Die nervösen Netzhautelemente von Nannacara anomala (Cichlidae,Teleostei)

Zusammenfassung 1. In 300 Dickschnitten von 15 silberimprägnierten Augen von Nannacara anomala wurden sämtliche Nervenzellen (insgesamt 10435) ausgezählt und nach Wagner (1973, Teil I) klassifiziert.2. In Foot-Masson gefärbten Querschnitten wurde aus Zählungen an 5 verschiedenen Netzhautregionen die prozentuale Verteilung der Zellklassen ermittelt. In der medio-temporalen Area ergab sich dabei die dichteste und im ventralen Bereich die lockerste Zellpopulation.3. Beide Methoden führten zu stark abweichenden Werten im prozentualen Verhältnis der Klassen der Retinaneurone. Eine Erklärung dafür liefern die methodischen Fehlerquellen der Golgi-Methode: Neuronenspezifische Unterschiede in der Argyrophilie, unterschiedliche Identifizierbarkeit aufgrund der unterschiedlichen Ausdehnung der Fortsätze und Diffusionshorizonte bei der Stückimprägnation.4. Den Berechnungen liegt die Annahme zugrunde, daß innerhalb einer Retinaschicht, d. h. einer Zellklasse keine Unterschiede in der Argyrophilie bestehen. Die Verteilung der Neuronenarten läßt sich ermitteln, indem man das prozentuale Verhältnis der silberimprägnierten Zellarten bezogen auf jeweils eine Zellklasse in die prozentuale Verteilung der Zellklassen, wie es aus der Kernfärbung (nach Foot-Masson) hervorgeht, einsetzt. Daraus ergibt sich rechnerisch der relative prozentuale Anteil der einzelnen Zellarten innerhalb aller Retinaneurone.5. Im Bereich der Äußeren Faserschicht (ÄFS) stimmt der prozentuale Anteil der Stäbchen (a-Zellen) mit dem der riesigen (f) Bipolaren und der Anteil der Zapfen (b- und c-Rezeptoren) mit dem der kleinen (g- und h-) Bipolaren gut überein.6. Im Bereich der Inneren Faserschicht (IFS) sind die schichtenbildenden sowie die diffusen Amakrinen gleich häufig wie die entsprechenden Ganglienzellen; sie stellen den größten Anteil ihrer Klassen. Demgegenüber kommen asymmetrische Amakrinen sowie radiäre, einkanalige Ganglienzellen nur selten vor.7. Gemeinsamkeiten in der quantitativen und räumlichen Verteilung von Amakrinen und Ganglienzellen, die auch in ihrer Erscheinungsform übereinstimmen, werden durch Ergebnisse von Vilter (1947, 1953) bestätigt. Ihre funktionelle Bedeutung ist unklar.

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The retinal neurones in the eye of Nannacara anomala (cichlidae, teleostei)II. Quantitative distribution

Summary 1. A total of 10435 nerve cells was counted in 300 thick sections from 15 Golgi impregnated eyes and classified according to part I (Wagner, 1973).2. The quantitative distribution of retinal neurones was also determined in Foot-Masson stained preparations of 5 different regions of the retina. Cell density was very high in the medio-temporal area whereas in the ventral part it was very low.3. Both methods result in rather different ratios of the respective retinal neuron classes. This can be attributed to the methodical difficulties of the rapid Golgi method: cell-type-specific differences of argyrophilia, differences in ease of identification due to the various shapes of the processes of the cells, and diffusion bands as a result of block impregnation.4. The calculations are based on the assumption that there are no differences of argyrophilia within one retinal layer, i.e. one cell class. The distribution of the neuron types can be found by combining the percentage of the silver-impregnated cell-types within one cell-class with the percentage of the cell-classes as follows from the nuclear-staining-method according to Foot-Masson. This results in the calculation of the percentage of the cell-types among all retinal neurones.5. Within the outer plexiform layer the percentage of rods agrees with that of f-bipolar cells, and the percentage of cones corresponds to that of g- and h-bipolars.6. In the inner plexiform layer the percentage of the stratified and diffuse amacrine cells is as high as that of the corresponding types of ganglion cells; these amacrine and ganglion cells make up the highest percentage of their respective classes.7. The similarities in the quantitative and the spatial distributions of amacrines and ganglion cells of corresponding shape are in accordance with the findings of Vilter (1947, 1953). The functional significance is not clear.

     

Die Auslösung der Nachfolgereaktion bei erfahrungslosen Jungfischen von Nannacara anomala (Cichlidae)

• 1 Die Nachfolgereaktion junger Nannacara anomala läßt sich mit mechanisch bewegten Attrappen sehr gut auslösen.
• 2 Verschiedene Reizsituationen kann man sowohl im Successiv- (Einzelattrappenversuch) als auch im Simultan-Verfahren (Zweifach-Wahlversuch) miteinander vergleichen; dabei liefern die simultanen Zweifach-Wahlen die genaueren Ergebnisse.
• 3 Bei der Bewegungsweise kommt es vor allem darauf an, daß die Einzelbewegungen schnell ablaufen: Optimal anlockend wirkt eine Bewegungsgeschwindigkeit von 70 mm/Sek.
• 4 Je häufiger eine Attrappe auf diese Weise bewegt wird, um so besser wirkt sie.
• 5 Die Amplitude der Bewegungen kann beträchtlich schwanken, ohne die Auslösewirkung einer Attrappe zu beeinflussen.
• 6 Eine unregelmäßige Folge verschiedener Bewegungen wirkt nicht besser als gleichförmige Rucke in konstanten Zeitintervallen.
• 7 Der Helligkeitskontrast und die Anordnung des Musters werden nicht beachtet.
• 8 Vergleicht man die Mutter-Attrappe mit 8 unbunten Helligkeitsstufen, so werden alle Grauwerte, die sich dunkel vom Hintergrund abheben, gleichzeitig aber auch heller als Schwarz sind, genauso häufig (u. U. sogar häufiger) gewählt wie die Mutter-Attrappe.
• 9 Welche Graustufe bevorzugt wird, hängt nicht von der Beleuchtungsstärke, sondern nur von der Helligkeit des Hintergrundes ab.
• 10 Alle Veränderungen, die sich bei einer Verringerung der Beleuchtungsstärke ergeben, lassen sich damit erklären, daß die relative Auffälligkeit heller Gegenstände vor einem dunklen Hintergrund im Dunkeln zunimmt; trotzdem wirkt auch bei schlechten Lichtbedingungen (Beleuchtungsstärke 4 Lux) nur eine dunkle Abhebung reaktionsauslösend.
• 11 Der optimale Abhebungsgrad kann vor einem unbunten Hintergrund genauer ermittelt werden als vor einem bunten.
• 12 Die Jungfische besitzen ein Auflösungsvermögen, das ausreicht, um das Schwarz-Weiß-Muster des mütterlichen Brutkleides zu erkennen.
• 13 Verschieden grob gerasterte Schwarz-Weiß-Muster haben eine unterschiedliche Auslösewirkung; dieses beruht aber nur darauf, daß ein fein gerastertes Muster heller wirkt als ein grobes.
• 14 Nicht die Gesamthelligkeit eines Schwarz-Weiß-Musters ist maßgebend, sondern die schwarzen und die weißen Musterelemente liefern getrennte Informationen: Die schwarze Grundfarbe “dunkler als der Hintergrund”, die weißen Punkte “heller als Schwarz”.
• 15 Alle 4 geprüften Farbqualitäten: Rot, Gelb, Grün und Blau werden farbig wahrgenommen.
• 16 Rot und Gelb haben keine - weder eine positive noch eine negative -Auslösewirkung.
• 17 Dagegen läßt sich das Zuschwimmen der Jungfische mit Grün und Blau optimal auslösen.
• 18 Die reaktionsauslösende Wirkung von Grün und Blau beruht auf dem Helligkeitswert dieser Farben.
• 19 Da bei unbunten Helligkeiten, Schwarz-Weiß-Mustern und bei den Farben Grün und Blau nur der Eindruck der Dunkelabhebung maßgebend ist, wird eine Kombination aller dieser Merkmale nicht häufiger gewählt als eine Attrappe, die nur eines dieser Merkmale aufzuweisen hat.
• 20 Die übernormale Auslösewirkung bestimmter Attrappen ist entweder auf unnatürliche Abhebungsverhältnisse oder auf eine vergrößerte Auffälligkeit der betreffenden Reizsituation zurückzuführen.
• 21 Es wird erörtert, ob die Wirkung “überoptimaler” Attrappen auch bei anderen Auslösemechanismen auf einer Vergrößerung der Auffälligkeit beruhen könnte.
• 22 Die Schreck- oder Fluchtreaktion besitzt eine ähnliche Selektivität wie die Nachfolgereaktion; Rot und Gelb wirken nicht, Grün, Blau und dunkle Graustufen stark fluchtauslösend.
• 23 In der Jungfischretina sind nur Zapfen, die auch im Dunkeln in Hellstellung bleiben, vorhanden; dagegen findet man beim Erwachsenen auch Stäbchen und eine deutliche Retino-Motorik.
• 24 Die kleinste Beleuchtungsstärke, bei der sich noch die Nachfolgereaktion der Jungfische auslösen läßt, beträgt ungefähr 0,3 Lux; sie entspricht damit der Zapfeneintrittsschwelle.
• 25 Bei dieser Beleuchtungsstärke wird Rot noch eindeutig von Grau unterschieden.
• 26 In Wahlversuchen mit verschiedenen flächengleichen Formen wird die Ellipse und der Kreis allen anderen (auch fischförmigen) Figuren vorgezogen.
• 27 Im geprüften Größenbereich (3–25 cm²) wirken große Attrappen anziehender als kleine.
• 28 Bei mehrmaligem Auslösen der Nachfolgereaktion schwimmen die Jungfische von Versuch zu Versuch schneller auf die Attrappen zu.
• 29 Während einer längeren Versuchspause (3 Stunden) sinkt die Antwortbereitschaft signifikant ab.
• 30 Die Zunahme der Anschwimmgeschwindigkeit innerhalb einer Versuchsserie hängt von der Reizstärke und vom Alter der Versuchstiere ab.
• 31 Einzelne Tiere reagieren nicht (oder schlecht) auf Attrappen; sobald aber 2 Tiere beisammen sind, kann die Nachfolgereaktion in voller Stärke ausgelöst werden.
• 32 Es wird erörtert, welchen Anteil Wahrnehmungsapparat und neurales System am Zustandekommen der Selektivität haben. Das Auswahlvermögen würde sich schon durch ein ganz einfaches Funktionsprinzip von einzelnen Neuronen, die selektiv mit den grün- und blauempfindlichen Rezeptor-Elementen verbunden sind, erklären lassen.
• 33 Vor einem schwarzen Hintergrund bilden die Jungfische keinen Schwärm; die Dunkelabhebung vom Hintergrund ist daher wahrscheinlich auch für das gegenseitige Erkennen der Jungfische wichtig.

     

Versuche zur Auslösung und Umstellung der Brutpflegephasen bei ♀♀ von Nannacara anomala (Cichlidae)

Brutpflegenden Nannacara anomala-♀♀ wurde die eigene Brut weggenommen und gegen jüngere oder ältere Nannacara-Brut bzw. entsprechende Ersatzobjekte ausgetauscht. Auch ohne vorangegangenes Ablaichen läßt sich Brutpflegeverhalten bei Nannacara-♀♀ durch Brutobjekte auslösen und aufrecht erhalten. Die auftretenden Verhaltensweisen passen zum jeweiligen Entwicklungsstadium der Brut. An der Synchronisation des Brutpflegeverhaltens sind sowohl endogene als auch exogene Faktoren beteiligt. Beim Fächeln zeigte sich eine stärkere Beteiligung endogener Faktoren als beim Kopfzucken. Das spricht dafür, daß zunächst die endogenen, später die exogenen Faktoren überwiegen. Auf das Fächeln wirken endogene Faktoren zunächst fördernd, später im Sinne einer Hemmung ein.     

Decision Making and Assessment in the Fighting Behaviour of Nannacara anomala (Cichlidae,Pisces)

Predictions from ESS-theory concerning assessment of fighting ability and decision making are tested using a cichlid fish Nannacara anomala. Pairs with a pronounced difference in weight were allowed to interact. Fight duration increased when the difference in weight between the contestants decreased and the probability of an escalation from tail-beating to mouth-wrestling also increased when the weight difference decreased. Despite the fact that weight difference very well predicts the outcome of fights in this species it was found that fishes weighing less than 50 % of the opponent engaged in fighting, which suggests that visual assessment alone provides only limited information about relative fighting ability. The possible functions of various behaviour patterns are discussed in relation to assessment and escalation.     

Die Haftorgane von Tilapia-Larven (Cichlidae,Teleostei)

Zusammenfassung Die elektronenmikroskopische Untersuchung führt zur Unterscheidung von drei verschiedenen Zellsorten, welche die Haftorgane am Kopf der Larven von Tilapia mariae (Substratlaicher) aufbauen. Die Zellen der Basalplatte, die in 2 Sonderformen vorliegen, produzieren einen neutralen Schleim, der einen anscheinend festeren Achsenfaden bildet. Von den seitlichen, apikal in starre Hülsen auslaufenden langen Drüsenzellen wird ein schwach saurer Schleim geliefert, der sich als eigentliches Klebmaterial dem Achsenfaden auflagert. Ultrastruktur und histochemisches Verhalten der rudimentären Haftorgane von Tilapia nilotica (Maulbrüter) weisen auf eine sehr geringe Sekretionsleistung hin. Diese besteht in der Bildung eines schwach perjodatreaktiven Materials im Cytoplasma. Es konnten jedoch keine Anzeichen dafür gefunden werden, daß dieses Material ausgeschleust wird.

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Cement glands of larval Tilapia mariae (Cichlidae, Teleostei)Histochemical and electron microscopical investigations

Summary Electronmicroscopic observations lead to the conclusion, that the cementglands of larval Tilapia mariae (substratebrooding Cichlidae) consist of three different sorts of cells. Two of them form the basal plate of the gland. They secrete a neutral mucus, which apparently forms a relatively solid axial thread. This axis is covered by a gluing substance, a faint acid mucus, secreted by the long cells forming the side wall of the organ. Ultrastructure and histochemical behaviour indicate very little secretion in the rudimentary cement-glands of Tilapia nilotica (mouth-brooder). These rudiments produce a faint perjodate reactive material. But there is no evidence, that this material is released from the cells.

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Unter technischer Assistenz von M. Tölken und H. Guckes.

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Im Rahmen eines von der Deutschen Forschungsgemeinschaft unterstützten Forschungsprogramms.     

On the Fighting Behaviour of Nannacara anomala (Pisces,Cichlidae) ♂♂

We present a quantitative analysis of the fighting behaviour of Nannacara anomala ♂♂ in a situation where asymmetries in size, dominance-relations and residency are as far as possible under control. Differences in the frequency distribution of individual behaviour patterns over time and differences in the reaction pattern towards acts from the other fish were analysed. Special emphasis was laid on whether the eventual winner or loser of the fight differed in these respects and the results are discussed in terms of the fighting tactics utilized.     

Bau und Bewegung der Antennen von Calliphora erythrocephala

Summary The anatomy of the four antennal joints of Calliphora erythrocephala and their significance in the total movement of the antenna were investigated. Both the head-scapus joint (1) and the funiculus-arista joint (4) are virtually rigid and do not participate in the active movements of the antenna. The pedicellus can be moved actively about two axes in the scapus-pedicellus joint (2), a horizontal and a vertical one. Prior to flight the antenna is raised into flight position by rotating the pedicellus about the horizontal axis of the scapus-pedicellus joint (2). During flight drag from frontal air currents on the arista rotates the funiculus with respect to the pedicellus about the longitudinal axis common to the funiculus and the pedicellus-funiculus joint (3). This passive movement of the funiculus is probably perceived by receptors in the pedicellus: the organ of Johnston and a large sensillum campaniforme. Also during flight the pedicellus is rotated actively about the vertical (second) axis of the scapus-pedicellus joint (2). This active movement is opposite to the passive rotation of the funiculus and thus changes the angle of attack for the air currents acting on the arista.

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Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Bau und Funktion der Trichobothrien von Euscorpius carpathicus L.

Zusammenfassung Die Trichobothrien der Skorpione sind Sinneshaare, die aus grubenförmigen Vertiefungen der Cuticula emporragen und auffallend leicht bei schwachen Luftbewegungen ausgelenkt werden. Sie finden sich nur auf den Pedipalpen, da jedoch in größerer Anzahl. Bei Euscorpius carpathicus L. besitzt jeder Pedipalpus 65–69 (meist 67) dieser Haare, die einen maximalen Durchmesser von 8 m und eine Länge von 0,55 bis 1,05 mm haben. Zahl und Anordnung der Trichobothrien sind bei artgleichen Tieren weitgehend konstant. Obwohl von Art zu Art unterschiedlich über den Pedipalpus verteilt, stehen die Trichobothrien stets so, daß ihre Sinneshaare vom Körper des Tieres selbst nicht berührt werden und infolgedessen auch keine propriozeptive Reizung erfahren können.Am Grunde eines Sinneshaares befinden sich eine äußere und zwei tief in die Hypodermis eingesenkte Cuticulakapseln, deren innerste im Zentrum eine dünne Gelenkmembran bildet, durch die das Haar leicht beweglich mit der Körperdecke verbunden ist. Der äußere Cuticulabecheristradiär-symmetrisch; die beiden inneren Kapseln sind bilateralsymmetrisch. An die Haarbasis führt der Dendrit einer bipolaren Sinneszelle; die Verbindungsstelle von Dendrit und Haar liegt exzentrisch zur Haarachse.Von einer schwachen Luftströmung getroffen, bewegt sich das Haar unabhängig von der Richtung dieser Strömung auf einer bestimmten Ebene zu beiden Seiten der morphologischen Ruhelage des Haares um einen Winkel von je 11° bei maximaler Auslenkung. Die Bewegungsebene des Haares ist zugleich die Spiegelbildebene der beiden inneren Cuticulakapseln. Diese Ebenen sind für jedes der 67 Trichobothrien eines Pedipalpus bei allen Tieren einer Art lagegleich in bezug auf die Körperachsen. Verschiedene, durch die topographische Stellung auf dem Pedipalpus identifizierbare Haare haben in den unterschiedlichsten Winkeln, teilweise aber auch parallel zueinander stehende Bewegungsebenen. Auslenkungen der Haare außerhalb ihrer Bewegungsebenen erfordern verhältnismäßig hohe Kräfte und kommen bei normaler physiologischer Beanspruchung sehr wahrscheinlich nicht vor.In der morphologischen Ruhelage und bei statischer Auslenkung des Sinneshaares zeigt ein Trichobothrium keine fortgeleitete Erregung. Während einer vollen Schwingung des Haares um seine Ruhelage ist im allgemeinen die Entladung von Nervenimpulsen auf eine Viertelperiode der Schwingung beschränkt. Dieser erregungswirksame Abschnitt einer Haarbewegung entspricht einer Abbiegung des Haares von der Ruhelage auf jene Seite des Trichobothriums, die dem Dendriten der Sinneszelle zugewandt ist. In dieser Weise bewegt, lösen alle Haarauslenkungen um 2–3° oder mehr (gegen die Ruhelage des Haares gemessen) und mit Winkelgeschwindigkeiten von mindestens 6–8°/sec eine Serie von Nervenimpulsen aus.Ist das Haar einmal um 2–3° aus seiner Ruhelage entfernt, so genügen sehr kleine zusätzliche Auslenkungen (um wenige Winkelminuten), um die Zahl der Einzelimpulse innerhalb einer solchen Impulsserie zu erhöhen. Selbst wenn Reizdauer und -geschwindigkeit um drei Größenordnungen verschieden sind, ändert sich die Impulszahl pro Reiz im Durchschnitt nur um den Faktor 1,5; sofern der Auslenkungswinkel des Haares gleich bleibt. Nur bei Reizen mit Winkelgeschwindigkeiten, die wenig über dem oben genannten Mindestwert liegen, fallen die Impulszahlen pro Reiz mit abnehmender Winkelgeschwindigkeit steil bis auf Null ab; anderenfalls hängt diese Erregungsgröße fast ausschließlich vom Auslenkungswinkel allein ab. Die Auslenkungsgeschwindigkeit beeinflußt jedoch die zeitliche Verteilung der Impulse; insbesondere die Spitzenfrequenz der Nervenimpulse (errechnet aus dem kleinsten Abstand zweier aufeinanderfolgender Impulse) steigt erheblich, wenn das Haar mit größerer Geschwindigkeit ausgelenkt wird.Auch bei Auslenkungen in der allein hierfür geeigneten Richtung ist die Erregbarkeit des Trichobothriums nicht gleichartig: Sie ist in einem mittleren Sektor des Bewegungsbogens, etwa 3–7° von der Ruhelage des Haares entfernt, am größten und fällt zu kleineren wie zu größeren Winkelbereichen hin sehr scharf ab. Ähnlich wie im ersten, 2–3 Winkelgrad umfassenden Abschnitt kommt es auch im letzten Teilstück einer vollen Haarbewegung, von etwa 8° an bis zum Anschlagspunkt des Haares, nicht oder nur unter speziellen Voraussetzungen zu Impulsentladungen.Die angeführten Abhängigkeiten des Erregungsgeschehens vom Auslenkungswinkel (Reizamplitude und Teilsektor des Bewegungsbogens) und von der Auslenkungsgeschwindigkeit konnten bei Einzelreizen mit gleichbleibender Winkelgeschwindigkeit ebenso nachgewiesen werden wie bei sinusförmigen Reizen. Das Erscheinen des Anfangsimpulses in bestimmtem Winkelabstand von der Ruhelage des Haares führt bei sinusförmigen Reizen dazu, daß sich der Phasenwinkel für den ersten Impuls mit der Amplitude, aber nicht mit der Frequenz der Reize ändert.Die Impulszahlen pro Reizperiode vermindern sich bei fortgesetzter periodischer Reizung auf etwa ein Zehntel innerhalb von 5–10 min; die Resterregung bleibt auch weiter erhalten. Stationäre Auslenkungen des Haares, die auf der dem Dendriten zugewandten Seite vorgenommen werden, haben eine ähnliche Adaptationswirkung wie die wiederholte Reizung durch Haarbewegungen. Umgekehrt verhält es sich, wenn die Haare auf der dem Dendriten abgewandten Seite oder in der Ruhelage arretiert werden: Die vorher verringerten Impulszahlen steigen wieder an. Eine vollständige Rückadaptation erfordert mindestens 30 min. Nach längerer stationärer Auslenkung oder Bewegung auf der dem Dendriten abgewandten Seite werden sogar in den sonst allgemein erregungsfreien Winkelbereichen Impulse durch Haarbewegungen hervorgerufen.Durch mäßigen Luftschall lassen sich die Trichobothrien nicht erregen; bemerkenswert empfindlich sind sie dagegen für langsame Luftströmungen. Vor allem dürften sie zu einer präzisen Richtungsanzeige für derartige Strömungen gut geeignet sein.Diskutiert werden die Grundlagen der Richtcharakteristik von Mechanorezeptoren und die Möglichkeiten, verschiedene Reizparameter durch die Impulsfrequenz einerseits und die absoluten Impulszahlen pro Reiz andererseits anzuzeigen, und einige vergleichend-sinnesphysiologische Fragen.

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Summary The trichobothria of scorpions are sensory hairs which emerge from pit-like depressions in the cuticle and are readily deflectible in weak air currents. Though located exclusively on the pedipalps, they are quite numerous there. Each of the two pedipalps of Euscorpius carpathicus L. bears 65–69 (67 as a rule) of these hairs, which have a maximum diameter of 8 m and are 0.55–1.05 mm long. The number and arrangement of the trichobothria are nearly constant in all individuals belonging to the same species. Though their distribution over the surface of the pedipalps varies from species to species, they cannot be brought into contact with the body and consequently no proprioceptive stimulus can be exerted on them.At the base of each sensory hair are three chambers formed by extensions of the cuticle, one on top and the lower two inside each other deep in the hypodermis. The roof of the innermost chamber is a thin membrane which connects the hair with the integument and on which the hair articulates easily. Cup-shaped, the upper chamber shows radial symmetry, whereas the lower chambers are bilaterally symmetrical. The dendrite of a bipolar sensory cell joins with the hair base; the point of junction is eccentric with respect to the axis of the hair.When it meets with a weak air current, the hair articulates independently of the direction of air movement. It is deflected only along a fixed plane up to an angle of 11° to either side of its morphological resting position. The plane of hair movement is at the same time the plane of morphological symmetry shown by the two lower chambers. In all individuals of the species each of the hairs has a constant topological position on the pedipalp. Moreover, each hair thus identified has its own constant plane of movement with respect to the scorpion's body axes. The angle of one plane to another varies however from hair to hair; sometimes the planes are parallel, sometimes not. Considerable force is required to bend a hair out of its proper plane. Such bending probably does not occur under normal physiological conditions.In its morphological resting position or when the degree of deflection is held constant, the trichobothrium shows no sign of conducted excitation. When the hair is oscillated around its resting position, nerve impulses are produced during approximately 1/4 of the circle only, namely when the hair is deflected out of its resting position towards that side of the trichobothrium which is directed towards the dendrite of the sensory cell. All deflections of the hair in this direction extending at least 2 or 3 degrees from the resting position and with an angular velocity of at least 6–8°/sec release a series of nerve impulses.Once the hair has been deflected two or three degrees from its resting position, an additional angular displacement of a few minutes suffices to increase the number of impulses in such a series. As long as the angle of deflection remains the same, variations of as much as 3 orders of magnitude in the speed and duration of the stimulus change the number of nerve impulses per stimulus only by a factor of 1.5. The number of impulses per stimulus decreases sharply towards zero with decreasing angular velocity only for values just barely beyond the minimum (threshold) value of 6–8°/sec. In all other cases the number of impulses per stimulus is almost exclusively a function of the degree of deflection. The temporal pattern of the impulses however is influenced considerably by the speed of deflection, particularly the peak frequency (determined by the shortest distance between two successive impulses) when the hair is deflected very rapidly.The excitability of the trichobothrium is not the same for all angles of deflection even in the optimal direction along the optimal plane. Excitability is highest at mid-range (from 3–7°) of the arc separating the resting position from the point where the hair strikes the trichobothrium wall, and drops off sharply during the first and last two or three degrees of arc. Just as in the first 3°, impulse discharges from 8–11° occur only under special conditions.The above mentioned dependence of the course of excitation upon the angle of deflection (both the extent of deflection and the particular sector of arc wherein deflection occurs) and upon the angular velocity could be demonstrated from single stimuli of constant slope as well as from sinusoidal. The appearance of the first impulse only at a definite angle from the resting position means that the phase angle of the first impulse changes with the amplitude but not with the frequency of sinusoidal stimuli.The number of impulses per stimulus drops to about 10% when the stimuli are repeated periodically for 5 to 10 min. The remaining excitation persists for a much longer time. The frequency of identical stimuli varying from 1.0 to 5.0 stimuli/sec has no effect on the extent of this drop in excitation or on the length of time required for it. Essential to the drop is that the hair spend some time being deflected away from the resting position and towards the dendrite. Thus stationary deflection of the hair towards the side facing the dendrite has an effect similar to that of repeated deflection. To hold the hair in its resting position or towards the side away from the dendrite has the opposite effect. The previously diminished number of impulses rises again. Complete adaptation back to the original level requires a half hour or more. When the hair is deflected away from the dendrite or held away from it for a longer time, the trichobothrium will respond with a series of impulses to articulation even in sectors of arc in the optimal plane which normally show no excitation.Moderate air-borne sounds do not excite the trichobothria. On the other hand the trichobothria exhibit a remarkably high sensitivity to slow air currents. They may be especially well fitted for accurate indication of the direction of such air currents.The principles of directional sensitivity in mechanoreceptors are discussed along with the possibilities of indicating different stimuli parameters by means of impulse frequency and the absolute number of impulses per stimulus. Other related questions in the field of comparative sensory physiology are also treated.

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Herrn Professor H. Autrum zum 60. Geburtstag gewidmet.

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Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Scanning electron microscopy of photoreceptor cells in the light- and dark-adapted retina of Haplochromis burtoni (Cichlidae,Teleostei)

Summary The photoreceptor layer in the retina of Haplochromis burtoni (Cichlidae, Teleostei) was studied by scanning electron microscopy. Three types of receptors were identified: rods, single-cones and double-cones. The three-dimensional arrangement of these photoreceptors is described in the light- and dark-adapted retina. The surface of the inner segment of the photoreceptor cells displays fine vertical fissures which give rise to slender processes. These so called calycal processes which are of different lengths in rods and cones, surround the beginning of the smooth-surfaced outer segment. The myoid, the contractile part of the receptor, which is located beneath the ellipsoid, was examined in the single-cones of the dark-adapted retina. It is a slender structure with surface infoldings. The myoid, studied by transmission electron microscopy, contains bundles of parallel myofilaments, which are thought to be contractile.This investigation was supported by grants of the Deutsche Forschungsgemeinschaft (Sonderforschungsbereich 51-E/10)     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen am Pinealorgan von Pterophyllum scalare Cuv. et Val. (Cichlidae,Teleostei)

Zusammenfassung Das Pinealorgan (Epiphysis cerebri) des Knochenfisches Pterophyllum scalare besteht aus nervösen und gliösen Zellelementen. Sehr stark ausgebildet sind die ependymalen Stützzellen. Sie umhüllen mit ihren Ausläufern, die sich überlappen können, andere Zellelemente, z.B. Rezeptorzellen und marklose Nervenfasern. Neben dieser Neuroglia-Art finden sich auch noch oligodendrocytenähnliche Gliazellen. In ihrer Grundstruktur entsprechen die Rezeptoren den Epiphysensinneszellen anderer Knochenfische. Vom cilientragenden Teil des Außenglieds geht ein schürzenartiger Lamellenstapel aus. Dieser besteht aus 50–70 Lamellenplatten von etwa 6 m Länge. Im basalen Teil der Rezeptorzelle sind neben schlanken Mitochondrien mit unregelmäßigen Cristae und Tubuli auch noch große, runde Mitochondrien mit einer regelmäßigen Cristastruktur zu beobachten. Der basale Fortsatz der Rezeptorzelle ist auf die axial verlaufenden Axonbündel ausgerichtet. Synapsenartige Kontakte sind selten. Die Zahl der marklosen Axone nimmt hirnwärts zu; dieser Befund wurde in partiellen Rekonstruktionen gesichert. Am Übergang in den Epiphysenstiel treten einige markhaltige Axone auf. Zur Verteilung der Zelltypen und zum Verlauf der Axonbündel im Epiphysenstiel des Skalars liegen detailliertere Angaben vor als bei anderen bisher untersuchten Knochenfischepiphysen. In der Diskussion werden nach Vergleich der pinealen Rezeptoren verschiedener Fische drei Außengliedformen unterschieden: Bürsten-, Schürzen- und Kappentyp. Diese Varianten werden in Verbindung mit den bekannten physiologischen Reaktionsformen der Pinealorgane diskutiert. Die elektrophysio logischen Unterschiede lassen sich nicht mit verschiedenen Strukturtypen des Außenglieds erklären.

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Electron microscopic studies of the pineal organ in Pterophyllum scalare cuv. et val. (Cichlidae, Teleostei)

Summary The pineal organ (epiphysis cerebri) of Pterophyllum scalare is formed by neuronal and glial elements. Ependymal supportive cells are very abundant, and their cytoplasmic processes envelop adjacent receptor cells and unmyelinated nerve fibers by an intertwining network. In addition to this type of neuroglia, oligodendrocytic cells have also been identified. The receptor cells show the general structural pattern (outer segment, inner segment, basal process) of teleostean pineal receptors. The ciliary part of the outer segment bears a dome-like stack of 50–70 curved saccules each of average length of 6 m. In the basal part of the receptor cell, slender mitochondria containing irregular cristae and tubules, and also some more spherical mitochondria with a highly regular arrangement of cristae, can be observed. The basal cytoplasmic process radiates into neuropile-like areas that contain axial bundles of axons. Synaptoid contacts rarely occur. The number of unmyelinated axons of the pineal stalk, increases in a proximad direction (towards the brain). This finding has been verified in partial reconstructions. In the transitional zone leading from the pineal body into the pineal stalk, a few myelinated fibers become visible. With respect to cell types and the axonic bundles of the pineal stalk in Pterophyllum scalare, more detailed data are presented than for most other teleostean pineal organs examined thus far. The comparison of pineal sensory cells in several fishes allows a distinction among three different types of outer segments, i.e., a slender type, a dome-like type, and a cap-like type. These structural types are discussed with respect to the relevant physiological results. The existence of particular structural types of the outer segment does not explain the different electrophysiological reactions observed in different pineal organs.

Ein Druckkostenzuschuß wurde von beiden Instituten zur Verfügung gestellt.     

Physiologische Untersuchungen und weitere Bemerkungen zur Struktur des lichtempfindlichen Pinealorgans von Pterophyllum scalare Cuv. et Val. (Cichlidae,Teleostei)

Zusammenfassung Im Einklang mit neuen Befunden von Hafeez (1971) bei Symphysodon aequifasciatus (Cichlidae) gehört das Pinealorgan von Pterophyllum scalare1 zum tubulärsensorischen Typ der Knochenfischepiphyse. — In Versuchen mit elektrophysiologischer Ableitung vom freigelegten Epiphysenstiel wurde eine direkte Lichtempfindlichkeit des Pinealorgans von Pterophyllum scalare beobachtet. Die Wirkung bestand in der Regel in einer Hemmung der Spontanaktivität, für die ein Photopigment mit einem Absorptionsmaximum bei 530 nm verantwortlich sein dürfte. Die Bestimmung der Lichtschwelle ergab Werte, die bei Berücksichtigung der Lichtverluste dafür sprechen, daß das Pinealorgan von Pterophyllum scalare bei Dunkelheit und in der Dämmerung aktiv ist, während die Impulsaussendung im vollen Tageslicht gehemmt wird. — Die Ableitungsstellen wurden an Hand von elektrolytisch gesetzten Eisenmarken histologisch lokalisiert.

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Physiological studies and some further remarks on the structure of the photosensitive pineal organ of Pterophyllum scalare Cuv. et Val. (Cichlidae, Teleostei)

Summary The pineal organ of Pterophyllum scalare was classified as tubular and sensory. Our anatomical findings are in agreement with recent observations of Hafeez (1971) in Symphysodon aequifasciatus (Cichlidae). Electrical recordings from the exposed pineal stalk of Pterophyllum scalare, after removal of the lateral eyes and upon direct illumination of the diencephalic roof, indicated that: (1) the pineal organ of P. scalare is photosensitive, and (2) light mainly inhibits the spontaneous discharge of its nervous elements. Maximum sensitivity was observed at 525 nm. Prom estimates of the light absorbed by the tissue in front of the pineal organ and measurements of the light threshold of the exposed organ, it was concluded that the pineal organ of Pterophyllum scalare functions optimally in dim light, and that its activity is inhibited in daylight. The site of the recording electrodes was identified histologically by electrolytically-deposited iron marks.

Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (Arbeitskreise E. Dodt und A. Oksche).     

Quantitative Erfassung der Hautsinnesorgane von Gymnarchus niloticus (Cuvier) und Electrophorus electricus (L.) (Pisces,Teleostei)

In the electric fishes Gymnarchus niloticus (Mormyriformes) and Electrophorus electricus (Gymnotoidei, Cypriniformes) the specific sensory organs have been counted on whole mounts of the skin. Their number exceeds that one which would fulfill the theoretical demands for a highly sensitive electro-receptor system.