Über die induktion der diapause und der ausbildung der saisonformen bei Aleurochiton Complanatus (Baerensprung) (Homoptera aleyrodidae)

Zusammenfassung der Ergebnisse Der Saisondimorphismus der Puparien der auf Spitzahorn (Acer platanoides) lebenden, normalerweise bivoltinen Aleyrodide Aleurochiton complanatus (Baerensprung) wird in erster Linie von der Tageslänge induziert, die während der Embryonal- und frühen Larvalentwicklung herrscht.Bei Photoperioden unter 17–18 Std Licht pro Tag entstehen stärker sklerotisierte und pigmentierte Winterpuparien, die ein weißles Wachsmuster tragen. Die zarteren, fast pigmentfreien, kleinen Sommerpupa rien, die keine zusätzliche Wachsbedeckung aufweisen, entwickeln rich bei Langtag jenseits dieser kritischen Photoperioden jedoch nur, wenn sich gleichzeitig das Ahornlaub im Zustand der Reife befindet und vorwiegend assimilatorisch tätig ist. Solange es noch wächst, vor allem aber wenn es altert, vergilbt und trockener wird, entsteht trotz Langtag ein mehr oder weniger hoher Prozentsatz Winterpuparien.Im Sinne der Kennedyschen Vorstellungen über den Einfluß des Blattalters auf die Entwicklung der Aphiden wird angenommen, daß die Sommerpuparienbildung durch N-arme Nahrung begiinstigt wird, wäh rend aminosäurereiehe Phloemsäfte die Winterpuparienbildung fördern.Neben den morphologischen Unterschieden weisen die saisondimorphen Aleurochiton-Puparien auch eine physiologische Verschiedenheit hinsichtlieh ihrer Weiterentwicklung auf, nämlich in der Ausprägung der Dormanz bis zum Schlüpfen. Die Sommerpuparien sind stets nach wenigen Tagen schlupffähig (Subitanpuparien), die Winterpuparien können dagegen erst nach einer mehr oder weniger langen Latenzzeit, vielfach nur nach Absolvierung einer typischen Diapauseentwicklung unter niederer Temperatur, schlüpfen.Da die kritische Tageslange für die volle Diapauseinduktion erst bei 16 Std Licht pro Tag liegt und ihre Wirkung sich erst mit zunehmender Larvalentwicklung voll entfaltet, bilden sich diapausierende Winter puparien nur, wenn wenigstens in den letzten Larvenstadien Photoperioden unter 16/8 herrschen.In dem Bereich zwischen 16/8 und 18/6 Bowie bei Kurztag zu Beginn und Langtag am Ende der Larvalentwicklung entstehen dagegen physiologische Übergangsformen, die eine mehr oder weniger verzogerte Entwicklung bis zum Schlüpfen (Prolongation), morphologisch zugleich aber Winterpupariencharakter aufweisen (Bog. Prolongationspuparien).Morphologische Übergangsformen treten viel seltener auf, da die morphologische Induktion (Änderung der Wachstumsrate) eine wesentlich steilere Gradation aufweist als die Dormanzprägung. Solche Intermediärpuparien stehen hinsichtlich ihrer Weiterentwicklung bis zum Schlup fzwischen den Subitan-(Sommer-)Puparien und den Prolongationspuparien.Übergangs-(Intermediar- und Prolongations-)Puparien entstehen auch, wenn ungeeignete Zustände des Substrats (s. oben) die Auswirkung von Langtagbedingungen unterdrücken.Trotz der durch verschiedene Lage der photoperiodischen Schwellen bedingten Verschiebung in der Koppelung von Saisonform und Dormanzgrad wird angenommen, daß beide Erscheinungen Auswirkungen des gleichen Ursachenkomplexes sind, veil nicht nur beide photoperiodisch induziert werden, sondern im Langtagbereich auch der gleichen Beeinflussung durch den physiologischen Zustand des Wirtes unterliegen.Neben dem physiologischen Zustand des Blattes scheint die Wüchsigkeit der Wirtspflanze im ganzen von Bedeutung zu sein.Andere Umweltfaktoren, wie die Lichtintensität und die Lichtqualität im physiologischen Normalbereich Bowie die Temperatur, haben dagegen offensichtlich keinen direkten Einfluß auf die Saisonformenbildung.Diese Laborergebnisse vermögen sowohl systematische Beobachtungen an Wildpopulationen (1961) wie Befunde mehrerer Freiland-Beutelzuchten der Jahre 1959–1961 zwanglos zu erklären: vor allem die Tatsache, daß in der ersten Generation neben Sommerpuparien mehr oder weniger zahlreiche, gegebenenfalls bis zu 100% Winterpuparien auftreten können, d. h. der Saisondimorphismus nicht rein alternativ und unabdingbar auftritt. Schon infolge der in unseren Breiten relativ beschränkten Herrschaft optimaler Langtage von >17 Std Licht, die unter Einrechnung der photoperiodisch wirksamen Dämmerung etwa vom 1. Juni bis 10. Juli dauert, kann bei der natürlichen zeitlichen Streuung der individuellen Entwicklungsabläufe gar nicht erwartet werden, daß sich die sensible Phase aller Populationsglieder genau mit dieser Zeit deckt und somit in der ersten Generation ausschließlich Sommerpuparien entstehen. Vor allem fällt aber die dafür außerdem notwendige Phase der Wirtsentwicklung nicht überall und nicht in jedem Jahr in diese Periode, so daß unter Umständen, etwa wenn infolge von Dürre die Alterung der Blatter Schon frühzeitig eingesetzt hat, selbst bei Langtag überhaupt keine Sommerpuparien gebildet werden können.Bei dem an Feldahorn (Acer campestre) lebenden Aleurochiton acerina Hpt. und bei Nealeurochiton pseudoplatani (Visnya) auf Bergahorn (Acer pseudoplatanus) scheinen prinzipiell ähnliche Verhältnisse vor zuliegen, allerdings mit der Tendenz; die Entwicklung bei ersterem mehr zur bivoltinen, bei letzterem mehr zur monovoltinen Seite zu verschieben.Da es sich in allen Fallen um eine fakultative Diapause handelt, kann sich in der Zucht eine ununterbrochene Folge von Sommerpuparien-Generationen entwickeln, wenn bei Langtag von 18/6 turgeszentes reifes Ahornlaub zur Verfügung stellt. Aber auch auf Ahornblättern anderer Kondition ließen rich über Prolongationspuparien drei vollständige Generationen von Aleurochiton complanatus pro Jahr erzeugen.So stellt die Entwicklung von Aleurochiton ein weiteres Beispiel für die Verknüpfung von Diapause-Nondiapause-Prozessen m it Saisonformenbildung dar, freilich mit merkwürdigen Divergenzen der Erschei nungsformen im einzelnen, die vor allem auf dem Einfluß der Wirtspflanze sowie auf der außerordentlichen Varianzbreite der Dormanz beruhen.

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Summary The seasonal dimorphism of the puparia of the normally bivoltin Aleurodide Aleurochiton complanatus inhabitating norway maple (Acer platanoides) is induced in first line by the day length during embryonal and early larval development.With photoperiods below 17–18 hours light per day strongly sklerotizised and pigmentated winter-puparia arise, additional bearing a white wax pattern. The more tender, nearly pigmentless, smaller summer-puparia develop in long days beyond this critical photoperiod, provided indeed the maple leaves being in a mature condition, that means in a mainly assimilating state. As long as they are growing, but above all as they become older, yellow and withered, a more or less high percentage of winter-puparia develops in spite of a long day regime.Corresponding to the conceptions of KENNEDY about the effects of leaf age on the development of aphids the formation of summer-puparia is suggested to be favoured by N-poor nutrition, that of winter-puparia in contrast by phloem sap rich of amino-acids.Besides the morphological differences the seasonal-dimorph Aleurochiton-puparia also exhibit a physiological divergence of their further development up to the moult. The summer-puparia are ready to moult always after a few days (subitan-puparia), the winter-puparia in contrast only after a more or less enlarged latence period, frequently only after termination of a typical diapause development in a lowered temperature.As the critical day length for a complete induction of diapause lies near 16 hours light per day, unfolding its effect only with the advancing larval development, diapausing winter-puparia (diapause-puparia) are formed only if there are photoperiods below 16L 8D during the last larval instars.Contrary between the photoperiods of 16L 8D and 18L 6D as well as with short days at the beginning and long days at the end of the larval development physiological intermediates arise, which experience a more or less prolonged development up to the moult (prolongation-puparia) but simultaneously show the characters of winter-puparia.Morphological intermediate stages are found more rarely, as the morphological induction (change of growing rate) exhibits a steeper gradient than the induction of dormancy. In regard of their further development these intermediate puparia range between the nondia-pausing subitan-puparia and the prolongation-puparia.Intermediate and prolongation-puparia as well develop also if unsuitable conditions of the host plant (young or old leaves) suppress the effects of long day.In spite of the shifting of the relation between seasonal form and dormancy graduation due to the difference of their critical photoperiods and sensibility periods both phaenomena are considered to be results of the same causal connection, as both not only are induced by the photoperiod but also influenced by the physiological stage of the host plant ander long day conditions.Other environmental factors as light intensity and light quality (within normal physiological limits) as well as temperature do not appear to have any direct effect on the seasonal dimorphism.These findings explain observations on a free living population 1961 and the results of Aleurochiton-breedings in nylon bags on maple twigs in the field (1959–1961) as well.. specially the fact that in the first generation besides summer-puparia there may be winter-puparia in a more or less great number, eventual up to 100 %, and that therefore the seasonal dimorphism is scarcely realized in a purely alternative and absolute form. Owing to the limited regime of long days of more than 17 hours light in temperate latitudes, inclusive of the photoperiodically effective dusk and dawn lasting only from June 1 to July 10, an absolute congruence of the sensible stage of all population members with this period is not to be expected, the more as there is a broad variation in the dates of individual development. Therefore the exclusive formation of summer-puparia in the first generation is nearly impossible, especially as the necessary assimilatory stage of the maple leaves too may not fall together precisely with this period in any case.With Aleurochiton acerina Hpt. inhabitating the field maple (Acer campestre) and with Nealeurochiton pseudoplatani (Visnya) on sycamore (Acer pseudoplatanus) similar reactions seem to be realized.As the diapause is a facultative one in all cases an uninterrupted sequence of summer-puparia generations develops in the greenhouse, if long day of 18 hours light or more and mature turgescent maple leaves are always present. On maple leaves of other conditions three full generations of prolongation -puparia could be reared within one year.

     

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten (Untersuchungen an Calliphora und Dixippus)

Zusammenfassung Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen von Calliphora und Dixippus werden beschrieben und aus den elektrischen Vorgängen am Insektenauge Folgerungen für die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen.Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der für die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverstärker wird beschrieben.Das Belichtungspotential von Calliphora ist unter alien Versuchs-bedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensitaten wird ein negatives Zwischenpotential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ.Die Höhe der einzelnen Phasen hangt von der Intensität des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nimmt in einfach logarithmischem Koordinaten-system linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Calliphora) mit der Intensitat zu.Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei genügenden Intensitäten spätestens nach 5 msec, wahrscheinlich schon früher, unabhangig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale Höhe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an Höhe zu.Die Höhe des (negativen) Belichtungspotentials von Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec von der Reizdauer unabhängig.Die Höhe des Ein-Effektes von Calliphora ist für gleiche Produkte aus Intensität und Reizareal gleich.Für den Aus-Effekt von Calliphora gilt das Bunsen-Roscoesche Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, für das Belichtungs-potential von Dixippus und der Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec.Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1–50 Ommatidien variiert wird, nimmt die Höhe des Belichtungs-potentials logarithmisch zu.In Höhe und Form zeigt das Retinogramm von Calliphora keine Adaptation. Höhe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nach-schwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22).Bei Dixippus und Tachycines hangt die Höhe des Belichtungs-potentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab.Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus beträgt das 20000fache der Schwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Belichtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die von Dixippus und Tachycines nur aus Schwankungen in der Höhe des negativen Potentials.Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlicht stets die gleiche Höhe wie bei konstantem Lichtreiz. Die zunächst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruck eines relativen Refraktärstadiums) verkleinert, nehmen aber schrittweis an Höhe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 sec^–1) sogar größer als der erste (Abb. 26 und 27).Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die Höhe der Flimmeraktions-potentiale ab, bis schließlich Verschmelzung eintritt (Abb. 27).Die Verschmelzungsfrequenzen bei Calliphora sind außerordentlich hoch: Die höchste beobachtete Verschmelzungsfrequenz beträgt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noch nicht erreicht ist. Ähnliche Werte ergeben sich für das Auge der Biene.Im Gegensatz dazu liegt die maximale Verschmelzungsfrequenz von Dixippus bei 40 Lichtreizen in der Sekunde.Die Abhängigkeit der Verschmelzungsfrequenz von Arealgröße und Reizintensität wird dargestellt (Abb. 31).Das Belichtungspotential von Dixippus kann in Übereinstimmung mit Bernhard (1942) in zwei negative Komponenten (R und S) zerlegt werden.Die Aus-Effekte von Calliphora sind der R-Komponente von Dixippus vergleichbar. Beide entstehen wahrscheinlich in der Retina und sind — trotz entgegengesetzten Vorzeichens — vielleicht mit P III der Wirbeltiere vergleichbar. Für alle drei gilt das Bunsen-Roscoesche Gesetz.Bei Mimmerlicht wird bei Calliphora durch die negativen Aus-Effekte die Refraktärperiode der positiven Ein-Effekte verkürzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung durch ein Gegenpotential aufgefaßt und mit dem Wendungseffekt (Scheminzky) verglichen, der hier also unter natürlichen Bedingungen eine Rolle spielt.Mit dem Auftreten von Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeichen stehen die hohen Verschmelzungsfrequenzen von Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlich geringere Verschmelzungsfrequenzen.Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora läßt auf eine außerordentlich schnelle Adaptation schließen, die sich in Bruchteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst schon nach wenigen Sekunden von der Voradaptation unabhängig. Die biologische Bedeutung dieser schnellen Adaptation wird erörtert.Aus diesen Ergebnissen wird für die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:Das im Verhältnis zu den Wirbeltieren gering entwickelte räumliche Auflosungsvermögen (Sehschärfe) des Facettenauges wird durch ein extrem entwickeltes zeitliches Auflösungsvermögen wettgemacht. Es lassen sich zwei Typen von Insektenaugen unterscheiden: Bei den einen geht hohe absolute Empfindlichkeit mit geringem zeitlichem Auflösungs-vermogen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) und langsamer sich über Minuten erstreckender Adaptation parallel (Dixippus-Typ). Bei den anderen ist die absolute Empfindlichkeit geringer, das zeitliche Auflösungsvermögen außerordentlich groß, die Adaptation in Bruchteilen einer Sekunde beendet (Calliphora-Typ).Den beiden verschiedenen Leistungstypen entspricht ein verschiedenes ökologisches Verhalten. Hohes zeitliches Auflösungsvermögen ermöglicht ein Sehen in schneller Bewegung. also im Mug, trotz geringer raumlicher Sehschärfe. Nicht fliegende Insekten gewinnen unter Preisgabe des zeitlichen Auflösungsvermbögens an absoluter Empfind-lichkeit.Der Göttinger Akademie der Wissenschaften bin ich für die Förderung der vorliegenden Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.     

Die absoluten Hörschwellen des Zwergwelses (Amiurus nebulosus) und Beiträge zur Physik des Weberschen Apparates der Ostariophysen

Zusammenfassung Für den Zwergwels (Amiurus nebulosus) werden die absoluten Hörschwellen im Frequenzbereich von 60–10000 Hz bestimmt. Die in der Arbeit angegebene Methode gestattet nur Messungen, deren Fehler etwa auf ±10 db geschätzt werden muß.Das Gehörorgan der Zwergwelse ist ein Schalldruckempfänger, so daß die Hörschwellen in Schalldruckeinheiten (bar = dyn/cm²) angegeben werden können.Im Bereich von 60–1600 Hz ist der Schwellenschalldruck annähernd konstant; oberhalb von 1600 Hz steigt er steil mit der Frequenz an (s. Abb. 7).Nach beidseitiger Exstirpation des Malleus ist die Empfindlichkeit auf 1/30–1/100 (um 30–40 db) abgesunken, die Form der Hörschwellenkurve bleibt jedoch erhalten (s. Abb. 8).Versuche, die Schwimmblase auszuschalten, waren erfolglos.Eigenfrequenz und Dämpfung der Pulsationsschwingungen der isolierten Camera aerea (vordere Schwimmblasenkammer) der Elritze wurden gemessen. Die Eigenfrequenz der Schwimmblase ist ihrem mittleren Durchmesser umgekehrt proportional. Das logarithmische Dekrement der Schwingungen beträgt im Mittel 0,25. Es ist anzunehmen, daß die Dämpfung im Fischkörper größer ist.Die Form der Schwellenschalldruckkurve läßt sich aus den akustischen Eigenschaften des Weberschen Apparates verstehen, wenn man annimmt, daß für die Schwellenerregung der Sinneszellen eine frequenzunabhängige Mindestamplitude der Endolymphschwingungen im Labyrinth erforderlich ist.Ein Vergleich der Schwingungsamplituden einer kugelförmigen Luftblase in Wasser und der Teilchen in einem Wasserschallfeld mit fortschreitenden Wellen bei gleichem Schalldruck zeigt den Vorteil, den die Transformation des Schalldrucks in Bewegungen der Schwimmblasenwand für das Hörvermögen der Ostariophysen bietet.Die Schallempfindlichkeit der Zwergwelse (dargestellt durch die Schwellen-Energiedichte eines ungestörten Schallfeldes) ist im optimalen Frequenzbereich (etwa 800 Hz) gleich der des Menschen und des Vogels (Dompfaff) in ihren optimalen Frequenzbereichen (etwa 3200 Hz); dagegen ist die Schallempfindlichkeit des Zwergwelses bei tiefen Frequenzen (z. B. 60 Hz) wesentlich größer, bei hohen Frequenzen (z. B. 10000 Hz) jedoch wesentlich kleiner als die von Mensch und Vogel (s. Abb. 13). Die berechneten Schwellenamplituden der Schwimmblasenwand sind nur wenig größer als die des Trommelfells von Mensch und Vogel.Für die Anregung zu dieser Arbeit bin ich Herrn Prof. Dr. H. Autrum zu Dank verpflichtet. Für Unterstützung und Beratung danke ich ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl (I. Physikalisches Institut Göttingen), Herrn Prof. Dr. F. H. Rein (Physiologisches Institut Göttingen) und Herrn Dr. K. Tamm (III. Physikalisches Institut Göttingen).Die Untersuchungen wurden mit Apparaten ausgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung gestellt hat.     

Über den Bau des Saccus vasculosus einiger Tiefseefische

Zusammenfassung Die aus der Tiefsee stammenden, hier untersuchten Pediculaten (Oneirodes niger, Gigantactis Vanhoeffeni, Aceratias macrorhinus indicus und Halicmetus ruber) besitzen ausnahmslos einen Saccus vasculosus.Vergleicht man die Befunde von Gierse, Trojan und die hier vorgelegten miteinander, so besitzen nur Bassocetus und Leucicorus, die in einer Tiefe von 3057 und 3436 m gefangen wurden, einen besonders großen und blutreichen Saccus. Bei allen anderen Formen übersteigt die Größe des Saccus vasculosus das auch bei nicht aus der Tiefsee stammenden Fischen übliche Maß keineswegs. Nach Brauer sind Oneirodes und Halicmetus ausgesprochene Grundfische, während Aceratias und Gigantactis, die in Tiefen von 1900 bis 4000/5000 m gefangen worden sind, als pelagische Formen anzusprechen sind. Gerade bei diesen beiden Spezies könnte man einen besonders großen Saccus erwarten, da diese Fische in stark wechselnden Wassertiefen angetroffen worden sind. Diese Befunde erwecken an der Gültigkeit der Hypothese von Dammerman Zweifel. Scharrer (1948, 1953) vermutete, daß der Saccus vasculosus durch seinen großen Gefäßreichtum intrakranielle Druckschwankungen ausgleichen könne. Es ließen sich jedoch bei allen hier untersuchten Formen nur wenig Gefäße im Saccus nachweisen. Dies kann gegen eine allgemeine Gültigkeit der Annahme Scharrers sprechen.Wegen des schlechten Fixierungs- und Erhaltungszustandes konnten sichere Anzeichen einer sekretorischen Leistung des Saccus vasculosus nicht nachgewiesen werden. Nur bei Halicmetus läßt das Vorhandensein eines dichteren Saccusinhaltes an diese Möglichkeit denken.     

Zum Problem der Ocellenfunktion bei den Insekten

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wurden teils experimentell, teils aus vorhandenen Abbildungen die Augenkonstanten einer Anzahl von Insektenocellen bestimmt.Diese ergeben, daß die Ocellen bei großer Lichtstärke und geringem Auflösungsvermögen nur für die Rezeption von Helligkeit und Lichtrichtung in Anspruch genommen werden können. Sie ergänzen bei gut fliegenden Tieren infolge ihrer großen Lichtstärke die lichtschwachen Appositionsaugen.Versuche mit den Arbeitern von Formica rufa zeigen, daß es für ihre Abwehrreaktion gegen dunkle Gegenstände einen innerhalb einer Versuchsreihe konstanten kleinsten Sehwinkel (Reaktionswinkel) gibt, der im übrigen mit Temperatur und Beleuchtung meßbar variiert.Versuche, im Experiment die Funktion der Ocellen festzustellen, fielen, wie bisher immer, negativ aus.Herrn Prof. Kühn schulde ich Dank für die Anregung zu dieser Untersuchung und wohlwollende Förderung; ferner spreche ich Herrn Prof. Pohl, Der mich in der Arbeit durch Beratung in physikalischen Fragen und durch Überlassung von Räumlichkeiten und Apparaten im I. Physikalischen Institut der Universität weitgehend unterstützte, sowie den Assistenten im Zoologischen und Physikalischen Institut, den Herren Dr. Kröning und Dr. Kuhn, und Herrn Dr. Gudden für Anregungen und Ratschläge meinen Dank aus.     

Untersuchungen über die Ursachen der Peroxydasevermehrung in gestörtenPhaseolus-Artbastarden

Zusammenfassung Um Aufschluß darüber zu erlangen, wie die Vermehrung der Peroxydase in gestörtenPhaseolus-Artbastarden (Phaseolus vulgaris x Phaseolus coccineus) zustande kommt, wurde die Fähigkeit der Bastarde zur Bildung von Peroxydaseapoenzym und Peroxydasecoenzym (=Hämatin) geprüft. Diese Prüfung wurde auf Grund des Befundes vonTheorell u. Mitarb., daß sich Peroxydaseapo- und Peroxydasecoenzym beiph-Werten um 7 spontan zur aktiven Peroxydase vereinigen, vorgenommen.Zusatz von Peroxydaseapoenzym zu Blatthomogenaten normaler und gestörter Pflanzen beeinflußt in keinem Fall die Peroxydasereaktion. Coenzymzusatz bleibt wirkungslos bei normalen, führt aber zu einem starken Anstieg der Peroxydasereaktion bei gestörten Bastarden. Wie der Chlorophyllgehalt ist auch der Gesamthämatingehalt bei den gestörten Bastarden stark vermindert.Aus den Befunden darf geschlossen werden, daß normale und gestörte Bastarde kein freies Hämatin enthalten und daß freies Apoenzym den normalen Bastarden fehlt, bei den gestörten Bastarden aber in größerer Menge vorhanden ist. Bei den normalen Bastarden sind Apound Coenzymproduktion aufeinander abgestimmt, während bei den gestörten Bastarden diese Koordination fehlt. Der begrenzende Faktor für die Peroxydasebildung ist bei den letzteren das Coenzym. Trotz des niedrigeren Gesamthämatingehaltes ist wesentlich mehr Hämatin in Form von Peroxydase festgelegt als bei den normalen Bastarden.Die Ergebnisse werden mit den Befunden über die Peroxydasevermehrung im alternden und im verdunkelten Blatt in Verbindung gebracht und diskutiert.Herrn Prof. Dr.W. Rudorf zum 70. Geburtstag gewidmet.     

Zur Analyse der Belichtungspotentiale des Insektenauges

Zusammenfassung Bei Calliphora erythrocephala wurden die Belichtungspotentiale nach schrittweiser, operativer Entfernung der optischen Ganglien untersucht. Es wurde eine Reihe von Belichtungspotentialen erhalten, deren positive Anteile mehr und mehr zurücktreten, je mehr von den optischen Ganglien entfernt ist.Das Belichtungspotential der, isolierten Retina ist monophasisch und rein negativ (Abb. 13). Es gleicht in seiner Form den Kurven, die sich beim intakten Auge aus der Höhe der Aus-Effekte in Abhängigkeit von der Reizdauer ergeben, und den monophasischen Potentialen, wie sie bei Insekten mit geringem zeitlichem Auflösungsvermögen des Auges (Dytiscus, Tachycines) und bei Limulus gefunden wurden.Das diphasische Belichtungspotential von Calliphora und der Imago von Aeschna kommt durch das Zusammenwirken einer negativen, retinalen und einer oder mehrerer positiver, aus den optischen Ganglien stammender Komponenten zustande.Das negative Potential der Retina ist das Generator- und Steuerpotential für die positiven ganglionären Potentiale.Die positiven Komponenten entstehen im wesentlichen im Ganglion opticum I, und zwar mit großer Wahrscheinlichkeit die schnellen Phasen in den Lokalzellen der inneren Körnerschicht, die langsamen in den Ganglienzellen der äußeren Körnerschicht.Den positiven, ganglionären Potentialen wird eine restitutive Wirkung auf die infolge des Lichtreizes depolarisierten Sinneszellen der Retina zugeschrieben.Bei Aeschna cyanea nähert sich während der larvalen Entwicklung die Lamina ganglionaris (= Ganglion opticum I) der Retina (Abb. 19). Parallel mit dieser Annäherung geht das zunächst monophasische Belichtungspotential der jungen Larve in ein diphasisches über, das am vollkommensten bei der Imago ausgebildet ist. Zugleich nimmt die Trägheit des Auges ab (Verschmelzungsfrequenz bei der jungen Larve 40, bei der Imago 170 Lichtreize/sec).Für die Primärvorgänge im Auge der Insekten lassen sich folgende Annahmen durch die Versuchsergebnisse begründen : Der Initialvorgang ist die Lichtabsorption in einem Sehstoff. Dieser zerfällt bei Belichtung nicht. Die Empfindlichkeit der Sehzellen (ihr Adaptationszustand) hängt nicht — wie bei den Wirbeltieren — von der vorhandenen Menge an Sehsubstanzen ab, sondern von dem Abstand des Erregungsniveaus der Retinazellen vom Ruhewert. Die Höhe des Erregungsniveaus ist durch die Höhe des negativen Potentials der Retinazellen meßbar. Bei gleicher Reizintensität stellt sich nach einer gewissen Reizdauer stets die gleiche Höhe des Erregungsniveaus ein. Dieser Adaptationsvorgang kann durch restitutive (repolarisierende) Potentiale erheblich beschleunigt werden. Sie entstehen wahrscheinlich in der Lamina ganglionaris und breiten sich elektrotonisch retinawärts aus. Diese elektrotonischen Potentiale haben an den Sinneszellen selbst nur dann eine ausreichende Größe, wenn der Abstand zwischen Retina und Lamina ganglionaris klein ist.Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft durchgeführt. Wir danken ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl, der in der Werkstatt des I. Physikalischen Institutes der Universität Göttingen Apparate für den Versuchsaufbau herstellen ließ.     

Die Wuchsstoffverteilung im larvalen Fettkörper von Tenebrio molitor L.

Zusammenfassung Der larvale Fettkörper von Tenebrio molitor ist nach dem gefüllten Darm das wuchsstoffreichste Organ.Der Wuchsstoffgehalt des peripheren Fettkörpers zeigt Schwankungen, die den Veränderungen des Metamorphose- und Häutungshormonspiegels entsprechen. Er ist außerdem abhängig von der Diät.Der Wuchsstoffgehalt des zentralen Fettkörpers ist nur abhängig von der Diät.Bei Wechsel zwischen Volldiät und Mangeldiät beträgt die Zeit, während welcher der Fettkörper seinen Wuchsstoffvorrat aufbaut oder abgibt 4–5 Wochen. Sie ist unabhängig von Temperatur und Wasserdampfgehalt der Luft.Der zentrale Fettkörper erhält seine Wuchsstoffe vom Darm über die Lymphe. Der periphere kann auf dem gleichen Wege Wuchsstoffe erhalten. Fluoreszenzmikroskopisch ist auch die Diffusion von Substanzen aus dem Nervensystem in den peripheren Fettkörper nachweisbar.Die vom Darm aus in den Fettkörper gelangenden Wuchsstoffe stammen aus der Nahrung. Sie werden durch die Tätigkeit der Darmflora chemisch verändert. Diese synthetisiert darüber hinaus noch Wuchsstoffe.Die Speicherung von Wuchsstoffen im Fettkörper setzt erst dann ein, wenn der Wuchsstoffgehalt der Lymphe einen Schwellwert erreicht hat, der bei 10 Testeinheiten liegt.Im Fettkörper sind alle in der Nahrung gereichten Wuchsstoffe nachweisbar.Die Wirkung von Vitamin T Goetsch im Sinne einer Wachstumssteigerung nach Zusatz zu einer Volldiät konnte für Tenebrio molitor nicht bestätigt werden.Die Önocyten produzieren keine Wuchsstoffe.Metatele Larven entstehen durch hohen Wasserdampfgehalt der Luft (über 95%). Durch die gleiche Ursache werden auch Riesenlarven mit überzähligen Larvenhäutungen erzeugt. Sie weisen extrem hohen Wuchsstoffgehalt im peripheren Fettkörper auf.Die Malpighischen Gefäße geben einmal gespeicherte Wuchsstoffe während der Larvalzeit nicht mehr ab.Für die stete Förderung der Arbeit bin ich Herrn Prof. Dr. Anton Koch zu besonderem Dank verbunden.     

Weitere Untersuchungen zur Temperaturadaptation der Sauerstoffbindung des Blutes von Rana esculenta L.

Zusammenfassung Die durch eine rasche Temperatursteigerung allgemein verschlechterte Sauerstoffbeladung des Blutes wird bei Rana esculenta durch eine Temperaturadaptation wieder gebessert. Dieser von Kirberger (1953) bereits bei einem Sauerstoffpartialdruck nachgewiesene Adaptationseffekt bewirkt, daß die durch die Temperaturerhöhung zunächst nach rechts verlagerte Sauerstoffbindungskurve des Froschblutes sich wieder teilweise nach links verschiebt. Dies könnte durch die festgestellte Zunahme von Erythrocytenzahl und Gesamtvolumen der Blutkörperchen und die Abnahme des aus der Größe berechneten Volumens des einzelnen Erythrocyten erklärt werden, alles Erscheinungen, die auftreten, wenn die Frösche in höhere Temperaturen überführt und dort belassen werden. Ob sich auch die Sauerstoffaffinität des Hämoglobins mit der Adaptation ändert, konnte wegen störender Koagulationserscheinungen bei der Untersuchung von Hämolysaten noch nicht entschieden werden.Nach der Überführung in höhere Anpassungstemperaturen steigen die Werte für die Alkalireserve, das p_H, den Natrium- und Chlorgehalt des Plasmas. Diese Erscheinungen haben jedoch keinen direkten Einfluß auf den genannten Adaptationseffekt, da im Vollblut und in Blutkörperchensuspensionen (in Kochsalz oder Ringerlösung) unterschiedlich adaptierter Tiere bei gleichem Sauerstoffpartialdruck hinsichtlich der Sauerstoffbindung das gleiche Adaptationsausmaß nachzuweisen ist.Dissertation bei der Philosophischen Fakultät der Universität Kiel (Anregung und Anleitung: Prof. Dr. H. Precht). Einige der benutzten Apparate stellte die Deutsche Forschungsgemeinschaft zur Verfügung.     

Cytologischer Nachweis einer positiven Interferenz über das Centromer. (Der Paarungskoeffizient. 1.)

Zusammenfassung Chromosomenarme, die durch ein oder mehrere Chiasmata miteinander verbunden sind, werden als gepaart bezeichnet. V_b sei die beobachtete Streuung (variance) der Chromosomen mit 0,1 oder 2 gepaarten Armen, V_e die bei Fehlen von Interferenz über das Centromer erwartete Streuung. Je nachdem positiv oder negativ ist, besteht positive oder negative Interferenz über das Centromer. Bequeme Verfahren zur Berechnung und statistischen Prüfung von J_c werden angegeben. Die Eigenschaften des Maßes J_c werden untersucht.Die J_c-Methode ermöglicht in einfachster Weise eine Analyse auf Interferenz über das Centromer bei allen Chromosomen, bei denen kein Arm stets gepaart ist, und bei denen folgende vier Klassen bestimmt werden können: Anzahl a₀ der Paare von Univalenten, Anzahl a_l (a_r) der nur im linken (rechten) arm gepaarten Bivalenten, Anzahl a₂ der in beiden Armen gepaarten Bivalenten. Wenn der rechte und der linke Arm in der Meiose nicht zu unterscheiden sind, kann mit dieser Methode positive Interferenz über das Centromer zwar nicht bewiesen, wohl aber in manchen Fällen sehr wahrscheinlich gemacht werden.Die Auswertung von früher veröffentlichten Beobachtungen Moffetts und von Daten, die dem Verfasser von Herrn Wolf zur Verfügung gestellt wurden, ergibt, daß bei Culex pipiens wahrscheinlich und bei Dicranomyia trinotata mit sehr hoher statistischer Sicherung positive Interferenz über das Centromer existiert.In der Besprechung wird gezeigt, daß positive Interferenz über das Centromer als Sonderfall der gewöhnlichen Chiasmainterferenz aufgefaßt werden kann, und daß die bisher vorliegenden einander scheinbar widersprechenden Ergebnisse verständlich werden durch die Annahme einer zentralen Region, in der keine Chiasmata gebildet werden können, und deren Länge mehr oder weniger symmetrisch zum Centromer variiert. Auch der Befund Gowens, wonach im III. Chromosom von Drosophila melanogaster zunächst negative und in größerem Abstand positive Interferenz über das Centromer auftritt, findet damit seine Erklärung.     

Die Lungenatmung der Süsswasserpulmonaten (zugleich ein Beitrag zur Temperaturabhängigkeit der Atmung)

Zusammenfassung Das Lungengas wird bei der Ventilation durch Diffusion erneuert, zum geringen Teil jedoch durch aktives Kontrahieren und Expandieren der Lunge (wie bei den Stylommatophoren).Die Reflexhandlung der Luftaufnahme verläuft bei Jungtieren von Segmentina nitida äußerst starr. Am Oberflächenhäutchen wird nach wechselnden Zeiten plötzlich in mehreren Ventilationen die Lunge mit Luft gefüllt. Durch Außeneinflüsse kann die Zeit bis zum Eintritt des Reflexes verändert werden. — Auch Armiger crista vermag Luft in die normalerweise Wasser enthaltende Lungenhöhle aufzunehmen.Die bei Jungtieren von Segmentina nitida starr verlaufende Reflexhandlung kann für längere Zeit (1 Stunde und mehr) unterbrochen werden. Der Reizzustand dauert dabei an.Bei den kleineren Arten der Planorbiden verlängert sich mit abnehmender Körpergröße die Tauchzeit. Segmentina nitida macht als sehr bewegliche Art eine Ausnahme. Die kleinen Planorbiden sind auch bei mittleren Temperaturen bei erzwungener Hautatmung (durch Absperren von der Wasseroberfläche) lebensfähig.Im Winter, aber auch im Sommer geht Limnaea stagnalis bei niedriger Temperatur (5° C) zu reiner Hautatmung über.Bei der Ventilation wird das Lungengas weitgehend erneuert. Die kurz nach derselben gemessenen Lungengasmengen variieren je nach den Versuchsbedingungen mehr oder weniger. Bei einer bestehenden Sauerstoffschuld (z. B. nach längerer erzwungener Tauchzeit) wird die Lungenfüllung vergrößert. Auch reiner Stickstoff wird aufgenommen. Nach der Füllung der Lunge mit diesem Gas kriecht die Schnecke abwärts.Luft, der CO₂ in geringen Mengen beigemischt wird, hat deutlich abstoßende Wirkung auf Limnaea stagnalis. In geringen Mengen im Versuchswasser gelöstes CO₂ verlängert die Zeit des Spiraculumanlegens (Diffusionsregulierung), hat jedoch keinen Einfluß auf die Länge der Tauchzeiten, auf die bei der Ventilation aufgenommene Luftmenge und auf die Gasmenge der Lunge beim Aufstieg am Ende der Submersion.Während der Tauchzeit funktioniert das Lungengas wie bei den tauchenden Insekten als physikalische Kieme.Sauerstoffmangel kann als Atemreiz die negative Geotaxis am Ende der Tauchzeit auslösen (auch bei Armiger crista).Druckversuche zeigen, daß auch die Abnahme der Lungenfüllung als Atemreiz wirken kann. Die Schnecke perzipiert den Füllungsdruck.Durch Versuche mit übergeleiteten Gasgemischen wird das Zusammenwirken beider Faktoren geklärt. Sie können sich in ihrer Wirkung summieren. In einem Sommer- und Winterversuch wurde die Länge der Tauchzeiten durch übergeleitete Gasgemische beeinflußt, und zwar in beiden Versuchen entgegengesetzt. Es wird gezeigt, daß allein ein Variieren von Aufbewahrungs- und Versuchsbedingungen das verschiedene Verhalten bedingen kann. Die beim Aufstieg in der Lunge befindliche Gasmenge bleibt dagegen bei nicht gerade extremen Versuchsbedingungen annähernd konstant. In sauerstoffarmem Wasser sind die Tauchzeiten verkürzt und die Lungengasmengen beim Aufstieg vergrößert.Die Tauchzeiten sind im Winter länger als im Sommer. Die Lungenfüllung beim Aufstieg am Ende derselben ist im Winter geringer.Das beim Atmungsprozeß entstehende CO₂ reichert sich nicht im Lungengas an, sondern löst sich sofort im Wasser.Der Sauerstoff des Lungengases wird bei erzwungenen Tauchzeiten weitgehender verbraucht als in Hazelhoffs Versuchen. Nach langen Tauchzeiten enthält das Lungengas von Limnaea stagnalis im Winter 1% O₂, im Sommer etwas mehr.Der O₂-Verbrauch bei 30 Min. Tauchzeit ist im Winter größer als im Sommer (wahrscheinlich nicht Rassenunterschiede). Bei diesen schon längere Zeit an die Versuchstemperatur angepaßten Schnecken ist der Unterschied im Verbrauch bei 15° und 21,5° C im Sommer größer als im Winter. Die Abhängigkeit der Lungenatmung bei plötzlicher Temperaturänderung ist in beiden Jahreszeiten gleich. Die Temperaturabhängigkeit der Atmung bei plötzlicher Temperaturänderung ist grundsätzlich verschieden von der nach einer Anpassung des Organismus an die Versuchstemperatur. Beides läßt sich nicht zu einem Gesetz vereinigen.Die Anpassung des Organismus nach plötzlicher Temperaturänderung verläuft in den beiden Jahreszeiten grundsätzlich verschieden. Im Sommer werden die endgültigen Werte nach der Anpassung bei der plötzlichen Änderung der Temperatur nicht erreicht, im Winter dagegen überschritten.     

Kern und Funktion I: Die Kerngrösse und ihre Abhängigkeit von äusseren und inneren Faktoren

Zusammenfassung Um für spätere Versuche Vergleichswerte zu bekommen, wurden die Größen der Kernvolumina motorischer Vorderhornzellen und von Basalzellen der Epidermis bei Temporarien und ihre Abhängigkeit von äußeren und inneren Faktoren näher untersucht. Die Kernvolumina ordnen sich in eine bestimmte arttypische Variationsbreite ein und bilden mehrere Reihen von Verdoppelungs-(W. Jacobj) und Zwischenklassen (G. Hertwig), deren Grundgrößen (V₁) innerhalb einer artbestimmten Wertspanne schwanken. Die durchschnittliche Größe der Kernvolumina ist vom Artfaktor, vom Geschlecht, von der Brunst und vom Ernährungszustand abhängig. Dabei spielen anscheinend der artgebundene Chromosomensatz, die Sexualhormone und eine vom Ernährungszustand und den Geschlechtshormonen abhängige zentrale Regulierung eine wesentliche Rolle. Die Änderung des Kernvolumens kann theoretisch entweder auf Änderungen der Chromosomenmatrix oder des Kernsaftes bzw. der Wasserverhältnisse des Kernes beruhen. Verdoppelungen im Sinne rhythmischen Wachstums kämen nur zum Teil für den Unterschied zwischen den motorischen Vorderhornzellkernen von männlichen Temporarien und denjenigen der Weibchen in Frage. Im Verlauf von Hungerzuständen wirken auch der gestörte Aufbau und der Abbau des spezifischen Kernmaterials und bei den Basalzellen der Haut noch Teillingsvorgänge mit. Die Jahreszeiten (Frühling, Herbst) und das Gewicht haben keinen Einfluß auf die Größe des Kerns.Die Arbeit wurde mit Unterstützung der Böse-Stiftung der Universität Marburg (Lahn) durchgeführt, der ich auch an dieser Stelle meinen Dank aussprechen möchte. Ebenso möchte ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. med. A. Benninghoff, für seine Anregungen und stets wertvollen Diskussionen herzlich danken. Dank schulde ich auch unserer technischen Assistentin, Frl. E. Hauberg, die mir bei den Ausrechnungen half.Die Arbeit, die 1947 abgeschlossen wurde, kann aus äußeren Gründen erst jetzt erscheinen. Vgl. auch die Beiträge: H. Krantz: Reaktion der Zellkerne auf Narkotika. Z. Naturforsch. 2b, 428–433 (1947) und A. Benninghoff: Kernschwellungen und Kernschrumpfungen. Anat. Kongr. Bonn 1949.     

Polarisationsoptische Untersuchung schmelzartiger Aussenschichten des Zahnbeins von Fischen

Zusammenfassung Die Außenlage der Zahnplatten von Myliobatis (und Aëtobatis) besteht aus einer Art von Durodentin, dessen äußerster Saum kanälchen- und kollagenfrei ist und daher als Vitrodentin bezeichnet werden kann, wenn diese Schicht auch nicht die glasartige Durchsichtigkeit hat, wie etwa an den Schneiden der Haifischzähne. Der tiefere Anteil der Außenlage aber besitzt die Besonderheit, daß er neben kollagenfrei gewordenen gekörnten Anteilen noch kollagenhaltige besitzt, und zwar um die Zahnbeinkanälchen herum. Der Umwandlungsvorgang von Normo- in Durodentin ist also im Vergleich zu anderen Selachiern, deren Durodentin ganz kollagenfrei geworden ist (z. B. Oxyrhina, Carcharias), unvollkommen geblieben. Und daher dürfte auch die Härte der Außenlage bei den Zahnplatten der Myliobatiden hinter jener der Zähne anderer Selachier zurückbleiben. Dafür spricht auch die starke Abnutzung, die am distalen Ende der Mahlplatten so weit geht, daß die Außenlage ganz verschwindet, und die Röhrchenlakunen des Trabeculardentins angeschnitten werden; es scheint aber, als wenn dabei die Lakunen mit einer kalkhaltigen Masse verstopft würden, ähnlich wie das unter entsprechenden Umständen bei Orycteropus (W. J. Schmidt, 1940 b) zu beobachten ist.     

Die Cholinesterase während der Eientwicklung von Bombyx mori und die ovicide Wirkung von Phosphorsäureester (E 600 u. E 605)

Zusammenfassung Mittels der Warburg-Methode wurde die Cholinesteraseaktivität der Eier von Bombyx mori vom Ende der Diapause bis zum Schlüpfen fortlaufend untersucht.Fünf Tage vor dem Schlüpfen konnte erstmals eine Fermentaktivität nachgewiesen werden. Von diesem Zeitpunkt ab stieg die Aktivität bis zum Schlüpfen gleichmäßig stark an.Auf Grund der Untersuchungen der Abhängigkeit der Fermentaktivität von Substratkonzentration liegt eine echte Cholinesterase (Cholinesterase I nach Augustinsson) vor.50%-Hemmung ergab eine 0,6 · 10^–6 m Eserinlösung.Ein Zusammenhang zwischen den zeitlichen Eintritt der Giftwirkung von E 605 wie auch von E 600 und der Entwicklung der Cholinesteraseaktivität konnte nicht gefunden werden. Nachtrag bei der Korrektur: Während der Drucklegung dieser Arbeit erhielt ich Kenntnis von einer Arbeit von K. A. Lord und C. Potter (Organo-phosphorus insecticides-insecticidal and anti-esterase activity of organophosphorus compounds, Chemistry a. Industry 1954, 1214–1217). Die Autoren fanden bei Diataraxia oleracea (= Mamestra) ebenfalls eine Cholinesterase-Aktivität der Eier erst kurz (etwa 3 Tage) vor dem Schlüpfen derselben. Auch konnten sie keinen Zusammenhang zwischen der Fermentaktivität und der Giftwirkung von Tepp feststellen.Herrn Prof. Dr. H. Schanderl, dem Vorstand des Instituts für Botanik, Gärungsphysiologie und Hefereinzucht der Lehr- und Forschungsanstalt in Geisenheim, bin ich zu Dank verpflichtet, daß er mir erlaubte, außerhalb meiner eigentlichen Dienstzeit mit dem Instrumentarium des Institutes diese Arbeit durchzuführen.     

Der Einfluß der Salzkonzentration auf die Temperaturabhängigkeit verschiedener Lebensvorgänge

Zusammenfassung Bei verschiedenen Vorgängen und verschiedenen Tieren (Vakuolenpulsation bei Paramecium caudatum, Membranabhebung beim Ei von Rana temporaria, Herzschlag von Limneenembryonen und Clavellina lepadiformis) wird gezeigt, daß Vergrößerung der Salzkonzentration des umgebenden Mediums eine Verschiebung des Geschwindigkeitsoptimums und -maximums der betreffenden Vorgänge nach niedereren Temperaturen hin zur Folge hat.Bei dem Herzschlag der Limneenembryonen und von Clavellina ist das gleiche auch bei unteroptimalen Konzentrationen der Fall.Als Grund für die Erscheinung wird die erhöhte Permeabilität der lebenden Zelle und die verstärkte Fällungswirkung der Salze bei höheren Temperaturen angenommen.Der Aufenthalt an der Zoologischen Station Neapel wurde mir ermöglicht durch ein mir durch die Universität Heidelberg verliehenes Stipendium aus der Askenasy-Stiftung. Dem Leiter der Zoologischen Station Neapel, Herrn Prof. R. Dohrn, möchte ich herzlich danken für die mannigfache Förderung meiner Arbeit an der Station.     

Über die Wirkung von Digitalis und anderen Glykosiden auf die Keimung und das Wachstum von Pflanzen

Zusammenfassung Entgegen der Behauptung vonFahrenkamp ergibt eine fehlerstatistisch gesicherte Untersuchung bei keiner Konzentration herzwirksamer Glykoside eine Förderung der Samenquellung, der Keimung, der Katalaseaktivität, des Keimwurzelwachstums und des Ernteertrags von Kulturpflanzen. Das gilt sowohl für die nachFahrenkamp in den Handel gebrachten Viviflor-Präparate, wie fürDigitalis-, Adonis-, Scilla- undConvallaria-Tinkturen,Digitalis-Preßsaft und wäßrige Lösungen von Digitalin und Digitonin. Die bei höheren Konzentrationen auftretenden Hemmungswirkungen gehen auf den Alkoholgehalt der Viviflorpräparate und Tinkturen zurück. Diese Schädigung nimmt mit steigender Temperatur ab; sie beruht nicht auf einer entquellenden Wirkung und auch nicht auf einer Hemmung der Katalaseaktivität, da diese Erscheinungen erst bei viel höheren Konzentrationen auftreten als die Wachstumsschädigungen. Die Schädigung durch wäßrige Digitoninlösung höherer Konzentration nimmt entgegengesetzt der Alkoholschädigung mit steigender Temperatur zu. Auch diese Wirkung geht nicht über die Quellung oder Katalaseaktivität. Abschließend ergibt sich, daß keinerlei Aussicht besteht, auf dem vonFahrenkamp vorgeschlagenen Weg einer Glykosidbehandlung eine Erntesteigerung zu erzielen.Mit 9 Abbildungen.Auszug aus meiner Dissertation: Kritische Untersuchungen über die vonFahrenkamp angegebene Methode einer Wachstumsbeschleunigung und Ernteerhöhung durchDigitalis und verwandte Glykoside, Darmstadt 1945. Den Herrn Professoren Dr.O. Stocker und Dr.L. Schmitt, welche die Arbeit angeregt und in ihren Instituten Betreut haben, bin ich zu großem Dank verpflichtet.     

Studien zur vergleichenden Physiologie der Iris

Zusammenfassung Es lassen sich bei Scyllium canicula spontane, d. h. nicht durch Intensitätsschwankungen bedingte, Pupillenveränderungen beobachten, die sich von den durch Intensitätswechsel hervorgerufenen durch größere Vehemenz unterscheiden. Sie beruhen offenbar auf akkomodativen Vorgängen, da eine Ortsveränderung der Linse eine Änderung der Pupillenweite zur Folge hat.Jeder Außenintensität entspricht vermutlich (bis zu einer gewissen oberen Grenze) bei Scyllium eine nur für diese Intensität charakteristische Pupillenweite. Die Helligkeit, bei der Doppelpupillenbildung eintritt, ist zahlenmäßig anzugeben.Die Unterschiedsschwellen der lebenden und isolierten Scyllium-Iris liegen gleich hoch, sie fallen in die gleiche Größenordnung wie die der isolierten Frosch- und Aaliris. Die Iris von Scyllium reagiert eben gerade noch bei einer Erhöhung um das 0,6—lfache der Anfangslichtstärke, bei deren Erniedrigung um 1/3–5/9.Kontraktions-und Dilatationsmaß und -geschwindigkeit der lebenden und isolierten Iris sind bei Scyllium canicula gleich groß. Der Kontraktions- und Dilatationsverlauf ist kontinuierlich. Die Iris von Torpedo marmorata reagiert träger als die von Scyllium und Mustelus. Bei letzterem liegen betreffs Kontraktionsmaß und Dilatations- und Kontraktionsgeschwindigkeit die gleichen Verhältnisse vor wie bei Scyllium, das Dilatationsmaß der isolierten Iris erscheint jedoch geringer als das der lebenden.Auf Grund dieser Ergebnisse wird eine Beteiligung der Retina und des nervösen Zentrums an der Pupillarreaktion von Scyllium geleugnet, die Möglichkeit einer solchen retinalen, zentralnervösen Beteiligung an der pupillaren. Schattenreaktion von Mustelus jedoch offengelassen. Daß Young für den Schattenreflex von Scyllium zu einem anderen Schluß kam, ist vielfach durch methodische Unregelmäßigkeiten seinerseits bedingt.Die Reaktionszeit steigt mit abnehmendem Intensitätszuwachs: Sie zerfällt in eine Expositions- und Latenzzeit.Ein konsensueller Reflex konnte bei Scyllium canicula nicht nachgewiesen werden.     

Die Wirkung des konstanten galvanischen Stromes auf das Zentralnervensystem des Regenwurmes

Zusammenfassung Moore hat bei galvanischer Längsdurchströmung von Regenwürmern gefunden, daß bei absteigender Stromrichtung Verkürzung, dagegen bei aufsteigender Verlängerung des Wurmes eintritt. Nachdem diese Reaktion des Tieres je nach der Stromrichtung nach Ausschneiden des Bauchmarkes verschwand, kann der galvanische Strom nicht an den Muskeln selbst, sondern nur am Zentralnervensystem angreifen. Die Erscheinungen bei galvanischer Längsdurchströmung würden daher besagen, daß es je nach der Stromrichtung nur oder vorzugsweise zur Erregung der Neurone für die Längsmuskeln bzw. der Neurone für die Ringmuskeln kommt. Aufgabe der vorliegenden Untersuchung war es nun, die entgegengerichteten Längenänderungen des Regenwurmes auch graphisch in Kurvenform darzustellen, wobei das eine Ende des Tieres befestigt, das zweite mit einem Schreibhebel verbunden werden sollte. Die Notwendigkeit zu einer solchen Beobachtungstechnik ergab sich einerseits daraus, daß die kurvenmäßige Aufzeichnung von Längenänderungen einen viel klareren Beweis als die subjektiven Beobachtungen am frei beweglichen Tier (Moore) darstellt und andererseits, weil Scheminzky bei solchen Aufzeichnungsversuchen nicht immer die Befunde von Moore erheben konnte. Die hier berichteten Versuche zeigten, daß unter Benützung schwerer Schreibhebel sich tatsächlich die von Moore beschriebenen Reaktionen nicht immer einstellen. Wird jedoch ein äuerst leichter Schreibhebel verwendet, so ergibt auch die graphische Aufzeichnung der Längenänderungen in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle eine Reaktion, wie sie Moore auch am frei beweglichen, nicht befestigten Tier beobachtet hat. Es konnte schließlich auch bestätigt werden, daß mit Entfernung des Bauchmarkes die Reaktionen auf Durchströmung mit konstantem galvanischen Strom verschwinden. Die Durchsicht des Schrifttums hat im übrigen auch gezeigt, daß ganz ähnliche Längenänderungen von anderen Forschern auch schon bei anderen Würmern beschrieben worden sind.Wenn nun der absteigende galvanische Strom die Neurone für die Längsmuskeln, der aufsteigende galvanische Strom die Neurone für die Ringmuskeln erregt, so muß man mit Moore annehmen, daß die genannten Neurone im Bauchmark des Regenwurmes verschieden ausgerichtet und mit ihren Axonpolen in entgegengesetzte Richtung gestellt sind; ob dies tatsächlich zutrifft, sollen bereits im Gange befindliche Untersuchungen erweisen. Jedenfalls zeigt die entgegengesetzt gerichtete Funktionsbeeinflussung des Zentralnervensystems je nach der Stromrichtung, daß auch das Bauchmark des Regenwurmes eine funktioneile Polarität im Sinne von Scheminzky besitzt.Bemerkenswert ist, daß bei einzelnen Tieren — so wie es Scheminzky schon früher beobachtet hat — genau verkehrte Reaktionen auf die Durchströmung wie bei Moore vorkommen können: Verlängerung im absteigenden, Verkürzung im aufsteigenden Strom; dies zeigt, daß die funktioneile Polarität im Zentralnervensystem des Regenwurmes von vornherein nicht festgelegt zu sein braucht, sondern sich einmal so, einmal anders auswirken kann. Vor allem wurde die Umkehr jener Reaktion, wie sie von Moore beschrieben und in der Mehrzahl der von mir durchgeführten Versuche beobachtet wurde, bei Anwendung des schweren Schreibhebels gefunden, unter Bedingungen also, bei denen der Wurmkörper eine gewisse Vordehnung durch die Belastung erlitt. Es darf daher angenommen werden, daß dabei das v. Uexküllsche Gesetz über das Abfließen zentraler Erregungen vorwiegend nach den gedehnten Muskeln hin eine Rolle spielt.     

Untersuchungen über die Natur des Nerveneinflusses auf die retinomotorischen Erscheinungen

Zusammenfassung In den Netzhäuten von mit Physostigmin, Acetylcholin, Atropin, Nikotin oder Adrenalin (Injektion in den Rückenlymphsack) behandelten, zuvor dunkeladaptierten und kurz nach der Injektion belichteten oder helladaptierten und dann dunkelgestellten Fröschen wird die Stellung insbesondere der Stäbchen und Zapfen ermittelt und mit der der Retinae im übrigen gleichbehandelter Kontrolltiere verglichen, die lediglich eine Injektion 0,65%iger Kochsalzlösung gleichen p_Hs wie die jeweilige Wirkstofflösung erfahren hatten.Die Versuche stellen eine erste Inangriffnahme der Frage nach dem Charakter der von Wigger (1937) und Nover (1939) beschriebenen fördernden bzw. hemmenden Wirkung der verschiedenen Nerven auf die retinomotorischen Erscheinungen und insbesondere der weiteren dar, ob im Falle der Möglichkeit, für alle zur Beobachtung kommenden Erscheinungen — Förderung bzw. Hemmung der Zapfenkontraktion und Stäbchenstreckung bei Belichtung, der hivers gerichteten Bewegungen bei Verdunklung — eine chemische Reizübertragung verantwortlich zu machen, die bisher bekannten Neurohormone und die von ihnen ausgeübten Effekte zu einer Deutung ausreichen.Der von den untersuchten einzige auf Stäbchen und Zapfen antagonistisch wirkende Stoff ist das Acetylcholin, in dem es — im Sinne des Lichtreizes — die Zapfen in den beiden angewandten Konzentrationen (10^–4 und 10^–8) bei Belichtung wie Verdunklung zur Kontraktion, die Stäbchen dagegen zur Streckung bringt. Der Förderung der Lichtwanderung der Sehelemente durch die in diesem Sinne wirkenden Nerven könnte danach sehr wohl eine bei Belichtung an ihren Endigungen erfolgende Ausscheidung von Acetylcholin zugrunde liegen.Die Diskussion der Möglichkeiten für die fördernde Wirkung der gleichen Nerven auch bei Verdunklung führt zu der Annahme, daß für diese ein zweiter, unter diesen Adaptationsbedingungen von den gleichen Nervenendigungen ausgeschiedener, auf die Sehzelleninnenglieder ebenfalls antagonistisch, jedoch entgegengesetzt wie das Acetylcholin wirkender Stoff verantwortlich zu machen ist.Es wird auf die verschiedenartige Beeinflussung des Atropins und Nikotins, die bei Belichtung und Verdunklung Stäbchen wie Zapfen gleicherweise zur Streckung bringen, seitens der beiden Förderungshormone hingewiesen: das bei Belichtung aktive Neurohormon hemmt die Atropin- und fördert die Nikotinwirksamkeit auf die Sehzelleninnenglieder, das bei Verdunklung die Wanderungen unterstützende fördert umgekehrt den Atropin- und hemmt den Nikotineinfluß. In ähnlich verschiedener Weise wird möglichermaßen das Eserin in seiner Wirksamkeit auf die Sehzelleninnenglieder von den beiden Neurohormonen beeinflußt. Eine — kontrahierende — Eigenwirkung des Physostigmins zumindest auf die Zapfen ist unverkennbar.Für die Hemmung der retinomotorischen Erscheinungen muß unter der Voraussetzung chemischer Reizübertragung ein weiteres Wirkstoffpaar angenommen werden, innerhalb dessen das Adrenalin bestenfalls eine Teilrolle spielen könnte. Es wirkt je nach Konzentration und Adaptation verschieden, jedoch auf Stäbchen und Zapfen stets in gleichem Sinne: Bei Belichtung stets (Konzentrationen: 10^–4 und 10^–8) kontrahierend, bei Verdunklung in geringer Konzentration (10^–7) deutlich streckend, in höherer (10^–4) ganz gering kontrahierend.