine Mauserpause von rund 3 Monaten zu bewirken.

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Summary The paper describes the molt of the remiges and rectrices in Ring Doves,Columba palumbus, and contains some remarks on the body plumage.Primaries. Adult birds, from the latter third of April until early December, molt their primaries in a descending order from P₁ to P₁₀.Juveniles from late clutches interrupt the descending molt of their primaries latest by early January and continue the sequence in April. Some of them begin a new molting sequence already by the end of April (in synchrony with the molt in adults), shedding the 2nd generation P₁ for the 3rd generation P₁. Unless the 1st generation molt is completed by this time, the molt of the immatures is telescoped with a plumage at one time composed of three generations of feathers.Secondaries. The secondaries are shed convergently from the outer- and innermost feather toward S₆. However this molt is frequently incomplete and leads to considerable irregularities in the timing and state of the cycle.Rectrices. In young Ring Doves the molt of the rectrices starts with the innermost R₁, commonly after P₆ is shed. The sequence is very irregular and follows no specific pattern.There appears to be no correlation between molt and reproduction. Immature Ring Doves initiate another molt of their primaries while still on their northward migration. Low temperatures at the onset of winter block the shedding of the primaries and may cause a three-month delay.

     

Die Handschwingenmauser der Tagraubv?gel

Zusammenfassung Mausermodus. Da sich der Mausermodus der 10 Handschwingen bei denFalconidae als ein untrügliches Verwandtschaftskriterium erwiesen hatte (V. Stresemann, 1958), wurde nun geprüft, ob sich aus solchen Untersuchungen brauchbare taxonomische Anhaltspunkte auch für dieAccipitridae gewinnen lassen.Bei denAccipitridae erfolgt der Wechsel der Handschwingen entweder in descendenter Reihenfolge (Modus 2), oder in unregelmäßiger Reihenfolge (Modus 3b), oder diese ist in der Jugend descendent, im Alter unregelmäßig (Modus 3 a). Der von allenFalconidae befolgte Modus 1 (Beginn bei der 4. Handschwinge) wurde bei keinem einzigen Vertreter derAccipitridae gefunden.Als ursprünglicher Modus wird der descendente Wechsel angesehen; mit ihm ist der unregelmäßige Verlauf (3 b) durch den Modus 3 a verbunden. Bei diesem wird die phylogenetische Entwicklung des Mausermodus in der Ontogenese rekapituliert.Die Modi 3 a und 3 b wurden am häufigsten bei großen, Modus 2 fast nur bei kleinerenAccipitridae gefunden. Dafür bietet sich folgende Erklärung an: Die Herstellung der längsten (und für das Fliegen wichtigsten) Schwungfedern dauert bei großen Arten länger als bei kleinen. Bei eiligem descendenten Mauserverlauf würden daher an einem mit absolut langen Federn besetzten Flügel große, das Fliegen stark behindernde Mauserlücken entstehen. Der gleiche Endeffekt kann in der gleichen Zeit unter geringerer Flugbehinderung dann erreicht werden, wenn die kurz nacheinander (oder gleichzeitig) vermauserten Schwingen nicht unmittelbare Nachbarn sind.Die unregelmäßige Mauser (Modus 3 b) geht häufig von 3 (selten sogar 4) Mauser-Centren aus, deren Lage nicht erblich fixiert ist und daher regellos variiert. Von diesen Centren her greift der Mauserprozeß proximad oder (und) distad, oder auch gar nicht, auf die benachbarte Feder über. Starke Störungen der Rechts-Links-Symmetrie sind häufig.Der Mausermodus ist nicht nur von der Körpergröße und der Flächenbelastung der Flügel abhängig. Es gibt Gruppen von Gattungen, die in morphologischer Hinsicht gut abgegrenzt sind und allesamt nach dem gleichen Modus mausern, obwohl sie sowohl große wie kleine Arten enthalten. Andererseits gibt es Verwandtschaftsgruppen, deren Mitglieder nicht sämtlich nach dem gleichen Modus mausern (Beispiel:Gypohierax verhält sich darin anders als die übrigen Geier).Chronologie der Mauser. Der Beginn der Handschwingenmauser ist durch andere biologische Erfordernisse festgelegt worden als der Beginn der Eiablage. Dieser richtet sich nach dem Gemeinnutz (d. h. nach den prospektiven Bedürfnissen der Nachkommenschaft), jener aber nach dem Eigennutz. Manche holarktischen Arten, die sich eine Mauser im Winter leisten können, weil sie sich in dieser Jahreszeit in den Tropen befinden, wechseln die meisten (oder alle) Handschwingen erst lange nach der Brutperiode. Andere, vor der strengen Jahreszeit nicht weit oder gar nicht wandernde Arten beginnen mit dem Schwingenwechsel während der Eiablage oder gar noch etwas eher. Diese Extreme werden durch Übergänge verbunden.Bei Sperber, Habicht und wahrscheinlich auch bei anderen Arten tritt das früher (schon während des Eierlegens) in die Schwingenmauser ein als das . Das hängt offenbar damit zusammen, daß das sein brütendes mit Futter (fliegender Beute) zu versorgen hat und während dieser Zeit auf der Höhe seiner fliegerischen Leistungsfähigkeit verbleiben muß.Die Dauer eines vollständigen Handschwingenwechsels ist von Art zu Art verschieden. Sie beträgt bei kleinen und mittelgroßen Arten höchstens 6 Monate (beiAccipiter gentilis bis zu 171 Tagen). Es ist wahrscheinlich, aber noch nicht hinreichend gesichert, daß große Adler und Geier die Erneuerung aller ihrer Handschwingen auf mehr als ein Jahr verteilen.Die Geschwindigkeit des Wachstums einer Handschwinge ist nicht nur abhängig von ihrer absoluten Länge (lange Federn pflegen rascher zu wachsen als kurze), sondern auch von der Jahreszeit (also vermutlich vom Pegelstand des Thyroxinspiegels).Taxonomische Anwendung. Die Ergänzung der bisher benutzten Verwandtschaftskriterien durch das Kriterium Mausermodus hatte nur geringfügige Auswirkungen. In den meisten Fällen ergab sich daraus kein Konflikt mit der vonPeters (1931) befolgten Gruppierung (Ausnahme:Gampsonyx). Es wurde jedoch die isolierte Stellung vonPolyboroides undMachaerhamphus noch deutlicher als zuvor. Aus dem Mausermodus läßt sich folgern, daß es berechtigt ist,Micronisus vonMelierax, sowieRupornis, Asturina undGeranoaëtus vonButeo abzutrennen.

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Summary The modes of wing-moult. — A peculiar way of moulting the ten primaries was shown to be shared by all members of the familyFalconidae (V. Stresemann, 1958), as opposed to theAccipitridae. In the present investigation the authors studied the rest of the order Accipitres (= Falconiformes) by the same method. In the familyAccipitridae, the moult of the primaries starts either with the innermost (= first) one, to end with the distal one, or the moult fails to follow any regular sequence. The former mode, called byHeinroth the descending moult, has been termed mode 2 in this paper; the other (irregular) mode has received the sign mode 3 b. With a number of species, the moult follows mode 2 in the juvenile wing and mode 3 b in the adult wing. This is mode 3 a of the authors. Not a single member of theAccipitridae moults the wing after the manner of theFalconidae, i. e. by starting with the fourth primary (mode 1).The descending moult is considered by the authors to be primitive, and the irregular moult to be derived from the former; both stages are still connected by mode 3 a, which recapitulates in ontogeny the phylogenetic process.Mode 3 a and mode 3 b are most frequently found in large species, mode 2 almost only in smaller species ofAccipitridae. This may be explained by the following consideration: It takes more time replace the longest (and most effective) primaries of the larger species than of the smaller ones. Therefore any wing containing large sized primaries would become considerably less effective if moulted quickly in a regular descending way. The same result can be achieved in the same time and with far less weakening of the wingstroke, if the quills which drop consecutively (or even at the same time) are separated by full-grown ones, instead of being immediate neighbours.The irregular moult generally starts from 3 (or even 4) centres, the position of which is subject to considerable variation. From these isolated centress the process of moult proceeds towards neighbouring feathers in the outward or (and) the inward direction, or the neighbours remain unaffected. Considerable disturbances of symmetry between right and left wing are of frequent occurence.The mode of moult depends not only on body size or wing load, for there are well defined genera in which all species, large and small, belong to the same category of moult. In certain other natural groups there is no uniformity in the mode of moulting.Gypohierax, for instance, differs in this respect from the rest of the vulturs.Chronology of moult. — The start of wing-moult is determined by other biological requirements than the time of egg-laying. The latter has been adjusted to the needs of the species (i. e. to the benefit of the prospective offspring), while the former provides for the needs of the individual itself. The primary moult takes place in some holarcticAccipitres a considerable time after the breeding period; all the species in question evade the hardships of the northern winter by migrating to the tropics, and, therefore, can afford a winter moult. Other holarctic species start dropping the primaries during the egg-laying period or even earlier; most of these species spend the unfavorable time of the year within, or not far from, the breeding area, and are therefore moulting during the fine season. These two extremes are connected by intermediate links.The female starts to moult her primaries before her mate inAccipiter nisus, Accipiter gentilis and apparently some other species. This sexual difference is obviously the consequence of the fact that it is the task of the male to provide the incubating female with prey hunted on the wing. During this period his flying power has to be at its best.The duration of a complete wing moult differs according to species. With small and medium-sized species this process takes six months at the most (up to 171 days inAccipiter gentilis). It seems probable, but has not yet been definetely proved, that the great eagles and vulturs extend the moult of the ten primaries over a period of more than one year.The rate of growth of a primary depends not only on its length (long feathers usually grow faster than short ones), but also on season (i. e. on periodic changes of thyroxine level?).Taxonomic applications. — To the traditional tests of relationship a new criterion, that of mode of wing-moult, has been added by the authors. In most cases, the results were in agreement withPeters' (1931) arrangement of the accipitrine genera (one important exception:Gampsonyx). The isolated position ofPolyboroides andMachaerhamphus is strongly supported by their mode of moult. Consideration of the same character induces the authors to restore the generaMicronisus, Rupornis, Asturina andGeranoaëtus.

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Otto Koehler zum 70. Geburtstag     

Mauser und intraindividuelle Variation des Handschwingenwechsels beim Kampfl?ufer (Philomachus pugnax)

Zusammenfassung 1969–1984 wurden in den Rieselfeldern Münster (52.02 N/7.39 E) 6310 Fänglinge untersucht. Bestes Alterskennzeichen ist neben der Beinfarbe vor allem für ältere der basale Rotanteil der Schnabelfarbe. Vorwiegend bei finden sich im Spätsommer/Herbst ± ausgedehnte weiße Federpartien an Kopf, Hals und Rücken, die nichts mit dem Prachtkleidtyp zu tun haben müssen. Vorjährige sind im Frühjahr und Sommer an den im Winter erneuerten äußeren Handschwingen zu erkennen (etwa ein Drittel der vj., bei ad. ausnahmsweise).Die Vollmauser der setzte im Juni/Juli etwa zwei Wochen eher als die der ein; die Mauser des Körper- und (teilweise) des Flügelkleingefieders, einiger Schirm- und Schwanzfedern kann schon vor dem Handschwingenwechsel beginnen. Während alle spätestens im August in aktiver Großgefiedermauser waren, hatten noch im September nicht mit dem Schwingenwechsel begonnen.Der vollständige Handschwingenwechsel (fast nur bei ) dauert etwa 75 Tage, der Armschwingenwechsel 45 und der Schwanzfederwechsel 40 Tage. HS10 war die letzte noch wachsende Feder, oft zusammen mit den großen Unterflügeldecken. Im Mittel lagen die um etwa eine Handschwinge hinter den (brutzeitbedingte spätere Ankunft am Mauserplatz). Dieser Zeitverzug wurde nicht durch eine raschere HS-Mauser aufgeholt. Unterschiede zwischen den Altersgruppen vj. und mj. ergaben sich nicht.Beide Geschlechter unterbrechen die Schwingenmauser, die im Mittel eine HS eher als die . Auffällig ist der offenbar weitgehend unabhängig vom Kalenderzeitpunkt erfolgende Mauserabbruch sowie dessen geringe intraindividuelle Variation in verschiedenen Wegzugperioden. Zu niederländischen (und norddeutschen) Mauserplätzen ergaben sich deutliche Unterschiede: In den Niederlanden war der Anteil mausernder höher als in Münster, die erreichten Mauserendstadien lagen später. Vögel mit Mauserunterbrechung im HS-Bereich wechselten deutlich weniger Armschwingen und Schwanzfedern. Das läßt darauf schließen, daß ein Individuum schon sehr frühzeitig vor oder spätestens kurz nach Einsetzen der HS-Mauser auf ein Mauserendstadium festgelegt ist.Ob es traditionelle Mauserplätze auch während des Heimzuges gibt, müßte noch geklärt werden; in Münster mausern alljährlich verschiedene Individuen z.T. ins Prachtkleid (vor allem ). Während das Brutkleid der wohl stets aus einem Gemisch von Pränuptial- und Brutkleidfedern besteht (einschließlich einiger alter Federn aus der letzten Vollmauser), können in größerem Umfang das Körper- und Flügelkleingefieder weitgehend erneuern. Die Mauser ins Prachtkleid der dauerte knapp vier Wochen und fand in Münster deutlich später statt als z. B. in Schleswig-Holstein, was mit dem hohen Anteil vj. unter den hiesigen Heimzüglern zusammenhängt.

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The moult of the Ruff (Philomachus pugnax) and the intra-individual variation of the primary moult patterns

Summary This investigation is based on captures of 6310 Ruffs in both migration periods over a span of sixteen years from a site (former sewage beds covering more than 300 hectars) north of Münster, FRG.While leg colour remains the best ageing criterion, the distribution of red at the base of the bill is a further aid in the separation — not always possible with certainty — of second-year Ruffs from older individuals; the red portion of the bill increases with age especially in males outside the breeding season. In summer and fall the presence or absence of extensive white feather areas on the head, neck, and back, especially of males, can be an indication of older individuals. These white areas occur irrespective of the type of nuptial plumage, and are not found in the prenuptial plumage. There are, however, also Ruffs five years old and older — especially females — with hardly any white in basic plumage and a completely black bill.The complete moult of the males begins in June or July approximately two weeks before that of the females; the moult of the body feathers and (in part) of the wing coverts and some tertials and rectrices can begin before the commencement of the primary-moult. There are no indications that Ruffs arriving at the study area had already begun their moult elsewhere; on the other hand, females are still found at the end of august and beginning of september that apparently do not begin the flight-feather moult at all, but move on after a short stay.On average, the moulting individuals remain at least a week in the area before beginning the primary-moult. The time required for the renewal of the primaries is about seventy-five days for the individual (almost exclusively males) completing their entire moult here; the secondaries take forty-five days, the tail feathers forty.There are close correlations not only between the moult of the tail and the flight feathers, but also between the replacement of the greater secondary coverts, the outer secondaries, and the greater underwing-coverts.The flight-feather moult in both sexes is normally suspended, the interruption taking place in females on average one primary sooner than in males. It is striking that the interruption of the moult is apparently quite independent of the date; thus birds arriving late at the moulting locality do not interrupt the flight-feather moult any sooner than early-arriving individuals. It is also significant that the individual bird is found to vary remarkably little in consecutive years in both the timing of its moult and the end-stage reached in that moult. Finally, it is also noteworthy that birds showing suspended moult in the area of the primaries moult both the secondaries and the rectrices to a noticeably lesser extent, at least when the interruption has occurred within the first half of the primaries.These results permit the conclusion that the end-stage of the moult is determined for an individual quite some time before, or at very latest shortly after, the onset of the primary-moult; this is the end-stage attained even under favourable conditions. This early fixation of the endstage does not, however, exclude a flexible reaction to deteriorating rest conditions by advancing the point at which the moult is suspended.Whether there are regular moult sites during the spring migration as well, visited every year by the same individuals, is not yet clear. In the Münster sewage beds, continually different individuals occur, some of them moulting here into nuptial plumage, especially the males. While the breeding plumage of the females probably always consists of a mixture of features from the prenuptial and nuptial plumages (in part with old features from the last complete moult), males may renew their body plumage and wing-coverts to a much greater extent, even completely. Second-year birds aquire nuptial plumage approximately a week earlier, and more frequently transform some tertials and greater secondary-coverts into typical nuptial feathers. The males' moult into their nuptial plumage lasts four weeks and occurs here markedly later than in Schleswig-Holstein, for example, which may be traceable to the higher proportion of second-year individuals among the spring migrants.

     

Origin and development of the wings of Lepidoptera

Summary In Lepidoptera (Pieris rapae) the imaginal wing discs originate by a thickening of the thoracic pleural hypodermis at the close of embryonic life. The tracheoles originate in the endotracheal layer at the close of the first moult and become functional at the close of second moult. They grow very rapidly and reach their limit of penetration in the larval wing at end of third moult. At the beginning of fifth instar they become less abundant degenerate and disappear by absorption in the pupal wing.The permanent system of tracheoles evaginate from the wing trachea in the prepupal stage and become functional during pupal life. The wing passes to the exterior by a drawing back of the hypodermal wing sac. The rapid expansion of the wing causes the withdrawal of hypodermis. The sharp division into larval and pupal stages applies more particularly to the exterior of the body as they follow one another after successive moults, the internal development is a continuous series of transformations, between which there is no sharp line of demarcation. Yet on the whole the form of larva, pupa and imago are kept distinct in adaptation to their separate environments and habits.

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Zusammenfassung Die imaginalen Flügelscheiben nehmen bei Schmetterlingen (Pieris rapae) ihren Ursprung ans einer Verdickung der pleuralen Thoraxhypodermis am Schlusse des Embryonallebens. Die Tracheolen nehmen ihren Ursprung in der endotrachealen Schicht am Schlusse der ersten Häutung und beginnen am Schlusse der zweiten zu funktionieren. Sie wachsen sehr rasch und erreichen die Grenze ihres Eindringens in den Larvenflügel am Ende der dritten Häutung. Am Beginne der fünften werden sie dagegen weniger reichlich, degenerieren und verschwinden durch Absorption im Flügel der Puppe.Das bleibende Tracheolensystem stülpt sich aus der Flügeltrachea im Vorpuppenstadium aus und tritt während des Puppenlebens in Funktion. Der Flügel gelangt durch ein Zurückziehen des hypodermalen Flügelsackes an die Außenwelt. Die rapide Ausdehnung des Flügels veranlaßt das Zurückweichen der Hypodermis. Die scharfe Teilung in Larven- und Puppenstadium findet ihre Anwendung mehr auf das Körperäußere, da das eine auf das andre nach successiven Häutungen folgt. Die innere Entwicklung ist eine kontinuierliche Reihe von Formveränderungen, zwischen denen keine scharfe Trennungslinie existiert. Im ganzen aber bleiben die Larven-, Puppen- und Imagoform je nach Anpassung an ihre verschiedene Umgebung und ihre verschiedenen Lebensgewohnheiten streng getrennt.

     

Sekretionsphasen und cytologische Beobachtungen zur Funktion der Oenocyten während der Puppenphase verschiedener Kasten und Geschlechter von Formica polyctena Foerst. (Ins. Hym. Form.)

Zusammenfassung Mit histologischen und histochemischen Methoden wurden die Oenocyten von Männchen, Weibchen und Arbeiterinnen während der Puppenphase von Formica polyctena Foerst. untersucht, um Einblicke in ihre Funktion während der Metamorphose zu erhalten.Bei Formica lassen sich zwei Generationen von Oenocyten, larvale und imaginale, unterscheiden, die lateral von der Hypodermis des Abdomens bzw. Gasters abgegliedert werden. Während der ganzen larvalen Phase bleiben sie mit der Hypodermis in Verbindung. Zu Beginn der inneren Metamorphose verteilen sie sich auf dem Lymphwege über den ganzen Körper und finden sich konzentriert an den Stellen der Organbildung. Vor beginnender Körperpigmentierung gelangen die larvalen Oenocyten ins Mitteldarmlumen und werden dort verdaut, während gleichzeitig die imaginalen Oenocyten mit den Trophocyten sich verankern, was mit einer Klärung der Hämolymphe einhergeht.Die Oenocyten besitzen eine sehr verschiedene Größe, die stark vom Sekretionszustand abhängig ist. Die larvalen Oenocyten erreichen ein Aktivitätsmaximum kurz vor bzw. nach der Puppenhäutung, die imaginalen kurz vor der Imaginalhäutung. In der Größe und Aktivität der Oenocyten bestehen während der Metamorphose Unterschiede zwischen beiden Kasten und Geschlechtern.In den Oenocyten konnten sowohl im lebenden Zustand als auch nach Fixierung Sekretvakuolen festgestellt werden.Die Farbe der granulierten Oenocyten ist wasserhell; ihr Cytoplasma besitzt einen p_H-Wert von etwa 5–5,5 im aktiven Zustand. Ihre Form ist kugelig oder elliptoid. Die Zahl der Zellkerne schwankt zwischen 1–3, wobei einkernige Zellen stark überwiegen. Die Kernvermehrung scheint amitotisch nach einem besonderen Typus zu erfolgen; sie konnte in einem Falle beobachtet werden. Mitosen und Zellteilungen waren nicht feststellbar. Die Kerne enthalten meistens zwei Nukleoli, oft nur einen, aber manchmal auch drei.In den Oenocyten konnten Glykogen und Fett nachgewiesen werden; die Oenocyten können deshalb jedoch nicht als Speicherzellen betrachtet werden.Während der Metamorphose scheinen die Oenocyten eine wesentliche Rolle als Fermentbildner zu spielen; sie sind am Aufbau der imaginalen Organe maßgeblich beteiligt. Den imaginalen Oenocyten kommt neben dem Umbau der Trophocyten offensichtlich beim weiblichen Geschlecht eine Funktion bei der Eibildung zu. Für hormonale und exkretorische Funktionen ergaben sich keine Anhaltspunkte.Die hormonale Steuerung der Oenocyten scheint durch die Corpora allata zu erfolgen.