phKL基因诱导小麦远缘杂种部分同源染色体配对的能力界于Ph1和Ph2基因突变体之间

在普通小麦地方品种自然群体中天然存在促进小麦-外源杂种部分同源染色体配对的基因phKL。本研究比较了phKL基因与人工Ph基因突变系诱导小麦-Aegilops variabilis及小麦-黑麦杂种部分同源染色体配对的作用大小。研究结果表明,诱导小麦- Ae. variabilis(或黑麦)部分同源染色体配对作用的顺序是ph1b > phKL > ph2b > ph2a,即phKL基因的作用介于Ph1与Ph2突变体之间。     

phKL基因和Ph2基因缺失重组体的创制及其与小麦外源物种杂种的染色体减数分裂观察

以小麦(Triticum aestivum L.)双端体3DL为细胞学标记,用具有phKL基因的小麦地方品种"开县罗汉麦"为受体连续回交,将促进小麦外源部分同源染色体配对的phKL基因和Ph2基因缺失重组在一起获得了重组体phKL+Ph2.这种重组体有正常的育性.与只有phKL基因的小麦材料相比,重组体与外源物种AegilopsvariabilisEig.或黑麦(Secale cereale L.)杂种的部分同源染色体配对水平显著增加,表明Ph2基因的缺失体与phKL基因可能存在加性效应.部分同源染色体配对水平的增加表现在棒状二价体、环状二价体和三价体的数量变多而单价体数量减少.单价体的减少主要是由于棒状二价体的增加所造成的.在小麦外源遗传转移中,运用重组体pHKL +Ph2可能比单纯应用Ph2缺失或phKL基因材料更理想.当与具有ph1b基因的材料比较时发现,重组体phKL+Ph2与 Ae.variabilis(或黑麦)杂种的部分同源染色体配对水平显著降低,这主要是由环状二价体和多价体的减少造成的,但是棒状二价体数量表现增加(与Ae.variabilis杂种)或达到类似水平(与黑麦杂种),这一有趣的发现从表现型上证明了Ph1基因与Ph2或phKL基因在诱导部分同源染色体配对时的遗传作用机制存在差异.     

phKL基因和Ph2基因缺失重组体的创制及其与小麦外源物种杂种的染色体减数分裂观察

以小麦(Triticum aestivum L.)双端体3DL为细胞学标记,用具有phKL基因的小麦地方品种“开县罗汉麦”为受体连续回交,将促进小麦外源部分同源染色体西己对的phKL基因和Ph2基因缺失重组在一起获得了重组体phKL Ph2^-。这种重组体有正常的育性。与只有phKL基因的小麦材料相比,重组体与外源物种Aegilops variabilis Eig．或黑麦(Secale cereale L.)杂种的部分同源染色体配对水平显著增加,表明Ph2基因的缺失体与phKL基因可能存在加性效应。部分同源染色体配对水平的增加农现在棒状二价体、环状二价体和三价体的数量变多而单价体数量减少。单价体的减少主要足由于棒状二价体的增加所造成的。在小麦外源遗传转移中,运用重组体phKL Ph2^-可能比单纯应用Ph2缺铁或phKL基因材料更理想。当与具有phlb基因的材料比较时发现,重组体phKL Ph2^-与Ae,variabilis(或黑麦)杂种的部分同源染色体配对水平显著降低,这丰要是由环状二价体和多价体的减少造成的,但是棒状二价体数量表现增加(与Ae.variabilis杂种)或达到类似水平(与黑麦杂种),这一有趣的发现从表现型上证明了Ph1基因与Ph2或phKL基因在诱导部分同源染色体配对时的遗传作用机制存在差异。     

普通小麦Ph基因缺失的遗传效应

将通小麦(2n一6x=42）由A, B、D 3个 染色体组构成。kf }研究,这3组染色体之间存 在着部分同源关系。但在正常情况下,具有部 分同源关系的染色体在减数分裂时并不发生配 对,而只限于同源染色体之间进行配对。于是, 在减牧分裂中期I看到的是21个二价体。1957 年,Okamot。发现在5B染色体上有抑制部分同 源配对的基因。1971年由Wall命名为Ph基囚^[3].     

小麦-黑麦染色体配对的遗传控制

关于普通小麦减数分裂二倍化的遗传控制,国外已有不少报道。近来,一些学者对小麦染色体配对进行人工调控,以期诱导小麦与近缘属种间的染色体交换,培育栽培小麦优良新品种。笔者曾报道过普通小麦Ph基因缺失对于小麦-黑麦杂种染色体配对的遗传     

ph1b基因在普通小麦与Ae.crassa、Ae.crassassp杂种中的作用

通过对(中国春ph1b突变体×Ae. crassa)F_1、(中国春×Ae.crassa)F_1;(中国春ph1b突变体×Ae.crassassp)F_1、(中国春×Ae.crassassp)F_4花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体配对的研究。第一次证明了中国春ph1b突变体在诱导Ae.crassa、Ae.crassassp与普通小麦部分同源染色体配对方面有显著作用。可以利用ph1b基因通过诱导部分同源染色体配对交换的方法以染色体易位的方式把Ae.crassa和Ae.crassassp的有益基因导入普通小麦中。Ae.crassa和Ae.crassassp中不含有拟ph1基因。Ae.crassa和Ae.crassassp的D染色体组与普通小麦的D染色体组有明显区别。     

小麦-黑麦代换系间杂交后代染色体易位的研究

主要利用小麦-黑麦5R/5A二体代换系与6R/6A二体代换系杂交,在其杂种自交F3中未利用辐射、杀配子染色体、Ph基因等方法,鉴定出易位系,同时,首次观察到有丝分裂中的染色体断裂现象.发现在小麦遗传中,没对Ph基因进行特殊处理的情况下,小麦同祖染色体间可能发生部分同源配对并交换,产生易位.     

VE161小麦促进部分同源染色体配对的遗传

ＶＥ１６１小麦包括具有一对长穗偃麦草染色体的雄性不育代换系、可育附加系和杂育系,杂育系由其代换系×附加系产生。ＶＥ１６１小麦在与其它小麦品系的杂交Ｆ１中,具有促进部分同源染色体配对的作用,但其本身部分同源配对频率较低。研究结果表明,ＶＥ１６１小麦本身部分同源染色体配对水平较低,是因其小麦染色体组中存在有一对纯合隐性上位基因,它能够抑制Ｅ染色体（Ｅｐｈ基因）,促进部分同源染色体配对作用的表达,而一般小麦品系中具有该基因的相对显性基因。同时,在促进小麦部分同源染色体配对作用上,Ｅ染色体（Ｅｐｈ基因）具有剂量效应     

东方山羊草,属状山羊草中染色体配对控制机制的存在和作用

直接杂交与幼胚培养方法结合获得了小麦与东方山羊草。尾状山羊草属间杂种。Ｆ１杂种细胞学研究表发现,东方山羊草的染色体组显著促进部分同源染色体配对,完全掩盖了小麦ｐｈｌ基因的作用。尾状山羊草的染色体组一定程度抑制部分同源染色配对,尤其强烈抑制小麦ｐｈｌｂ基因的作用。     

八倍体小黑麦×普通小麦杂种后代群体中的染色体易位

用改良的Giemsa C-带技术以单株为基础分析了八倍体小黑麦×普通小麦的杂种BC_1,F_(?)和F_(?)代植株的核型。在鉴定了C-带核型的1098株杂种后代植株中,发现了78条小麦-黑麦和277条黑麦-黑麦易位染色体。在不同的世代和株系中,小麦-黑麦染色体易位率变化在4.35—14.07%之间,平均7.10%;黑麦-黑麦染色体易位率在0.48—52.78%之间,平均25.23%。鉴定的小麦-黑麦易位染色体涉及了黑麦的14条不同的染色体臂和小麦的A、B和D组染色体。易位的48.57%发生在小麦和黑麦的部分同源染色体之间,51.43%发生在非部分同源染色体之间。不同的黑麦染色体臂参与易位的频率不同。小麦-黑麦染色体易位主要发生在杂种的早期世代,使用适当的选择技术在F_3获得了纯合的易位植株。文中讨论了快速选育易位系的技术和它们在小麦育种中的应用问题。     

小麦VE161雄性不育异代换系的染色体分析

VE161是一个具有一对长穗偃麦草(Agropyron elongatum)染色体的小麦雄性不育异代换系。由于不能用做父本,采用一般单体分析法确定其被代换的染色体比较困难。因此用一套中国春缺-四体和重双端体对其进行了分析,并以F_1花粉母细胞MI单价体的N-显带技术进行了验证。结果表明,VE161代换系所代换的染色体为7B,该方法对确定雄性不育代换系所代换的染色体是一个简单易行的方法。染色体行为观察说明,该代换系的一对长穗偃麦草染色体可能与小麦的染色体7B没有部分同源关系,除了引起雄性不育以外,有时与小麦染色体分裂不同步而表现落后,并有抑制Ph基因的作用,能强烈促进小麦部分同源染色体的联会配对,致使在中期Ⅰ出现很高频率的各种多价体。     

东方山羊草、尾状山羊草中染色体配对控制机制的存在和作用

直接杂交与幼胚培养方法结合获得了小麦与东方山羊草、尾状山羊草属间杂种。Ｆ１杂种细胞遗传学研究发现,东方山羊草的染色体组显著促进部分同源染色体配对,完全掩盖了小麦ｐｈ１ｂ基因的作用,尾状山羊草的染色体组一定程度抑制部分同源染色体配对,尤其强烈抑制小麦ｐｈ１ｂ基因的作用。表明东方山羊草的Ｓ染色体组上存在类似于小麦的ｐｈ１ｂ基因,尾状山羊草的Ｃ染色体组上存在类似于小麦的Ｐｈ１基因     

小麦远缘杂交的珍贵种质沙丘小麦

在用普通小麦(Triticum aestivum L.)与兰州黑麦(Secale cereale cv lanzhou)杂交筛选具有可交配性基因(kr)品种中,发现普通小麦品种沙丘小麦(原产于日本)不仅具有kr基因和诱导部分同源染色体配对基因(ph),而且与兰州黑麦杂交的第一代自然结实。这样的种质资源在小麦远缘杂交和品种改良中,具有十分重要的作用。     

一个柱穗山羊草（AegilposCylindrica）系统中的类Ph1基因（Ph1—like）…

第一次在一个Ａｅ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ系统中发现了Ｐｈ１－ｌｉｋｅ基因,但它的作用略小于Ｐｈ１,同时证明了Ａｅ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ在控制染色体配对基因方面存在多态现象,Ｐｈ１ｂ基因可以诱导普通小麦与Ａｅ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ间的部分同源染色体配对,同时用普通小麦对（中国春ｐｈ１ｂ突变体ＸＡｅ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ）Ｆ１回交获得了成功,表明利用Ｐｈ１ｂ基因通过诱导部分同源染色体配对可以把Ａｅ．ｃｙ     

小麦-黑麦代换系5A/5R与6A/6R杂交诱导同祖染色体配对与易位的研究

利用两个小麦-黑麦异源双代换系DS 5A/5R与DS 6A/6R杂交,探讨同祖染色体配对的可能性与创制小麦黑麦异源易位系.在方法上对杂种F1的减数分裂行为进行研究,观察5R与5A、6R与6A配对频率,探讨同祖染色体配对规律.实验结果看到杂交F1减数分裂中有22.91%的花粉母细胞有小麦染色体(ABD组)与黑麦染色体(R组)发生同祖配对.在F2及以后世代,通过染色体C分带、原位杂交检测,选择小麦-黑麦易位系.在F2代的45株中检测到9株有易位,易位频率为20%,是目前小麦-黑麦染色体易位频率最高的.染色体易位有的来源于同祖配对的交换,有的来源于单价体错分裂或断裂的重建.     

应用原位杂交技术对小麦—黑麦代换系间杂交的细胞遗传研究

应用原位杂交技术结合染色体组型分析方法,对两个小麦-黑麦异源双代换系5R/5A和6R/6A杂交后代的遗传进行了研究,探讨同祖染色体配对的可能性并获得小麦-黑麦易位系。实验中对杂种F1代植株减数分裂各时期的花粉母细胞染色体行为进行分析,结果发现有22.91%的花粉母细胞中黑麦染色体与小麦染色体发生同祖配对。F2代通过C-分带、原位杂交鉴定,在45株中检测到9株易位,易位频率为20%,是目前报道易位频率最高的。染色体易位有的来源于同祖配对交换,有的来源于单价体错分裂或断裂的重建。     

一个柱穗山羊草（Aegilops cylindrica）系统中的类Ph1基因

第一次在一个Ａｅ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ系统中发现了Ｐｈ１－ｌｉｋｅ基因,但它的作用略小于Ｐｈ１。同时证明了Ａｅ,ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ在控制染色体配对基因方面存在多态现象。ｐｈ１ｂ基因可以诱导普通小麦与Ａｅ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ间的部分同源染色体配对,同时用普通小麦对（中国春ｐｈ１ｂ突变体×Ａｅ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ）Ｆ_１回交获得了成功。表明利用ｐｈ１ｂ基因通过诱导部分同源染色体配对可以把Ａｅ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ中的有益基因导入到普通小麦中。     

黑麦属植物的遗传学研究与利用

黑麦属植物具有许多有益基因,将其导入普通小麦对于拓宽其遗传基础具有重要作用。概述了黑麦属的分类及分布,分析了黑麦属染色体的C分带核型、DNA重复序列及其与小麦染色体间的部分同源关系,论述了黑麦有益基因导入小麦的途径及其在小麦改良中的应用,阐明了全面挖掘黑麦有益基因是未来努力的方向。     

黑麦6R染色体在小麦背景中的减数分裂行为

减数分裂既是高等生物染色体变异的敏感期,又是变异得以顺利传递给子代的关键期。以黑麦６Ｒ染色体为例,观察其在小麦背景中的减数分裂行为,先是发现６Ｒ抑制小麦同源染色体正常配对,造成单价体数量的增加;同时注意到６Ｒ与其部分同源的小麦染色体６Ｄ几乎不能发生配对。其次是观察到单价体在减数分裂期容易产生断裂的现象,特别是首次发现单价体碎裂,对进一步深入研究异源染色体臂间易位和小片段易位的形成具有借鉴价值。     

Ph基因对小麦与黑麦杂种减数分裂染色体联会的影响

利用远缘杂交的方法,将小麦近缘植物的优良特性转移给小麦,是改良小麦品种的途径之一。由于种间与属间不同种存在差异,有一些远缘杂交工作,虽然也曾获得了真正的杂种,但因异源染色体间的不亲和性,减数分裂不正常,使两个种质之间不能结合,后代发生向两亲分离的趋势,最后将异源染色体完全排除掉,又基本上获得和原来种没有很大差异的个体。 Okamoto、Riley、Sears等先后发现普通小