Distribution of superparasitization in the aphid parasite, Aphidius sonchi

The frequency distributions of eggs of the aphid parasite, Aphidius sonchi Marshall, offered 25, 50, 100 or 200 aphids per flowering shoot per female per day were determined for three consecutive days. The numbers of eggs within aphids were neither consistently overdispersed nor underdispersed, except at the two lower levels of host availability on the first day when the parasites laid large numbers of eggs into a small proportion of the hosts. These results suggest that female A. sonchi do not avoid ovipositing in already parasitized hosts under these conditions.

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Résumé Pendant trois jours consécutifs, on a étudié la fréquence de distribution des oeufs d'Aphidius sonchi Marshall, par femelle et par jour, en présence de 25, 50, 100 et 200 pucerons par rameau florifère. Les effectifs d'oeufs dans les pucerons ne révèlent ni une sur-dispersion, ni une sous-dispersion, sauf aux deux plus faibles concentrations d'hôtes, où les parasites ont pondu le premier jour un plus grand nombre d'oeufs dans une faible proportion d'hôtes. Ces résultats suggèrent que les femelles d'A. sonchi, dans ces conditions, n'évitent pas de pondre dans des hôtes déjà parasités.

     

Comparative responses of two sympatric parasitoid cynipids to the genetic and epigenetic variations of the larvae of their host, Drosophila melanogaster

Infestation of larvae of Drosophila melanogaster by both Leptopilina boulardi and L. heterotoma (Hymenoptera, Cynipidae: Eucoilidae) varies according to within-population genetic variations in the hosts. L. heterotoma larvae thrive better than L. boulardi and developmental success of both parasitoids varies according to the host's genotype. Crowding in hosts improves success rate of both species, that of L. boulardi then being equal to that of L. heterotoma.

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Résumé Les résultats de l'infestation des larves de D. melanogaster par les Cynipides Leptopilina boulardi et L. heterotoma varient selon le génotype des hôtes et leur état nutritionnel. L'analyse génétique de la population hôte par la méthode des lignées isofemelles montre que le degré d'infestation (pourcentage de larves effectivement parasitées dans des tests standidardisés) varie significativement entre lignées. Le taux de succès du développement parasitaire (pourcentage d'hôtes parasités fournissant un parasite adulte) est plus élevé chez L. heterotoma que chez L. boulardi et varie fortement entre lignées d'hôtes. Les variations chez les deux parasites sont corrélées.La sous-alimentation des larves parasitées augmente le succès du développement des deux parasites et celui de L. boulardi devient alors égal à celui de L. heterotoma.La réponse à l'infestation par les deux Cynipides n'est pas uniforme au sein de la population hôte et varie en fonction de l'abondance des ressources nutritionnelles de ce dernier.

     

Life history response of female Mediterranean fruit flies, Ceratitis capitata, to periods of host deprivation

Female medflies were subjected to four different patterns of host deprivation at each of three levels for a 24-day period. Treatments ranged from host absence 8 days post-eclosion to host absence 2 out of 3 days. Survival was recorded daily and egg production was recorded on the days in which hosts were present.The direct effect of host deprivation is to deny females the opportunity to oviposit. This disrupts their reproductive cycle and reduces their overall reproductive effort. Reduced reproductive effort at young ages increases survival (up to 2-fold) and daily reproduction (up to 8-fold) at older ages. Therefore, the long term effect of host deprivation is to postpone senescence.The implications of these findings regarding medfly sensescence are discussed in relation to: (i) reduction in population extinction rates during periods of host scarcity and (ii) egging strategies in medfly mass-rearing.

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Résumé Les femelles de C. capitata ont été privées d'hôtes suivant 4 modalités pendant 3 durées (33, 50 et 67% de leur vie) par période de 24 heures. Les modalités se répartissaient de la privation pendant 8 jours après l'éclosion jusqu'à 1 jour sur 3. La survie a été notée chaque jour et la ponte pour tous les jours où il y avait des hôtes.L'effect direct de l'absence d'hôte est d'empêcher la femelle de pondre. Ceci interrompt leur cycle de ponte et réduit leur activité reproductrice totale. Un effort reproductif réduit des femelles jeunes augmente la survie (jusqu'à 2 fois) et la ponte quotidienne (jusqu'à 8 fois) chez les femelles plus âgées. Ainsi, l'effet à long terme de la privation d'hôtes est d'ajourner la sénescence.Les implications de ces observations sur la sénescence de C. capitata sont discutées quant à: (1) la réduction des taux d'extinction des populations pendant les périodes de rareté d'hôtes; et: (2) les stratégies d'obtention de pontes dan les élevages de masse de C. capitata.

     

Aspects of the numerical and functional respones of the aphid parasite, Aphidius sonchi, in the laboratory

The fecundity, reproductive rates, and adult survival of Aphidius sonchi Marshall (Hymenoptera: Aphidiidae) parasitizing second and third instar nymphs of the sowthistle aphid, Hyperomyzus lactucae (L.) (Homoptera: Aphididae) were measured at six different host densities under constant laboratory conditions. At host densities of less than 50 aphids per flowering shoot per female per day, oviposition constraints resulting from the lack of hosts reduced the number of eggs laid, enhanced the extent of superparasitization and, as a result, effectively lowered the fecundity and reproductive rates of the parasites. Above this host density the parasites laid on average 220–230 eggs, but the effective fecundity and reproductive rates continued to increase with the host density. By contrast, the survivorship of the parasites seemed unaffected by host density, with an average adult life span of 4–5 days at all densities. Analysis of the data showed that the intrinsic rate of increase (r_m) of the parasite varied with the host density and could reach values higher than that of the host under identical conditions. The response of r_m to changes in host density and parasite sex ratio is illustrated.Overall, A. sonchi showed a typical convex functional response, to host density. However, the response showed obvious changes through the parasite's adult life and, furthermore, the rates of changes were not consistent at all host densities. The frequency distributions of parasite eggs were generally indistinguishable from random, and the number of hosts parasitized were predicted satisfactorily by the random oviposition equation.

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Résumé L'étude a porté sure l'influence de 6 densités différentes d'Hyperomyzus lactucae (L.) (Homoptera: Aphididae), en conditions constantes de laboratoire, sur la fécondité, le taux de reproduction et la survie des adultes d'Aphidius sonchi Marshall (Hym. Aphidiidae, parasite des larves de 2e et 3e stades. A des densités inférieures à 50 pucerons par tige fleurie de Sonchus oleraceus L, par femelle et par jour, la limitation de la ponte due à l'absence d'hôtes a réduit le nombre d'oeufs émis, élevé le taux de superparasitisme et, en conséquence, diminué la fécondité et le taux de reproduction des parasites. Aux densités d'hôtes supérieures, les parasites ont pondu, en moyenne, 220 à 230 oeufs, mais la fécondité réelle et les taux de reproduction ont continué à augmenter avec la densité des pucerons. Par contre, la longévité des parasites n'a pas été affectée par la densité des hôtes, avec une durée moyenne de vie de 4 à 6 jours. L'analyse des données a montré que le taux d'accroissement intrinsèque (r_m) du parasite a changé avec la densité des hôtes, et pourrait atteindre des valeurs supérieures à celles de l'ôte sous des conditions identiques. Les réponses de r_m aux changements de densité des hôtes et au taux sexuel du parasite sont expliquées.Globalement, A. sonchi a présenté une réponse fonctionnelle convexe typique à la densité des hôtes. Cependant, cette réponse a changé au cours de la vie des images et, de plus, les taux de changement ne sont pas logiques à toutes les densités d'hôtes La fréquence de distribution des oeufs n'est généralement pas séparable d'une distribution au hasard, et le nombre d'hôtes parasites peut être prédit d'une façon satisfaisante en utilisant une équation de ponte au hasard.

     

The allocation of searching time by Trichogramma pretiosum in host-containing patches

Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae), a generalist parasitoid of lepidopteran eggs, intensifies search in patches contaminated by a kairomone associated with Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) oviposition sites. In the laboratory the parasitoid will search any kairomone-treated patch, abandoning standardized (10 cm diam) patches if no hosts are located within 60–180 sec. Total time and searching time on patches in which hosts are discovered are more highly correlated with the number of hosts attacked (N_ha) per patch than with actual host density. The parasitoid's perception of host density per patch is often incorrect in this sense. Handling time (T_h) and time wasted in re-handling hosts parasitized earlier in the patch visit consume a large proportion of total patch time. Several hypotheses which have been suggested to explain patch time allocation by other parasitoids and predators appear inapplicable to T. pretiosum. The ratio of re-encounters with parasitized hosts to the number of hosts attacked appears to affect the allocation of patch time by this species. The results of previous field experiments are compared to laboratory observations of searching behavior.

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Résumé Trichogramma pretiosum Riley, parasitoïde généraliste des oeufs de lépidoptères, intensifie sa prospection sur des emplacements, contaminés par une kairomone associée aux pontes d'Heliothis zea Boddie (Lep. Noctuidae). Au laboratoire T. pretiosum cherchera les emplacements contaminés, abandonnant les morceaux de papier filtre standardisés (de 10 cm de diamètre) si aucun hôte n'est découvert dans les 60 à 180 secondes. Le temps total et le temps de prospection passés sur les emplacements sur lesquels des hôtes ont été découverts présentent une meilleure corrélation avec le nombre d'hôte attaqués (N_ha) par morceau de papier qu'avec la densité réelle des hôtes. La perception de la densité d'hôte par morceau de papier est souvent incorrecte dans ce sens. Le temps de palpation (T_h) et le temps dépensé à palper à nouveau des hôtes déjà parasités correspondent à une dépense importante du temps passé sur le morceau de papier. Les différentes hypothèses qui ont été utilisées pour expliquer la distribution du temps de prospection par d'autres parasitoïdes et prédateurs semblent inapplicables à T. pretiosum. Le taux de retour sur des hôtes parasités par rapport au nombre d'hôtes attaqués semble affecter les dépenses de temps de cette espèce. Les résultats d'observations antérieures dans les champs sont comparés aux observations de laboratoire du comportement de prospection.

     

Foraging behavior of Campoletis sonorensis in response to Heliothis virescens and cotton plants

Wind tunnel flight behavior of inexperienced female Campoletis sonorensis (Cameron) (Hymenoptera; Ichneumonidae) in response to its larval host Heliothis virescens (F.) (Lepidoptera: Noctuidae) feeding on the host plant cotton (Gossypium hirsutum L.) is described. The flight behavioral sequence was determined by quantification of frequencies of observed behaviors and probabilities of first-order behavioral transitions. Comparison of inexperienced C. sonorensis flights to undamaged and damaged cotton indicated that stimuli from undamaged plants alone are adequate to elicit the complete flight behavioral sequence observed in response to H. virescens feeding on cotton.Parasitoid foraging behavior was also analyzed after landing on the stimulus. This behavior appeared to be random in its initial stages, but became sequential after location of evidence of a host. Analysis of foraging on undamaged and 3 treatments of damaged cotton resulted in the determination that parasitoids tend to remain on damaged plants longer than undamaged plants although no significant difference was detected. C. sonorensis spent a greater percentage of their time foraging on host damaged plants than on undamaged plants.

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Résumé Les comportements d'évaluation de l'effectif d'hôtes potentiels et de la position des hôtes par C. sonorensis (Hyméno.: Iccheumonidae) ont été quantifiés pour déterminer les séquences significatives des événements comportementaux. La localisation de la colonie potentielle d'hôtes est apparue comme une séquence régulière des événements comportementaux. Une fois que le parasitoïde a localisé une colonie potentielle, on a constaté que la recherche au hasard des hôtes se poursuit jusqu'à ce qu'il ait la démonstration qu'il s'agit d'une plante attaquée. La localisation par le parasitoïde d'un hôte certain a consitué une autre séquence régulière des événements comportementaux terminant la localisation de l'hôte.L'influence de pieds de coton intacts, de pieds abîmés mécaniquement et de pieds occupés par des chenilles du 3ème stade de l'hôte et de plantes dont les chenilles ont été retirées juste avant l'expérience a été déterminée en modifiant la composition du complexe hôte/plante. Des femelles naïves de C. sonorensis ont montré en présence de pieds de coton intacts apparemment toutes les séquences comportementales de vol impliquées dans la localisation d'une colonie potentielle d'hôtes. Une fois que le parasitoïde a atteint la colonie potentielle d'hôtes, la présence de dégâts de l'hôte n'a pas modifié le temps passé sur la plante, mais a modifié le temps consacré à la prospection.

     

Feeding preferences of eastern spruce budworm larvae in two-choice tests with combinations of host-plant extracts

Three extracts were obtained from each of four host plants: sugars/glycosides; amino acids/bases; and organic acids. The four hosts studied were balsam fir, black spruce, red spruce, and white spuce. The effects of recombined host plant extracts on the feeding behaviour of eastern spruce budworm larvae were examined in two-choice tests. Results compare feeding preferences as well as feeding rates between combinations of extracts. The importance of each class of polar compounds is discussed.

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Préférences des larves de la tordeuse des bourgeons de l'épinette envers extraits combinés de leurs plantes-hôtes

Résumé Trois extraits ont été obtenus de chacune de quatre plantes-hôtes: sucres/glycosides; acides aminées/bases organiques; acides organiques. Les quatre plantes-hôtes étudiées furent le sapin baumier, et les épinettes blanc, noir, et rouge. Le comportement gustatoire des larves a été étudié en raison de l'effet de combinaisons d'extraits de chaque plantehôte. Les résultats comparent la préférence des larves ainsi que leur consommation totale envers ces extraits.

     

Evolutionary genetics of the aphid Cryptomyzus, with a preliminary analysis of the inheritance of host plant preference, reproductive performance and host-alteration

The aphid species Cryptomyzus galeopsidis (Kaltenbach) includes several distinct forms which have different host plant relationships and life cycles. Cross breeding was used to elucidate the taxonomic status of these forms and to investigate the inheritance of host preference, reproductive performance and host-alternation. One of the forms appeared to be a distinct species because of the reduced fitness of the hybrids. Other host-alternating and non host-alternating forms are considered conspecific and represent two life cycle strategies. Reproductive performance is probably controlled polygenically, since hybrids show an intermediate performance. Host preference in hybrids showed some degree of dominance and seemed to be determined by only a few genes. Host-alternation is presumed to be inherited monofactorially. The implications for speciation are discussed.

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Résumé C. galeopsidis Kaltenbach contient plusieurs formes qui ont différentes relations avec des plantes hôtes et des cycles distincts. Des croisements ont permis d'élucider la taxonomie de ces formes et d'étudier l'hérédité de préférences d'hôtes, des performances reproductives et de l'alternance d'hôtes. Une des formes apparaît comme une espèce distincte par suite de la valeur adaptative réduite des hybrides. Les autres formes avec alternance ou non des hôtes sont considérées comme conspécifiques et représentant deux stratégies vitales différentes. Les performances reproductives sont probablement polygéniques puisque les hybrides ont des performances intermédiaires. Les préférences d'hôtes des hybrides montrent certains degrés de dominance et semblent déterminées par quelques gènes seulement. L'alternance des hôtes est envisagée comme ayant une hérédité monofactorielle. Les conséquences sur la spéciation sont discutées.

     

The effect of host spatial distribution on patterns of parasitism by Nasonia vitripennis

Patterns of parasitism of Calliphora sp. pupae by Nasonia vitripennis (Walker) (Hymenoptera: Pteromalidae) are explored under various conditions of host aggregation. Increasing the hosts' spatial aggregation decreased the number of hosts actually parasitised but had no significant effect on the total number of hosts attacked. Increasing host aggregation also resulted in a smaller parasitoid population with a more male biased sex ratio.

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Résumé Nous avons examiné les effets de différents niveaux d'agrégation des hôtes (pupes de Calliphora) sur l'efficacité parasitaire de Nasonia vitripennis. Une augmentation de l'agrégation des pupes a diminué le nombre d'hôtes parasités bien que le nombre de pupes attaquées ait été peu modifié. Cette différence a été attribuée à un accroissement des interactions comportementales entre les parasitoïdes et à une tendance au superparasitisme plus élevée lors des distributions les plus agrégatives. Plus les hôtes étaient concentrés, moins l'effectif de parasitoïdes achevant leur développement et émergeant était important. La fréquence des males a augmenté avec la concentration des pupes. Nous avons estimé que les facteurs déterminants ont été les interactions comportementales entre femelles et leur aptitude à modifier le taux sexuel de leur descendance immédiate.Nous en avons conclu que N. vitripennis est peut-être mieux adaptée aux populations d'hôtes distribuées au hasard, type de distribution le plus vraisemblable dans les populations naturelles.

     

Decision to superparasitize based on larval survival: competition between aphid parasitoids Aphidius ervi and Aphidius smithi

Oviposition by a parasitoid wasp in an already parasitized host (= superparasitism) may result in larval competition and the loss of offspring. Consequently, in solitary species, the decision to superparasitize should be based on the probability of offspring survival. Females of Aphidius ervi Haliday and A. smithi Sharma & Subba Rao (Hymenoptera: Aphidiidae), two parasitoids of the pea aphid, discriminated between conspecific-and heterospecific-parasitized hosts. Both species showed partial preference for aphids previously attacked by A. smithi, a result predicted from the fact that A. ervi is superior to A. smithi in larval competition under most conditions. Females of A. smithi selectively attacked conspecific-parasitized pea aphids when given a choice between these and self-parasitized hosts. Results indicated that females of both species responded to an external pheromone-like marker to discriminate between selfconspecific-and heterospecific-parasitized aphids. In addition, A. smithi may use internal cues to recognize, and avoid oviposition in, aphids previously parasitized by A. ervi.

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Résumé L'oviposition par une guêpe parasite dans un hôte qui a déjà été parasité (= superparasitisme) pourrait conduire à une compétition entre larves et à une perte de progéniture. Par conséquent, dans les espèces solitaires, la décision de superparasiter devrait être basée sur la probabilité de survie de la progéniture. Les femelles de Aphidius ervi Haliday et de A. smithi Sharma & Subba Rao (Hymenoptera: Aphidiidae), deux parasites du puceron du pois, ont discriminé entre les hôtes parasités par des individus de la même espèce et ceux parasités par des individus d'une espèce différente. Les deux espèces de parasite ont montré une préférence partielle pour les pucerons préalablement parasités par A. smithi, résultat qui était prévisible du fait que, dans la majorité des cas, A. ervi est supérieur à A. smithi dans la compétition entre larves. Les femelles de A. smithi ont sélectivement attaqué les pucerons parasités par un individu de la même espèce lorsqu'il leur était donné de choisir parmi ceux-ci et ceux parasités par les même individu. Les résultats indiquaient que les femelles des deux espèces répondaient à une sorte de phéromone externe pour distinguer les pucerons parasités par le même individu de ceux parasités par un individu de la même espèce et ceux parasités d'une autre espèce. En plus, A. smithi pourrait utiliser des signaux internes pour reconnaître et éviter l'oviposition dans les pucerons préalablement parasités par A. ervi.

     

Feeding of the carmine spider mite on seven host plant species

Fecundity, survival and feeding of the bean-adapted carmine spider mite, Tetranychus cinnabarinus (Boisduval), were compared on seven host plants (bean, rose, sweet potato, hibiscus, castor bean, cotton and Algerian ivy). Fecundity, feeding and efficiency of converting ingested food to eggs were consistent only on the original, best (bean) and worst (Algerian ivy) hosts. It is suggested that each of these fitness traits may be differently affected by the host plant.

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Alimentation de tetranychus cinnabarinus (Boisduval) sur sept plantes

Résumé La fécondité, la survie et l'alimentation des femelles de l'araignée rouge, Tetranychus cinnabarinus (Boisduval) sont comparées sur sept plantes-hôtes. Le haricot, étant l'hôte habituel de cet acarien, est uniformément le meilleur. La rose est le meilleur hôte du reste de plantes comparées, et le lierre est le plus mauvais. La longueur de vie dépend de la durée de l'oviposition, cependant les acariens se nourrissant d'Hibiscus, vivent presque aussi longtemps que ceux qui se nourrissent de haricots, mais leur progéniture est réduite de plus de la moitié. Le rapport entre les excréments et les oeufs déposés est utilisé pour évaluer l'efficacité de la conversion des aliments en oeufs. Les acariens se nourrissant de coton, utilisent avec plus d'efficacité les constitutants que ceux qui se nourrissent de patates, d'Hibiscus et de ricin. Il est suggéré que les plantes-hôtes influencent différemment la fécondité, la survie et l'alimentation, aussi bien que la conversion de la nourriture en oeufs.

     

Competition between Trieces tricarinatus and Triclistus yponomeutae in multiparasitized hosts

Competition between the solitary endoparasitoids Trieces tricarinatus (Gravenhorst) and Triclistus yponomeutae Aeschlimann (Hymenoptera: Ichneumonidae) results in the survival of one or the other of them. Once the host, Yponomeuta vigintipunctatus (Retzius) (Lepidoptera: Yponomeutidae) has pupated and both parasitoids have completed their development to first instar larvae, one of the parasitoid larvae kills the other.Which of the parasitoids survives depends on the number of days between parasitization and pupation. As a result of their type of development, this period determines the extent of development of the parasitoids at the moment of actual competition. Apparently, T. tricarinatus survives only if pupation of the host occurs before egg hatching of T. yponomeutae.

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Résumé La compétition entre les deux ichneumonides endoparasitoïdes solitaires Trieces tricarinatus Grav. et Triclistus yponomeutae Aeschl. a été examinée en élevant et disséquant des Yponomeuta vigintipunctatus Retz. attaqués le même jour par les deux parasitoïdes. Les résultats des dissections des hôtes multiattaqués ont été comparés à ceux des hôtes attaqués par un seul parasite, pour séparer la mortalité ou l'absence de parasitoïde provoquées par la compétition à celles dues à d'autres facteurs.On a constaté qu'un seul parasite était capable d'achever son développement. Dès que l'hôte était nymphosé et que les deux parasitoïdes étaient au premier stade larvaire, une des larves tuait sa compétitrice. Pour une fraction importante des larves éliminées, il a été possible de montrer qu'elles avaient été tuées par une aggression physique, pour les autres ce mode d'élimination était vraisemblable.L'espèce de parasitoïde qui survit dépend du nombre de jours entre la ponte des ichneumonides et la nymphose de l'hôte. Ce délai détermine le degré de développment des parasitoïdes et le moment réel de la compétition. Probablement, T. tricarinatus est le seul à survivre lorsque la nymphose de l'hôte a lieu avant l'éclosion des oeufs de T. yponomeutae.

     

The glucose levels and carbohydrate autolysis inVespa orientalis hemolymph

Summary The hemolymph ofVespa orientalis is rich in saccharolytic enzymes which convert poly- and disaccharides into monosaccharides.During the life of the insect the enzymatic activity is probably controlled by a hormonal feedback reaction which is analogous for most living organisms. After removal of hemolymph from the insect, the enzymes start uncontrolled activity, which is limited only by the amount of available substrate. Thus the liberated monosaccharides express the total available energy reserve and the initial levels, which represent the immediate requirement of the insect.Both factors are governed by the seasonal, environmental, physical and physiological requirements of the individual insect and are widely variable.The enzyme levels and the substrate reserves generally tend to increase with maturation, but functional and caste differences are significant.The enzyme assays of the fresh and of the incubated hemolymph provides valuable information on the developmental and the biological status of the insects.

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Résumé L'hémolymphe duVespa orientalis est riche en enzymes saccharolytiques, ceux qui transforment les poly- et disaccharides en monosaccharides.Durant la vie de l'insecte, l'activité enzymatique est contrôlée par la réaction hormonale du retour des aliments, qui est analogue chez la plupart des organismes vivants. Après l'extraction de l'hémolymphe de l'insecte, les enzymes mettent en train une activité incontrôlable, qui ne cesse que par l'épuisement du substrat disponible. Les monosaccharides ainsi libérés font connaître la réserve totale de l'énergie valable et les quantités initiales qui sont l'expression du besoin immédiat de l'insecte.Cex deux facteurs dépendent de la saison, de l'environnement, des besoins physiques et physiologiques de chaque insecte individuel, et sont extrêmement variables.Les valeurs des enzymes et les réserves du substrat sont d'habitude disposées à augmenter en parallèle à la maturation; mais les divergences qui existent quant à la caste et à la fonction spécifique restent significatives.Les essais enzymatiques de l'hémolymphe fraîche ainsi que de l'hémolymphe incubée offrent des renseignements de valeur sur l'état développemental et biologique de l'insecte.

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This research study was carried out with the aid of Ford Research Grant No. B III/6 accorded to Dr. JacobIshay.     

Nutrition of plant-sucking insects on chemically defined diets

With the advent of suitable techniques for rearing plant-sucking insects, especially aphids, on chemically defined diets, knowledge of their nutrition has evolved considerably over the past 7 years. Thus, contrary to some earlier beliefs, the nutritional requirements of plantsucking insects have been found to be, with minor exceptions, generally similar to those of other insects, and it is now possible to sustain aphid colonies on artificial diets for two or more generations, and in some cases, for an almost indefinite period of time.A discussion is presented on the comparative requirements of aphids and other Hemiptera for the main classes of nutrients and for individual compounds, both on a qualitative and quantitative basis, and on the relative importance of symbiotes in the nutrition and metabolism of these insects. Some nutritional and related factors that may influence feeding behaviour will be examined, such as the influence of the pH of the medium, the light, the quality of the diet and the concentration of certain nutrients on feeding preferences by aphids. Correlations will be attempted on the significance of these findings in relation to parasite-hostplant relationships.The main subject of the entire paper will be centered on the nutrition of about half a dozen species of aphids, but some examples will be given using other plant-sucking insects.

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Résumé Les besoins nutritifs des insectes suceurs de sève, et tout particulièrement des aphides, ont été étudiés à l'aide de régimes de composition chimique connue. Ces besoins se sont avérés comparables à ceux des insectes en général, et on a pu jusqu'à présent maintenir indéfiniment des cultures d'au moins deux espèces d'aphides sur de tels régimes. II semble que ces insectes soient parmi les premiers Métazoaires à être gardés vivants indéfiniment sur des régimes chimiques définis. Les composés nutritifs essentiels aux aphides comprennent des acides aminés, des vitamines hydrosolubles, dont l'acide ascorbique, des sels minéraux, et du sucrose. Dans certains cas, les microorganismes symbiotiques procurent à leurs hôtes aphidiens quelques substances nutritives, dont des acides aminés, des vitamines et du stérol. De plus, les propriétés phagostimulantes du sucrose et de certains composés aminés ont été démontrées expérimentalement, de même que l'influence du pH et de la qualité de la lumière sur la prise de nourriture. Les résultats des tests de choix multiples, dans lesquels différents régimes nutritifs étaient accessibles aux aphidiens, ont démontré clairement que ces insectes peuvent choisir entre les régimes et préférer ceux qui sont de valeur nutritive supérieure, c'est-à-dire ceux sur lesquels leur croissance, leur reproduction et leur survivance sont maxi-males. Ces résultats confirment l'hypothèse par laquelle, chez les insectes, le choix d'un aliment peut être influencé considérablement par sa valeur nutritive. II apparaît évident que dans les conditions naturelles, le choix de la plante-hôte, et, plus particulièrement, le choix de l'endroit précis de la plante pour la prise de nourriture, et éventuellement, la pullulation de l'insecte, seront influencés, entre autres, par le métabolisme et les qualités nutritives de l'hôte. Finalement, il semble que des différences qualitatives et quantitatives observées entre les besoins nutritifs des différents insectes suceurs de sève se révèleront être en relation de plus en plus étroite avec leurs habitudes oligophages ou polyphages, et avec le pouvoir de synthèse de leurs symbiotes.

     

Infestation rate of argan fruit (Argania spinosa) by the Mediterranean fruit fly (Ceratitis capitata) in relation to phenology and maturation of the fruit

Argan (Argania spinosa (Sapotaceae)) forest covers about 700,000 ha in the Souss region (Morocco). The medfly Ceratitis capitata Wiedemann (Diptera: Tephritidae) is known to develop in argans. In this study, we examine variations in medfly infestation rates according to argan phenology from 1987 to 1990. Argan phenology varies greatly among trees, total fruit drop spreading from late March to mid-July; moreover, an exceptional fructification may occur in Autumn in some trees. From February to about May, the infestation rate is low except in fruit produced during autumnal fructification. In June and July, the rate increases greatly reaching 100% in some trees. Ripe and ripening argans are the most heavily infested; only 10% of immature fruits on the average are attacked by the medfly. Fallen argans are more heavily infested than fruit still on the tree. Productivity per argan averaged from one to three adult medflies. Our results demonstrate that argan forest in the Souss acts as an enormous reservoir of medflies for the nearby citrus orchards.

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Résumé L'arganeraie (Argania spinosa) couvre environ 700000 ha dans la région du Souss, au Maroc. La mouche méditerranéenne des fruits, Ceratitis capitata, est connue pour se développer dans les arganes. Des études ont été menées, de 1987 à 1990, pour étudier comment le taux d'infestation des arganes variait selon leur degré de maturation. La phénologie des arganiers varie fortement selon les arbres: par exemple la chute totale des fruits s'étale de fin mars à mi-juillet. De plus, une fructification peut être observée en automne mais elle ne concerne qu'un nombre limité d'arbres. De février à mai environ, le taux d'infestation des arganes reste faible, sauf pour les fruits produits pendant la fructification de l'automne précédent. En juin en juillet, le taux augmente fortement atteignant 100% dans certains arbres. Les arganes mûres ou mûrissantes sont les plus attaquées; seuls 10% en moyenne des fruits immatures sont infestés. Les fruits tombés sont toujours (sauf à la fin) nettement plus attaqués que ceux encore présents dans l'arganier. De une à trois Cératites adultes sont formées à partir d'une argane. Nos résultats démontrent que la forêt d'argane du Souss constitue un réservoir gigantesque de la Cératite pour les infestations des vergers d'agrumes proches.

     

Earwig (Forficula auricularia) predation on the woolly apple aphid, Eriosoma lanigerum

Woolly apply aphid predation by the common earwig, Forficula auricularia L., and other predators was compared in high, intermediate and low earwig density plots of mature apple trees at an experimental orchard in the Netherlands. Aphid colonies were discovered and exterminated primarily by earwigs much more rapidly in the high and intermediate earwig density plots than in the low density plots. Where earwigs were excluded from trees by Tanglefoot bands around the trunks, woolly apple aphids infested 30–35% of new growth shoots whereas less than 10% of the shoots were infested where earwigs were relatively abundant.Several factors including the availability of alternate prey (e.g. Aphis pomi De Geer), earwig developmental phenology and weather probably influenced the outcome of the predation experiments. Nevertheless earwigs play an important role in suppressing woolly apple aphid populations and are potentially important, naturally occurring biological control agents for this pest.

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Résumé L'action prédatrice exercée sur le puceron lanigère par le perceoreille commun, Forficula auricularia, et par d'autres prédateurs, a été comparée dans des parcelles d'un verger expérimental de pommiers adultes aux Pays-Bas. Ces parcelles étaient caractérisées par des densités fortes, intermédiaires, et basses en perce-oreilles. Les colonies de pucerons ont été découvertes et exterminées principalement par les perce-oreilles beaucoup plus rapidement dans les parcelles à forte et moyenne densité de perce-oreilles que dans celles à faible densité. Les pucerons lanigères ont colonisé 30 à 35% des nouvelles pousses lorsque les perce-oreilles étaient exclus par une barrière mécanique (Tanglefoot), alors que moins de 10% des pousses ont été infestées lorsque les perce-oreilles étaient relativement abondants.Plusieurs facterus ont probablement influencé le résultat des expériences de prédation, notamment la présence de proies alternatives (par exemple Aphis pomi), la phénologie du développement des perce-oreilles et le climat. Néanmoins, les perce-oreilles ont joué un rôle important en limitant les populations du puceron lanigère, et constituent potentiellement d'importants agents de contrôle naturel de ce ravageur.

     

Effect of host ligation and starvation on the development and emergence of the parasitoid Campoletis sonorensis

The development of some parasitoids is coordinated by their hosts, via endocrine head or thoracic factors. Ligation of these hosts disrupts parasitoid development. To determine if host ligation affects the solitary, larval endoparasitoid Campoletis sonorensis (Cameron) (Ichneumonidae: Hymenoptera), Heliothis virescens (F.) (Noctuidae: Lepidoptera) larvae were parasitized by C. sonorensis and ligated or starved at various times after parasitization. Ligation and starvation increased parasitoid developmental time and the time of ligation or starvation affected parasitoid emergence. However, ligation and starvation had similar effects on parasitoid development and emergence. Based on our data, C. sonorensis development does not appear to be closely coordinated by hormonal factors produced by the host head and/or thorax.

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Résumé Le développement de certains parasitoïdes est coordonné avec celui de leur hôte, via les centres endocrines de la tête et du thorax. La ligature de ces hôtes interrompt le développement du parasitoïde. Pour déterminer si la ligature de l'hôte affecte l'endoparasite larvaire solitaire, C. sonorensis, des chenilles d'Heliothis virescens ont été parasitées par C. sonorensis, et ensuite ligaturées ou mises à jeûner à des temps variables après avoir été parasitées.Tant les chenilles parasitées avec succès que les autres ont présenté une croissance réduite (Fig. 1), mais, 3 jours après avoir été parasitées sans succès l'augmentation de poids a été plus rapide et a pu être distinguée de l'augmentation de poids des chenilles parasitées avec succès. La nymphose des témoins parasités sans succès était retardée par rapport à la nymphose des véritables témoins. La ligature et le jeûne ont eu des effets identiques sur l'émergence des parasitoïdes (Fig. 2), le pourcentage de parasitisme avec succès augmentant avec la durée du délai entre le parasitisme et le traitement (ligature ou jeûne). Les durées de développement des hôtes ligaturés ou mis à jeûner (Fig. 3) étaient toutes significativement plus longues que les durées de développement des témoins. Cependant, les durées de développement des parasitoïdes n'ont pas été modifiées par le traitement des hôtes, le sexe du parasitoïde et le moment du traitement. Le poids des cocons des parasitoïdes (Fig. 4) était lié linéairement avec le jour du traitement, mais sans modification significative par le sexe du parasitoïde ou le traitement de l'hôte.D'après nos travaux, C. sonorensis ne synchronise apparemment pas sa mue et son émergence avec son hôte, H. virescens. La ligature n'empêche pas complètement le développement ou l'émergence de C. sonorensis bien que le pourcentage d'émergence soit réduit par une ligature dans les 7 jours après le parasitisme. De plus, l'effet du jeûne est semblable sur le pourcentage d'émergences. Le pourcentage réduit d'émergence d'hôtes ligaturés ou mis à jeûner était lié significativement avec le moment du traitement, suggérant la responsabilité éventuelle de l'alimentation réduite de l'hôte. Des hôtes parasités ont continué de s'alimenter et de prendre du poids pendant 5 à 7 jours après la ponte, bien que d'une façon bien inférieure aux témoins non parasités, et cette prise d'aliments par l'hôte peut être nécessaire au succès du développement et à la croissance des parasitoïdes. Ligature et jeûne retardent de la mème façon le développement du parasitoïde; ce retard n'est pas lié au moment de la ligature ou du début du jeûne; ainsi, la réduction de la prise d'aliments peut ne pas être la cause première. L'émergence retardée peut être provoquée par un stress général plutôt que par un ou des facteurs céphaliques ou thoraciques spécifiques.

     

Host exploitation by parasitoids: local variations in foraging behaviour of females among populations of Trichogramma species

Using artificial patches of Ephestia kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae) eggs, we compared two strains of Trichogramma cacoeciae Marchal and three strains of T. brassicae Bezdenko (Hymenoptera: Trichogrammatidae) for their strategies in colonizing hosts. The method by which females distribute their eggs among hosts was assessed either in terms of the average distance between parasitized hosts within a given patch, or of the average distance of attacks in discontinuous patches arranged in a circle.Within each strain, the traits increased as females aged; they vary among strains, their range of variations within T. cacoeciae falling within that of T. brassicae. Variations of both traits are correlated and strains can be easily classified according to their overall tendency to concentrate their attacks.The adaptive importance of the foraging behaviour of parasitoid insects suggests that differences reported here could reveal adaptive behavioural differentiations of natural populations in response to local variations in selective constraints, mainly those emanating from host diversity, abundance and distribution.

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Résumé Le mode de répartition des attaques parmi les hôtes est estimé par la distance moyenne entre les hôtes parasités dans une grande ooplaque homogène (500 hôtes) ou dans un système discontinu formé de six ooplaques de taille plus réduite (50 hôtes), régulièrement réparties sur un cercle.Pour chaque souche les deux caractères augmentent avec l'âge des femelles. Ils varient entre les souches, l'amplitude des variations au sein de l'espèce brassicae englobant celles observées chez cacoeciae.Les variations des deux caractères sont corrélées et les souches peuvent être classées suivant leur tendance plus ou moins marquée à concentrer leurs attaques.L'importance adaptative du comportement de colonisation des hôtes chez les insectes parasitoïdes laisse supposer que les différences constatées ici traduisent des différenciations locales des populations naturelles en réponse aux variations des contraintes sélectives, plus particulièrement celles qui sont liées à la diversité des hôtes, à leur abondance et à leur répartition.

     

Host-plant relations of the citrus butterfly Papilio demoleus L.: Orientational and ovipositional responses

The selection of a suitable plant for the establishment of Papilio demoleus is done by its females and involves their two main behavioural responses: (1) Orientation and (2) Oviposition, involving abdominal-curling followed by egg-delivery. The ovipositing females visit the host (Citrus) and non-host plants almost equally due to their almost equally high attraction to the green or yellowish-green colour of both the plants. On perceiving the specific attractant odour emitted by the ether-soluble constituents of the host plant (Citrus), the attraction of the butterflies to these plants becomes greater than that to the non-host plants and increases the chances of their visiting the host plants. Subsequently, the contact chemical stimuli provided by the ether as well as 80% ethanol-soluble constituent of the host plants, in combination with their odour and colour, elicit the ovipositional response of the butterflies. If the odour and contact stimuli are not appropriate, as in the case of non-host plants, the butterflies depart and visit other plants until they come to a host plant providing the above-mentioned combination of visual, olfactory and contact chemical stimuli to elicit increased attraction and ovipositional response.

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Résumé Ce travail étudie de rôle des réponses comportementales d'orientation et de ponte de Papilio demoleus, comme éléments déterminant sa sélection et son installation à l'égard d'une série de plantes: la plante-hôte principale Citrus limettioidés, l'hôte occasionnel Aegle marmelos et des plantes non-hôtes, Coriandrum sativum, Rosa indica, Gossypium hirsutum.Les réponses d'orientation (attraction) et de ponte du papillon à l'egard de la plante-hôte principale (Citrus) s'accroissent avec l'âge d'insecte, atteignant un maximum chez les femelles âgées de 3–4 jours, puis diminuent. Les papillons montrent une attraction presque aussi forte pour les plantes-hôtes et les plantes non-hôtes, mais les réponses consistant dans le recourbement de l'abdoment et le dépôt d'oeufs sont fortes pour Citrus, moindres par A. marmelos et nulles pour les plantes non-hôtes.Les stimuli visuels des plantes-hôtes et non-hôtes, en particulier la coloration vert ou jaune-vert, déclenchent une forte attraction mais non les réponses liées à la ponte. Ceci est confirmé par des tests avec des colorants de diverses couleurs. L'humidité ne provoque aucune réponse des papillons.Un extrait éthéré des feuilles de Citrus attire les papillons quand celui-ci est présenté sur un tissu de mousseline imprégné d'eau; il déclenche également les réflexes de ponte. Un extrait dans l'éthanol 80%, présenté sur un tissue humide ne provoque qu'une attraction faible et aucune réponse de ponte. Les stimuli de contact que l'on peut provoquer avec la fraction soluble dans l'éther et la fraction soluble dans l'éthanol 80% entrainent de fortes réactions de la courbure abdominale et de ponte. La combinaison d'une couleur vert jaunâtre, d'eau, d'odeur de l'extrait éthéré et de stimuli de contact avec des extraits dans l'éther et l'éthanol, déclenche les trois types de réponse des papillons.

     

Attack behavior and host size selection by Diglyphus begini on Liriomyza trifolii in chrysanthemum

Diglyphus begini (Ashmead) (Hymenoptera: Eulophidae) is a larval ectoparasitoid of the leafminer, Liriomyza trifolii (Burgess) (Diptera: Agromyzidae). Female wasps oviposit on larvae which are significantly larger than larvae utilized for host feeding or hosts rejected for oviposition or feeding. Host size is evaluated on a relative rather than absolute basis. Individual female reproductive success increases with host size because of accompanying increases in offspring survivorship and adult body size. The number and duration of parasitoid stings is significantly greater when host feeding compared to oviposition and host rejection due to extensive probing of the internal viscera of larvae with the female ovipositor when host feeding. Upon host paralysis, 47.5% of parasitoid eggs become displaced from their host. However, eggs experimentally placed a mean distance of 0.8 mm away from a host do not result in a reduction in offspring survivorship compared to eggs attached to a host.

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Résumé La mineuse L. trifolii Burgess attaque de nombreuses cultures à travers le monde. L'eulophide, D. begini Ashmead, est un parasitoïde fréquent du diptère. L'objectif de nombreux praticiens de la lutte biologique est de pouvoir prédire le résultat de lâchers d'ennemis naturels. Cette étude a été entreprise en estimant que la connaissance du comportement de prospection aide á comprendre la dynamique des interactions des populations hôtes et parasites. Une attaque de D. begini se concrétisant par une ponte, est généralement caractérisée par deux piqûres de durée limitée avec émission de l'uf normalement au cours de la seconde piqûre.L'alimentation aux dépens de l'hôte est caractérisée par des piqûres prolongées et répétées. Les hôtes refusés pour la ponte ou l'alimentation sont piqués une fois ou deux, les deux piqûres étant très brèves.L'aptitude de D. begini à percevoir les différences de tailles des larves de L. trifolii augmente la valeur adaptative individuelle des parasites. Les femelles ne pondent que dans les hôtes les plus grands, ce qui augmente le taux de survie des descendants et la taille des adultes. Puisque la taille des hôtes est évaluée sur une base relative, la valeur adaptative du parasite est indépendante des changements de distribution des tailles des hôtes rencontrés. Les larves de L. trifolii utilisées comme hôtes ne deviennent pas immédiatement immobiles après avoir été attaquées. Ceci fait que de nombreux ufs peuvent être délogés de leur hôte. Nous avons été incapables de déceler quelque effet nocif de ces mouvements de l'hôte après la ponte sur la survie des ufs de D. begini.